CC BY
67УДК 542.1(571.1/5)
М. В. Олонова
О реликтовых видах мятлика (Роа L.) на территории Сибири1
Исследование мятликов на территории Сибири позволяет отнести к числу географических реликтов 13 видов (подвидов) Роа, из них 2 третичных и 11 четвертичного возраста (плейстоцен). Оба плиоценовых реликта лесные. Большинство четвертичных реликтов (7) относятся к арктической группе. 4 - к гляциальной и Р. versicolor subsp. stepposa в районе Подкаменной Тунгуски является степным реликтом. Исследования подтвердили реликтовый характер 7 видов, рассматриваемых другими авторами в качестве реликтов на разных территориях Сибири, отнесение же к реликтам Р. versicolor subsp. stepposa в Хакасии, а также Р. attenuata subsp. attenuata и subsp. tshuensis в высокогорьях Восточного Танну-Ола не подтверждается проведенными исследованиями.
Проблема реликтов является одной из центральных в ботанической географии. Выявление реликтов имеет важное значение как для изучения формирования отдельных систематических групп, так и флор в целом. Проблеме реликтов уделяли большое внимание многие ботаники, главным образом в связи с изучением флорогенеза. В Сибири исследование реликтовых элементов началось работами П. Н. Крылова и активно продолжалось его учениками и последователями - Л. Ф. и В. В. Ревердатто, К. А. Соболевской, А. В. Куминовой, А. В. Положий, Э. Д. Крапивкиной, С. В. Гудошниковым, а также ботаниками школы М. Г. Попова -Н. А. Еповой, Г. А. Пешковой, Л. И. Малышевым и др. Большое внимание изучению реликтовых явлений уделяли в своих работах Л. М. Черепнин, И. М. Красноборов, В. М. Ханминчун. Тем не менее до сих пор нет общепринятых критериев реликтов, поэтому при отнесении того или иного вида к этой группе нередко возникают немалые сложности. Наиболее полное и общепринятое определение реликта было дано Е. В. Вульфом (1941), который понимал под географическими реликтами остатки (элементы) древней флоры, имеющей реликтовый ареал, занимаемый им со времени вхождения в состав изучаемой флоры. При этом
реликтовые виды отличаются консервативностью и крайне ограниченной вариабиль-ностью. А. И. Толмачев (1974) отмечает, что для реликтов характерны сокращающиеся и дизъюнктивные ареалы. Вид может иметь отдельные реликтовые местонахождения на определенной территории, занятой в современный период изменившейся флорой (географические реликты), в то время как на основной части ареала, где условия, а следовательно, и флора, остались прежними, он реликтом не является. Реликт отличает несоответствие природы вида современным условиям, вследствие чего процветание его в данную эпоху на данной территории невозможно. А. В. Положий (19646, 1965) подчеркивает, что реликтовые виды приурочены лишь к определенным местообитаниям и консервативно сохраняют морфологические особенности, приобретенные в период формирования вида и утратившие свое приспособительное значение в изменившихся современных условиях.
Наиболее сложным является вопрос о возрасте реликтов, т.е. о времени их вхождения и в изучаемую флору. Решение этого вопроса базируется на данных палеогеографии, палеоклиматологии и флорогенеза, где в настоящее время остается множество нерешенных проблем. Когда же речь идет об
' Исследования поддержаны грантом РФФИ № 98-04-48237
отнесении к реликтам представителей какой-то трудной в систематическом отношении группы, вопрос осложняется необходимостью выявления места возникновения рода или какой-то иной крупной таксономической единицы, к которой относится реликт, а также сложностями систематики таксона.
В такой крупной и широко распространенной на территории Сибири группе, как род мятлик, разными исследователями выделяется 10 реликтовых видов, которые по возрасту- относятся к плиоцену, плейстоцену и голоцену.
Группа третичных (плиоценовых) реликтов на территории Сибири относительно невелика и насчитывает всего 2 вида. К группе неморальных реликтов на территории Сибири относится Р. remota Forsell. (Лавренко, 1938, 1942; Соболевская. 1941; Ревердатто. 1947 и др.) и P. nemoralis L.
А В. Положий и Э. Д. Крапивкина (По-ложий, 1972; Положий, Крапивкина, 1985) относят Р. remota к третичным реликтам, сохранившимся на территории Сибири в отдельных рефугиумах наряду с другими компонентами широколиственных лесов, такими как Festuca altissima All, Asarum europaeum L., Alfredia cernua (L.) Cass, и др. Основной ареал этого вида находится в европейской части континента, за Уралом же он распадается на отдельные участки, приуроченные к рефугиумам неморальных реликтов, вне этих убежищ встречаются лишь единичные местонахождения. Основной ре-фугиум находится в Кузнецком Алатау (Крылов, 1891, 1902; Ревердатто Л. Ф.. 1924; Ревердатто В. В., 1931 и др.), несколько таких очагов сохранившейся неморальной флоры было описано в Приуралье П. Л. Гор-чаковским (1957 и др.), на северо-восточном Алтае, в районе Телецкого озера (Куминова, 1957; Положий, Крапивкина, 1985), на югозападном Алтае, в районе р. Бухтармы, на хребтах Холзун и Тигерецкий (Келлер, 1914; Семенов, 1926; Гудошников, 1978), в Западных Саянах (Ильин, 1941; Ревердатто, 1940), Восточных Саянах (Черепнин, 1957; Положий, Крапивкина, 1985) и самый восточный - на Хамар-Дабане (Епова, 1956; Киселева, 1978). Г. А. Пешкова (Малышев, Пешкова. 1984) приводит Р. remota в качестве третичного реликта во флоре Средней Сибири, указывая его миоцен-плиоценовый возраст.
Наши исследования Р. remota на территории Сибири, особенностей его морфоло-
гии, экологической приуроченности и распространения подтвердили несомненно реликтовый характер этого вида на нашей территории и его плиоценовый возраст.
Детальные исследования Р. nemoralis L., как морфологические, так и ботаникогеографические, показывают, что почти на всей территории Сибири этот вид находится в состоянии, которое можно признать реликтовым. Более или менее типичная форма -лесные растения с коротким, до 1 мм. язычком верхнего листа и опушенной осью колоска встречаются в Сибири довольно редко, чаще всего в признанных рефугиумах третичных реликтов - на северо-восточном Алтае, Кузнецком Алатау, на Хамар-Дабане, отдельные местонахождения отмечаются на территории Западно-Сибирской низменности, еще реже - в Красноярском крае и в Восточной Сибири. По-видимому, на основной территории Сибири этот вид был поглощен Р. palustris L. в результате интрог-рессивной гибридизации и сохранился только в единичных местонахождениях и рефугиумах. На этом основании на территории Сибири мы относим этот вид также к плиоценовым реликтам.
Более значительна группа плейстоценовых реликтов. В. В. Ревердатто (1940 и др.), разделял их на собственно гляциальные, спустившиеся с гор под влиянием оледенения, и пс-ригляциально-степные, возникшие в прилед-никовой зоне во время оледенения.
А. В. Положий различает среди четвертичных реликтов гляциальные, спустившиеся с гор под действием оледенения, и арктические, сдвинутые ледником на юг из высоких широт.
В.В. Ревердатто (1940 и др.) приводил в качестве гляциальных реликтов приенисей-ских степей следующие виды Роа Р. tibetica Munro (рассматривающаяся ныне в роде Arctopoa) и Р. dahurica Trin. (рассматривающаяся ныне как подвид Р. attenuata Trin.). Нахождение альпийских видов в низкогорных степях Хакасии, флора которой, по выражению К. А. Соболевской (1946). насыщена альпийскими и арктоапь-пийскими видами, нашедшими здесь, в сходных экологических условиях, вторую родину, давно привлекаю внимание исследователей. В. В. Ревердатто (1940) и К. А. Соболевская (1946), А. В. Положий,
А. Т. Мальцева и В. А. Смирнова (Положий и др., 1970, 1976) приводят Р. attenuata и Р. dahurica для флоры хакасских степей и
относят последнюю во флоре Хакасии к гля-циальным реликтам.
В. И. Ханминчун (1978) отметил несколько местонахождений высокогорного вида Р. altaica Trin., обыкновенно приуроченного к скалам субальпийского пояса в степном поясе хребта Восточный Танну-Ола (южная часть Тувы). Там этот вид был собран также на скалах и, как полагает В.И. Ханминчун, он является гляциальным реликтом данной территории.
Анализ современных данных позволяет предположить, что типовой подвид Р. attenuata и его подвиды subsp. dahurica (Trin.) Gubanov и subsp. tshuensis (Serg.) Olon. представляют собой слабо обособленные мелкие высокогорные подвиды, приуроченные к сухим остепненным каменистым и щебнистым склонам. Исследование ареалов и экологических особенностей всех трех подвидов Р. attenuata, а также имеющиеся данные по филогении этих подвидов и истории развития степной флоры Хакасии позволяют на данной территории отнести к группе гляциальных реликтов не только относимые ранее к числу реликтов Р. attenuata subsp. dahurica и типовой подвид Р. attenuata, но и Р. attenuata subsp. tshuensis.
Однако это утверждение справедливо лишь в случае, если в низкогорных хакасских степях произрастает действительно Р. attenuata s.l., имеющая высокогорное происхождение и что в степи она была отодвинута спускающимся с гор ледником. Дело в том, что в настоящее время пока не удалось отыскать систематических признаков, по которым этот сложный высокогорный комплекс видов четко отличался бы от столь же полиморфного низкогорного Р. botryoides Trin.
Главное различие этих видов - в высоте побега, а этот признак, как известно, обладает очень большой зависимостью от условий существования. Исследования характера поверхности стебля под метелкой - другого признака, предложенного для разграничения этих видов H. Н. Цвелевым (1976), также не дало обнадеживающих результатов, и очень вероятно, что Р. botryoides и Р. attenuata s.l. представляют собой гигантский гибридогенный комплекс, в котором на современном уровне трудно выявить составляющие высокогорного и низкогорного происхождения. Очень возможно, что эти низкорослые особи ксерофитных мятликов секции Stenopoa, которые на территории Хакасии принято счи-
тать сниженными альпийцами. на самом деле являются просто угнетенными особями обычного процветающего и широко распространенного низкогорного Р. botryoides.
Исследования ареала, экологических особенностей и родственных связей Р. altaica позволяют также согласиться с мнением В. И. Ханминчуна (1978), что нахождение этого вида на скалах в степном поясе хр. Восточный Танну-Ола носит реликтовый характер, а вид является гляциальным плейстоценовым реликтом.
К числу плейстоценовых реликтов на территории Южной Сибири, по-видимому, относятся также арктические виды, сместившиеся под действием ледника в более низкие широты. Выделяется целая группа таких видов, имеющих изолированные местонахождения в горах Средней и Южной Сибири.
Р. alpigena (Fries) Lindman приводится
В. В. Ревердатто (1960) в качестве плейстоценового реликта на территории СреднеСибирского плоскогорья. Это обычный вид арктических и высокогорных тундр был обнаружен им наряду с другими арктовысоко-горными видами посреди зоны светлохвойных и темнохвойных лесов, между 57 и 61° с.ш., в несвойственной им обстановке, удаленными на сотни километров от их обычных местообитаний. При этом убедительно доказывается, что в настоящее время проникновение этих видов невозможно ни с севера ни с юга, что виды это представляют собой плейстоценовые реликты и предполагается, что Р.alpigena, обнаруженная ныне на р. Чуне (57° 20' с.ш.), проникла в этот район с севера. Со всеми этими доводами нельзя не согласиться, некоторое сомнение вызывает только последнее предположение. В настоящее время нельзя бесспорно утверждать, что родиной Р.alpigena является Арктика. Столь же вероятно и высокогорное происхождение этого вида. Однако принадлежность этого вида на территории СреднеСибирского плоскогорья к плейстоценовым реликтам бесспорна.
В этом же районе на р. Чуне Н. А. Олоновым (1998) были обнаружены и отнесены к числу плейстоценовых реликтов еще два не свойственных данной флоре вида: широко распространенный арктовысоко-горный вид P.glauca Vahl (ныне рассматриваемый нами в качестве подвида этого крупного и полиморфного вида P.glauca subsp.
ШяШ и арктический Р.яиЫапМа Яеуеп±, проникновение которых в этот район можно объяснить только плейстоценовыми миграциями. Нахождение этих видов на СреднеСибирском плоскогорье среди лесного пояса также следует признать реликтовым.
Исследования Л. И. Малышева (1972) и
В. Н. Сипливинского (1972) показали, что в высокогорной флоре Станового нагорья и Баргузинского хребта в частности, также содержится целый ряд арктических видов, проникших в Южную Сибирь из Арктики во время плейстоценовых похолоданий и нашедших себе убежище в высокогорных флорах при дальнейшем смягчении климата. К числу таких видов можно, по-видимому, отнести следующие 2 вида.
Р. агсИса И.. Вг. - вид, широко распространенный в приполярных областях северного полушария, однако известно несколько изолированных местонахождений его в высокогорьях Южной Сибири. Л. И. Малышев (1972) отмечает этот вид в высокогорьях Станового нагорья наряду с плейстоценовыми реликтами и указывает несколько местонахождений в Восточных Саянах (Малышев. 1965). На территории Западной Тувы этот вид один раз был обнаружен
А. С. Ревушкиным (1988). Как показали наблюдения в природе, этот вид совершенно не характерен для гор Южной Сибири, встречается спорадически, при этом селится преимущественно на прибрежном аллювии. Именно в таких местах этот вид преимущественно обитает в приполярных областях. Нахождение отдельных изолированных местонахождений Р. агс^са, так сильно удаленных от основного ареала вида можно объяснить только его реликтовым характером в высокогорьях Южной Сибири.
Р. Шта1сИем>п ЯоэЬеу. - также является видом арктического происхождения и распространения. Известно его единственное местонахождение в горах Южной Сибири -на Баргузинском хребте, в верховьях р. Том-пуды (сборы Л. И. Малышева и Ю. Н. Пет-роченко, N8). где он был собран на слежавшейся каменистой осыпи. Разумеется, принимая во внимание гибридогенную природу Р. ШтМкем/И, можно было бы предположить, что найденное растение не является представителем этого вида, а современным гибридом, однако предполагаемый родительский вид Р. агсйса, как уже отмечалось, сам по себе является достаточно редкой на-
ходкой в горах Южной Сибири, так что гораздо более вероятным представляется его реликтовая природа. Тем более, что в этих местах Л. И. Малышев (1972) отмечает множество реликтов арктического происхождения, вошедших в состав флоры в эпоху плейстоценовых оледенений, когда создались наиболее благоприятные условия для подобных миграций. Ближайшее местонахождение этого вида находится за многие сотни километров от Баргузинского хребта, в бассейне р. Хеты на севере СреднеСибирского плоскогорья (Цвелев, 1964). Это позволяет отнести P. tolmafchewii на территории Станового нагорья к гляциальным плейстоценовым реликтам.
Более сложным является вопрос о возрасте двух следующих реликтов.
Р. paiicispicula Schribner et Merr. принадлежит к секции Oreinos. насчитывающей приблизительно 11 видов, которая в основном приурочена к району Берингии и встречается как в Америке, так и на северо-востоке Евразии (Цвелев, 1976а). Вместе с тем. по данным Н. Стоянова и Б. Стефанова (1948), H. Н. Цвелева (1976) и J. R. Edmondson (1980), один вид - P. disjecta Ovcz. является эндемом среднеазиатских высокогорий (H. Н. Цвелев относит Р. lubrica Ovcz. к синонимам этого вида) и 3 европейских. Большинство видов секции приурочено к Берингии. но в этом районе сосредоточены главным образом гексаплоидные виды, а среди американских - Р. laxa и его подвида subsp. lannfiana Soreng - нередки расы, у которых 2п=84, что говорит об их вторичности по сравнению с европейскими диплоидным Р. pirinica Stoj. et Acht, и тетраплоидным P. minor Gaud. Эти виды имеют узкие ареалы и, по-видимому, являются реликтовыми Можно предположить, что первичное видообразование секции началось в горах Европы во время альпийского орогенеза. С наступлением плейстоценового похолодания область высокогорий (в ботаническом понимании этого слова) увеличилась, возможности для миграции существенно расширились, и представители секции попали в район Средней Азии и далее, в Сибирь и Берин-гию, где благодаря условиям, способствующим видообразованию, дали там ряд видов, распространившихся достаточно широко. Европейские виды, по-видимому, изначально имели более широкие ареалы, однако вследствие оледенения часть видов, вероят-
но, вымерла, а часть нашла убежище в горах Европы. Вместе с тем нельзя отрицать и происхождение этой секции в горах Берин-гии или Сибири и дальнейшее широкое ее расселение во время альпийского орогенеза. Резкое ухудшение условий произрастания на северо-востоке континента, наступившее в плейстоцене, могло привести к гибели наиболее уязвимых видов и дальнейшей эволюции уцелевших. В горах Европы наиболее древние низкохромосомные представители этой секции могли сохраниться в реликтовом состоянии.
Р. раиахр1си1а - североамерикано-сибирс-кий вид. Основной его ареал лежит в Арктике. Небольшой изолированный участок его ареала был обнаружен Л. И. Малышевым на Становом нагорье (1972) и В. Н. Сипливинс-ким (1972) на Баргузинском хребте, отмечено его нахождение в высокогорьях Байкальского хребта ботаниками Томского университета (сборы В. И. Курбатского и М. В. Олоновой). Следует признать, что Р. раип$р1си1а - не такое редкое растение в высокогорьях Станового нагорья, однако предпочитает задернованные участки, даже если они и очень малы и располагаются среди каменистых осыпей. Экологическая приуроченность этого вида также позволяет предположить его реликтовую природу. Современное изолированное местонахождение Р. раиыхр1си1а в высокогорьях Восточной Сибири можно объяснить его проникновением на эту территорию во время плейстоцена. А поскольку основной ареал этого вида лежит в пределах Арктики, а в горах Южной Сибири это изолированный и достаточно мелкий участок ареала, причем вид находится в не вполне комфортных условиях, мы вправе отнести его на территории Южной Сибири к реликтам. Однако вопрос о времени вхождения вида в данную флору остается открытым: если принять наиболее вероятную гипотезу берингийского происхождения этого вида, тогда это будет реликт плейстоценового времени. Менее вероятно, но также возможно автохтонное происхождение этого вида в высокогорьях Южной Сибири во время альпийского орогенеза. Если дальнейшими исследованиями будет доказано, что верной является эта гипотеза, то Р. раианр!си1а нужно будет считать третичным реликтом.
Сходная ситуация наблюдается и с другим североамерикано-сибирским видом -
Р. pseudoabbreviata Roshev. Этот вид принадлежит секции Abbreviata, все виды которой обитают в Арктике и, за небольшим исключением, связаны своим распространением с Северной Америкой. Имеется лишь несколько изолированных местонахождений этого вида в горах Южной Сибири, отмеченных Л. И. Малышевым (1965, 1972) в Восточных Саянах и на Становом нагорье. Однако, как уже отмечалось ранее, имеются также основания принимать автохтонное южносибирское происхождение этого вида. Поэтому, принимая во внимание столь существенную дизъюнкцию ареала, следует отнести этот вид к числу плейстоценовых реликтов, но если подтвердится гипотеза южносибирского происхождения Р. pseudoabbreviata, этот вид нужно будет переместить в группу третичных реликтов.
Таким образом, вопрос о возрасте этих двух реликтов упирается в место происхождения секций Abbreviatae и Oreinos.
К числу перигляциально-стспных реликтов степных районов Хакасии В. В. Ревер-датто (1940) относит Р. stepposa (Kryl.) Roshev. Этот степной сибирский вид был обнаружен также А. В. Положий (1964а) на остепненных склонах по берегам р. Чуни (район Подкаменной Тунгуски) наряду с другими степными видами и отнесен к числу плейстоценовых реликтов. При этом убедительно доказано, что этот район в ледниковое время представлял собой перигляциаль-ную область, где смешивались смещенные ледником альпийские, арктические и горностепные виды. Поэтому вполне можно согласиться, что степные растения, и среди них Р. stepposa (ныне рассматривающийся как Р. versicolor subsp. stepposa (Kryl.) Tzvel., были оттеснены ледником в этот лесной район из степной зоны во время плейстоценового оледенения. В настоящее время этот участок ареала находится на значительном удалении как от основного ареала, так и от степной зоны, и поэтому отнесение Р. stepposa в районе Подкаменной Тунгуски к числу плейстоценовых реликтов представляется совершенно обоснованным.
Вместе с тем нельзя согласиться с отнесением этого вида к перигляциальным реликтам в степях Хакасии. Р. versicolor subsp. stepposa - обычное растение низкогорных степей и остепненных склонов. На обширных степных пространствах Сибири и юго-востока Европы этот вид находится в опти-
мальных условиях существования. Он связан многочисленными переходными формами с близкими видами - Р. versicolor Bess. на западе и Р. ochotensis Trin. на востоке, а некоторыми ботаниками рассматривается даже в составе Р. versicolor s.l. в качестве подвида. На протяжении всего своего ареала, в том числе и в Хакасии, Р. stepposa представлен множеством форм, что свидетельствует о высокой пластичности и процветании этого вида. Проведенные исследования не дают оснований относить этот вид на территории Хакасии к числу реликтов.
Особый вопрос - положение Р. botryoides в обнаруженных на севере Якутии степных участках. Сибирский степной вид Р. botryoides занимает там господствующее положение, являясь содоминантом степных растительных сообществ (Королюк, 1996). Сомнение возникло из-за того, что, находясь в сообществе себе подобных степных видов, сам по себе он не испытывает видимого угнетения. хотя сообщества и являются реликтовыми и сокращающими свой ареал и факт этот признан всеми авторитетными исследователями. По-видимому, будет вполне правомерным отнесение этого вида в лесной зоне Якутии к реликтам, подобно тому, как в Кузедеевском липовом острове спутники широколиственных лесов, не свойственные бореальной флоре Сибири, относят к неморальным реликтам.
Для горных территорий южной Сибири приводятся и голоценовые реликты.
В. И. Ханминчун (1978) при исследовании Карахольской долины, расположенной в лесном поясе хребта Восточный Танну-Ола, обнаружил множество гляциальных реликтов, сохранению которых способствует микроклимат, сложившийся в долине. Вместе с тем были найдены ассоциации степей, встречающиеся очень редко на каменистых склонах в центре Карахольской долины, и
высказано предположение, что эти степные виды проникли в лесной пояс во время ксе-ротермического периода голоцена. Вызывает возражение отнесение к числу голоценовых реликтов Р. аПепиМа. Безусловно, этот вид в данных условиях в лесном поясе является реликтом, но реликтом не голоценовым, а гляциальным плейстоценовым, поскольку по своей природе Р. аМепиШа вид не степной, а, как уже ранее отмечалось, высокогорный.
И. М. Красноборов (1976) и В. И. Ханминчун (1978) при исследовании хребта Восточный Танну-Ола обнаружили в высокогорьях его южного макросклона ксеро-фильные элементы, которые являются остатками степей, имевших более широкое распространение в период ксеротермическо-го максимума голоцена. При этом в перечне голоценовых реликтов приводятся Р. аие-пиМа и Р. argunensis (в настоящее время рассматривающаяся как Р. аМепиМа БиЬзр. tshuensis), которые, как уже отмечалось, являются видами не степными, а высокогорными, и нахождение их в верхнем горном поясе вполне закономерно, а поэтому отнесение их к числу голоценовых реликтов вызывает сомнение.
Таким образом, исследование мятликов на территории Сибири позволяет отнести к числу географических реликтов 13 видов (подвидов) Роа. из них 2 третичных и 11 четвертичного возраста (плейстоцен). Оба плиоценовых реликта лесные. Большинство четвертичных реликтов (7) относятся к арктической гру'ппе, 4 - к гляциальной и Р. stepposa в районе Подкаменной Тунгуски является степным реликтом.
Автор выражает искреннюю благодарность профессору Томского государственного университета А. В. Положий за ценные советы и замечания.
ЛИТЕРАТУРА
Вульф Е.В. 1937. К вопросу о реликтовой флоре // Сов. ботан. № 2. С. 9-12.
Вульф Е.В. 1938. Понятие о реликтовых видах в ботанической географии// Сов. ботан. № 2. С. 30.
Горчаковский П. Л. 1957. История растительности Урала в плейстоцене и голоцене в свете изучения реликтовых элементов флоры // Тез. докл. съезду Всесоюз. бот. общества. Л. С. 11-14.
Гудошников С.Е. 1978. Познание природы чер-невой тайги ка основе анализа ее бриофлоры //Бот. журн. Т. 63. № 1. С. 11-19.
Епова И. А. 1956. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. биолого-географ. научно-исслед. ин-та при Иркутском гос. ун-те им. A.A. Жданова. Т. 16, вып. 1-4. С. 25-61.
Ильин М. М. 1941. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Мат. по истории флоры и растит. Вып. 1. С. 257-292.
Караваев М.Н. 1958. Фрагменты реликтовых степей с Helictotrichon krylovii (N.Pavl.) Henrard. в Якутии // Бот. журн. Т. 43. № 4. С. 481-489.
Келлер Б.А. 1914. По долинам и горам Алтая. // Тр. почв.-ботан. экспедиции 1910 г. Петербург. 25 с.
Киселева A.A. 1978. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал // Бот. журн. Т.63. № 11. С. 1647-1656.
Кожевников Ю.П. 1996. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. СПб.: НПО "Мир и семья". 400 с.
Королюк А.Ю. 1996. Степные сообщества // Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск. С. 18-95.
Красноборов И. М. 1976. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. 378 с.
Крылов П.Н. 1891. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау. Томск: Изд-во Том. ун-та.. 41с.
Крылов П.Н. 1902. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та. 24 с.
Куминова A.B. 1957. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост. филиала АН СССР. № 2. С. 104.
Лавренко Е.М. 1938. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. М.; Л. Т. 1. С. 235-296.
Лавренко Е.М. 1942. О флористических элементах и центрах развития флоры Евразиатской степной области// Сов. ботан. № 1-3. С. 39-50.
Малышев Л.И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука. 386 с.
Малышев Л.И. 1972. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 272 с.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. 265 с.
Олонов H.A. 1998. Арктовысокогорные и степные виды во флоре междуречья Подкаменной Тунгуски и Чуни // Сист. зам. Герб. Том. унта. № 90. С. 23-24.
Пешкова Г.А. 1972 . Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука. 207 с.
Положий A.B. 1964а. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. № 4, вып. 1. С. 3-11.
Положий A.B. 19646. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов // Изв. Том. отд. ботан. общ-ва. Т. 5. С. 32-53.
Положий A.B. 1965. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Т. 8, вып. 2. С. 3-9.
Положий A.B. 1972. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л. С. 136-144.
Положий A.B., Крапивкина Э.Д. 1985. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. 158 с.
Положий A.B., Мальцева А.Т. 1970. Еще один рефугиум ледниковых реликтов на юге Приенисейской Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Вып. 1. С. 48-56.
Положий A.B., Мальцева А.Т., Смирнова В.А. 1976. Анализ флоры островных Приенисей-ских степей // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. № 7. С. 910-925.
Ревердатто В.В. 1931. Растительность Сибири. Новосибирск. 174 с.
Ревердатто В.В. 1940. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. ботан. № 2. С. 48-64.
Ревердатто В.В. 1947. Флорогенетические этюды о сибирских злаках // Бот. журн. Т. 32. № 6.
С. 254-263.
Ревердатто В.В. 1960. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научн. чтения памяти М. Г. Попова. Новосибирск. Вып. 1-2. С. 117-135.
Ревердатто Л.Ф. 1924. Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии // Изв. Том. ун-та. Т. 74. С. 133-143.
Ревушкин A.C. 1990. Новые таксоны флоры Горного Алтая // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. № 88. С. 1-6. ’
Семенов В.Ф. 1926. О растительности Бухтар-минского края и хребта Холзун // Тр. Сиб. с-х. акад. Т. 6, вып. 9. С. 12-20.
Сипливинский В.Н. 1972. Флорогенетический очерк Баргузинских высокогорий (к истории флоры Прибайкалья) // История флоры и растительности Евразии. Л. С. 113-135.
Скрябин С.З. 1964. Фрагменты тонконоговой степи в среднем течении реки Индигирки // Бот. журн. Т. 49. № 7. С. 989-996.
Соболевская К.А 1941. Реликтовые ассоциации ледниковой эпохи в Хакасии // Изв. Всесоюзн. географ, общ-ва. Т. 73, вып. 3. С. 464-467.
Соболевскаая К. А. 1946. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей. // Изв. Зап.-Сиб.филиала АН СССР. Сер. биол. № 11. С. 33-40.
Стоянов Н„ Стефанов Б. 1948. Флора на България. София: Университетска печатнииа. 1362 с.
Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 240 с.
Ханминчун В.М. 1978. Реликтовые явления во флоре хребта Восточный Танну-Ола // Раст.
ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск. С. 25-35.
Черепнин JT.M. 1957. Особенности флоры юга Красноярского края // Учен. зап. Краснояр. пед. ин-та. Т. 10. С. 3-11.
LIвелев H.H. 1964. Роа L.- мятлик // Арктическая флора СССР. М.; Л. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев H.H. 1976. О происхождении арктических злаков // Бот. журн. Т. 61. № 10. С. 1354-1363.
Шелудякова В.А. 1938. Растительность бассейна реки Индигирки// Сов. ботан. № 4-5. С. 43-79.
Юрцев Б. А. 1962. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки // Бот. журн. Т. 47. № 3. С. 317-336.
Юрцев Б.А. 1966. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем элементе арктических и высокогорных флор северо-восточной Сибири // Проблемы ботаники. М.; Л. Вып. 8.
С. 60-68.
Юрцев Б. А. 1968. Степные сообщества Чукотской тундры и вопрос о плейстоценовой тун-дростепи // Проблемы изучения четвертичного периода. Тез. докл. Хабаровск. С. 133-135.
Юрцев Б.А. 1974. Степные сообщества Чукотской тундры и плейстоценовая "тундростепь" // Бот. журн. Т. 59. № 4. С. 484-501.
Edmondson J R. 1980. Роа L. // Flora Europaea. Cambridge. Vol. 5. P. 159-167.
Получено 20.11.2000 г.
Олонова Марина Владимировна Томский государственный университет, Гербарий им. П. Н. Крылова 634050, Томск, пр. Ленина, 36.
Тел.: (3822)426194, e-mail: herb@bio.tsu.ru
