CC BY
43УДК 581.526.427
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ФИТОСОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ КУРСКОЙ И ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТЕЙ
Е.А. Аверинова
Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского Россия, г. Брянск, elena_averi@mail.ru
В статье дана характеристика 8 новых ассоциаций степных сообществ с территории Курской и Тульской областей. Проведен ботанико-географический и фитосоциологический анализ цено-флор синтаксонов.
In the article the characteristic of 8 new assotiations of the steppe communities of the Kursk and Tula regions is given. The botanical-geografical and phytosociological analyses of the coenophlors of the syntaxa are done.
В контексте выяснения региональной специфики растительности перспективно использование ботанико-географического анализа ценофлор с объединением видов на основе широтных и меридиональных границ ареалов в системе биогеографических координат [6]. Для такой систематизации видов целесообразно применение понятий «тип ареала» и «географический элемент флоры» или «геоэлемент». Опираясь на работы Ю.Д. Клеопова [3], J. Braun-Blanquet [7], A. Eig [8], геоэлемент можно определить как группу видов, связанную в своем распространении с определенной фитохорией на уровне флористической области или провинции и со свойственной им зональной растительностью. Виды, ареалы которых не совпадают с конкретными фитохориями, A. Eig [8] предложил объединить под названием «плюрирегиональные». Помимо зональных, или широтных, геоэлементов, для ботанико-географического анализа ценофлор целесообразно использовать понятие «полизональный флористический комплекс» [2]. Этот комплекс объединяет виды, формирующие зонально-азональную растительность в понимании В.В. Алёхина и Г. Вальтера [1]. На основании протяженности ареалов в пределах зон на градиенте юг-север в составе комплекса выделено несколько полизональных групп [2]: средиземноморско-арктическая, средиземноморско-бореальная, средиземноморско-умеренная, умеренно-бореальная.
Наибольшую эффективность использование ботанико-географических критериев приобретает при сочетании их с фитосоциологическим анализом ценофлор. Последний заключается в выявлении аффинности видов, то есть предпочтительной связи их с определенными синтаксонами. Наиболее рационально установление аффинности на уровне высших единиц системы Браун-Бланке - порядков и классов. Фитосоциологические оценки видов в высшей степени информативны, так как отражают экологию, географию и даже стратегию видов [5]. Они позволяют конкретизировать данные ботанико-географического анализа: например, полизональный флористический комплекс содержит в своем составе как виды естественной и полуестественной азональной растительности (болотные, луговые), так и виды синантропных классов.
В течение полевых сезонов 2001-2009 гг. нами проводилось геоботаническое обследование степных сообществ Среднерусской возвышенности с последующей систематизацией материала по методу Браун-Бланке [7]. В результате был установлен ряд новых ассоциаций. Региональная специфика выделенных синтаксонов уточнялась путем комплексного использования ботанико-географического и фитосоциологического анализа ценофлор. Для сравнения в данной статье взяты синтаксоны из удаленных друг от друга местоположений - Курской области, расположенной на юго-западных склонах Среднерусской возвышенности, и Тульской, занимающей ее северо-восточный край. При этом через обе области проходит граница природных зон - лесной и лесостепной.
Прежде, чем провести сопоставление выделенных ассоциаций по указанным критериям, приведем их краткую характеристику.
Асс. Stipo tirsae—Bromopsietum ripariae ass. nov. Диагностические виды: Agrostis vinealis, Arrhenatherum elatius, Astragalus danicus, Briza media, Bromopsis riparia (dom.), Campanula persicifolia, C. rotundifolia, Carex michelii, Chrysaspis aurea, Delphinium cuneatum, Myosotis popovii, Rhinanthus aestivalis, Stipa tirsa. Сообщества ассоциации полидоминантны. Фон создают злаки, из которых наиболее обилен Bromopsis riparia. В роли содоминантов выступают Arrhenatherum elatius, Stipa pennata, Festuca valesiaca, Elytrigia intermedia. Из бобовых обильны Chamaecytisus ruthenicus и особенно Onobrychis arenaria. Средняя высота травостоя на уровне наибольшего развития растительной массы составляет 40 см, проективное покрытие его варьирует от 80 до 95%. Флористическая насыщенность колеблется от 71 до 101 вида на 100 м2 (в среднем 83). Сообщества ассоциации представляют собой целинные луговые степи на плакорах Курской области (описаны на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника им. проф. В.В. Алёхина).
Асс. Veronico incanae—Inuletum ensifoliae ass. nov. Диагностические виды: Anemone sylvestris, Aster amellus, Campanula bononiensis, Inula ensifolia, I. hirta, Veronica incana, Xan-thoselinum alsaticum. Доминируют Salvia nutans, S. pratensis, Stipa pennata, Inula ensifolia. Местами развит подсед из Carex humilis. Проективное покрытие травостоя варьирует от 50 до 95% при среднем значении 80%. Высота травяного яруса, в зависимости от состава до-минантов и интенсивности использования сообществ, колеблется от 15 до 60 см, составляя в среднем 3 5 см. Средняя флористическая насыщенность — 67 видов на 100 м2. Сообщества занимают южные склоны балок со слабоэродированными черноземными почвами без выхода на поверхность карбонатных пород на территории Курской области.
Асс. Achilleo collinae—Astragaletum onobrychis Averinova 2GG5. Диагностические виды: Achillea collina, Allium rotundum, Astragalus onobrychis, Oxytropis pilosa, Reseda lutea, Tragopogon dubius. Облик сообществ определяют Salvia verticillata и Astragalus onobrychis, создающие во время цветения красочный сине-фиолетовый аспект. Иногда доминирует Salvia nutans. Высота травяного яруса колеблется от 20 до 60 см (в среднем 30). Проективное покрытие его варьирует от 15 до 100% в зависимости от интенсивности эрозии (в среднем 50%). Моховый ярус не выражен. Флористическая насыщенность изменяется от 33 до 49 видов на 100 м2 (в среднем 43). Фитоценозы описаны на эродированных южных склонах балок с обнажениями мело-мергельных пород в Курской области. Испытывают сильное давление антропогенного пресса (выпас, рекреационная нагрузка).
Асс. Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae Averinova 2005. Диагностические виды: Asperula cynanchica, Onobrychis arenaria, Jurinea arachnoidea, Polygala sibirica. Сообщества полидоминантны. Фон травостоя определяют низкие злаки и разнотравье: Festuca valesiaca, Poa compressa, Salvia verticillata, Thymus marschallianus, Potentilla arenaria. Местами обильны Carex humilis и Salvia nutans. На отдельных участках заметно участие бобовых - Medicago falcata и Onobrychis arenaria, создающих желто-розовый аспект. Высота травяного яруса составляет 25-30 см. Проективное покрытие травостоя сильно варьирует - от 5 до 70% - в зависимости от интенсивности эрозии. Моховый ярус с проективным покрытием 70-90% формирует Abietinella abietina. Флористическая насыщенность колеблется от 32 до 54 видов на 100 м2. Сообщества занимают эродированные склоны балок разной экспозиции с обнажениями мело-мергельных пород в Курской области.
Асс. Gentiano cruciatae—Stipetum pennatae ass. nov. Диагностические виды: Gentiana cruciata, Seseli annuum, Veronica spicata, Pedicularis kaufmannii, Stipa pennata (dom). В травостое господствуют, наряду с ковылем перистым, Salvia pratensis, Galium verum, Agrimonia eupatoria, часто очень обильна Carex humilis. Проективное покрытие травостоя колеблется от 50 до 95% (в среднем 70), высота его изменяется от 5 до 40 см. На некоторых участках выражен кустарниковый ярус из Chamaecytisus ruthenicus высотой 80-100 см с покрытием 2G-60%. Моховый ярус отсутствует. Флористическая насыщенность колеблется от 37 до 55
видов на 100 м2 (в среднем 45). Сообщества описаны на правом коренном склоне долины р. Дон южной экспозиции с выходами известняка (в пределах Тульской области).
Асс. Veronico teucrii—Stipetum pulcherrimae ass. nov. Диагностические виды: Stipapul-cherrima (dom.), Veronica teucrium, Carlina biebersteinii, Potentilla argentea, Phleum pratense. Абсолютным доминантом является Stipa pulcherrima. Травостой очень густой (общее проективное покрытие 80-100%). Высота его составляет 20-40 см. Моховый ярус обычно отсутствует. Флористическая насыщенность колеблется от 41 до 61 вида на 100 м2 (в среднем 50). Ассоциация эндемична: обнаружена только на правом пологом придолинном склоне р. Средний Дубик юго-западной экспозиции (Тульская область), где ее сообщество занимает площадь около 5 га. Почвы - эродированные перерытые черноземы без выходов известняка.
Асс. Lino flavi—Stipetum capillatae ass. nov. Диагностические виды: Echium russicum, Leucanthemum vulgare, Linum flavum, Polygala sibirica, Stipa capillata. Сообщества полидоминантны. Облик многих из них определяет Salvia verticillata, создающий во второй половине лета фиолетовый аспект. Местами содоминируют Anthericum ramosum и Carex humilis. Важными аспективными видами являются Echinops ruthenicus, Linum flavum, Stipa pennata. Проективное покрытие травостоя варьирует от 25 до 80% в зависимости от интенсивности эрозии (в среднем 60%), средняя высота - от 10 до 25 см. В ряде сообществ развит моховый ярус из Abietinella abietina с покрытием до 5%. Флористическая насыщенность колеблется от 30 до 54 видов на 100 м2 (в среднем 45). Фитоценозы описаны в Тульской области на очень крутых коренных склонах долин небольших рек южной экспозиции с выходами на поверхность известняка. Часто граничат с нагорными дубравами или зарослями кустарников.
Асс. Gypsophilo altissimae—Centauretum ruthenici ass. nov. Диагностические виды: Anemone sylvestris, Campanula altaica, Centaurea ruthenica, Galium octonarium, Gypsophila altissima, Helianthemum nummularium, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis. Облик сообществ определяют ярко-зеленые дерновины Carex humilis, покрывающие местами до 40% площадки. Иногда в роли содоминантов выступают высокорослый Centaurea ruthenica, резко выделяющийся на фоне остального травостоя сизо-зелеными листьями, и Anthericum ramosum. В некоторых фитоценозах заметно участие Chamaecytisus ruthenicus, Adonis vernalis, Stipa pennata. Высота травяного яруса на уровне наибольшего развития растительной массы составляет 10-15 см, хотя генеративные побеги Centaurea ruthenica имеют высоту 100-130 см. Проективное покрытие травостоя изменяется от 50 до 65%. Моховый ярус отсутствует. Флористическая насыщенность варьирует от 40 до 60 видов на 100 м2 (в среднем 50). Фитоценозы описаны в Тульской области на крутых коренных склонах долины р. Непрядва южной и западной экспозиций с обнажениями известняка.
В составе ценофлор ассоциаций были выявлены следующие геоэлементы: субпонти-ческий, понтический, неморальный, южносибирский, суббореальный (название геоэлементов дается по H. Walter, H. Straka [10]). При этом к субпонтическому геоэлементу отнесены виды, характерные для северных луговых степей, а к понтическому - для южных настоящих степей Причерноморско-Казахстанской степной подобласти (согласно ботанико-географическому районированию Е.М. Лавренко [4]). Понятие «южносибирский геоэлемент» принято нами в понимании Ю.Д. Клеопова [3], который включал в его состав виды, связанные с зональными березовыми и светлохвойными лесами лесостепи Южной Сибири и разнотравными западносибирскими степями. В пределах каждого широтного геоэлемента в соответствии с долготной протяженностью ареалов были выделены типы ареалов. Названия их даны по H. Meusel et al. [9].
В ценофлорах всех ассоциаций доминируют в сумме широтные геоэлементы - понти-ческий, субпонтический и южносибирский (рис. 1). Это доказывает зональный характер сообществ и принадлежность их к степному типу растительности. Преобладание субпонтиче-ских видов позволяет отнести фитоценозы к луговым степям. Такие выводы подтверждаются и данными фитосоциологического анализа (рис. 3), так как основу ценофлор составляют виды класса Festuco-Brometea (от 32,7 до 48,1%).
1 2 3 4 5 6 7 8
Ассоциации
В Субпонтический □ Понтический
■ Южносибирский □ Неморальный
В Суббореальный б Средиземноморско-арктическая
□ Средиземноморско-бореальная (В Средиземноморско-умеренная
Рисунок 1. Спектр геоэлементов и полизональных групп ценофлор синтаксо-
нов.
Ассоциации:
1 - Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae
2 - Veronico incanae-Inuletum ensifoliae
3 - Achilleo collinae-Astragaletum onobrychis
4 - Asperulo cynanchicae-Onobrychidietum arenariae
5 - Gentiano cruciatae-Stipetum pennatae
6 - Veronico teucrii-Stipetum pulcherrimae
7 - Lino flavi-Stipetum capillatae
8 - Gypsophilo altissimae-Centauretum ruthenici
Наименьшим участием понтических и субпонтических видов характеризуется ассоциация Achilleo collinae-Astragaletum onobrychis (в сумме 43,7%), в ценофлоре которой доминирует полизональный флористический комплекс (47,0%). Вклад последнего столь велик по причине насыщенности сообществ видами синантропных классов: Artemisietea vulgaris (21,3%), Agropyretea repentis (4,5%), Secalietea и Chenopodietea (в сумме 3,4%). Доля луговых мезофитов класса Molinio-Arrhenatheretea относительно невелика - 14,6%.
Немногим больше участие понтических и субпонтических элементов в составе це-нофлоры Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae, представляющей плакорные луговые степи (в сумме 46,7 %). На полизональный комплекс приходится 41,3%. Из всех ассоциаций эта имеет наиболее экотонный характер, что подтверждается составом фитосоциологического спектра: доля видов класса Festuco-Brometea наименьшая (32,7%), луговые мезофиты Molinio-Arrhenatheretea, напротив, представлены наиболее широко (19,6%), весьма значительна роль видов термофильных опушек класса Trifolio-Geranietea (18,5%). Такая ситуация находит вполне логичное объяснение: плакоры прогреваются слабее по сравнению с южными склонами, на которых распространены все остальные ассоциации, и, соответственно, лучше увлажнены.
Заметно возрастает доля как понтических и субпонтических элементов, так и видов класса Festuco-Brometea в синтаксонах из Тульской области. И, напротив, представленность полизонального комплекса уменьшается. Наиболее «степными» являются ассоциации Gypsophilo altissimae-Centauretum ruthenici и Lino flavi-Stipetum capillatae, распространенные на наиболее крутых южных склонах балок и речных долин. В их ценофлорах на сумму понтических и субпонтических элементов приходится соответственно 59,6 и
61,1%, на виды Festuco-Brometea — 48,1 и 46,4%. Необходимо пояснить, что к субпонти-ческому геоэлементу относится большинство опушечных видов класса Trifolio— Geranietea, довольно широко представленных в составе всех ассоциаций. Повышение доли степных растений в ценофлорах тульских ассоциаций связано с усилением континен-тальности климата с запада на восток. Примечательно ослабление фитоценотической роли синантропных видов в составе сообществ Тульской области, что говорит о меньшей антропогенной нагрузке.
Ассоциации
В Евро-западносибирский □ Евро-западноазиатский ■ Восточноевропейский □ Евросибирский □ Евроазиатский Ы Европейский
Q Циркумбореальный ■ Американский
100% -
90% -
80% -
70% -
60%
50%
40%
30% -
20% -
10% -
0% +-
Рисунок 2. Спектр типов ареалов ценофлор синтаксонов.
Названия ассоциаций те же, что на рисунке 1.
yv yv yv yv yv yv yv yv yv yv
■ÍW
1
2
3
0 Agropyretea repentis □ Secalietea+Chenopodietea H Molinio-Arrhenatheretea 13 Koelerio-Corynephoretea
5 6 7 8
Ассоциации
■ Artemisietea vulgaris И Festuco-Brometea DI Trifolio-Geranietea И Индифферентные виды
80%
60%
40%
20%
0% -I—
4
Рисунок 3. Фитосоциологический спектр ценофлор синтаксонов.
Названия ассоциаций те же, что на рисунках 1 и 2.
Анализ спектров долготных типов ареалов (рис. 2) показывает преобладание в цено-флорах всех ассоциаций евро-западноазиатских видов (от 25% в составе Veronico teucrii— Stipetum pulcherrimae до 42,5% в составе Achilleo collinae—Astragaletum onobrychis). Показательно увеличение доли евро-западносибирских видов при движении с юго-запада на северо-восток. Так, в ценофлорах курских ассоциаций их содержание составляет от 6,3% (Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae) до 15,1% (Veronico incanae—Inuletum ensifoliae и Stipo tirsae—Bromopsietum ripariae), а в тульских - от 16,5% (Lino flavi— Stipetum capillatae) до 18,2% (Gypsophilo altissimae—Centauretum ruthenici). В том же направлении происходит снижение участия видов европейского типа ареала. Если в син-таксонах Курской области на их долю приходится от 20,0% (Achilleo collinae— Astragaletum onobrychis) до 24,1% ценофлор (Asperulo cynanchicae—Onobrychidietum arenariae), то в тульских ассоциациях - от 16,5% (Lino flavi—Stipetum capillatae) до 19,3% (Veronico teucrii—Stipetum pulcherrimae). Кроме того, в фитоценозах Тульской области не отмечены заносные виды американского происхождения.
Как видно из приведенных сопоставлений, состав ботанико-географического и фи-тосоциологического спектров ценофлор является чутким индикатором изменения экологических условий.
Работа частично выполнена при финансовой поддержке Государственного военно-исторического и природного музея-заповедника «Куликово поле».
Список литературы
1. Алёхин В.В. Растительность СССР в ее основных зонах // Вальтер Г., Алёхин В. В. Основы ботанической географии. - М.-Л.: Биомедгиз, 1936. - С. 306-б94.
2. Булохов А.Д. К проблеме ботанико-географического анализа флоры зонально-азональной растительности // Экология и охрана биологического разнообразия: Сб. - Брянск: Изд-во БГУ, 2000. - С. 21-22.
3. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. - Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.
4. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. - 19l0. - Т. 55, № 5. - С. 609-б25.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
6. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. - Л., 1987. - С. 242-2бб.
l. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien, N.-Y., 19б4. - S65 S.
S. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliaries dans la flore palestinienne // Rep. Sp., Nov. Regeni. - Veg. Beih., 1931. - Vol. б3. - P. 1-201.
9. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleihende Chorologie der zentaleuropäischen Flora. Text, Karten. Bd. 1. - Jena, 19б5. - 5S3 S.
10. Walter H., Straka H. Arealkunde. Floristisch-historische Geobotanik. 2. Aufl. - Stutgart, 19l0. - 4lS S.
УДК 577.121 (574.1)
МЕТАБОЛИЗМ И СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТЬ АГРОЛАНДШАФТОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНО-КАЗАХСТАНСКОЙ ОБЛАСТИ
К.М. Ахмеденов
Западно-Казахстанский аграрно-технический университет им. Жангир хана Республика Казахстан, г. Уральск, kazhmurat78@mail.ru
В статье рассматриваются теоретические и практические аспекты изучения метаболизма и стрессоустойчивости агроландшафтов степной зоны Западно-Казахстанской области. Даются описания понятий стрессов, кризисов и устойчивости агроландшафтов. Проведен анализ адаптивного
