CC BY
46
фактических данных по образу жизни и поведению весьма обыкновенных видов. В этом направлении для полевых исследователей остаётся открытым весьма обширное поле деятельности.
В центре всех высказанных соображений стоит, таким образом, выяснение принципиальной важности дифференцированного подхода к изучению истории региональных орнитофаун путём анализа истории каждого её сочлена. Этот путь позволяет глубже проникнуть в сложные процессы формирования того или иного орнитокомплекса и открывает широкие перспективы в области дальнейших исторических изысканий, в частности в пределах орнитофауны Палеарктики и её основных зоогеографических подразделений.
Литература
Козлова Е.В. 1952. Авифауна Тибетского нагорья, ее родственные связи и история
//Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 964-1028. Мензбир М.А. 1882. Орнитологическая география европейской России
//Учён. зап. имп. Моск. ун-та 2/3: 1-146. Северцов H.A. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях
внетропических частей нашего материка //Изв. Рус. геогр. общ-ва 13, 3: 125-153. Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; JL: 1-76.
ю ся
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 213: 192-198
Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом
А.А.Кищинский
Второе издание. Первая публикация в 1977*
Исследования истории становления, преобразования и смены фауни-стических комплексов, как и попытки восстановить природные условия прошлого, на фоне которых происходили эти события, интересны для биогеографии и эволюционной биологии и могут дать многое для развития геологических и палеогеографических представлений. Только поняв, как шло формирование фаун в прошлом, мы получаем основания для прогноза будущих ситуаций.
Попытки восстановления истории авифаун на основании данных о современном распространении птиц — старое и традиционное направление в орнитологии. На научную почву его поставило создание эволюционной теории. Поскольку близость и сходство таксонов определяются их происхождением от общего предка, населявшего единый исходный ареал, а эво-
* Кищинский A.A. 1977. Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом//Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: 33-39.
люционная дивергенция форм сопровождалась "дивергенцией" их ареалов, то возможен и обратный путь умозаключений: зная филогенетические взаимоотношения и распространение современных таксонов, мы можем восстановить гипотетические картины фаун и природы прошлого.
За сто с лишним лет это направление прошло свою историю. Достаточно вспомнить популярные в своё время "теории мостов", представления о миграциях полюсов и дрейфе континентов. Как известно, последняя гипотеза находит теперь всё новые подтверждения (относящиеся, впрочем, к докайнозойским временам, когда современных птиц ещё не было). Сейчас можно признать, что в кайнозое конфигурация материков мало отличалась от нынешней.
В первой половине XX века, особенно в 1920-х и 1930-х годах, историческая орнитогеография испытала период расцвета и привлекла выдающихся орнитологов. Достаточно упомянуть имена М.А.Мензбира, П.П.Суш-кина, Э.Штреземанна, А.Мейнертцхагена, А.Я.Тугаринова, Б.К.Штегмана, П.С.Серебровского, Г.П.Дементьева и Л.А.Портенко. В этой плеяде отечественные зоогеографы занимали в то время ведущее место — как по объёму, так и по уровню проводившихся исследований. Анализ уже значительного к тому времени зоогеографического материала привёл к таким интересным обобщениям, как, например, о роли внутренней Азии как очага формирования голарктических горных фаун; о берингийской области как центре становления авифаун тундр и бореальных хвойных лесов; о развитии пустынных авифаун; о послеледниковой динамике авифаун северного полушария; о трансконтинентальных связях авифаун Европы, Азии и Северной Америки и т.д., не касаясь более далёких от нас вопросов формирования авифаун в тропиках и на южных материках.
В последние 30 лет, однако, интерес к таким исследованиям заметно упал. Отрадным исключением был симпозиум по каузальной зоогеографии, организованный Э.Майром в 1970 году на XV Орнитологическом конгрессе. И всё же теперь этими проблемами интересуется сравнительно мало орнитологов, а в Советском Союзе солидные исследования в последние годы велись, пожалуй, почти исключительно в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде.
Создавшееся положение объясняется, как нам кажется, несколькими причинами. Во-первых, на зоологов повлияло накопление палеонтологических материалов и развитие палеобиологических методов вообще. Стоит ли, дескать, заниматься догадками и гипотезами, если можно анализировать реальные палеонтологические факты ?
Во-вторых, расширились наши знания об ареалах птиц. Выяснилось, что значительные изменения ареалов у немалого числа видов произошли за геологически ничтожный срок или происходят на наших глазах. Это, естественно, может создавать впечатление, что заключения об истории фаун и ландшафтов на основе зоогеографических данных вообще иллюзорны. Наконец, по-видимому, существует мнение, что все крупные исторические идеи, которые можно было извлечь из таких материалов, уже сформулированы и нет надежды для новых интересных достижений.
В общем, направление переживает определённый кризис. Попробуем критически оценить его реальные перспективы.
Прежде всего — о взаимоотношениях палеонтологического и биогеографического методов. Абсолютно достоверные свидетельства о птицах прошлых эпох дают, конечно, только ископаемые находки. Однако для решения многих вопросов палеонтологических данных мало. Интерпретация их трудна, и это в особенности относится к птицам, поскольку по ископаемым остаткам, как правило, нельзя заключить, входило ли место находки в гнездовой ареал или же птица погибла на зимовке или пролёте. Множество "белых пятен" неизбежно в палеорнитологии по тафономическим и другим причинам. В последние годы ископаемые находки птиц накапливаются более интенсивно, но всё же их не так много. Почти все ископаемые птицы, насколько можно судить, относятся к околоводным или аридным формам; для восставновления, например, истории лесных или горных авифаун палеонтология даёт мало. По этим причинам суждения, основанные только на ископаемых остатках, нуждаются в коррективах, которые могут быть сделаны с использованием историко-биогеографического метода.
Суть этого метода в том, что при анализе современного распространения животных выявляются факты, которые можно объяснить лишь в связи с теми или иными событиями прошлого. Сопоставление большого количества сведений по распространению, изменчивости, таксономическим связям и экологии различных видов позволяет представить себе вероятные пути их происхождения, формирования современных ареалов и внутривидовой дифференциации. При этом намечаются "палеоландшафтные" предположения, без принятия которых не удаётся логично представить себе историю данного вида. Затем, путём сопоставления этих данных с фактами, независимо добытыми палеонтологами и палеогеографами, восстанавливается вероятный ход становления того или иного фаунистического комплекса в целом. При этом орнитолог должен исходить из своего материала, а не "втискивать" механически данные о распространении птиц в уже существующие палеоландшафтные схемы, поскольку такой подход просто исключает появление новых идей.
Недостаток историко-биогеографического метода — полученные с его помощью выводы всегда предположительны. Однако, если сопоставляется много фактов, можно ожидать достаточно надёжных результатов. В тех же случаях, когда палеонтологам не приходится ждать обильного материала, биогеографический метод является единственно реальным. В первую очередь это относится к изучению истории лесных, горных и полярных авифаун. У нас нет сомнений, что этот метод и в будущем даст принципиально важные результаты. Однако нам думается, что пора несколько пересмотреть как общие подходы, так и методические приёмы работы — прежде всего с учётом того объёма данных и идей, который накоплен экологией.
Важные замечания в этом направлении в своё время были высказаны Г.П.Дементьевым (1958) и Е.В.Козловой (1960). Наше сообщение является в какой-то степени попыткой дальнейшего развития этих идей.
В исторической зоогеографии были традиционно приняты представления о "фауногенетических центрах", где будто бы формировались в более или менее законченном виде целые фауны, и о миграциях фаун оттуда. Эти взгляды сыграли важную роль в своё время, но, на наш взгляд, нуждаются в коррективах. Как только зоогеографы начинали анализировать
историю любой фауны, выяснялось, что, кроме признанного первым центра её происхождения существовал целый ряд других, различных и по важности, и по древности.
Эволюция и процессы формирования фаун шли, конечно, везде, но они шли далеко не равномерно, и разные территории в разное время были в этом смысле неравнозначны. Особо важную фауногенетическую роль могли играть и играли любые территории достаточного размера, с достаточным своеобразием и разнообразием географической обстановки. Это обеспечивало возможность сравнительно быстрой эволюции — включая и "филетическую эволюцию", в понимании Дж.Симпсона (1948), и адаптивную радиацию, а также рост численности новых конкурентоспособных форм, создававшей их "популяционное давление" и стимулировавшей расселение. "Центры" не могли быть маленькими территориями (тем более точками), поэтому правильнее говорить об "областях формообразования", относящихся к той или иной эпохе, например, плиоценовых, нижнеплейстоценовых, верхнеплейстоценовых и т.д.
Концепция "миграций фаун" уже критически обсуждалась, например, Г.П.Дементьевым (1958). Разумеется, фауны целиком не мигрировали, за исключением, может быть, таких частных случаев, как заселение территорий, освобождавшихся после морских регрессий или из-под четвертичных ледников. Впрочем, судя по современной авифауне Гренландии, даже эти процессы вряд ли шли однородно.
Анализ любых авифаун, даже столь бедных видами, как высокогорные и полярные, показывает, что они генетически разнородны и разные виды входили в их состав не одновременно. Тем не менее в истории Земли неоднократно происходили географические изменения, позволявшие определённым группам форм (имевших сходные экологические требования или же связанных биоценотическими отношениями и эволюционировавших "сопряжённо") расселяться на огромные расстояния более или менее синхронно и в геологическом масштабе времени очень быстро. Достаточно вспомнить подтверждённые палеонтологическими и зоогеографическими данными нижнечетвертичные миграции лесостепных, степных и горных животных из внутренней Азии в северо-восточную Сибирь и через Берингов пролив в Америку, четвертичные миграции тропических форм через Панамский перешеек и пр. Такие инвазии видов, неизбежно многочисленных (иначе бы они не расселялись), должны были приводить к коренной перестройке сообществ на их пути, создавая иллюзию перемещений и отступлений целых фаун.
В общем же, мы представляем себе эволюцию экосистем и более крупных хорологических единиц биосферы как процесс в основном автохтонный. Он заключается в их постепенной и необратимой общей трансформации вследствие вселения новых форм, их дальнейшей адаптивной эволюции и дифференциации, вытеснения старых форм и соответствующих перестроек структуры и функциональных связей во всей системе. Эти изменения, а также изменения географических факторов благоприятствуют или же препятствуют вселению и укоренению маргинальных популяций тех или иных видов и их успеху в конкуренции. Таким образом обеспечивается непрерывный и необратимый характер процесса.
Очень много даёт для понимания истории авифаун изучение их в областях, зоогеографически "пограничных". Исследователь воочию может представить себе, как сложные взаимоотношения различных фаунистиче-ских элементов, одновременно развивавшихся как бы "в разных направлениях", могли складываться и существовать на местности. В нашей стране таковы, например, Средняя Азия, Забайкалье, Приморье, северо-восток Сибири.
В прежнее время исследователи оперировали в основном сведениями о конфигурации ареалов и зоогеографических связях территорий, базировавшихся на степени общности их фаун. Экологических данных тогда было мало, и это, на наш взгляд, ограничивало возможности исследователей. На современном этапе при восстановлении истории авифаун биогеографическим, как нам кажется, стоит принять следующие рабочие принципы.
1. Основным материалом служит анализ современного распространения птиц, но с обязательным учётом палеонтологических и палеогеографических данных.
2. Особенно важно принимать во внимание не только ареалы и таксономические взаимоотношения, но и экологию птиц, которая должна быть изучена во всей области обитания данного вида или на большей её части. Мы предполагаем, что те экологические требования вида, которые наиболее постоянны на протяжении всего его ареала, соответствуют условиям, в которых этот вид формировался.
3. Наиболее важны степень подвижности, масштабы кочёвок, физические возможности к расселению и степень стенобионтности. Большой интерес представляет изучение трофических связей птиц. Оно позволяет выявить группы организмов, для которых вероятны сопряжённая эволюция и совместное расселение (например, кедровка Nucifraga caryocatactes и некоторые виды хвойных деревьев). Выявление таких "блоков" сообществ позволяет реальнее понять исторические механизмы их эволюции.
4. Наилучший материал для историко-географических выводов дают стенобионтные виды со слабыми колебаниями численности. Справедливо допустить, что такие виды и в прошлом жили в условиях, близких к современной среде их обитания. Конфигурация ареалов большинства из них сравнительно стабильна. Таковы большинство горных и дендрофильных (как бореальных, так и тропических) видов птиц и ряд арктических видов. Именно по этим птицам палеонтологический материал скуден и зоогео-графические данные могут заполнить пробелы в наших знаниях.
Эврибионтные, широко распространённые виды менее удобны для ис-торико-зоогеографических заключений. Изучая их, нужно проявлять особую осторожность вследствие потенциальной динамичности их ареалов. Приведём пример, касающийся млекопитающих, палеонтология которых изучена намного лучше, чем у птиц. Сайгак Saiga tatarica — обитатель открытых низкотравных ландшафтов с континентальным климатом — ещё в конце плейстоцена населял как степи и полупустыни Евразии, так и субарктические "тундростепи" Сибири и Аляски, но до наших дней сохранился лишь в аридной части ареала. Не будь ископаемых находок, мы считали бы его исконно южным видом. Стерх Grus leucogeranus, возможно, являет как бы обратный пример. Он гнездится в субарктических ландшафтах, но в недав-
нем прошлом регулярно встречался летом в степях Казахстана (хотя гнездование не было точно установлено) и исчез там уже на глазах орнитологов.
Всё это не противоречит высказанным предположениям о соответствии основных экологических черт вида ныне и в геологическом прошлом, но заставляет более тщательно отбирать материал для сравнений и анализировать быстрые изменения последних тысячелетий, зачастую вызванные уже антропогенными факторами.
5. Надёжность заключений определяется тем, насколько верно оцениваются возможности расселения вида. Необходимые условия расселения — достаточно высокая, хотя бы в некоторые годы, плотность популяции у пределов ареала и наличие за его пределами территорий с благоприятными экологическими условиями. Роль физических преград для расселения птиц, видимо, преувеличена. При изучении истории фаун, например, в северовосточной Сибири и северо-западной Америке, ни нам, ни другим исследователям (М.Удварди, Л.А.Портенко) не пришлось признать обязательность беренгийской сухопутной связи, хотя она, несомненно, существовала. Основным препятствием к расселению птиц являются не преграды, а "биоценотический пресс" конкурирующих местных форм на путях расселения и собственная стенобионтность видов. Скорость расселения у разных видов различна, но в целом оно, если уж происходит, то в сроки, с геологической точки зрения, ничтожные. Это не вызывает сейчас сомнений ни у палеонтологов, ни у зоогеографов.
В последнее время накоплено много сведений о быстрых изменениях ареалов птиц — как областей гнездования, так и районов пролёта, линьки и мест зимовок. В большинстве случаев эти изменения были вызваны антропогенными факторами, которые порой действовали сложными и косвенными путями. Однако есть хорошие примеры быстрых и дальних расселений, не связанных с деятельностью человека, а обусловленных либо климатическими колебаниями (пульсация ареалов), либо, вероятно, какими-то адаптационными сдвигами, повышавшими выживаемость и конкурентоспособность вида. Появились и соответствующие термины — "динамическая зоогеография" и "фаунистический динамизм" (Шуагс1у 1969).
Тем не менее, известные случаи быстрых естественных расселений не подрывают основ исторической зоогеографии. Ни один вид не расселяется безгранично, но лишь в пределах подходящих зон и ландшафтов. Быстрое расселение, по-видимому,— нормальная стадия в жизни любого вида, но у некоторых ареал формируется как бы в несколько приёмов, и один из этих этапов мы наблюдаем в наши дни.
Скорость естественных изменений ареалов, если брать геологический масштаб времени, у птиц не больше, чем у других групп животных. Несмотря на огромные физические возможности и масштабы перелётов птиц, области их гнездования, пролётов и зимовок поразительно постоянны. Сезонные изменения экологии мигрантов весьма существенны, но в каждую из фаз годового цикла птицы могут быть исключительно стенобионтны. Значит, во-первых, птицы в качестве объекта зоогеографических исследований не хуже, чем другие группы животных (и даже лучше, поскольку они лучше изучены). Во-вторых, необходимо тщательно анализировать характер распространения и биологию вида не только в гнездовое время, но и во все
остальные периоды годового цикла. Есть основания думать, что иногда экология вида на пролётах и зимовке даже лучше проясняет его историю, чем экология гнездования. Например, образ жизни в миграционное время у ныне арктоальпийского вида хрустана Eudromias morinellus указывает на вероятное происхождение его из аридных областей юго-запада Палеарктики; то же, видимо, справедливо для более отдалённых предков некоторых других арктоальпийцев (Oenanthe oenanthe oenanthoides, Eremophila alpestris flava, E. a. arcticola).
Образ жизни в негнездовое время у таких горных птиц, как Calidris te-nuirostris, Histrionicus histrionicus, Aphriza virgata и пепельные улиты Hetero-scelus, определённо указывает, что начальные стадии становления этих форм в плиоцене шли в условиях каменистых побережий сравнительно холодного моря, окаймлённых высокими горами с быстрыми реками.
6. Для получения исторических выводов необходимо оперировать (как подчёркивал ещё П.П.Сушкин) большими территориями. Детали распространения в пределах малых территорий почти всегда могут быть объяснены современными экологическими причинами.
7. Биогеографический метод, как нам думается, позволяет восстанавливать историю авифаун лишь до времени формирования современных видов и родов, практически — не глубже плиоцена. Межродовые филогенетические отношения значительно менее ясны, а судить об экологии предков нынешних родов можно лишь в самой приближённой форме. При реконструкции эпох более древних, чем плиоцен, всё поле деятельности принадлежит палеорнитологам.
Наконец, биогеографический метод позволяет датировать восстанавливаемые события лишь относительно друг друга, и синхронизация их с па-леонтолого-стратиграфическими датировками всегда остаётся провизорной.
Тем не менее, несмотря на все ограничения, биогеографический метод восстановления истории авифаун, на наш взгляд, остаётся плодотворным и заслуживает развития. Нужно помнить, что биогеографические сопоставления порой указывают нам на такие явления прошлого, которые на палеонтологическом материале пока не регистрируются, и это особенно важно как источник новых идей.
Литература
Дементьев Г.П. 1958. К вопросу об истории фауны птиц Советского Союза
//Учён. зап. Моск. ун-та 197: 5-16. Козлова Е.В. 1960. К методике изучения истории региональных орнитофаун
//Тр. пробл. и темат. совещ. Зоол. ин-та АЛ СССР 9: 56-60. Симпсон Дж. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: 1-358.
Udvardy M.D.F. 1969. The concept of faunal dynamism and the analysis of an example //Bonn. zool. Beitr. 20, 1/3: 1-10.
SO GS
