CC BY
32
УДК 581.9 (1 - 924.85)
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Е.М. Антипова
Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева
По поясно-зональным спектрам охарактеризована флора северных лесостепей Средней Сибири - Канской, Красноярской, Ачинской. По эколого-географической структуре флора северных лесостепей соответствует суб-бореальному типу (45,1%), характерному для зоны лесостепей, с максимальным набором поясно-зональных элементов, среди которых преобладают лесостепной (18,4%) и собственно степной (12,4%). Региональные черты флоры связаны с северным положением лесостепей, где высока активность видов бореальной и плюризональной групп (20,9% и 19,6%) с доминированием светлохвойно-лесного (13,6%) и лугового (7,7%) элементов, при влиянии горной (5,8%) и антропофильной (8,7%) эколого-географических групп.
Flora of north forest-steppes in Middle Siberia (Kansk forest-steppes, Krasnoyarsk forest-steppes and Achinsk for-est-steppes) is described according to zone specters. Under its eco-geographical structure, flora of north forest-steppes belongs to sub boreal type (45,1%), which is specific for the forest-steppes zone, with a maximum number of zone elements. Forest-steppes (18,4%) and steppes (12,4%) elements dominate among them. Regional characteristics of the flora are connected with north position of forest-steppes where the activity of boreal and multizonal groups (20,9% and 19,6%) is high. Light conifer (13,6%) and meadow (7,7%) elements dominate there with influence of mountain (5,8%) and human-conformed (8,7%) eco-geographical groups.
Приемы эколого-географического анализа нашли широкое применение у ботаников при изучении региональных флор (Крылов, 1931; Ревердатто, 1960, 1965; Малышев, 1965, 1972, 1976; Положий, 1965; Юрцев, 1968; Пешкова, 1972; Красноборов, 1976; Малышев, Пешкова, 1984; Ревушкин, 1988; Шлот-гауэр и др., 2001; Стрельникова, 2002 и др.), поскольку позволяют оценить флору с позиций соответствия ее состава современным климатическим и орографическим условиям и вместе с тем выделить черты, свидетельствующие об этапах ее формирования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Выделение поясно-зональных групп на территории северных среднесибирских лесостепей является сложным из-за необычного положения зональных границ, усложненного ярко выраженной высотной поясностью в южных районах лесостепей, обусловленной близостью гор Восточного Саяна. Распределение видов флоры проводилось на основании их роли в растительном покрове разных поясов и зон при обобщении многочисленных глазомерных полевых наблюдений и литературных данных (Малышев, Пешкова, 1984; Степанов, 1994; Пешкова, 2001; Шлотгауэр и др., 2001; и др.). В первую очередь учитывались поясно-зональные позиции каждого вида в Сибири. В отличие от ценотического анализа, где изучается состав ценоэлементов той или иной флоры, анализ поясно-зональной структуры флоры базируется на приуроченности видов не к определенному геоботаническому выделу (формация, тип растительности), а к поясно-зональному ряду, т. е. включает растения, свойственные определенному поясу-зоне. В связи с современной системой зонально-секторного распределения растительности на Ев-разиатском континенте (Федорова, Волкова, 1991; Волкова,1997) на первом уровне нами выделяются
поясно-зональные группы по их отношению к наиболее крупным зональным подразделениям - био-климатическим поясам, проявляющимся на всех материках и включающим в себя системы широтных зон, обусловленных определенными типами климата. Помимо климатических факторов, границы находятся в большой зависимости от орографии материков. Рельеф сильно трансформирует распределение влаги, изменяя в значительной степени характер как секторных, так и зональных границ. Поэтому в связи с близостью гор для целей анализа флоры северных лесостепей выделены монтанные общепоясные растения, распространенные преимущественно в пределах горных систем, как в высокогорьях, так и в нижних поясах гор. Некоторые из них спускаются в прилегающие равнинные районы, но наибольшую активность эти виды проявляют в горах и большая часть их ареала охватывает горные системы (Ревушкин, 1988). Азональные виды водных местообитаний и пойменных лугов объединены в долинно-речную фракцию, которая в любом локальном районе занимает низший гипсометрический уровень и в то же время хорошо характеризуется экологически - своеобразным пойменным режимом. Таким образом, на втором уровне в зависимости от поясно-зональной приуроченности выделено 17 типов пояснозональных элементов (табл.1), объединенных в 5 групп.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Экологический режим на равнинах менее чувствителен к общеклиматическим изменениям, благодаря чему в сообществах равнин совместно произрастают альпийские, гипарктомонтанные, мон-танностепные виды. Многие их них встречаются здесь спорадически, что вызвано прерывистым распространением необходимых для существования условий обитания.
Близость гор, распространение каменистых субстратов и в целом увалистый рельеф исследуемой территории обусловили участие в составе флоры и горных видов в различных ее комплексах, но преобладают явно равнинные виды. Общий вклад горно-равнинных флор составляет 84,7%, тогда как
собственно горных 15,3%.
По эколого-географической структуре флора соответствует суббореальному типу, характерному для зоны лесостепей, что соответствует географическому положению нашей флоры и вполне естественно.
Эколого-географические группы Поясно-зональные подгруппы, элементы Абсолютное число видов % от состава всей флоры
1. Гипарктический (ГА) 19 1,4
I. Бореальная (Б) 2. Темнохвойнолесной (ТХ) 82 5,9
3. Светлохвойнолесной (СХ) 189 13, 6
Итого: 290 20,9
4. Неморальный (Н) 78 5, 6
5. Лесостепной (ЛС) 255 18,4
II. Суббореальная (СБ) 6. Собственно степной (СС) 172 12,4
7. Монтанностепной (МС) 100 7,2
8. Опустыненностепной (ПС) 19 1,4
Итого: 624 45,1
9. Альпийский (А) 3 0,2
10. Арктоальпийский (АА) 10 0,7
III. Горная (Г) 11. Гипоарктомонтанный (ГМ) 39 2,8
12. Монтанный (МО) 28 2,0
Итого: 13. Долинно-речная (ДР), в том числе: 80 5,8
13.1 Водный (В) 47 3,4
IV. Плюризональная (ПР) 13.2 Водно-болотный (ВБ) 71 5,1
13.3 Прирусловый (ПР) 47 3,4
13.4 Луговой (ЛГ) 106 7,7
Итого: 271 19,6
V. Антропофиты (АФ) 14. Адвентивный (АД) 120 8,7
Всего: 1385 100
Этот тип включает почти половину пояснозональных элементов - 45,1% от состава всей флоры, отличается максимальным набором групп элементов, выделенных соответственно зональности внутрима-териковой части суббореального пояса Евразии, отличающейся быстрыми сменами зон и подзон по широте и в связи с этим небольшой их протяженностью. Это объясняется резким усилением аридиза-ции в условиях континентального и резко континентального климата при одновременном возрастании запасов солнечного тепла. Наиболее богата видами суббореальной группы Красноярская лесостепь (табл. 2) - 567 видов, чуть меньше - в Канской лесостепи (491 видов), меньше всего - в Ачинской лесостепи (283 вида). Именно в Красноярской лесостепи окрестностях г. Красноярска обнаружены многочисленные реликты, не отмеченные в других лесостепях Средней Сибири. Этому в значительной степени способствует Енисей, уравновешивающий контрасты климата, что способствует сохранению на его берегах до нашего времени многих пребореальных видов. Кроме того, многие западно-палеарктические и европейско-сибирские виды имеют восточную границу распространения именно в Красноярской лесостепи, обеспечивая богатство флоры.
Бореальная группа, включающая гипарктические и таежные виды, играет важную роль в составе нашей флоры. Благодаря самому северному
положению флоры в суббореальном поясе на границе с бореальным, по количеству видов она занимает второе место и составляет 1/5 часть состава флоры (20,9%). Выделяется Канская лесостепь - 268 видов бореальной группы. Богатство флоры здесь создается проникновением некоторых восточноазиатских видов, многие из которых не заходят западнее Канской лесостепи.
Незначительное участие во флоре горных видов (5,8%) связано с неразвитостью в районе исследования высокогорных форм и преобладанием, в целом, холмисто-увалистого рельефа. В Канской и Красноярской лесостепях примерно одинаковое число горных видов (61 и 57), тогда как в Ачинской лесостепи их почти в 3 раза меньше, что связано с преимущественно равнинным характером территории.
Богатство видового состава плюризональной группы (271 вид) обусловлено массой мелководных речек, стариц и рукавов в поймах рек, мелких озер на территории лесостепей. Больше всего плюризональ-ных видов отмечено в Красноярской лесостепи (235), наименьшее - в Ачинской (165 видов).
Довольно велико участие сорных растений, многие из которых попали на территорию исследования в результате хозяйственной деятельности человека (рекреационные нагрузки, перевоз грузов по Московскому тракту, Транссибирской магистрали и т.д.). Анализ антропофитов будет рассмотрен отдельно.
Таблица 2 - Соотношение поясно-зональных элементов в северных лесостепях Средней Сибири
Эколого-географические группы Поясно- Северные лесостепи Средней Сибири
зональные эле- Канская Красноярская Ачинская
менты А В А В А В
1. ГА 18 1,6 15 1,2 9 1,2
2. ТХ 75 6,7 68 5,6 64 8,7
I. Бореальная 3. СХ 175 15,7 172 14,1 131 17,7
Итого: 268 24,1 255 21,0 204 27,6
4. Н 56 5,0 67 5,5 47 6,4
5. ЛС 226 20,3 238 19,6 167 22,6
6. СС 128 11,5 151 12,4 47 6,4
II. Суббореальная 7. МС 71 6,4 96 7,9 21 2,8
8. ПС 10 0,9 15 1,2 1 0,1
Итого: 491 44,1 567 46,7 283 38,3
9. А 2 0,2 1 0,1 - -
10. АА 6 0,5 6 0,5 1 0,1
III. Горная 11. ГМ 29 2,6 27 2,2 13 1,8
12. МО 24 2,2 23 1,9 9 1,1
Итого: 61 5,5 57 4,7 23 3,1
13. В 32 2,9 37 3,0 27 3,7
14. ВБ 65 5,8 65 5,3 53 7,2
IV. Плюризональная 15. ПР 28 2,5 42 3,5 20 2,7
16. ЛГ 84 7,5 91 7,5 65 8,8
Итого: 209 18,8 235 19,3 165 22,3
V. Антропофиты 17. АД 85 7,6 102 8,4 64 8,7
Примечание. А - абсолютное число видов, В - % от состава всей флоры
По количеству видов выделяются следующие подгруппы элементов: лесостепная - 255 видов (18,4% состава всей флоры), светлохвойнолесная -189 (13,6%), собственно степная - 172 (12,4%) и луговая - 106 (7,7%). На 5-м месте монтанностеп-ная - 100 (7,2%), далее темнохвойнолесная - 82 (5,9 %), неморальная - 78 (5,6%), водно-болотная - 71 (5,1%), прирусловая и водная - по 47 (3,4%), ги-парктомонтанная - 39 (2,8%), монтанная общепоясная - 28 (2,0%), пустынностепная и гипарктическая - по 19 видов (1,4%), аркто-альпийская - 10 (0,7%) и альпийская - 3 (0,2%).
Две наиболее контрастные подсистемы лесостепи - лесная и степная (Банникова, 2003), представлены во флоре среднесибирских лесостепей неодинаково. Наблюдается значительный перевес степных видов - 546 таксонов (39,4% от состава всей флоры), тогда как лесных - 368 (26,6%).
Лесная подсистема разнородна по составу, образована элементами бореальной и суббореальной групп, включая растения мелколиственных, светлохвойных и темнохвойных групп формаций. По количеству видов наиболее представительна светлохвойнолесная фракция (189 видов), ей значительно уступает темнохвойнолесная (82 вид), самая малочисленная - неморальная фракция (78 видов). Светлохвойнолесная флора - более молодое производное Азиатского материка (Юрцев, 1968, 1974; Малышев, Пешкова, 1984), включающее виды, вполне отвечающие современному климату типичных континентальных и ультраконтинентальных лесостепей. В геологической перспективе при смене сухих и влажных, холодных и жарких периодов именно светлохвойные выработали особый комплекс приспособлений, в том числе биохимических, обеспечивающих им повышенную устойчивость к действию неблагоприятных факторов (Тахтаджян, 1964).
Светлохвойнолесная группа составлена видами различных хорологических групп (табл. 3). Преобла-
дают явно виды евросибирской группы (82 таксона), доля участия представителей палеарктической (27), сибирской (22 вида), голарктической (20) и циркум-бореальной (15) групп мало разнится. Этому способствует зональное положение светлохвойных лесов в Палеарктике. Видов с восточно-азиатским ареалом всего 11, еще меньше представителей древнесредиземноморской группы (8 видов). Следовательно, основу подгруппы составляют чрезвычайно широко распространенные виды и, как показали исследования Г.А. Пешковой и Л.И. Малышева (1984), имеющие различный возраст и различное происхождение.
Бедность видами темнохвойнолесной (5,9%) и неморальной (5,6%) фракций в нашей флоре указывает на отсутствие в настоящее время необходимых условий для их развития. Особенности распространения видов этих подгрупп элементов в пределах северных лесостепей Средней Сибири говорят о том, что для увеличения разнообразия их видового состава необходимы особые условия - менее континентальный климат, мощный снежный покров, обилие осадков как в зимнее, так и в летнее время, не свойственные лесостепям региона в настоящее время. Обе фракции находятся в крайних условиях существования и постепенно сокращают численность и ареал входящих в них видов. Об этом свидетельствует и реликтовый характер некоторых представителей, произраставших в прошлом в иных климатических условиях: Viburnum opulus, Daphne mezereum,
Anemonoides jenisseensis, A. altaica, Circaea lutetiana, Ophioglossum vulgatum и др.
Неморальные элементы в среднесибирских лесостепях, генетически связанные с древними широколиственными и хвойно-широколиственными формациями, широко распространенными в прошлом и на территории Сибири, соответствуют пребореальной поясно-зональной группе (Малышев, Пешкова, 1984). В северных лесостепях Средней Сибири эти элементы неоднородны и представлены растениями
первичных коренных березовых лесов по перифирии островных лесостепей, лесоопушечными ксеромезо-фитами, влаголюбивыми представителями долинных зарослей кустарников, тополевников, черемушников, приуроченных к песчано-галечниковьгм отложениям по долинам рек. Мелколиственные березовые, осиново-березовые и осиновые леса, занимающие в северных лесостепях более половины лесной площади, расположены небольшими массивами (колками) в различных экологических нишах. Видовой состав этой группы невелик, чуть ниже фракции темно -хвойно-лесных элементов, но состав видов весьма разнообразен. Распределение видов растений этой фракции зависит от многих факторов и в первую очередь от климата. В Средней Сибири широколиственные леса не сохранились, но наличие отдельных реликтовых видов с особыми родственными связями и ареалами свидетельствуют в пользу широкого распространения в прошлом здесь полосы хвойношироколиственных лесов.
Неморальная фракция резко выделяется преобладанием в своем составе евросибирских (36 таксонов) и восточноазиатских (15) видов растений. Собственно восточноазиатские растения широко распространены в странах Восточной Азии (Китай, Корея, Япония). Эти виды принадлежат к древней теплолюбивой восточноазиатской (Маньчжурской) флоре, состав и генезис которой детально освещен в работах В. Л. Комарова (1953), В. Н. Васильева (1958), Г. Э. Куренцовой (1968) и др.
Численность представителей темнохвойнолесной подгруппы определяется той формацией, в которой она развивается. На територии северных лесостепей это долинные ельнички и моховые болота. 80 % видов этой фракции принадлежат к циркумборе-альным, евросибирским и голарктическим растениям, что подтверждает древность формирования темнохвойных лесов и свидетельствует о былом широком их распространении на континентах Северного полушария (Толмачев, 1954). Однако по мере возрастания похолодания в плейстоцене этот комплекс, как и формация темнохвойных лесов, был смещен к югу и вытеснен другими формациями. Узкие экологические параметры произрастания видов фракции ограничивают распространение темнохвойных лесов на территории и обедняют ее состав по мере движения от периферии к центру лесостепей и с севера на юг.
Гипоарктический элемент объединяет всего 19 видов растений (1,4%). В Средней Сибири этот комплекс проник далеко на юг, распространяясь по депрессиям и низкогорьям, в пределах мерзлотных ландшафтов. Эти условия обеспечивают широкое развитие открытых болотно-редколесных группировок и, следовательно, необходимых мест обитаний для представителей гипарктического элемента: Eryophorum vaginatum, Carex vesicata, Primula nutans, Carex juncella и др. Но судя по малой активности гипоарктических видов, их распространение в северных среднесибирских лесостепях угасает и может, по всей видимости, считаться реликтовым, свидетельствующим о массовом продвижении северных элементов к югу в холодные фазы плейстоцена. Б.А.
Юрцев (1968) считает местом становления этих видов северные равнинные и низкогорные зоны Восточной Сибири, включая и шельфовые территории Северного Ледовитого океана, испытывавшие медленные опускания на протяжении неогена и плейстоцена. Воздействие на климат равнин летних ветров со стороны океана, понижение в вегетационный период температур способствовали широкому распространению мохово-лишайниковых лиственничников и ерников.
Современная лесная флора в среднесибирских лесостепях обеднена (табл. 2). Наиболее богаты лесными видами Канская (268 видов) и Красноярская (255 видов) лесостепи. Но по доле участия во флоре отдельных лесостепей наибольшую роль лесные виды играют в Ачинской лесостепи (27,6% от состава всей флоры). В составе лесной подсистемы среднесибирских лесостепей 74,5% всей флоры составляют виды с широким ареалом: евросибирские - 41,6%, циркумбореальные - 12,0%, голарктические - 11,7%, палеарктические - 9,2%. Сибирских видов, определяющих автохтонные тенденции флоры, 10,9%. Процент участия маньчжурской и сино-японской групп составляет 8,7% лесной флоры региона. Если учесть, что регион находится под влиянием западных влагонесущих масс Атлантики, то нахождение их на нашей территории объясняется, видимо, историческими причинами. Очень немногочисленна в составе лесной подсистемы группа древнесредиземноморских видов (всего 13). Влияние пустынностепной Ирано-Туранской флоры на лесную подсистему среднесибирских лесостепей ограничено.
Степная подсистема северных среднесибирских лесостепей включает виды 4 поясно-зональных элемента (табл. 1). Самая крупная лесостепная фракция включает виды, обычные в луговых степях, остепненных лугах, на лесных опушках и свойственна местообитаниям с довольно спокойным рельефом с развитыми черноземными и лугово-черноземными почвами. Фракция собственно степных растений состоит из видов, обычных в настоящих степях, расположенных на равнинных и равнинно-холмистых местоположениях. Монтанно-степные растения объединяют виды, свойственные горным степям (заходящие в высокогорья), встречающиеся по крутым каменистым склонам, местообитаниям с резко выраженным рельефом. Фракция пустынно-степных растений включает редкие в наших лесостепях виды, приуроченные к засоленным почвам или выходам известняков, основной ареал которых лежит в центрально- или среднеазиатских пустынях.
Степную флору региона слагают, в основном, три поясно-зональных подгруппы: лесостепная, монтанностепная и собственно степная, доля участия которых в составе флоры изменяется от 100 до 255 видов. Пустынно-степная фракция принимает незначительное участие, включая лишь 19 видов: Achnatherum splendens, Tulipa uniflora, Convolvulus ammanii, Panzerina lanata и др.
Довольно высокий процент участия лесостепных видов (18,4%) вполне закономерен, диагностируя зональное положение флоры.
Таблица 3 - Количество видов хорологических (ареальных) групп в поясно-зональных группах____________________________
Хорологическая группа
Поясно-зональная „
--------------------------------------------------------------------------------------- Всего
группа П М И Д
ПР ГЛ ПА ЦБ ЕС “ С “ СЯ ' Т ЦА !,! М
Ю Ч Т Т
Горная - 18 1 18 16 - 15 2 1 1 2 1 3 2 80
А - - - - - - 1 - - 1 - - - 1 3
АА - 6 - 2 2 10
МО - 4 - 4 5 - 9 2 1 - 1 1 1 - 28
ГМ - 8 1 12 9 - 5 - - - 1 - 2 1 39
Бореальная 6 39 32 41 117 - 30 5 10 1 3 3 3 - 290
ГА - 12 - 2 3 - 2 19
ТХ 2 7 5 24 32 - 6 2 2 - 1 - 1 - 82
СХ 4 20 27 15 82 - 22 3 8 1 2 3 2 - 189
Суббореальная 4 17 72 22 130 71 88 28 37 53 40 35 5 22 624
НЛ 3 4 2 3 36 - 10 5 12 1 1 - 1 - 78
ЛС - 5 39 13 79 23 28 12 18 8 15 7 4 4 255
СС 1 6 27 4 9 39 22 8 3 21 10 15 - 7 172
МС - 2 3 2 6 8 26 3 4 18 9 10 - 9 100
ПС - - 1 - - 1 2 - - 5 5 3 - 2 19
Плюризональная 20 46 40 47 83 5 18 - 8 2 1 1 - - 271
В 8 9 8 12 8 - 1 - 1 - - - - - 47
ВБ 4 19 8 15 20 - 2 - 2 - - 1 - - 71
ПР 4 6 7 6 18 2 3 - 1 - - - - - 47
ЛГ 4 11 17 14 38 3 12 - 4 2 1 - - - 106
Апофиты- АД 15 8 42 8 35 5 - 1 2 - 1 2 - - 120
Всего 45 127 187 136 382 81 151 36 58 57 47 42 11 24 1385
Примечание: ПР- плюрирегиональная, ГЛ - голарктическая, ПА - палеарктическая, ЦБ - циркумбореальная, ЕС - евро-сибирская, ПЮ - понтическо-южносибирская, С - сибирская, МЧ - маньчжурская, СЯ - сино-японская, ИТ - ирано-туранская, Т - туранская, ЦА - центрально-азиатская, ДТ - джунгаро-тяньшанская, М - монгольская.
Лесостепные виды обильны в Красноярской (238 видов) и Канской лесостепях (226), значительно меньше их в Ачинской (165), но по их участию в составе флоры лесостепей наблюдается противоположная картина (табл. 2). Самая высокая доля участия лесостепных видов наблюдается во флоре Ачинской - 22,6% от состава флоры лесостепи и примерно равные доли участия во флорах Канской и Красноярской лесостепей - 20,3% и 19,6% соответственно. Такое положение связано, видимо, с лучшей влагообеспеченностью Ачинской лесостепи по сравнению с другими лесостепями и большим развитием остепненных лугов в ущерб степных видов, участие которых не достигает 7% (6,4%). Степные участки не занимают заметных площадей в Ачинской лесостепи и ограничены, главным образом, крутыми остепненными южными склонами по левобережью р. Чулым. В связи с этим и пустынно-степные виды здесь также почти полностью отсутствуют (0,14%), крайне редко встречаются монтанностепные виды (2,8%).
В сложении лесостепной поясно-зональной подгруппы основную роль играют 5 ареальных групп: евросибирская - 79 видов, палеарктическая -39 видов, сибирская - 28 видов, восточноазиатская
- 30 видов (совместно маньчжурские и сино-японские элементы) и понтическо-южносибирская
- 23 вида. Если посмотреть представительство поясно-зональных элементов в хорологических группах, то во всех, кроме сибирской, сино-японской и монгольской, преобладают степные виды, а горностепные значительно уступают им. Это указывает на большую роль равнинных лесостепных ландшафтов, в обособлении евросибирской, палеаркти-
ческой, понтическо-южносибирской, маньчжурской групп, и горного характера рельефа в обособлении сибирских, сино-японских и монгольских видов в Средней Сибири.
Фракция собственно степных видов наиболее богато представлена в Красноярской лесостепи (151 вид - 12,4%), несколько меньше в Канской (128 -11,5%). Гораздо меньше горностепных представителей: в Красноярской - 96 таксонов (7,9% от состава флоры), в Канской - 71 (6,4%). Бедность видами этих фракций объясняется островным и лесостепным характером флоры, присутствие же горностепных видов говорит о значительной роли горного рельефа в этих районах, указывая, однако, на ограниченное распространение его во времени и влиянии окружающих горных территорий.
В степной подгруппе участвуют различные геоэлементы (табл. 3), по типу ареала видов преобладают понтическо-южносибирские и палеарктиче-ские виды (вместе составляют 66 видов), по доле участия в сложении флоры выделяются сибирский (22) и ирано-туранский (21) геоэлементы. Высока доля в целом древнесредиземноморской группы (53 вида). Участие разных ареальных групп в составе степной подгруппы среднесибирских лесостепей подтверждает мнение Г.А. Пешковой (1972; 1984) о смешанном характере флоры степей в прошлом и их широком распространении в Палеарктике от южной Европы до побережья Тихого океана.
В монтанностепной подгруппе почти треть ее флоры составляют виды, имеющие сибирский ареал (26 видов из 100), что обусловлено больше древним, чем современным горным рельефом территории и характеризует автохтонные черты флоры,
поскольку обилие экологических ниш горностепного пояса способствуют селекции видов и формированию новых рас. Значительна доля участия в составе монтанностепной подгруппы ирано-туранских (18) и центрально-азиатских (10) видов и в целом древнесредиземноморской группы (46 видов), что свидетельствует о формировании ее преимущественно в условиях горного рельефа и широком распространении в прошлом.
Пустынно-степная фракция очень немногочисленна (1,4% состава флоры). Наибольший процент пустынно-степных видов отмечается в Красноярской лесостепи (1,2%), чуть меньший - в Канской (0,9%). Распространение их спорадично, иногда ограничено одним-двумя пунктами, что указывает на их реликтовый характер. Г.А. Пешкова (1972, 2001) считает пустынно-степные элементы в Южной Сибири остатками некогда широко распространенных здесь пустынных степей, когда ксерофиль-ная растительность занимала обширные пространства, протягиваясь сплошной полосой до 65-700 с.ш. (Попов, 1953): из 19 пустынно-степных видов 15 принадлежат к различным геоэлементам древнесредиземноморской группы.
Горные растения, входящие во флору северных среднесибирских лесостепей, включают 2 группы видов: высокогорные, встречающиеся преимущественно выше верхней границы леса (0,9 %) и горные общепоясные (4,8%) виды растений. Преобладают гипаркто-монтанные растения (2,8%) - виды лесного и подгольцового поясов в горах и моховоболотных и каменистых субстратов Гипарктики. Меньше доля собственно горных общепоясных растений (2,0%), тяготеющих к горным системам и распространенных по всему вертикальному профилю (Hedysarum neglectum, Hieracium krylovii, Poten-tilla asiatica, Anemonastrum sibiricum и др.). Особенно заметна низкая доля во флоре лесостепей арктоальпийских (0,70%) - видов арктической зоны и альпийского пояса и альпийских (0,2%) - видов верхних поясов гор (альпийского и горнотундрового), которые играют подчиненную роль в становлении флоры. Среди альпийских и арктоаль-пийских растений отмечены Claytonia joanneana, Trisetum altaicum, Primula algida, Lloidia serotina, Erigeron eriocalyx, Carex sabynensis и др. Местонахождения этих видов свидетельствуют о подверженности территории лесостепей влиянию климата, обусловившего существование перигляциального ландшафта в конце ледникового периода, благоприятствовавшего распространению к югу гипарктических растений. Нахождение этих растений вне гор или вне гипарктического ботаникогеографического пояса - свидетельство, видимо, реликтового их происхождения на основе растительного покрова ледникового периода. Выходцы из Арктики и высокогорий находят в условиях пересеченного рельефа свойственные их природе местообитания: каменистые россыпи и осыпи, сырые берега, болотистые луга, окраины наледей. Их проникновение в лесостепи необходимо связывать с теми изменениями природных условий в последние отрезки четвертичного периода, которые оказались
решающими для их распространения. В этих пределах данные растения следует рассматривать как реликты ледниковых эпох, когда происходило установление флористических связей между горными системами Азии и Арктикой в связи с широким распространением перигляциальных полос, установлением на огромных площадях безлесных и редколесных пространств, делавших принципиально возможными самые отдаленные миграции высокогорных и арктических видов (Гричук, 1964).
В группе гипарктомонтанных растений преобладают циркумбореальные и голарктические виды (51,3%). Представлены обильно также таксоны с евросибирским ареалом (23%) и сибирским (12,8%). Ее основу составляют экологически лабильные виды растений, которые смогли, трансформировавшись в связи с резким изменением климатических условий, адаптироваться к новым условиям. К ним присоединились специфические представители высоких широт, сформировавшиеся в Арктике. В среднесибирских лесостепях они встречаются фрагментарно, характеризуясь невысокой активностью (Minuartia uralensis, Coeloglos-sum viride, Empetrum subholarcticum, Saxifraga hir-culus, Viola biflora, Ranunculus lapponicus и др.). Многие из них сохранились в соответствующих их экологии условиях обитания и встречаются в естественных сочетаниях с представителями лесной, степной и болотной флоры.
Особенно богаты высокорными и горными общепоясными видами Канская (61 таксон) и Красноярская (57) лесостепи. В Ачинской лесостепи отмечено всего лишь 23 вида, что вызвано, видимо, большей отдаленностью ее от горных районов, причем строго высокогорных видов нет, но более показательно наличие горных общепоясных и ги-парктомонтанных растений. Во всех среднесибирских лесостепях преобладают гипарктомонтанные растения над горными общепоясными, что характерно и для флоры Среднесибирского плоскогорья (Водопьянова, 1984). Это яркое свидетельство пертурбаций флоры, связанных с преобладанием или более развитым здесь перигляциальным ландшафтом в конце ледникового периода (Малышев, Пешкова, 1984) и соседством высоких гор Восточного Саяна. Можно предполагать смыкание на этой территории перигляциальной зоны в конце плейстоцена со снизившимися поясами высокогорной растительности Восточного Саяна, что благоприятствовало расселению горных и высокогорных растений. При этом близость южных районов лесостепей к Восточному Саяну, благоприятствовала расселению растений с гор, тогда как более северные районы способствовали выживанию горных растений вне их типичных местообитаний в связи с современной климатической обстановкой. Среди альпийских, арктоальпийский и гипарктомонтанных элементов преобладают голарктические и циркум-бореальные виды над евросибирскими, что говорит о преобладании более тесных американоазиатских межконтинентальных связей над связями между субконтинентами Европы и Азии. В монтанной общепоясной подгруппе больше всего
видов с сибирским ареалом, представляющим автохтонный элемент флоры, содержатся также растения с горным центрально-азиатским ареалом. При расширении границ высокогорного растительного покрова во время плейстоценовых оледенений и связанного с этим освоением новых территорий аллохтонное развитие должно было уравновешиваться автохтонными тенденциями видообразования.
Плюризональная группа включает широко распространенные виды, встречающиеся в нескольких зонах растительности, не проявляющие приуроченности к какому-либо поясу или зоне. В ее составе выделена долинно-речная подгруппа, в которой по экологической приуроченности виды разделены на растения пойменных лугов, водно-болотные, водные и прибрежные. Они находят оптимум для существования в бассейнах рр. Енисей и Чулым. Свойство водной среды выравнивать контрастные воздействия климата позволяет преодолевать климатические барьеры и достигать северных среднесибирских лесостепей таким видам, как Ligularia abacanica, Sparganium rothertii, Veratrum dahuricum, Ceratophyllum orycetorum (Степанов, 1992). Долинно-речной комплекс
включает 271 вид (19,6%). По количеству видов преобладают фракции луговых (106 видов) и водно-болотных (71 вид) растений, значительно меньшее, но одинаковое количество видов содержат водная и прирусловая фракции (по 47). Узкоспецифические условия водной среды и паводковые воды в прирусловой части поймы ограничивают набор видов последних 2 фракций, в то время как луговые и водно-болотные растения в большей степени испытывают влияние зональных факторов, способствующих и большему видовому разнообразию в этих группах.
Количество плюризональных видов в отдельных лесостепях Средней Сибири варьирует незначительно, в среднем составляет около 203 видов. Только в Ачинской лесостепи количество видов ниже - 165 (табл. 2), несмотря на достаточно полную изученность района. Крупных рек здесь немного, мелкие речки жарким летом обмелевают и высыхают, таким образом влияние паводковых вод ничтожно. Заболоченное левобережье самой крупной р. Чулым к территории Ачинской лесостепи не относится. В 2 других лесостепях количество азональных видов превышает среднее и составляет в Канской лесостепи 209, а в Красноярской 235 видов. Богатство видового состава в этих районах обеспечивает обилие рек, рукавов, стариц, озер, прудов в устьевой части многочисленных речек. Однообразие условий обитания плюризо-нальных видов (влажные, избыточно-влажные и водные) обусловливает незначительную вариа-бильность различных элементов по лесостепям. Фракция водных растений представлена 27 - 37 видами, водно-болотных - 53 - 65, приручейные -20 - 42, луговые - 65 - 91, при этом наименьшим числом представителей выделяется Ачинская лесостепь, наибольшим - Красноярская, что связано с большей ее изученностью.
Анализ плюризональных видов по составу ареальных групп (табл. 3) показывает преобладание евросибирских (83), циркумбореальных (47) и голарктических (46), далее следуют палеарктиче-ские (40) и плюрирегиональные (20). Таким образом, более 4/5 состава составляют широко распространенные виды, что находит объяснение в довольно однородных условиях обитания на протяжении Евразии и Голарктики. В каждой экологической фракции преобладают те же хорологические элементы, но порядок их расположения разный. В водной фракции наиболее многочисленными являются циркумбореальные (12) и голарктические (9) элементы, затем равное количество видов (8) имеют 3 группы: плюрирегиональная, па-леарктическая и евросибирская. В водно-болотной фракции преобладают евросибирские (20), голарктические (19) и циркумбореальные (15) виды. Группы палеарктических и плюрирегиональных элементов малочисленны (8 и 4 вида соответственно). Фракция приручейных видов довольно пестра: чаще отмечаются евросибирские (18) и палеарктические (6), другие ареальные элементы малочисленны. Во фракции луговых растений выделяются, с одной стороны, евросибирские и пале-арктические виды, составляющие 51,9% всей фракции, с другой, - циркумбореальные и голарктические (вместе 23,6%). Значительно богаче в луговой фракции по сравнению с другими представлены сибирские (12-11,3%) и сино-японские (4-3,8%) виды. По ареалогическому составу фракция луговых растений близка к приручейной.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, плюрирегиональная группа содержит слабоспецифичную флору, мало изменяющуюся со временем в связи со слабо выраженной дифференциацией условий обитания. Но особенности ареалов плюризональных видов подтверждают древние связи Азиатского и Американского континентов. Влияние же Тихого океана в прошлые климатические условия доходило до северных среднесибирских лесостепей, по крайней мере, до Канской, о чем свидетельствуют здесь сино-японские виды.
Полученные показатели в целом являются следствием географического расположения территории северных среднесибирских лесостепей на границе различных классов ландшафтов бореаль-ного и суббореального биоклиматических поясов, включающих большое разнообразие экологических условий.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Банникова, И. А. Лесостепь Внутренней Азии: структура и функции / И.А. Банникова. - М., 2003. - 287 с.
2. Васильев, В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири / В.Н. Васильев // Мат-лы по истории флоры и раст-ти СССР. - Вып. 3. - М.: АН СССР, 1958. - С. 361-457.
3. Водопьянова, Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья / Н.С. Водопьянова. - Новоси-
бирск: Наука, 1984. - 155 с.
4. Волкова, Е.А. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте / В.А. Волкова // Ботанический журнал. - 1997. -Т.82. - № 8. - С. 18 - 34.
5. Гричук, М. П. Основные черты развития растительности в четвертичный период на территории Советского Союза / М.П. Гричук. - М.: Изд-во МГУ, 1964.
- 104 с.
6. Комаров, В.Л. Краткий очерк растительности Сибири / В.Л. Комаров // Избр. соч.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т. 9. - С. 207-513.
7. Красноборов, И.М. Высокогорная флора Западного Саяна / И.М. Красноборов.- Новосибирск: Наука, 1976. - 378 с.
8. Крылов, П.Н. Фито-статистический очерк альпийской области Алтая / П. Н. Крылов // Труды Том. Отд. Русского Ботан. Об-ва. - Томск, 1931. - Т.3. -Вып.1-2. - С. 1-58.
9. Куренцова, Г.Э. Реликтовые растения Приморья / Г.Э. Куренцова. - Л.: Наука, 1968. - 72 с.
10. Малышев, Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.И. Малышев. - М.; Л.: Наука, 1965. - 367 с.
11. Малышев, Л. И. Флористические спектры Советского Союза / Л.И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. - Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.
12. Малышев, Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана / Л. И. Малышев // Флора Путорана.
- Новосибирск: Наука, 1976. - С. 163-186.
13. Пешкова, Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А. Пешкова.- М.: Наука, 1972. - 207 с.
14. Пешкова, Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор южной Сибири / Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, 2001. - 200 с.
15. Положий, А.В. О значениях и методах изучения флоры / А.В. Положий // Изв. СО АН СССР. - Сер. биол.-мед. наук, 1965. - Вып.2.- №8.- С. 3 - 9.
16. Ревердатто, В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре степей Средней Сибири в связи с историей флоры / В.В. Ревердатто // Науч. чтения памяти М.Г. Попова. - Новосибирск: Наука, 1960. - Вып.1-2. -С.111-131.
17. Ревердатто, В.В. Плейстоценовые и степные реликты во флоре Средней Сибири / В. В. Ревердатто // Изв. СО АН СССР. - Сер. биол. наук. - 1965. -Вып.1. - № 4. - С. 3-14.
18. Ревушкин, А.С. Высокогорная флора Алтая / А.С. Ревушкин. - Томск: Изд-во ТГУ, 1988. - 318 с.
19. Степанов, Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна) / Н.В. Степанов. - Красноярск, 1994. -108 с.
20. Стрельникова, Т.О. Флора Бащелакского хребта: автореф. дисс. ...канд. биол. наук. / Т.О. Стрельникова. - Томск: ТГУ, 2002. - 22 с.
21. Тахтаджян, А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. - М.: МОИП, 1948. -300 с.
22. Толмачев, А.И. О некоторых архаичных чертах растений тайги, их экологической и исторической обусловленности / А.И. Толмачев // Памяти Порфирия Никитича Крылова. - Томск: ТГУ, 1951. - Вып. 116.
23. Федорова, И.Т. Новая карта растительности мира / И.Т. Федорова, Е.А. Волкова // Ботанический журнал. - 1991. - Т.76. - № 3. - С. 352 - 364.
24. Шлотгауэр, С.Д. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана / С. Д. Шлотгауэр, М. В. Крюкова, Л.А. Антонова. - Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. - 195 с.
Поступила в редакцию 15 сентября 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.
