CC BY
47ерниковые и мохово-лишайниковые тундры. Конечной стадией деградации в данном случае является полное исчезновение данных сообществ.
ЛИТЕРАТУРА
Куминова А. В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1690. 450 с. Рельеф Алтае-Саянской горной области. - Новосибирск, 1980. 206 с.
Седельников В. П. 1988 Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 224 с.
SUMMARY
Ecological-hisrorical classification of high mountain vegetation of south-east part of the Tigireksky ridge is presented.
УДК 581.5
Ермаков H. Б. Ermakov N. B.
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОНАЛЬНО-СЕКТОРНЫХ ПОДРАЗДЕЛЕНИЙ ГЕМИБОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ
PLANT GEOGRAPHICAL PECULIARITIES OF BIOCLIMATIC ZONAL SUBDIVISIONS OF
HEMIBOREAL FORESTS OF NORTHERN ASIA
Центрально-Сибирский ботанический сад, г. Новосибирск, Государственный природный биосферный заповедник "Саяно-
Шушенский"
Выполнен ботанико-географический анализ ценофлор пяти биоклиматических зонально-секторных единиц гемибореальных лесов Северной Азии. По составу спектров хорологических элементов выделяются три географических долготных ряда ценофлор экологически различных единиц: 1. Ценофлоры с четко выраженными "западными" - западно-палеарктическими связями представляют западно-среднесибирские мезофильные и ксеромезофильные мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные травяные леса (класс Brachypodio - Betuletea), восточноевропейско-западносибирские мезоксерофильные псаммофильные сосновые леса (Pulsatillo - Pinetea), европейско-западно-среднесибирские субнеморальные леса (Querco -Fagetea); 2. Ценофлоры южно-восточносибирско-северомонгольских мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных травяных лесов (класс Rhytidio-Laricetea) с преобладанием видов распространенных в горных системах Южной Сибири и Северной Монголии, а также на азиатской территории в целом; 3. Ценофлоры дауро-маньчжурских лиственных и светлохвойно-лиственных ксеромезофильных травяных лесов класса Querco mongolicae - Betuletea davuricae с преобладающими "восточными" флористическими связями. Рассмотрены индикационные географические группы растений для каждой из зонально-секторных единиц, а также особенности их флорогенеза.
Введение
Важнейшим элементом анализа закономерностей формирования разнообразия растительного покрова больших территорий выступает разносторонний анализ ботанико-географических особенностей ценофлор высших зонально-секторных единиц, обусловленных фактором океаничности-континентальности климата. Предлагаемая работа представляет результаты исследования закономерностей формирования ценофлор трансконтинентального типа растительности -гемибореальных лесов. Понятие "гемибореальные леса" на территории Северного Полушария представляет особую географическую эколого-фитоценотическую категорию, характеризующую лесные сообщества южной части циркумбореальной зоны лесов, которые повсеместно находятся на стыке с растительностью широколиственно-лесной или лесостепной зон. Данный тип растительности, в литературе известный также под названием «подтаежные травяные леса», характеризуется преобладанием в древесном ярусе немногочисленных, но широко распространенных бореальных
умеренно-холодолюбивых и холодолюбивых хвойных и мелколиственных видов (Betula pendula B. platyphylla, Larix sibirica, L. gmelinii, Pinus sylvestris, Populus trémula), а с другой стороны для травяного покрова характерна ведущая фитоценотическая роль видов обычных и в сообществах из более южных зон растительности (лесостепной, степной, неморальной). В соответствии с классификацией Браун-Бланке гемибореальные леса Северной Евразии входят в состав пяти высших единиц. Ареалы этих единиц демонстрируют пример секторной дифференциации трансконтинентального зонального типа растительности континента и образуют ряд последовательного замещения по мере удаления от Тихого и Атлантического океанов в направлении центра континента: хвойно-широколиственные и темнохвойные (с участием широколиственных видов) гемибореальные леса европейского субатлантического и восточноазиатского субпацифического секторов, относимые соответственно в состав классов Querco, Fagetea и Quercetea mongolicae; северо-азиатские континентальные амфиатлантические мелколиственно-светлохвойные и мелколиственные леса (Brachypodio- Betuletea) и амфипацифические светлохвойно-мелколиственные с участием широколиственных видов (Querco mongolicae - Betuletea davuricae). В центральной части Евразии, в регионах не испытывающих сколько-нибудь существенного воздействия океанов, леса двух последних классов замещаются ультраконтинентальными светлохвойными (преимущественно светлохвойными летнезелеными - лиственничными) лесами Rhytidio - Laricetea. Объектом настоящего исследования выступили четыре высшие единицы зональных гемибореальных лесов (классы Brachypodio-Betuletea, Querco mongolicae - Betuletea davuricae, Rhytidio - Laricetea, Querco-Fagetea), встречающихся на территории континентальной части Северной Азии, а также пятый класс незональных гемибореальных лесов - Pulsatillo - Pinetea, включающих псаммофильные ксерофильные сосновые леса ЗападноСибирской равнины.
Данные и методы
В основе выполненного исследования находятся материалы, использованные при классификации гемибореальных лесов Северной Азии методом Браун-Бланке (Ermakov et al. 2000, Ермаков, 2001, 2003). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Из всех собранных геоботанических описаний создана база данных на основе стандартного европейского пакета TURBOVEG (Hennekens, 1996), насчитывающая 1771 геоботаническое описание.
Для характеристики экологических свойств местообитаний, распространения и ботанико-географических связей синтаксонов был проведен экологический, фитоценотический и географический анализ ценофлор (Лавренко, 1968, Седельников, 1985; 1987) на основе экологических, фитоценотических и хорологических групп видов.
Фитосоциологические (фитоценотические) группы (ценоэлементы в в смысле Ю.Д. Клеопова, 1941, 1990) включают виды более или менее связанные с определенным крупным зональным коренным или производным типом растительности: степная, лугово-степная, гемибореальная, таежная, неморальная, лугово-дубравная, луговая, субальпийско-лесная, альпийская.
Описанные фитосоциологические группы включают 1090 видов, что составляет 92 % от общего состава ценофлоры континентальных гемибореальных лесов. Остальные виды могут быть охарактеризованы как: а) антропогенные - распространение которых связано преимущественно с разнообразной деятельностью людей в различных типах экосистем, б) виды без определенной фитоценотической приуроченности. Последние две группы не были непосредственно включены в анализ ценофлор.
Хорологические группы (типы географических элементов флоры), использованные для выявления географических связей типов гемибореальных лесов, выделялись на основании общих принципов, изложенных в работах Ю. Д. Клеопова, (1941, 1990), М.А. Альбицкой, (1946), А.ВКуминовой, (1960), Mouzel et al., (1965, 1978); И. А. Толмачева, (1974), Б.А. Юрцева, Р.В. Камелина, (1991). В основу классификации хорологических групп была положена система, разработанная Л.И. Малышевым и
70 60 50 40 30 20 10 0
ГМ
М
КМ МК К
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
11,8
85,5
э=м
Г
0,6
ГМ М КМ МК
2
50 40 30 20 10
2,7
40,3
17,5
Б
2,7
£=Р
ГМ М КМ МК К
30
20
10
19,6 /—7
34,6 3_59 Д
/тл
/—а
9,8
М КМ МК К
0
0
39,3
40- / / 29,9 В
30- / 23,3 / /
20- /
100- / 1,3 6,2 п.
ГМ М КМ МК К
Рис. 1. Спектры экологических (по отношению к режиму увлажнения) групп видов в ценофлорах высших единицах
гемибореальных лесов
Обозначения к рисунку: Высшие единицы гемибореальных лесов: А - ВгаоИуроёш-ВеШ^еа, Б - риегсо-ВеШЫеа ёауипеае, В - Ш1у!1ёю-Ьапсе1еа, Г - АЫе1епа11а 81Ьтеае (Querco-Fagetea), Д - РиЫ1Шо-Рте1еа.
Экологические (по отношению к режиму увлажнения) группы: ГМ - гигромезофиты, М - мезофиты, КМ -ксеромезофиты, МК - мезоксерофиты, К - ксерофиты
В
301
20
10
12,'
23
103
11,9
23
О
1И 55 ^ 44
Шш
55
I 0,6 ¿я Ц5
й К Ы * б б | §35 *
Рис. 2 Хорологические спектры высших единиц гемибореальных лесов
Обозначения к рисунку: Высшие единицы гемибореальных лесов: А - ВгаАуроШо-ВеШ^еа, Б - Querco-Betuletea davuricae, В - Rhytidio-Laricetea, Г - Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д - PulsatШo-Pinetea.
Хорологические группы: Г - голарктическая, ЕА - евразиатская, ЗП - западно-палеарктическая, ЕС - евросибирская, Е -европейская, ЕС_ДЖ - евросибирско-джунгарская, ОА - общеазиатская, СА - североазиатская, ЮСМ - южносибирско-монгольская, ЮСМ_ДЖ - южносибирско-монгольско-джунгарская, ЮСМ_ВА - южносибирско-монгольско-восточноазиатская, ДМ - дауро-маньчжурская, ВА - восточноазиатская, АЛТ-САЯН - алтайско-саянская, К -космополитная, АМ - азиатско-североамериканская.
9
0
Г.А. Пешковой (1984) для анализа флоры Байкальской Сибири. Хорологические группы: космополитная, голарктическая, евразиатская, западно-палеарктическая, общеазиатская, североазиатская, евросибирская, евросибирско-джунгарская, южносибирско-монгольская, южносибирско-монгольско-джунгарская, южносибирско-монгольско-восточноазиатская, восточноазиатская, дауро-маньчжурская, азиатско-североамериканская, алтайско-саянская, европейско-уральская (европейская). Данные по распространению видов были взяты из различных источников: Флора СССР (1934-1960); Флора Сибири (1987-1998); Сосудистые растения Советского Дальнего Востока (1988-1997), а также Mouzel et al. (1965, 1978).
Названия видов соответствуют списку сосудистых растений бывшего СССР (Черепанов, 1995) с некоторыми уточнениями по Флоре Сибири.
Результаты и обсуждение
Континентальные гемибореальные леса Северной Азии характеризуются высокой степенью флористического богатства и значительно превосходят по числу видов другие подразделения бореальной растительности (подзональные таежные типы). Общее число видов высших сосудистых растений, зарегистрированных в 1771 геоботанических описаниях, представляющих синтаксоны гемибореальных лесов, составляет 1185. В то же время ценофлоры высших синтаксономических единиц существенно различны по видовому составу. Важнейшие причины этого распространение североазиатских гемибореальных лесов на обширной территории с различными физико-географическими условиями, в составе различных флористических областей и провинций -Циркумбореальной области (Западносибирской, Алтае-Саянской, Среднесибирской, Забайкальской провинций) и Восточноазиатской области (Маньчжурская провинция) по А.Л. Тахтаджяну (1978) и к Бореальной области (Уральско-Западносибирская бореальная провинция, Западносибирская гемибореальная провинция, Алтае-Енисейская горно-гемибореальная провинция, Байкальская гемибореальная провинция), Восточноазиатской области (Маньчжурская континентальная провинция) по Л.И. Малышеву (2000).
Флористическая целостность каждой из пяти высших синтаксономических единиц подтверждены результатами ординации (Ермаков, 2003), а "пересечение" хорологических, фитосоциологических и экологических спектров ценофлор (диаграммы на рис. 1, 2, 3) наиболее полно демонстрирует их своеобразие.
По составу спектров хорологических элементов выделяются три географических долготных ряда ценофлор экологически различных единиц:
1. Ценофлоры с четко выраженными "западными" - западно-палеарктическими связями (с преобладанием видов евросибирской, евросибирско-джунгарской, западнопалеарктической групп) представляют западно-среднесибирские мезофильные и ксеромезофильные мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные травяные леса (класс Brachypodio - Betuletea), восточноевропейско-западносибирские мезоксерофильные псаммофильные сосновые леса (Pulsatillo - Pinetea), европейско-западно-среднесибирские неморальные и субнеморальные леса (Querco - Fagetea).
2. Ценофлора южно-восточносибирско-северомонгольских мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных травяных лесов (класс Rhytidio - Laricetea) с преобладанием видов распространенных в горных системах Южной Сибири и Северной Монголии, а также на азиатской территории в целом (южносибирско-монгольская, южносибирско-монгольско-джунгарская, южносибирско-монгольско-восточноазиатская группы).
3. Ценофлора дауро-маньчжурскишиственных и светлохвойно-лиственных ксеромезофильных травяных лесов класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae с преобладающими "восточными" флористическими связями, индицируемыми видами дауро-маньчжурской, восточноазиатской, южносибирско-монгольско-восточноазиатской групп.
40
30
Г
20
10
м
19,3
15,7
12,9
122
Я н
Ц6 0,6
Б м
0
Д
/ 53,8
/
/
/
/ 14 12,6 16, 3
/ / О 07 7
о
В
40
30
20
10
36,4
20,5
13,4
5,5
11,1
К Н
89-
5 У
о
0
Рис. 3 Спектры фитосоциологических групп видов в высших единицах гемибореальных лесов
Обозначения к рисунку: Высшие единицы гемибореальных лесов: А - ВгасЬуроёю-Ве1и1е1еа, Б - риегсо-ВеШЫеа ёауилсае, В - КЬуШю-Ьалсе1еа, Г - АЫе1епаНа зШпсае (Queгco-Fagetea), Д - Рика1111о-Рте1еа. Фитосоциологические группы: ГЕМИ — гемибореальная, ЛУГ — луговая, Н — неморальная, Т — таежная, СЛ — субальпийско-луговая, ЛУГ_ДБР — лугово-дубравная, ЛС — лугово-степная, С — степная, АЛП — альпийская (объединенная лугово-альпийская и горно-тундровая)
Своеобразие ценофлор четырех (из пяти) классов гемибореальных лесов, объединенных близким поясно-зональным положением в составе подтаежной и лесостепной подзон на пространстве от Южного Урала до бассейна Амура находит объяснение в существующих концепциях генезиса растительного покрова Северной Азии. Среди них ключевое значение имеют: а) представления о холодной плейстоценовой лесостепи (Крашенинников, 1954), формирование которой обычно связывается с деградацией теплой третичной лесостепи и зонально (поясно-зонально) связанных с ней типов растительности в результате глобального похолодания климата (Попов, 1949; Малышев, Пешкова, 1984; Клеопов, 1990; Камелин, 1998), б) концептуальное положение Г. А. Пешковой (1984) о подразделении флоры третичной лесостепи на западный и восточный секторы, в) концепция Ю.Д. Клеопова (1990) об азиатском происхождении позднетретичной светолюбивой мезофильной умеренно теплолюбивой флоры (бетулярного, и близкого к нему субальпийско-лесного элементов).
Результаты проведенной ординации ценофлор гемибореальных лесов и определение характера их связей с ведущими климатическими факторами (Ермаков, 2003) показали, что западнопалеарктические и восточноазиатские умеренно-теплолюбивые виды, составляющие основу ценофлор амфиатлантических лесов Brachypodio - Betuletea и амфипацифических лесов Querco mongolicae - Betuletea davuricae совершенно по разному адаптированы к специфичным региональным режимам тепло-влагообеспеченности обусловливаемых влиянием Атлантического и Тихого океанов. Эти макроэкологические секторные различия, стабильно установившиеся с момента оформления континентального режима климата в центре Евразии, существенно определяли специфику физико-географических условий в западной и восточной частях континента, которая сохранялась и на фоне общепланетарных изменений климата, имевших место в плиоцене и плейстоцене. Они способствовали зонально-секторной дифференциации всех крупных исторических свит растительности (ценоэлементов, ценогенетических элементов) в различных географических и флористических провинциях и во многом определяли направления флористических субширотных миграций. Окончательное оформление современных географически корреспондирующих классов гемибореальных лесов - Brachypodio - Betuletea и Querco mongolicae -Betuletea davuricae - результат глобальных различий флорогенеза в западной и восточной частях плейстоценовой лесостепи, описанной И.М. Крашенинниковым (1954).
В проблеме флорогенеза амфиатлантических гемибореальных лесов Brachypodio - Betuletea центральноеместозанимает вопрос происхождения бетулярного элемента,описанногоЮ.Д. Клеоповым (1941, 1990). Анализ эколого-фитоценотических и хорологических особенностей видов, отнесенных Ю.Д. Клеоповым к данному ценоэлементу, показывает, что они практически все исключительно связаны с амфиатлантическими гемибореальными лесами и показывают четкие ботанико-географические связи преимущественно с разнообразными сообществами западнопалеарктической (евро сибирской) растительности, а также ареалогически на территории Северной Азии тесно связаны с территорией, находящейся под влиянием западного переноса влаги. В восточно-азиатском секторе имеется "своя" группа бетулярных восточноазиатских и дауро-маньчжурских элементов, которая играет важную роль (хотя и не столь явную по сравнению с их западными аналогами) в составе гемибореальных лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae. Эти факты свидетельствуют о том, что в дополнение к взглядам Ю.Д. Клеопова об азиатском (североазиатском) происхождении бетулярного ценоэлемента можно утверждать то, что формирование данного элемента проходило в доплейстоценовое и плейстоценовое время не в одном центре, а параллельно как в западной, так и в восточной частях Северной Азии, характеризовавшихся существенными различиями в режимах климата, создаваемыми остаточным влиянием Атлантики и Пацифики на внутренние районы континента.
Аналогичны закономерности различного генезиса второго по значению в составах ценофлор современных гемибореальных лесов - луговостепного ценоэлемента (гумиликарицетального элемента по Ю.Д. Клеопову). Эти различия согласно Г.А. Пешковой начали оформляться еще в третичной пралесостепи Евразии, имевшей четко выраженные флористические (эколого-флористические) различия в западной и восточной частях.
Прямые флористические связи с умеренной субксерофильной третичной лесной растительностью индицируются лугово-дубравными (кверцетальными) элементами в амфиатлантических гемибореальных лесах Brachypodio — Betuletea. Это немногочисленные евросибирско-джунгарские виды (Clematis integrifolia, Digitalis grandiflora, Lonicera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Veronica spuria), которые сохранились только в наиболее южных южно-алтайских, саурских и тарбагатайских гемибореальных лесах и близких к ним мезофильных зарослях кустарников Clematido integrifoliae — Rosetalia pimpinellifoliae и связывающие их с современными субсредиземноморскими сухими дубняками порядка Quercetalia pubescentis. Эти же особенности показывает группа азиатских видов, происхождение которой Р.В. Камелин (1998) связывает с третичными прашибляковыми и дубравными фитоценозами (Alfredia cernua, Daphne altaica, Dictamnus angustifolius, Seseli buchtormense). В целом же теплолюбивая, слабо приспособленная к высокой континентальности климата третичная западнопалеарктическая субксерофильная лесная флора подверглась глобальному распаду на территории Северной Азии в течение плейстоцена, а основу лесного компонента плейстоценовой лесостепи составили более холодоустойчивые молодые бетулярные элементы, которые и определяют своеобразие современных амфиатлантических лесов класса Brachypodio — Betuletea.
В гемибореальных лесах Querco mongolicae — Betuletea davuricae наблюдается значительно более высокая роль умеренно-теплолюбивых лугово-дубравных видов, что иллюстрирует глубокие различия в экологии сообществ западного и восточного секторов евразиатской лесостепи, которых оформились уже в третичный период и особенночеткопроявилисьв становлении плейстоценовошесостепи.
Восточноазиатская третичная субксерофитная растительность формирующаяся в муссонном климате оказалась в значительной степени более приспособленной к усилению континентальности и снижению теплообеспеченности климата в плейстоцене. В результате, многие умеренно-теплолюбивые лугово-дубравные виды, составлявшие по мнению В. П. Верхолат и А.Г. Крылова (1982) древнее автохтонное ядро флоры восточноазиатских дубняков, вошли в состав лесного компонента плейстоценовой восточноазиатской лесостепи и сохранили ведущую фитоценотическую роль в современных лесах Querco mongolicae-Betuletea davuricae наряду с бетулярными и гумиликарицетальными элементами.
Другие закономерности флорогенеза показывают гемибореальные леса Rhytidio — Laricetea, произрастающие в крайне сухом и ультраконтинентальном климате Северной Монголии, Южной Сибири и Центральной Якутии вне существенного влияния океанов. Они имеют уникальный состав видов контрастной экологии (мезоксерофитов, ксерофитов, мезофитов и криофитов) и различных фитосоциологических групп (луговостепной, степной, гемибореальной, горно-тундровой, альпийско-луговой). Подобные экологические, фитоценотические и флористические особенности были вероятно характерны для лесов холодной горной лесостепи в пессимальные периоды плейстоцена. Сочетание холодовыносливых гемибореальных мезофитов и луговостепных мезоксерофитов наблюдается также в лесных сообществах лесостепной зоны более теплых горных районов Восточной Европы, Южного Урала, Южной Сибири, Даурии. Однако настоящие криофильные горно-тундровые и альпийско-луговые виды встречаются там крайне редко и являются реликтами более холодной растительности плейстоцена. Выявленное в результате хорологического анализа преобладание восточно-азиатских связей в ценофлоре современных лесов Rhytidio — Laricetea демонстрирует их флорогенетические связи с континентальными светлохвойно-лиственными лесами восточного (амфипацифического) сектора плейстоценовой лесостепи.
В современных условиях на территории лесостепной и степной зон Восточной Европы и ЗападноСибирской равнины мезоксерофильные леса Rhytidio — Laricetea замещаются их западным аналогом — мезоксерофильными псаммофильными лесами Pulsatillo — Pinetea. Их ценофлора характеризуется преобладанием западнопалеарктических степных ксерофитов и мезоксерофитов, среди которых важную роль играют облигатные и факультативные псаммофиты. Леса Pulsatillo — Pinetea представляют особый тип экстразональных мезоксерофильных лесов, сформировавшихся в составе
западного сектора плейстоценовой лесостепи в условиях влияния западного переноса влаги. Они также отмечаются на крутых каменистых южных склонах гор в Центральной Европе, где относятся к реликтовым элементам "сибирской" плейстоценовой растительности.
На территории южной части лесной зоны, лесостепной и степной зон, а также соответствующих поясов в горных системах от Южного Урала до бассейна Среднего Амура современное разнообразие континентальных гемибореальных лесов представлено четырьмя высшими единицами - классами, которые отражают современную зонально-секторную дифференциацию этого подзонального типа растительности. Они также образуют флоро-ценогенетический ряд, характеризующий различные направления генезиса умеренно-теплолюбивой и умеренно-холодовыносливой лесной растительности в процессе преемственного развития плиоцен-плейстоценовой лесостепи под воздействием глобально менявшихся палеогеографическихусловий.
Среди всех типов современных гемибореальных лесов непосредственно не связанные с проблемой генезиса плиоцен-плейстоценовой лесостепи - мелколиственные, мелколиственно-темнохвойные и липовые черневые леса подпорядка Abietenalia sibiricae (класс Querco - Fagetea), представляющие на территории Сибири реликтовый элемент мезофильной теплолюбивой неморальной растительности дочетвертичного времени (Крылов, 1891, 1898; Лавренко, 1930; Ильин, 1941; Куминова, 1949, 1960; Назимова, 1967; Положий, Крапивкина, 1971, 1985). Современные леса Abietenalia sibiricae показывают реликтовые связи с неморальной растительностью атлантического центра (и прежде всего - с лесам союза Fagion, распространенными в Скандинавии и в Центральной Европе - верхней части лесного пояса Альп), а также представляют синтаксономическое единство с южноуральскими темнохвойно-широколиственными лесами союзов Aconito - Piceion и Aconito - Tilion. Господствующая роль видов неморального, бетулярного и субальпийско-лесного цеоэлементов показывает главное своеобразие флорогенеза лесов Abietenalia sibiricae, отраженное в концепции Ю.Д.Клеопова (1990), согласно которой мелколиственно-темнохвойные черневые и липовые леса Южной Сибири и Урала связаны единым происхождением от плиоценовых хвойно-широколиственных лесов, сформировавшихся в условиях постепенного похолодания климата на верхней границе лесного пояса в непосредственном контакте с субальпийской высокотравной растительностью. На этом основании возможно рассматривать сибирские липовые и мелколиственно-пихтовые черневые леса в качестве особого звена в флороценогенетически едином ряду субальпийских лесных сообществ Fagetalia, которые также представлены буковыми и пихтовыми (Abies alba, A. nordmaniana) сообществами в горных системах Южной, Средней Европы, Кавказа.
Работа поддержана грантами РФФИ (03-04-49746, 03-04-96025).
ЛИТЕРАТУРА
Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. биологич., 1946. № 1. С. 27-32.
Верхолат В. П., Крылов А. Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток. 1982. Вып. XXIX. С. 3-22.
Ермаков Н.Б. Эколого-географическая ординация подтаежных мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Известия АН. Серия географическая, 2001, №5. С. 82-90.
Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1941. Вып. 1. С. 257-292.
Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). - Барнаул: Изд-во АлтГУ. 1998. 240 с. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1941. Вып. 1. С. 183-256.
Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова Думка. 1990. 352 с.
Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией
плейстоцена // Географические работы. М.: Географгиз. 1954в. С. 129-173.
Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау. Томск. 1891.
Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. Томск. 1898. С. 1-15.
Куминова A.B. Весенняя фаза развития липового острова Кузнецкого Алатау // Изв. Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. биол. 1949. Т. 3. Вып. 1. С. 11-18.
Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. 1960. 450 с.
Лавренко Е.М. Лесные реликтовые центры между Карпатами и Алтаем // Журн. "Русское ботаническое общество". 1930. Т.15. № 4. С. 351-363.
Лавренко Е.М. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботанико-географическим районированием СССР // Основные проблемы современной геоботаники. - Л.: Наука. 1968. С. 45-69. Малышев Л. И., Пешкова Г. A. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука. 1984. 265 с.
Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна // Лесоведение. 1967. № 3. С. 76-88. Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры // Особенности и генезис флоры Сибири. Предбайкалье и Забайкалье.-Новосибирск: Наука. 1984. С. 228-253.
Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Анализ флоры черневых лесов Кузнецкого Алатау. Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1971. N 5. вып.1. С. 21-30.
Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та. 1985. 157 с.
Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. - М.: Изд-во МОИП. 1949. 303 с.
Седельников В.П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае-Саянской горной области // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга. 1983. - Л.: Наука. 1987. С. 128-134.
Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск. 1985. С. 48-68.
Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - СПб: Наука, 1985-1996. Т. 1-8. Тахтаджян A-Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука. 1978. 248 с. Толмачев A.H Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ. 1974. 244 с. Флора СССР. - М.-Л.: 1934-1960. Т. 1-30. Флора Сибири. - Новосибирск. 1988-1997. Т. 1-13.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб. 1995. 990 с. Юрцев B.A., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. - Пермь. 1991.
Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of Continental Hemiboreal Forests of North Asia // Braun-Blanquetia, 28. Camerino. 2000. 131 p.
Hennekens, S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster. 1996. 59 p.
Meusel H., JAger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen // Flora 1. Jena. 1965. 258 p.
Meusel H., JAger E., Rauschert S., Weinert E. E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropai-schen Flora. Karten. Jena.
1978. B. II. P. 259-421.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // Journal of Vegetation Science. 2000. V. 11. 5. P. 739-768.
Plant-geographical analysis has been performed for five bio-climatic zonal units of hemiboreal forests ofNorth Asia. All diversity of hemiboreal forests was subdivided into three geographical sub-longitudinal sets characterized by peculiar spectra of chorological elements. 1. West-Middle-Siberian mesophilous small-leaved - light-coniferous grass forests (the class Brachypodio-Betuletea), East-European - West-Siberian xeric pine forests (the class Pulsatillo-Pinetea) and European-West-Siberian subnemoral forests (the class Querco-Fagetea) are characterized by distinct "western" (Palearctic) plant-geographical relations; 2. South Siberian-Mongolian cryo-xerophilous grass forests (the class Rhytidio-Laricetea) are characterized by predominance of species widespread in mountain systems of South Siberia, North Mongolia and Asia as a whole; 3. Daurian-Manchurian deciduous and deciduous-coniferous grass forests show leading role of "eastern" (East Asian) plant-geographical relations. The indicative geographical species groups for every zonal unit of hemiboreal forests and peculiarities of their genesis have been examined.
SUMMARY
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ "Тигирекский". Вып. 1. Барнаул: изд-во "Алтайские страницы", 2005. 380 с.
Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование". Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ "Тигирекский". Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия: П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков
Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия
<ё
wirf
ISBN 5-9900427-1-Х ©ФГУ Государственный природный заповедник "Тигирекский"
