CC BY
85УДК 581.9(571.51)
А. В. Положий
К познанию генезиса степной флоры на юге приеиисейской Сибири1
Исследования степной флоры на юге приеиисейской Сибири позволили установить ее географические связи. Определена роль автохтонного и миграционного развития в ее формирования Установлена важнейшая роль флоры Монголии и Центральной Азии в развитии приенисейско! степной флоры. Выделены плиоценовые и плейстоценовые реликты Обосновывается генезис послегретичной степной флоры на юге приеиисейской Сибири
Островные приенисейские степи располагаются в Минусинской котловине, окруженной горными системами Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саян, на ссвсро-востоке лесостепные участки (Канская лесостепь) достигают окраины СреднеСибирского плоскогорья
История развития степной растительности на юге приеиисейской Сибири связана со сложной и своеобразной геологической историей этой территории (Обручев, 1938) и многократными изменениями климатических условий (Гричук, 1964; Хотинский, 1977; Ясаманов, 1985).
Преобразования рельефа на юге Сибири -развитие горных систем и межгорных котловин, похолодание и повышение сухости климата с наступлением плиоцена приводили к деградации тургайской флоры, а позднее и полном}’ исчезновению широколиственных древесных видов На юге приени-ссйской Сибири начала формироваться бо-рсальная флора и растительность В состав ее входили хвойные - сосна, ель, лиственница а также береза и наиболее устойчивые травянистые растения местной горно-лесной и лесной флоры. Началась миграция в прис-нисейскую Сибирь горно-степных и степных видов из сопредельных районов.
По исследованиям М. Г. Попова на севере средней Сибири между 70-65° с. ш. уже в конце миоцена формировалась степная флора, которая в плиоцене сдвигалась к югу. Элементы этой флоры очевидно также входили в состав флоры на юге приеиисейской Сибири
В предгорьях и котловинах приениссй-ской Сибири сформировалась гетерогенная лесостепная флора из аборигенов и мигрантов как из южных сопредельных районов, так и с севера.
Одним из важнейших доказательств пройденных этапов в развитии флоры служат реликтовые элементы в се составе Но проблема реликтов, их интерпретация была и остается очень сложной в ботанической географии и флористике. Многие ботаники выделение реликтов основывают на концепции Е. В Вульфа (1940) Некоторые уточнения и коррективы в эту концепцию внесены
А. А. Гроссгеймом (1938), С. Ю Липшицем (1977) и др.
Выявление реликтовых элементов во флоре юга приеиисейской Сибири затрудняет сложная история этой территории - изменение рельефа, многократные изменения климатических условий.
В настоящей работе установление реликтов в составе степной приеиисейской флоры основано на критериях, предложенных Е. В. Вульфом и А. А. Гроссгсймом. К реликтам отнесены редкие виды, сохраняющиеся к пределах своего остаточного ареала, с учетом динамики климатических условий на юге приеиисейской Сибири, а также общего ареата видов и их фи-тоценотических связей.
Во флоре островных приенисейских степей некоторые виды можно рассматривать как третичные реликты. Из них Метзрег-тит (ЗаИипситп - представитель миоценовой флоры и ряд видов (табл. 1) - реликты плиоценовой лесостепи.
1 Исследования выполнены при поддержке РФФИ (грант ,4° 98-04-48237) и гранта МО РФ
58
Таблица 1
Плиоценовые реликты приенисейской лесостепи во флоре островных
приенисейских степей
Виды В приенисейских степях В других районах Сибири Основной ареал
Cymbaria dahurica А, М Т, БС Центр. Азия, Дальн Воет
Gueldenstaedtia verna А, М Ал, БС Монт., Дальн. Вост., Китай
Elymus pendulinus М Т, БС Монг., Дальн. Вост.. Вост. Азия
\{attiola superba А, ИШ Ал Казахстан
Pentaphylloides parvifolia ИШ Ал. Т, БС Монг., Ср. Азия, Зап. Китай
Poa tianschanica А Ал, Т Центр. Азия, Ср Азия
Примечание. А - Абаканская степь, ИШ - Июсо-Ширинская степь, М - Мину синская степь, Ал - Алтай, Т - Тува. БС - Байкальская Сибирь
Ареалы плиоценовых реликтов указывают на то, что флоры Монголии. Центральной и Средней Азии оказывали влияние на формирование плиоценовой степной флоры на юге приенисейской Сибири.
Как свидетельствуют исследования древних климатов, плиоценовая эпоха была непродолжительной и имела две стадии: более теплого климата в начале и более холодного в конце. В конце плиоцена началось образование горных ледников (Ясаманов, 1985).
С наступлением плейстоцена прогрессирующее похолодание и влажность климата привели к дальнейшему развитию оледенения высокогорий. Наступившая ледниковая эпоха определила новый этап развития флоры на юге приенисейской Сибири.
В южной части приенисейской Сибири, окруженной горами Алтая и Саян, образовалась приледниковая зона, где развивался своеобразный растительный покров.
В. В. Ревердатто считал (1940), что растительный покров приледниковья был комплексным, сочетающим участки степи, тун-дростепи и болотостепи, с участием ксерофитов, альпийиев и гигрофитов, что было связано с холмистым рельефом территории. В состав флоры приледниковой зоны входили пластичные местные степные, горностепные и болотные виды, мигранты, а также смещенные горными ледниками в предгорья и равнины высокогорные виды.
За приледниковой зоной, видимо, сохранялась обедненная холодная плиоценовая лесостепь с участием хвойных, кустарников и травянистых растений.
Существование изолированных местонахождений высокогорных видов в приенисейских степях и горных лесах впервые бы-
ло обнаружено В. В. Ревердатто (1934, 1940). К числу "сниженных альпийцев" или гляциальных реликтов он отнес около 30 видов. Более поздние исследования по материалам гербария Томского университета показали, что к гляциальным реликтам в степях могут быть отнесены 19 видов (Поло-жий, 1999), остальные 11 являются отчасти горно-степными или горно-лесными видами, отчасти, возможно, пришельцами с севера Проведенные в 80-90-х годах исследования подтвердили существование единичных местонахождений в степях или прилегающих горных лесах девяти сниженных альпийцев: Cotoneaster uniflora Bunge, Dryas oxyodontha Juz., Leontopodium ochroleucum Beauvcrd. s. Str., Oxytropis eriocarpa Bunge, Oxytropis macrosema Bunge, Patrinia sibinca (L.) Juz., Saussurea schangineana (WydI.) Fisch., Silene graminifolia Otth., Thlaspi coch-leariformae DC
Участие видов разных экологических групп в растительном покрове приледниковья согласуется с динамикой климатических условий в ледниковую эпоху (Ясаманов, 1964).
Смешение на приледниковом пространстве видов разной экологии, возможность гибридизации и колебания экологических условий стимулировали автохтонное развитие флоры. Во флоре островных приенисейских степей установлено 18 узких эндемиков (16 видов и 2 подвида), которые не выходят или единичные из них едва выходят за пределы приенисейских степей (По-ложий и др., 1998). Можно предполагать, что 50 % из них составляют виды, связанные своим происхождением с условиями приледниковья (табл. 2).
Таблица 2
Эндемики-реликты раннего плейстоцена в степях приенисейской Сибири
Виды Распространение
Erodium tataricum А.ИШ
Hedysarum minussinense A, M
Oxytropis ammophytla А ИШ.Кр
O. bracteata A, MILL M
0. chakassiertsis А, ИШ
O. includens А, ИШ
0. nuda А, ИШ. M
0. stenopholiola А, Иш
Scrophulana multicaulis А, ИщКр
Примечание. А - Абаканская степь, ИШ - Ию-со-Ширинская степь, М - Минусинская степь, Кр - Красноярская лесостепь.
Эти эндемики имеют крайне узкий ареал, они сосредоточены в основном в Абаканской и Июсо-Ширинской степях, где были обнаружены реликты "сниженных альпийцев", с которыми некоторые из них (Oxytropis), возможно, связаны своим происхождением. Большинство из них имеют бобы с одной брюшной перегородкой, в опушении их участвуют черные волоски. Эти признаки свойственны высокогорным видам секций Xerobia и Orubia, к которым они относятся. Особый интерес представляет Oxytropis includens Basil., резко обособленный от других видов остролодочника и выделенный
И. Т. Васильченко в монотипную секцию Ап-garidae подрода Physoxytropis, два вида которого были известны только в Сев. Америке. По таким редким морфологическим признакам, как короткие малоцветковые цветоносы, вздувающаяся чашечка, заключающая плод, и некоторым другим О. includens близок с монгольским О. bungei Кош. Можно допустить, что древние представители этого родства встречались не только на территории Северной Америки, но и Восточной Азии. Своеобразный вид О. includens мог возникнуть на базе встречающегося в Восточной Азии, включая приенисейскую Сибирь, вида древнего рода Physoxytropis.
Hedysarum minussinense B.Fedtsch. по ряду признаков близок с широко распространенным полиморфным Н. gmelini Ledeb., входящим, очевидно, в состав третичной флоры южной Сибири. Н minussinense можно рассматривать как расу Н. Gmelini, возникшую в экстремальных условиях раннего плейстоцена.
Scrophulana multicauhs Turcz, отличается от видов этого рода, встречающихся на юге приенисейской Сибири (5. nodosa L., S. incisa Wcmm.) глубоко рассеченными листьями и другими ксероморфными признаками. Эго вполне объяснимо, если допустить происхождение S. multicctulis от мезофильного предка в условиях холодного и сухого климата.
Erodium tataricum Willd., вероятно, представляет собой расу полиморфного, распространенного в Сибири Е. Stepham-anum Willd
В группе раннеплейстоценовых релик-тов-эндемиков преобладают виды Oxytropis (6 видов). Видимо, южную часть приснисей-ской Сибири можно считать одним из локальных центров автохтонного развития остролодочников в Сибири
Не обладая активной вегетативной подвижностью, эти виды не могли значительно расширить свой ареал и сосредоточены в основном в Абаканской и Июсо-Ширинской степях.
При дальнейшей деградации горных оледенений климатические условия при сохранении сухости изменялись в сторону потепления. хотя и оставались изменчивыми (Ясаманов, 1985, Гричук, 1964). Стадии сухого климата были продолжительными и благоприятными для массовой миграции степных и пустынно-степных видов в приенисейскую Сибирь из Монголии. Центральной и Средней Азии.
Территория, занятая степями на юге приенисейской Сибири, расширялась, настоящие степи включали фрагменты опустыненных степей.
Участки опустыненных степей на юге приенисейской Сибири описал В.В. Ревер-датто (1957). К постоянным элементам опустыненных степей он относил 34 вида, из которых 10 кроме опустыненных степей были отмечены только на сухих, южных каменистых склонах и не встречались в составе настоящих степей на плакорах
Исследования последних лет показали, что участки опустыненных степей в приенисейской Сибири очень редки, незначительны по площади и слабо отграничены от настоящих степей. Они встречаются в основном в Абаканской степи. Некоторые виды, относимые В В. Ревердатго к постоянным элементам опустыненных степей (A ríe mi.fia fri-gida Willd., Astragalus depauperatus Ledeb., Alyssum lenense Adams, Bupleurum bicaule
Helm, и др.), в настоящее время стали довольно обычными в настоящих степях. Наряду с этим обращает на себя внимание группа редких видов, единичные местонахождения их встречаются только в Абаканской, Июсо-Ширинской. реже Минусинских степях Обитают они на сухих каменистых склонах, в расщелинах скал, некоторые на участках опустыненных степей. Основные ареалы этих видов находятся в Монголии, Центральной и Средней Азии. Такие виды (табл. 3) правомерно рассматривать как реликты степной и пустынно-степной плейстоценовой флоры приенисейской Сибири.
Сравнение таксономического состава и структуры островных приенисейских степей и лесостепей дает основание считать, что до конца плейстоцена - начата голоцена они представляли единое целое.
По таким же показателям флора присни-сейских степей близка с флорой юговосточного Алтая и флорой Байкальской Сибири. Об этом свидетельствует и значительное число субэндемиков - приенисей-ско-алтайских (Leymus jemsseiensis (Turcz.) Tzvelev, Pua reverdattoi Roshev, Sedum popu-lifolmm Pallas, Potentilla elegantissima Polozh., P.jenisseensis Polozh. et Smim., Oxytropis argentata (Pallas) Pers. и др.), приени-сейско-байкальских (Astragalus ionae Palib., Adenophora rupestris Reverd., Koeleria thonii Domin. Pilosella sabinopsis Tupitzina и др.), приенисейско-алтае-байкальских (Draba
baicalensis Tolm., Potentilla ozjorensis
Peschkova. Hedysarum turczaninovii Peschkova, Leibnitzia anandna Turcz.и др.).
Близка флора островных приенисейских степей с горно-степной флорой Тувы, но в развитии степной флоры в северо-западной части приенисейской Сибири (Хакасия) и юго-восточной (Тува) существовали свои особенности На это указывает существование узких эндемиков в островных приенисейских степях и в Туве.
Следует отметить, что большинство мигрантов из Монголии и Центральной Азии имеют северо-западную границу ареала на Алтае, а некоторые даже в приенисейской Сибири. Это согласуется с выводом Р. В. Камелина (1998) о том, что многие виды, имеющие северный предел распространения на Атгас или других регионах южной Сибири, основной ареал имеют в Центральной Азии.
Во второй половине плейстоцена - начале голоцена, очевидно, значительную роль играло автохтонное развитие флоры на юге приенисейской Сибири. К этому периоду можно отнести возникновение таких узких эндемиков, как Eritrichium jenisseense, Myosotis chakassica, Veronica reverdattoi, Thymus krylovii, Zygophyllum pinnatum ssp. chakas-siensis, Adenophora gmelini Fisch. subsp. sub-jenisseemis. Эти виды и подвиды представляют собой географические расы, обособленные в условиях приенисейской Сибири от более широко распространенных видов, в том числе и мигрантов.
Таблица 3
Плейстоценовые степные и пустынно-степные реликты в степях приенисейской Сибири
Виды В приенисеской Сибири В других районах Сибири Основной ареал
Amblynotis rupestris M Ал, БС Монголия
Androsace dasyphylla A, ИШ Ал Монголия
Astragalus macropterus A Ал Монголия
A.rytidocarpus A, ИШ - Монголия
Artemisia dolosa А.ЩМ Ал, БС Ср. и Центр. Азия
Dracocephalum foetidum A Ал Монголия
Halogeton glomeratum A, ИШ Ал Ср. и Центр. Азия
Kalidium foliatum A, ИЩМ - Ср и Центр. Азия
Oxytropis leptophylla A БС Монголия
O.tragacanthoides ИШ Ал, БС Монголия
Pulsatilla b unge ana A, ИШ БС Монголия
Sibbaldianthe adpressa A, ИШ.М Ал. БС Монголия, Центр. Азия
Stellaria amblyocephala M Ал Монголия, Ср. Азия
S.dichotoma A, M Ал, БС Монголия
Tulipa heteropetala A, M Ал, БС Сред. Азия
Примечание Обозначения те же. что и в табл. 1, 2.
Проведенный анализ флоры островных приенисейских степей показывает, что степная флора на юге приенисейской Сибири имеет миграционное и автохтонное происхождение. Генезис ее происходил под влиянием флор Монголии. Центральной и отчасти Средней Азии. Европейская степная флора не оказывала значительного влияния на формирование приенисейской степной флоры Эта связь прослеживается только на уровне древних видов широкого евразийского распространения. которые входили, видимо, в состав третичной флоры южной Сибири
В голоцене климат на юге Сибири изменялся в сторону потепления и более значительной влажности. Эти изменения были благоприятными для распространения мезо-фильных древесных видов, переживших в рсфугиумах ледниковый период и период криоксеротического климата плейстоцена Глобальное потепление климата, которое привело к резкому сокращению площади
Вульф Е В. 1941. Понятие о реликте в ботанической географии // Матер, по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.;Л. С. 28-56.
ГричукМ.П. 1964 Основные черты растительности в четвертичный период на территории Советского Союза. 32 с.
Гроссгейм А. А. 1938. Реликты Восточного Закавказья // Сов. ботаника. № 2. С 30-3 ]
Грубов В.И 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 441 с.
Губанов И. А 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (Сосудистые растения). М. 136 с.
Камелин Р.В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Атг. ун-та. 239 с.
Куминова A.B. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. С. 417-446.
Липшиц С.Ю 1977. Некоторые мысли о реликтах Н Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии. Л. С. 119-124.
Обручев В.А. 1938. Геология Сибири. Т. 3. М.;Л.
Пешкова Г. А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. М. 205 с.
Попов М.Г 1983. Избранные труды. Ч. 1. Гл. VI. История бореальных флор. Киев. С. 181-196
горных ледников, в том числе Саян, наступило в конце XIX столетия (Ясаманов, 1985). Леса стали продвигаться на территорию, занятую степями. Это привело к раздроблению единого степного пространства на отдельные участки. В приенисейской Сибири образовались островные степи, а севернее - лесостепи.
Территория, занятая степями на юге Приенисейской Сибири, продолжает сокращаться от наступления лесов В лесных сообществах. окружающих островные степи, обнаруживаются некоторые степные ксерофиты. Изменение степной флоры происходит также под влиянием хозяйственного освоения территории. Распашка целинных пространств, неумеренный выпас скота, строительство привели к исчезновению и сокращению распространения редких степных видов и появлению сорных и заносных видов
Положий A.B. 1999. Гляциальные рслшаы во флоре приенисейских степей // Turczaiunovsa. Vol. 2. Pari 2 Барнаул: Изд-во Атг ун-та С 46-49.
Положий A.B. 2000. Эндемичные виды Oxytrapis во флоре островных приенисейских степей // Систематические заметки по материалам Гербария им П.Н. Крылова. Вып. 91. С. 11-12.
Положий A.B., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. 1998. Эндемики островных приенисейских степей // Krylovia (Сибирский ботанический журнал). Т. i. N° 1. С. 37-40.
Положий AB., Мальцева А.Т., Смирнова В.А. ! 976. Анализ флоры островных приенисейских степей//Бот. журн. Т. 61. №7. С. 910-925.
Ревердатто В.В. 1934. Ледниковые реликты во фторе хакасских степей // Труды Том. ун-та Т. 86. С. 1 -8.
Ревердатто В.В. 1940. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Бот. журн. Т. 25. № 2. С. 48-64.
Ревердатто В.В. 1960. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные ’пения памяти М.Г. Попова. Новосибирск. С. 11-131.
Хотинский Н.Д. 1977. Голоцен Северной Евразии. 200 с.
Ясманов H.A. 1985. Древние климаты земли Л.: Гидрометеоиздат. 284 с.
Получено 25.06.2000 г.
Положий Антонина Васильевна
Томский государственный университет, Гербарий им. П Н Крылова 634050, Томск, 50, пр. Ленина, 36.
Тел.: (3822)426194, e-mail: herb@bio.tsu.ru
