CC BY
91
УДК 581.5:502.75
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР ЛЕСОВ КЛАССА ЦиЕЯСО-ГЛСЕТЕЛ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
© 2010 П.С. Широких1, А.А. Зверев2, В.Б. Мартыненко1
1 Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа 2 Томский государственный университет, г. Томск
Поступила 04.03.2008
Анализируются спектры видового состава ценофлор ассоциаций лесной растительности класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона по долготным и широтным группам. Показана экотонная природа изученных сообществ, которые находятся на восточной границе ареала.
Ключевые слова: ботанико-географический анализ, долготная группа, широтная группа, класс Циегсо-Fagetea, ценофлора, Южный Урал.
Ценофлорой называется совокупность видов, встреченных во всех сообществах, отнесенных к одному синтаксону. Ценофлора - иерархическое понятие: возможны ценофлоры классов, порядков, союзов, ассоциаций и т.п.
Для анализа 26 ассоциаций широколиственных лесов, входящих в состав класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона (ЮУР) было использовано 792 геоботанических описания [5]. Обработка материала проводилась с помощью специализированного программного пакета IBIS [3]. Каждому виду был составлен определенный класс фактор-множества - биогеографические координаты по долготному типу ареала и широтному геоэлементу.
При определении биогеографических структур виды объединяются на основе широтных и меридиональных границ ареалов в системе биогеографических координат [10]. Этот подход давно применяется при анализе флор более северных территорий, с непрерывным циркумполярным простиранием зон (тундровой и таежной). В данной работе авторы применили принцип одномерных координатных элементов, при котором виды последовательно группируются по амплитуде широтных и долготных полос. После этого были получены взвешенные (с учетом проективного покрытия каждого вида) генерализованные таблицы сводных описаний до уровня ассоциаций и построены их спектры.
Для каждого фактор-множества также были рассчитаны матрицы мер сходства Съеренсена-Чекановского [11, 15], которые были использованы для построения дендрограмм в модуле агломеративного иерархического кластерного анализа программного пакета Statistica for Windows 6.0 (использовался Ward's method).
Широких Павел Сергеевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: shirpa@mail.ru; Зверев Андрей Анатольевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, e-mail: ibiss@sibmail.com; Мартыненко Василий Борисович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией e-mail: vasmar@anrb.ru.
АНАЛИЗ СПЕКТРОВ ПО ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ ДОЛГОТНЫХ ГРУПП
В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы X. Мейзеля с соавторами [12, 13]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [9], Флоре европейской части СССР [7] и Флоре Сибири [8], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.
Для лесов ЮУР были использованы следующие типы ареалов:
Цир - Циркумбореальный. Объединяет группу видов, охватывающих зону бореальных хвойных лесов по всему Северному полушарию. К этой группе в силу малого участия мы присоединили несколько циркумполярных видов, распространенных в зоне тундры.
Еа - Евразиатский. Объединяет группу видов с общим распространением в Европе и в обширных территориях Сибири, Дальнего Востока, Монголии и Северного Китая.
Еза - Евро-западноазиатский. Объединяет группу видов распространенных в Европе, в Западной и Средней Сибири, а также в Средней Азии.
Езс - Евро-западносибирский. Объединяет группу видов встречающихся в Восточноевропейской и Североевропейской провинциях, а также в Западносибирской провинции [6].
Ес - Евро-сибирский. Объединяет группу видов, встречающихся в Европе, а также в Западной, Средней и Восточной Сибири.
ВеС - Восточноевропейско-сибирский. Объединяет группу видов, встречающихся в Восточной Европе, а также в Западной, Средней и Восточной Сибири. При этом, как правило, основная часть ареала вида лежит в Сибири.
ВеЗс - Восточноевропейский - Западносибирский. Объединяет группу видов приуроченных к востоку Восточноевропейской провинции и к Западносибирской провинции [6]. При
этом, как правило, основная часть ареала вида лежит в Западносибирской провинции.
ВеА - Восточноевропейско-азиатский. Объединяет группу видов, встречающихся в Восточной Европе и в обширных территориях Сибири, Дальнего Востока, Монголии и Северного Китая.
ВеЗа - Восточноевропейский-
западноазиатский. Объединяет группу видов, встречающихся в Восточной Европе, в Западной и Средней Сибири, а также в Средней Азии.
100% прэ =
80%
60%
40%
20%
0%
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
□ Ам
□ ВЕЗА НУА
□ BEA
□ Езс Ш Е
□ ЕА ■ Цир
19 24 15 20 17 14 23 22 21 25 26 11 12 7 6 5 4 3 16 18 13 9 8 10 2 1
Рис. 1. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций по долготным типам ареала Ассоциации: 1 - Aconogono alpini-Quercetum roboris1, 2 - Calamagrostio epigei-Quercetum roboris, 3 - Filipendulo vulgari-Quercetum roboris, 4 - Omphalodo scorpioidis-Quercetum roboris, 5 - Carici macrourae-Quercetum roboris, 6 -Lasero trilobii-Quercetum roboris, 7 - Brachypodio pinnati-Quercetum roboris, 8 - Tilio cordatae-Pinetum sylvestris, 9 -Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris, 10 - Galio odorati-Pinetum sylvestris, 11 - Carici arnellii-Pinetum sylvestris, 12 -Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae, 13 - Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae, 14 - Violo collinae-Piceetum obovatae, 15 - Carici rhizinae-Piceetum obovatae, 16 - Frangulo alni-Piceetum obovatae, 17 - Chysosplenio aternifolii-Piceetum obovatae, 18 - Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae, 19 - Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii, 20 - Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, 21 - Alnetum incanae, 22 - Aconito lycoctonum-Alnetum incanae, 23 - Ficario vernae-Alnetum glutinosae, 24 - Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae, 25 - Ribeso nigri-Alnetum incanae, 26 - Crepido sibiri-cae-Alnetum incanae
1 Поскольку работа не носит синтаксономического характера, авторство синтаксонов не указывается.
E - Европейский. Объединяет группу видов с общим распространением в Европе, включая западный макросклон Южного Урала. Сюда же включены виды Восточноевропейского типа ареала, встречающиеся в Восточной Европе (включая Урал), но не распространенных далее в Сибирь.
Уа - Урало-азиатский. Объединяет группу видов с общим распространением в обширных территориях Сибири, Дальнего Востока, Монголии и Северного Китая, а также встречающихся на Урале.
Ус - Урало-сибирский. Объединяет группу видов с общим распространением в Восточной, Средней, Западной Сибири и на Урале.
Узс - Урало-западносибирский. Объединяет группу видов с общим распространением в пределах Западносибирской провинции и на Урале.
ЭУ - Эндемы Урала. Группа эндемичных видов, которая локализована в горных районах Южного Урала и отчасти в Предуралье и Зауралье.
Ам - Заносные виды из Северной Америки.
Ряд малочисленных групп были объединены в следующие:
УА -Урало-азиатский. Объединенная группа, которая включает Ус, Узс и ЭУ. Западная граница этих видов ограничена западным макросклоном Урала.
ВЕА - Восточноевропейско-азиатский. Объединяет группы ВеС и ВеА.
EA - объединенная группа видов (Ес, Еза и Еа), имеющая широкий ареал в Европе и Азии.
ВЕЗА - объединенная группа видов, с распространением в Восточной Европе и Западной Сибири (ВеЗс), и Восточной Европе и Западной Азии (ВеЗа). Результаты обработки показаны на рис. 1.
Из анализа рис. 1. видно, что выделилось несколько групп синтаксонов, тесно связанных между собой.
Группа I включает ассоциации 19, 15, 20, 17 и 14 и имеют максимальную долю участия циркумбореальных видов. Эти сообщества представляют темнохвойные и широколиствен-но-темнохвойные леса неморального типа в предгорье и центрально-возвышенной части Южного Урала и относятся к союзу Aconito-Piceion. Данный союз является переходом между широколиственными лесами класса Querco-Fagetea и бореальными зеленомошны-ми лесами класса Vaccinio-Piceetea. Поэтому доля европейских видов (Е) в этой группе заметно снижается по сравнению с другими группами и наблюдается максимальная доля участия циркумборельных (Цир) и восточноев-ропейско-азиатских (ВЕА) видов. Это происходит за счет участия в сообществах таежного мелкотравья, сибирского широкотравья и усиления их ценотических позиций. Ассоциация
Calamagrostio-Alnetum (асс. 24, союз Alnetum incanae) попала в эту группу, поскольку объединяет пойменные ольхово-черемуховые урем-ники по берегам горных речек (в суровых условиях центрально-возвышенной части Южного Урала), которые граничат с сообществами союза Aconito-Piceion.
Группа 2 объединила ольхово-черемуховые уремники ассоциаций 23, 22, 21, 25 и 26, представляющих интерзональную растительность. Доля циркумбореальных видов здесь уменьшается незначительно, но увеличивается доля европейских и евразиатских видов (ЕА, Е). Сообщества ассоциации Ribeso-Alnetum (асс. 25) приурочена к зоне светлохвойный гемиборе-альных лесов сибирского типа класса Brachy-podio-Betuletea, поэтому здесь заметно снижена доля участия европейских видов (Е). К этой группе также отнесены сообщества ассоциации Carici arnellii-Pinetum (асс. 11), которые представляют пойменные сосновые леса и имеют с уремниками сходные почвенные и гидрологические условия.
Группа 3 объединяет ксеромезофитные, дубовые леса континентальных степных и лесостепных областей Восточной Европы, в составе которых обильно встречаются виды лугово-степных и опушечных классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea. В результате, в этой группе наблюдается минимальная доля участия циркумбореальных видов и повышается роль европейских (Е), евразиатских (ЕА) видов и видов с распространением в Восточной Европе и Западной Азии (ВЕЗА).
Группа 4 включает ассоциации 16, 18, 13, 9, 8, 10, 2 и 1. Синтаксоны 9, 8 и 10 являются переходными сообществами от широколиственных неморальнотравных лесов класса Querco -Fagetea к гемибореальным светлох-войно-мелколиственным лесам класса Brachy-podio-Betuletea. Ассоциации 2 и 1 встречаются на северной границе распространения широколиственных лесов на Южном Урале и образуют верхний предел леса. Поэтому роль европейских видов (Е) здесь снижается, но повышается доля участия урало-азиатских (УА) видов. На дендрограмме видно, что сообщества ассоциаций 16, 18 и 13 образуют отдельную ветвь, но входят в выделенную группу. Это связано с тем, что данные синтаксоны содержат в своем составе достаточно большой блок видов сибирского широкотравья порядка Abie-tetalia sibiricae, имеющих высокий ценотиче-ский статус.
Следует отметить, что в спектре ценофлор доля группы видов Езс и ВЕА в разных син-таксонах различается незначительно. Доля урало-азиатской группы видов (УА), ареал которых лежит на Урале и восточнее, очень мала, но именно эти виды имеют большое диагностическое значение при дифференциации евро-
пейских и уральских синтаксонов. Наиболее постоянны они в остепненных дубняках союза Lathyro-Quercion.
Доля заносных североамериканских видов практически во всех ценофлорах лесов ЮУР равна нулю. Это свидетельствует о высокой устойчивости зональных коренных лесов к ин-вазивным видам, что показано в специальной статье Л.М. Абрамовой и В.Б. Мартыненко [1].
АНАЛИЗ СПЕКТРОВ ПО ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ ШИРОТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Для характеристики широтного распространения видов формирующих лесную растительность ЮУР определялась принадлежность каждого вида к широтному элементу. Нами использовано понятие географический элемент в понимании Г. Вальтера и Г. Страка [2, 16, 17], Э. Обердорфера [14] и Ю.Д. Клеопова [4]. Географические элементы отражают не только явления широтного распространения видов, но и их связь с ботанико-географическими регионами.
Для анализа ценофлор лесов ЮУР нами использованы следующие широтные элементы:
Пз - вид полизонального флористического комплекса. Чаще всего этот комплекс сформирован видами классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea. Сюда также отнесены единичные виды плюрирегионального комплекса и виды, распространение которых связано с несколькими зонами.
Б - бореальный. Объединяет комплекс видов формирующих бореальные темнохвойные и светлохвойные леса.
Н - неморальный. Объединяет комплекс видов формирующих широколиственные леса класса Querco-Fagetea. Ю.Д. Клеопов называл этот элемент европейским с подразделением его на европейский, западноевропейский, цен-тральноевропейский и восточноевропейский. Виды восточноевропейского геоэлемента населяют Восточноевропейскую провинцию в понимании Л.А. Тахтаджяна [6] или Сарматскую провинцию в понимании А. Энглера.
Сб - суббореальный. Группа видов, которая формирует бореальные темнохвойные и свет-лохвойные леса, но при этом проникает далеко на юг в область неморального геоэлемента. Многие из этих видов являются лесолуговыми.
Юс - южносибирский. Ю.Д. Клеопов [4] объединил комплекс видов связанных с березовыми и светлохвойными лесами Южной Сибири (южная часть Западно-Сибирской провинции Л.А. Тахтаджяна [6]), а также виды остепненных лугов и разнотравных западносибирских холодных степей в южносибирский геоэлемент. Виды этого элемента формируют зональные мелколиственные осиново-березовые леса, которые через березовые колки постепен-
но переходят в степи. Многие виды этого геоэлемента формируют горные остепненные луга. Как правило, они светолюбивы, холодостойки и очень пластичны. Они проникли в Европу не только на равнину, но и в горы. Являются постоянными компонентами лугов, северных степей и сухих светлых хвойных и широколиственных лесов.
По - понтический. В данной работе объем понятия «Понтический тип геоэлемента» сохранен в понимании Г. Вальтера [16] с разделением его на субпонтический для видов северных луговых степей и собственно понтический - для видов южных степей Причерноморско-Казахстанской степной подобласти.
Сп - субпонтический. Группа видов, формирующих остепненные травяные сообщества и северные луговые степи.
Пр - группа прочих видов. К этой группе отнесены, - арктический (Аркт) и аркто-бореальный (Аркт-Б) группы, которые объединяют виды, формирующие зональную растительность арктических широт - тундры и лесотундры (они встречаются в тундроподобных сообществах центрально-возвышенной части Южного Урала и иногда проникают под полог леса), а также группа, участвующая в формировании растительности верхних поясов Уральских гор (некоторые криофильные мезо-фильные растения субальпийских и альпийских лугов, тундроподобных сообществ и гольцов, а также некоторые петрофиты горных степей). Эти виды являются случайными в лесных сообществах и, как правило, встречаются по скалистым выходам.
Результаты обработки показаны на рис. 2, из которого видно видно, что все ассоциации объединились в 4 группы.
Группа 1 включает ассоциации 19-26, представляющие интерзональные сообщества оль-хово-черемуховых урем. Здесь наблюдается примерно равное участие неморальных и суб-бореальных видов. Следует отметить, что подгруппа, в которую вошли ассоциации 24 (Calamagrostio-Alnetum), 19 и 20 (Сета&ю-Р1сееШт и Lathyro-Laricetum) объединены вместе, поскольку включают довольно большую долю участия бореальных видов. Это объясняется приуроченностью данных сообществ к центрально-возвышенной части Южного Урала и, соответственно, более холодным климатическим режимом. Поэтому здесь практически полностью отсутствуют субпонтический и пон-тический широтные элементы. В сообществах ассоциации 23 (Ficario-Alnetum), встречающихся в лесостепной зоне, практически исчезает блок видов бореального геоэлемента. Высокая доля видов полизонального комплекса в це-нофлорах всей этой группы связана со специфичными экотопами, в которых формируются данные сообщества.
100% та
80%
60%
40%
20%
0%
□ Пр
□ По
□ Сп П Юс
□ Н
□ Сб
□ Б ■ Пз
24 20 19 25 23 21 26 22 11 7 6 5 4 3 17 16 15 14 9 8 12 10 2 18 13 1
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Рис 2. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций по широтным элементам (номера синтаксонов соответствуют номерам в рис. 1)
Группа 2 объединяет светлые термофитные дубовые леса союза Lathyro-Quercion (асс. 37). Данные сообщества граничат с лугово-степными и степными сообществами, поэтому здесь отмечено увеличение доли участия видов субпонтического, понтического (что связано с проникновением под полог древостоя видов классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea) и южно-сибирского флористических комплексов и снижение - бореально-го и суббореального.
Группа 3 включает сообщества подсоюзов Tilio-Piceenion (асс. 14-17) и TШo-Pinenion (асс. 8-10, 12). В подсоюзе Tilio-Piceenion увеличивается доля участия видов неморального и бореального геоэлементов. Подсоюз TШo-Pinenion объединяет переходные сообщества к классу гемибореальных светлохвойных лесов
Brachypodio-Betuletea, вследствие чего в сообществах ассоциаций этого подсоюза присутствуют виды субпонтического и южносибирского геоэлементов, а доля неморальных видов снижена. Сюда же отнесена ассоциация 12 (Brachypodio-TШetum), которая включает в себя значительную долю суббореальных и южносибирских видов.
Группа 4 включает синтаксоны 18, 13 и 1, в которых уменьшается доля участия полизональных и субпонтических видов и увеличивается доля участия неморальной группы.
Следует также отметить, что практически во всех спектрах ценофлор преобладают виды полизонального флористического комплекса, однако в большинстве своем они являются случайными, имеющими низкое постоянство. Особенно существенное снижение их доли наблю-
дается в теневых темнохвойных и широколиственных лесах союзов Piceion excelsae (асс. 19, 20), Aconito-Tilion (асс. 12, 13) и Aconito-Piceion (асс. 14-17) (теневые леса «не пускают» под свой полог луговые виды).
В классе Querco-Fagetea доля бореального геоэлемента заметно возрастает в ценофлорах темнохвойно-широколиственных и темнохвойных неморальнотравных лесов подсоюзов Tilio-Piceenion и Aconito-Piceenion.
Таким образом, выявлены общие закономерности ботанико-географической структуры ценофлор ассоциаций лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР.
1. Различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов, что связано с большей протяженностью широтного градиента в ЮУР от южно-таежных лесов до степи.
2. При анализе по долготным группам во всех ценофлорах преобладают виды, имеющие широкие ареалы (евразиатский и евро-сибирский). В то же время имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Именно последняя группа, хотя она и немногочисленная определяет своеобразие неморальных лесов ЮУР в отличие от западных аналогов.
3. Спектры широтных групп закономерно меняются по ряду от широколиственных к ши-роколиственно-темнохвойным лесам. Происходит снижение видов неморального геоэлемента и увеличение бореального.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 09-04-90725-моб_ст и № 07-04-00030-а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б. Экологическая оценка
уровня синантропизации лесов Республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 2. С. 97-102.
2. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 262 с.
3. Зверев А.А. Информационные технологии в исследова-
нии растительного покрова: Учебное пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
4. Клеопов ЮД. Анализ флоры широколиственных лесов
Европейской части СССР. Киев: Наук. думка, 1990. 351 с.
5. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала
как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
6. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.
7. Флора европейской части СССР. Т. I-VII / Отв. ред.
А.А. Федоров (Т. I-VI), Н.Н. Цвелев (Т. VII). Л.: Наука, 1974-1994.
8. Флора Сибири / Кол. авторов. В 14 томах. Новосибирск: Наука, 1988-2003. Т. 1-14.
9. Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1934-1965. Т. I-XXX.
10. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.
11. Czekanowski J. «"Coefficient of racial likeness» und "durchsehnittliche Differenz" // Anthropolo-gischer Anzeiger, 1932. V.. 9. P. 227-249.
12. Meusel H, Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuroischen Flora. 1 B.. Text, Karten. Jena, 1965. 583 S; 2 B.. Text, Karten. Jena, 1978. 418 S.
13. Meusel H, Jäger E. Vergleichende Chorologie der zentral-europдischen Flora. 3 Bдnde. Gustav Fischer, Jena, 1992. 432 S.
14. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1994. 1050 S.
15. Siurensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr., 1948. V. 5. P. 1-34.
16. Walter H. Allgemeine Geobotanik. 2. Aufl. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1979. 262 S.
17. Walter H., Straka H. Arealkunde. Floristish-hestorische Geobotanik. 2. Aufl. Stuttgart, 1970. 478 S.
THE BOTANY-GEOGRAPHICAL ANALYSIS OF FOREST COENOFLORES OF CLASS QUERCO-FAGETEA ON THE SOUTHERN URALS
© 2010 P.S. Shirokikh1, A.A. Zverev2, V.B. Martynenko1
1 Institute of biology Ufa Scientific Centre RAS, Ufa 2 Tomsk state university, Tomsk
Spectra of species composition of coenoflores associations of the forest vegetation of class Querco-Fagetea of the South-Ural region on longitudinal and latitudinal to groups are analyzed. The ecotone effect of the investigated communities which are on eastern limit of an area is shown.
Key words: botany-geographical analysis, longitudinal group, latitudinal group, class Querco-Fagetea, coenoflora, Southern Urals.
Shirokikh Pavel Sergeevich, Candidate of Biology, research worker, e-mail: shirpa@mail.ru; Zverev Andrey Anatol'evich, Candidate of Biology, reader of chair of botany, e-mail: ibiss@sibmail.com; Martynenko Vasiliy Borisovich, Candidate of Biology, head of laboratory e-mail: vasmar@anrb.ru.
