CC BY
29
ИСТОРИЯ ФЛОРЫ
УДК 582
А.В.Положий A.V.Polozhiy
ЕЯЯЦИАЛЬНЫЕ РЕЛИКТЫ ВО ФЛОРЕ ПРИЕНИСЕЙСКИХ СТЕПЕЙ GLACIAL RELICTS IN THE FLORA OF NEAR-YENISEI STEPPES
В статье сообщаются результаты ревизии таксономического состава гляциальных реликтов, приводимых для флоры островных Приенисейских степей в 30-х годах текущего столетия, и сведения о их встречаемости в настоящее время.
Территория занимаемая островными Приенисейскими степями имела в послетретичное время сложную геологическую историю и существовала в неоднократно изменяющихся климатических условиях. Для изучения генезиса флоры Приенисейских степей важное значение имеет выявление в ее составе реликтовых элементов.
Исследованием реликтов ледниковой эпохи в Приенисейских степях в 30-е годы занимался В.В. Ревердатто. Особое внимание им уделялось гляциальным реликтам. Под собственно гляциальными реликтами он понимал виды, имеющие основной ареал в высокогорьях, а изолированные местонахождения в Приенисейских степях. Появление высокогорных видов на равнинных и холмистых участках юга Приенисейской Сибири он связывал с эпохой максимального оледенения. Высокогорные виды под влиянием прогрессирующего оледенения перемещались на предгорные равнины, занятые плиоценовыми лесостепями (Ревердатто, 1940).
После отступления горных ледников многие сниженные альпийцы имели возможность подняться в оптимальные для них условия высокогорий, некоторые из них, вслед за отступающим таймырским ледником, могли мигрировать в Арктику.
Значительная часть высокогорных видов,по-видимому, адаптировалась к существованию на равнинно-холмистой территории юга Приенисейской Сибири. Эти виды нашли довольно близкие их экологии условия на открытых каменистых склонах, осыпях, солончаках, вошли в состав каменистых степей.
Наступление ксеротермического периода благоприятствовало распространению степных видов, которые становились мощными конкурентами поселенцев из высокогорий. Многие сниженные альпийцы несомненно вымерли, а
некоторые сохранились в качестве реликтов.
В.В. Ревердатто первоначально относил к гляциальным реликтам в Приенисейских степях 30 видов (1934 г.), позднее - более 40 видов (1940 г.). Дальнейшие исследования многолетних гербарных коллекций в связи с составлением ’’Флоры Сибири” и специальное изучение флоры Приенисейских степей, которыми занимались в 1995-98 гг. сотрудники Гербария Томского университета, позволили внести существенные коррективы и уточнения в список гляциальных реликтов Приенисейских степей, составленный В.В. Ревердатто.
Некоторые виды (Koeleria altaica Kryl., Carex capitata L., Pulsatilla bungeana C.A. Mey., Gentiana decumbens L. и др.) свойственны горно-степному или горно-лесному поясу (в высокогорьях не отмечались) и не могут быть отнесены к сниженным альпийцам. Несколько видов (Eritrichium villosum Bunge, Saxifraga nelsoniana D. Don. (S. punctata L.)) отмечены только в северных районах Красноярского края, отдельные виды (Stellaria petraea Bunge, Pulsatilla campanella Fisch.) не встречались западнее Тувы. Уточнена номенклатура, отдельные виды были переведены в синонимы. Дополнительно включены в группу гляциальных реликтов Oxytropis altaica Pers., O. eriocarpa Bunge, Cotoneaster uniflorus Bunge (Положий, 1976).
Уточненный список гляциальных реликтов, зарегистрированных на территории Приенисейских степей включает 31 вид (табл.).
Представляло интерес рассмотреть ареалы высокогорных видов, входящих в состав флоры приледникового пространства на юге Приенисейской Сибири. Эти виды могли оказывать определенное влияние на формирование послеледниковой степной флоры на этой территории.
Таблица
Гляциальные реликты во флоре Приенисейских степей
Виды Зональн о- поясная приуроченность Ареал
1 2 3
1. Allium schoenoprasum L. высокогорный голарктический
2. Astragal us al pi nus L. высокогорный голарктический
3. Carex atrophusca Schkur. аркто-высокогорный монголо- сибирский
4. Carex ledebouriana C.A. Mey высокогорный монголо- сибирский
5. Carex sabynensis Less. аркто-высокогорный монголо-сибирский
6. Cortusa altaica Losinsk. высокогорный монголо- южносибирский
7. Cotoneaster uniflorus Bunge высокогорный среднеазиатско-монголо -южносибирский
8. Dreba hirta L. высокогорный голарктический
9. Dryas oxyodonta Juz. высокогорный монголо-южносибирский
10. Hedysarum austrosi bi ri cum B. Fedtsch. высокогорный сибирский
11. Kobresi a my osuroi des (Vi ll.) Fl ori аркто-высокогорный голарктический
Продолжение таблицы
1 2 3 4
12. Kobresia sibirica (Turcz.) Bolsk. (K. schoenoides C.A. Mey.) аркто- высо когорный североамерикано-восточ но-азиатский
1З. Leontopodium ochroleucum Beauverd. высокогорный цент рал ьноазиатско-южносибирский
14. Luzula parviflora Willd. высокогорный голарктический
15. Minuartia verna Hiern. высокогорный евразийский
16. Oxytropis altaica Pers. высокогорный монгсло- южносибирский
17. Oxytropis eriocarpa Bunge высокогорный монголо-южносибирский
1S. Patri nia sibirica Juss. высокогорный монголо-южносибирский
19. Phleum alpinum L. аркто- высо когорный голарктический
20. Phlojodi carpus villosum Ledeb. (Stenocoelium villosum Koso-Pol.) высокогорный монголо- сибирский
21. Pedicularis tristis L. высокогорный центральноазиатско- южносибирский
22. Poa attenuata Trin. высокогорный центральноазиатско- южносибирский
2З. Potentilla nivea L. высокогорный голарктический
24. Ptilagrostis mongolica Gries. высокогорный центральноазиатско- южносибирский
25. Saxifraga androsea L. высокогорный европейско- сибирский
26. Saussurea schanginiana Fisch. (S. pygmaea Spreng.) высокогорный среднеазиатско-монголоюжносибирский
27. Scorzonera radiata Fisch. высокогорный монголо- сибирский
2S. Sil ene chamaerensi s T urcz. высокогорный южносибирский
29. Silene graminifolia Otth. высокогорный центральноазиатско- южносибирский
З0. Thalaspi cochleari forme DC. высокогорный монголо-южносибирский
З1. Viola biflora L. высокогорный голарктический
Нельзя не обратить внимание на преобладание в этой группе видов общих для Сибири и Центральной Азии, главным образом Монголии. Они составляют более 50 % (18 видов). Значительно представлены и виды, охватывающие ареалом горы всего северного полушария - около 20 % (8 видов). Только единичные виды имеют евразийский и ограниченный Сибирью ареал. Это дает основание предполагать, что в эпоху, предшествующую максимальному оледенению, флора высокогорий Сибири была тесно связна с флорой Центральной Азии.
Вероятно, некоторые высокогорные виды дали начало новым внутривидовым формам, адаптированным к существованию в каменистых степях, на обрывах, осыпях (например, ЬеоШороёшт оскго1висит 8иЬ8р. campestre У.КЬап., 8иЬ8р. conglobatum У.КЬап) или на солончаках, болотцах (Ptilagrostis
mongolica subsp. minutiflora Tzvel.). Число гляциальных реликтов на территории Приенисейских степей со временем резко сократилось и продолжает сокращаться. Еще в 70-х годах в степях Хакасии было зарегистрировано более 12 видов этой группы реликтов (Положий, 1976). Встречались единичные местонахождения таких видов как Oxytropis altaica, Dryas oxyodonta и некоторых других, которые позднее не обнаруживались.
В 1995-98 гг. во время экспедиций сотрудниками Гербария ТГУ в степи Хакасии было обнаружено только семь гляциальных реликтов. К ним относятся: Allium schoenoprasum - старое русло р. Белый Июс и др. (С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова, 1995); Leontopodium ochroleucum s. str. в окр. д. Шунет и в окр. Утичьих озер (С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова, 1996), окр. с. Кирба и с. Изыхские Копи на правобережье Абакана (И.И. Гурее-ва и А. Ягунова, 1998); Patrinia sibirica - окр. Утичьих озер (С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова, 1996), окр пос. Ефремкино и на сев. склоне гор Саксары (В.И. Курбатский, 1997); Poa attenuata (в нескольких пунктах (М.В. Олонова,1996); Scorzonera radiata в окр. оз. Фыркал (В.И. Курбатский, Т.С. Кетова, 1995); Silene graminifolia в окр. оз. Шунет (С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова, 1996), окр. пос. Ефремкино (И.И. Гуреева и Н.Ф. Некратов, 1998); Thlaspi cochleariforme - в 12 км от ст. Шира (С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова, 1995).
Не исключено, что в скором времени эти живые свидетели определенного этапа формирования флоры на юге Приенисейской Сибири, полностью исчезнут. В системе созданного в Хакасии в виде отдельных участков заповедника следует учесть, насколько реликты и узкие эндемики во флоре хакасских степей будут обеспечены охраной.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 98-04-48237).
ЛИТЕРАТУРА
Положий А.В., Мальцева А.Т., Смирнова В.А. Анализ флоры островных Приенисейских степей // Ботан. журн., 1976. Т. 6, № 7. - С. 910-925.
Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре хакасских степей // Тр. Томск. гос. ун-та. 1934. Т. 86. - С. 1-8.
Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. ботан. 1940. № 2. - С. 49-64.
SUMMARY
In the Near-Yenisei steppe the relicts of glacial epoch remain, which are of a great interest for the stady of flora forming in this territory.
