CC BY
87
мился к намеченным целям. Не будет ошибкой сказать, что главным его увлечением являлась научная работа. Ей он отдавал все свои силы и всё своё время. За несколько дней до последней болезни, когда признаки её уже давали себя знать, Сергей Александрович всё же посетил заседание Учёного совета Зоологического музея Московского университета и принял оживлённое участие в обсуждении интересовавшего его доклада о случаях параллелизма индивидуальной и географической изменчивости у птиц. И потом, когда болезнь развивалась и когда врачи предписали Сергею Александровичу полный покой, он всё время порывался работать, говоря, что непривычная бездеятельность для него вреднее всякого утомления. Такая напряжённая работа в течение десятилетий, быть может, ускорила приближение конца жизни С.А.Бутурлина. Но если для своей научной работы Сергей Александрович не жалел своих сил, то зато и результаты его трудов далеко выходят за пределы того, что удаётся обычно сделать учёному*.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 539: 2352-2360
Изменчивость ареалов птиц
Л. А. Портенко
Второе издание. Первая публикация в 1974t
В развитии зоогеографии птицы сыграли первостепенную роль. Очень часто широкие теоретические обобщения строились крупнейшими зоогеографами на основе распространения птиц. При этом авторы исходили из положения о незыблемости ареалов или по крайней мере их относительной стабильности. Другими специалистами в порядке общей предпосылки высказывались сомнения в постоянстве ареалов птиц на том основании, что птицы, обладая способностью полёта, могут легче расселяться через рубежи, непреодолимые для нелетающих животных.
Накопившийся опыт орнитофаунистических исследований показал, что хотя подвижностью птиц как существенным фактором нельзя пренебрегать, однако привязанность птиц к определённым террито-
* Наиболее полную библиографию трудов Сергея Александровича Бутурлина см: Козлова М.М. 2003. Литературное наследие С.А.Бутурлина // Бутурлинский сборник: Материалы 1-й Всероссийской научно-практической конференции, посвящённой памяти С.А.Бутурлина. Ульяновск: 49-76.
* Портенко Л .А. 1974. Изменчивость ареалов птиц //Орнитология 11: 143-149.
риям не вызывает сомнений. При этом важнейшее значение имеет территория, на которой выводятся птенцы. Они малоподвижны, часто совсем беспомощны и бывают привязаны к месту прочнее всякого другого животного, не владеющего полётом. На начальных стадиях роста, как у большинства других животных, птенцы требуют совсем другую пищу, чем взрослые птицы, и найти этот особый корм и прочие сопутствующие условия для их жизни можно далеко не везде. Именно поэтому гнездовой ареал служит прочной основой для зоогеографических выводов.
Картирование гнездовых ареалов долгое время проводилось схематично, без детального уточнения границ. По этой причине профессор Э.Штреземан (Я^еветапп, Рог1епко 1960, 1967) организовал издание «Атласа распространения палеарктических птиц». Опыт работы над ним оказался в разных отношениях поучительным.
Во-первых, отсутствовали данные о распространении птиц на значительных территориях. Во-вторых, во многих случаях нет точных указаний на гнездование, особенно у южных границ ареалов, где на лето задерживаются неполовозрелые особи. В-третьих, выяснилось, что накопившиеся литературные сведения охватывают заметную глубину времени, иногда свыше 100 лет, в течение которых птиц находили там, где их нет теперь, и находят — где их не было прежде.
Эти изменения в составе орнитофауны бросались в глаза каждому, кто вёл наблюдения в течение ряда лет. Чаще регистрируются случаи резкого падения численности и сокращения ареала птиц крупных и редких, вследствие либо прямого истребления их как объектов неумеренной охоты, либо вследствие коренной переделки местности (вырубки лесов, распашки целины, затопления и т.п.). Однако в орнитологической литературе накопилось много сведений об изменении границ распространения видов, на которых деятельность человека влияет в меньшей степени. В некоторых случаях установлены волнообразные колебания границ в зависимости от чередующихся неурожайных лет и благоприятных для размножения, либо под влиянием перемен климата, или просто от погодных условий.
Изменения очертаний ареала могут принимать характер медленного и постепенного общего наступания или отступания. Такие случаи описывались неоднократно. Нам, например, случилось проследить продвижение щурок Мвгорв ар1азЬет к северу в Киевской области, где проводились регулярные наблюдения в течение 10 лет (1915-1925). На восточной границе области, вдоль высокого берега Днепра, щурки местами не представляли редкости. В 1924 году добыта серия ниже Ржищева, но только в 1950 году впервые найдены их гнездовые колонии во внутренних частях области, под Стеблевым и Почапинцами, близ Шендеровки.
Остановимся на случаях поступательного продвижения видов птиц на очень большие расстояния. В прошлом столетии среди зоогеографов пользовался известностью пример быстрого расселения дубровника Hypocentor aureola из Зауралья в центральные области России. Литературная сводка об этом расселении содержится в статьях А.Н.Пром-птова (1934), а также Г.П.Дементьева и Е.С.Птушенко (1940).
Очевидно, эта овсянка издавна расселялась к западу и в прошлом столетии была уже известна под Архангельском, у Онежского озера и в Смоленской губернии, но, вероятно, появлялась в разном количестве. В 1920-х годах она достигла Ботнического залива в Финляндии (Meri-kallio 1958); в 1960-х дважды была зарегистрирована в Норвегии. В начале июля 1968 года Э.Штреземан (Stresemann 1968) встретил дубровника в северной Норвегии. Дубровник долетал с востока и гнездился под Ленинградом, по Днепру у северной границы Белоруссии и близ Киева, под Новгород-Северском, по Волге вниз до Саратова и Сарпы, достигал Внутренней Монголии. Сам факт расселения не подлежит сомнению, но дубровник достигал крайних пределов в разные годы. Составляя карту для «Atlas...», мы на основании литературных данных, накопившихся за последние 150 лет, сочли возможным провести сплошной линией южную границу этого вида, но вынуждены были вынести за границы ареала отдельные находки на гнездовье, расположенные очень далеко от проведённой сплошной черты.
Сходное непостоянство передовой линии у птиц, наступающих с востока на запад, установлено у нескольких видов. Для примера можно назвать синехвостку Janthia cyanura, князька Cyanistes cyanus, кулика-дутыша Heteropygia melanotos - виды, свойственные разным ландшафтным зонам.
В противоположном направлении, из Европы и Зауралья на восток, расселяется зяблик Fringilla coelebs. В конце прошлого столетия, по И.Я.Словцову (1892), зяблик гнездился в Тюменском и Туринском округах, но под Омском встречался только в пролётное время. В 1896 году М.Д.Рузский (1897) отметил зяблика в числе наиболее часто встречавшихся видов в берёзовых лесах по пути от Петропавловска к Кокчетаву и наблюдал его в Тюкалинском округе на Иртыше. В 1905 году, по словам Г.Э.Иоганзена (1908), зяблик, кажется, впервые был замечен под Томском, а в 1906 году найдено даже гнездо. По мнению Ганса Иогансена (Johansen 1944), с 1915 года численность этих птиц в Западной Сибири внезапно возросла. В июле 1927 года И.А.Долгушин (Хахлов 1937) встретил четырёх поющих самцов у села Киик, на реке Ине, к востоку от Новосибирска, но далее численность этого вида заметно снижалась. В 1944 году, по К.А.Юдину (1952), зяблики появились под Красноярском. В мае 1956 года Е.Е.Сыроечковский и Э.В. Ро-гачёва (1958) наблюдали поющих самцов в небольшом числе у Комсы,
недалеко от устья Подкаменной Тунгуски. 11-14 июня 1965 поющие самцы вместе с самками были отмечены В.И.Безбородовым (1968) в Тулунском районе Иркутской области.
Перечисленные почти за 100 лет находки свидетельствуют о сравнительно медленном поступательном движении зябликов к востоку от Иртыша и почти до Байкала. Это расселение, несомненно, связано, с одной стороны, с изменением ландшафта под воздействием человека, а с другой — с приобретённой доверчивостью птицы и привыканием уживаться по соседству с людскими поселениями. Увеличение площади гарей и вырубок соответствует тому облику светлых и разреженных лесонасаждений, небольших рощ и парков, какие населяются зябликом в европейской части ареала.
Напомню общеизвестные примеры сравнительно быстрого расселения в западных частях нашей страны и в Западной Европе таких видов, как кольчатая горлица Streptopelia decaocto, сирийский дятел Dendrocopos syriacus, канареечный вьюрок Serinus serinus. Можно привести немало сходных случаев и для других частей СССР, а тем более для других стран.
Замечательный случай точно установлен для дрозда-рябинника Turdus pilaris. Будучи широко распространённым в Евразии от Скандинавии до Якутска, он неожиданно появился на гнездовье в Гренландии. В деталях это переселение было описано Ф.Саломонсеном (Salomonsen 1951).
В январе 1937 года стая рябинников была занесена штормом из юго-западной Скандинавии, сначала на остров Ян-Майен, затем в северо-восточную Гренландию, откуда дрозды перелетели на её юго-западную оконечность. До этого случая для Гренландии были известны только единичные залёты в 1925 и 1935 годах. Часть стаи задержалась, и в 1941 году, например, наблюдалась группа из 14 рябинников. В 1942 году один был добыт, а в 1943 и 1944 годах найдены кладки. В 1948 году было установлено гнездование четырёх пар, а по словам жителей, эти птицы у них появились 10-12 лет назад. В 1949 году были найдены гнёзда, кладки, птенцы — словом, рябинники стали обычными обитателями занятых территорий в юго-западной Гренландии. Хотя неизвестно, сколь долго продлится существование этой новой колонии рябинников, тем не менее нет ничего, что явно угрожало бы их дальнейшему пребыванию.
Этот необычный случай переселения европейской птицы через Атлантический океан в Гренландию закончился удачно по ряду благоприятно сложившихся обстоятельств.
Во-первых, дрозды летели стайно. Одиночные залёты, разумеется, не привели бы к переселению. В Исландии живёт особый подвид дрозда-белобровика Turdus iliacus coburni Sharpe, 1901. Казалось бы,
из Исландии перелететь в Гренландию ближе, чем из Скандинавии, но белобровики попадали в Гренландию одиночками и вообще не ведут такого стайного образа жизни, как рябинники. Правда, не всегда перелёт стаи ведёт к оседанию на новом месте. Известен случай, когда тысячная стая чибисов Vanellus vanellus была занесена бурей из Европы в Нью-Фаундлэнд, однако этот залёт не привел к переселению. Следовательно, одного стайного образа жизни мало.
Во-вторых, рябинники мирятся с зимними условиями пребывания и хотя зимой кочуют, но при наличии корма задерживаются, несмотря на стужу. Замечательно, что переселившиеся в Гренландию дрозды стали оседлыми, найдя условия жизни подходящими. Может быть, часть птиц, залетевших в Гренландию в 1937 году, отправилась к югу дальше в море, но это могло кончиться для них почти верной гибелью. Исключительные условия изоляции выработали у рябинников новую биологическую особенность, благодаря которой гренландская популяция рябинников продолжает существовать.
В-третьих, рябинники нашли очень удобные для их жизни места, сходные с теми, на каких они обитали в Скандинавии. Избегая холодного побережья, они заняли защищённые территории в фиордах, с относительно мягким климатом, при средней температуре июля около + 10°С и количестве осадков до 500-800 мм в год, с довольно богатой для субарктики растительностью: зарослями кустарников ивы и даже с участками берёзового леса. Необходимо подчеркнуть, что эти благоприятные условия сложились в результате потепления климата на 5° выше, чем 50 лет назад.
В-четвертых, переселившиеся дрозды не встретили конкурентов. Из мелких воробьиных птиц там обитают только чечетки Acanthis flammea и подорожники Calcarius lapponicus, занимающие частью другие ниши и легко уступающие натиску энергичного и сильного дрозда. В Исландии рябинники зимой встречаются регулярно, иногда даже большими стаями, но имеют конкурента в лице местного белобровика.
Случай переселения рябинника в Гренландию кажется исключительным, но если рассматривать его на фоне многовековой истории, то его можно считать хотя и редким, но вполне обычными для расселения вида.
В 1950-х годах сенсацию вызвал факт гнездования египетской цапли Bubulcus ibis, обнаруженной в Америке. Эта птица, широко распространённая в южной Палеарктике, в Восточной и Эфиопской области, всегда отличалась переменой мест гнездовий в связи с возрастанием численности. После 1920-х годов, например, было установлено заметное увеличение её числа в Южной Африке. В 1948 году она появилась в северной Австралии и встречалась сотнями особей. Правда, в
1933 году 18 особей этого вида (подвид B. i. coromandus) были ввезены в Австралию, но они не прижились. По общему признанию, инвазия 1948 года была совершенно естественной, т.е. без вмешательства человека. Воздушный путь от Индонезии до Австралии не так уж длинен. Гораздо удивительнее то, что египетская цапля преодолела водное пространство Атлантического океана, между западным побережьем Африки и восточным Америки. Ещё в 1877-1882 годах она была отмечена на границе Британской и Нидерландской Гвианы, затем несколько особей наблюдалось в 1911-1912 годах.
В конце Первой мировой войны египетских цапель видели в Колумбии. В мае 1937 года в Британской Гвиане впервые был добыт достоверный экземпляр (Wetmore 1963). Только в 1943 году был добыт в Венесуэле второй для Южной Америки экземпляр. С тех пор количество египетских цапель постоянно возрастало. К концу 1946 года в Нидерландской Гвиане они насчитывались сотнями, а в 1953 году общее число их достигло 1112. В 1950-х годах поступали сведения из Боливии (Sprunt 1955). Затем эта птица появилась в Перу: в 1953 году было замечено 4 экз., в 1960 - 2 экз., в 1964 - 52 экз. В 1960-х годах она наблюдалась по обе стороны Анд и у озёр на горном плато, на высоте 3640-3550 м н.у.м. (Frazier 1964).
Особый интерес представляет встреча египетской цапли в ноябре 1961 года между островами Кокос и Клиппертон, в 920 км к западу от Центральной Америки. Птица следовала за кораблём и была добыта (Lint 1962). Этот случай свидетельствует о взятом птицей направлении далее к западу и доказывает лишний раз, что египетская цапля не останавливается перед таким рубежом, как открытый океан.
Первые сообщения о египетской цапле для Северной Америки поступили из Флориды в 1941 или 1942 году. В 1953 году наконец были обнаружены места гнездовий. В 1955 году популяция во Флориде состояла из нескольких тысяч особей, а в 1956 было зарегистрировано свыше тысячи гнёзд. Затем гнездование было установлено для Луизианы, Южной и Северной Каролины. Центром обилия оставалась Флорида, но вдоль атлантического побережья эта цапля была встре-
и
чена до Виргинии, Нью-Джерси, Нью-Йорка, Массачусетса и штата Мэн. Наконец она проникла в Канаду; гнездо было найдено в Саска-чеване.
Нельзя сказать, что расселение египетской цапли происходило помимо влияния человека. В значительной степени её пребывание связано с наличием домашнего скота. Поэтому местами ей оказывалось покровительство.
Большой орнитологической новостью явилось также гнездование краснозобика Erolia ferruginea на севере Аляски, у мыса Барроу. Гнездовой ареал этого кулика ограничен тундрой от Таймыра до Большого
Баранова мыса, на северном побережье Чукотского полуострова, причём в восточной части ареала он редок и только на северном Таймыре обычен и характерен для страны. У мыса Барроу были известны два случая залётов в начале лета: 6 июня 1883 и 25 июня 1956. В течение 11 лет, начиная с 1951 года, там велись наблюдения над местной орнитофауной, и краснозобик был замечен только один раз. В 1962 году в окрестностях неожиданно появилась небольшая популяция из 10 или 12 пар. Пять самцов заняли гнездовые участки; затем удалось найти два гнезда с кладками, которые, к сожалению, были разорены поморниками. Тем не менее факт гнездования небольшой популяции у Барроу документально установлен. Он замечателен, так как расстояние до самого восточного, известного до сих пор пункта гнездования составляет 1440 км (Holmes, Pitelka 1964).
Попытка к расселению оказалась неудачной, и неизвестно, осядет ли когда-нибудь краснозобик на Аляске на постоянное жительство. Случай этот интересен как пример того, что маленькая популяция обособилась и пыталась гнездиться в совсем чужой стране. Едва ли гнездование краснозобика в тундре подвержено воздействию человека, но на пролётных путях, простирающихся до Южной Африки, острова Шри-Ланка (Цейлон) и Австралии этот кулик может претерпеть преследование. В частности, оно могло привести к тому, что стая изменила привычное направление.
В Новой Зеландии ещё в прошлом столетии поселилось несколько австралийских видов птиц, преодолевших расстояние над морем до 1000 миль. Подобные примеры можно привести и для других стран.
Случаи резкого изменения ареалов птиц и их границ довольно многочисленны, но они не происходят регулярно или в беспрерывной последовательности. Множество ареалов в главных чертах продолжает существовать в таких пределах, какие позволяют руководствоваться ими в зоогеографических выводах. Тем не менее становится очевидным, что не все ареалы, с точки зрения их постоянства, равноценны. Поэтому необходимо всегда помнить, что в фаунистических списках, по которым, например, один зоогеографический округ отличается от другого, приводится разнородный материал по прочности границ распространения перечисляемых видов.
Установленные случаи изменения ареалов птиц позволяют учитывать ту глубину времени, в течение которого они могут происходить. Случай с рябинником или египетской цаплей, возможно, произошёл впервые за всю многовековую историю вида, но важно, что такие существенные изменения контуров ареала являются современными событиями. Они могли быть сто, тысячу лет назад, но вовсе нет оснований в таких предположениях удаляться в глубь геологических эпох. Искать корень вещей в далёком прошлом или, конкретнее говоря, ис-
кать те истоки, откуда сформировалась какая- нибудь местная фауна, — задача очень заманчивая и увлекательная, но с полной надёжностью решать её без палеонтологического материала по птицам, исходя только из фактов их современного распространения, уже нельзя. В исторической части работ по фауне птиц нередко выводы касаются ледникового периода, его длительности, образования горных хребтов или мостов между материками, изменения очертаний материков или их подвижности, поднятий и опусканий суши, и тому подобных геологических факторов, удалённых от нас на многие тысячелетия и даже миллионы лет. При этом упускается из виду, что в течение огромного периода времени, от тех пор и доныне, ареалы птиц могли претерпевать изменения более значительные, чем те, какие зарегистрированы теперь, на протяжении всего лишь десятилетий.
В таких выводах, охватывающих события геологической давности, помимо их чрезмерной гипотетичности, если не сказать фантастичности, есть ещё одно порочное качество. Они уводят исследователя в сторону, отвлекают от объяснения реальных причин нахождения вида птиц в пределах своего ареала. Это очень важная задача, ещё ожидающая своего решения. В большинстве случаев трудно понять, что именно обусловливает границы ареала там, где, казалось бы, ничто не препятствует заселению птицами местности по соседству.
Мы затронули вопросы изменчивости ареалов птиц, на распространение которых не влияет хозяйственная деятельность человека или влияет только косвенно. В огромном большинстве случаев воздействие человека очень велико. В историческое время, начиная с XVII столетия, около 90 видов вымерло или истреблено. Некоторые виды и теперь находятся под угрозой вымирания, другие сократили свои ареалы до крайности. Ввоз ряда видов в чужие для них страны нарушает более или менее естественное распределение фауны птиц.
В связи с обнаруженными изменениями ареалов птиц для зоогеографии возникли новые задачи. Может встать вопрос, не наступил ли даже кризис в классической зоогеографии или, по крайней мере, в ор-нитогеографии. Несомненно, некоторые трудности и осложнения появились, но в основном зарегистрированные случаи изменений ареалов не поколебали значения гнездового ареала птиц как материала для зоогеографических выводов, и обнаруженные исключения могут быть объяснены методами той же классической зоогеографии. В настоящее время особенно вырисовывается необходимость тщательного детального и глубоко продуманного изучения гнездовых ареалов птиц и не в их статике, а в динамике.
Литература
Безбородов В.И. 1968. О расширении ареала зяблика // Орнитология 9: 336.
Дементьев Г.П., Птушенко Е.С. 1940. Расселение и географическое расселение дубровника Emberiza aureola Pallas // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд.биол. 49, 3/4: 115-122.
Иоганзен Г.Э. 1908. Материалы для орнитофауны степей Томского края // Изв. Томск. ун-та 30: 1-239.
Промптов А.Н. 1934. Биология дубровника (Emberiza aureola Pall.) в связи с вопросом о расселении видов птиц // Зоол. журн. 13, 3: 523-539.
Рузский М. 1897. Краткий фаунистический очерк южной полосы Тобольской губернии. (Отчёт Тобольскому губернатору о зоологических исследованиях, произведённых в 1896 г.) // Ежегодн. Тобольск. губ. музея 7: 37-82.
Словцов И. 1892. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губ. // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи 1: 187-264.
Сыроечковский Е.Е., Рогачёва Э.В. 1958. Новые сведения о распространении некоторых птиц в Приенисейской тайге // Проблемы Севера 2: 203-211.
Хахлов В.А. 1937. Кузнецкая степь и Салаир (Птицы) // Учён. зап. Перм. пед. инта 1: 1-243.
Юдин К.А. (1952) 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (227): 687-701, (228): 723-733, (229): 759-767.
Frazier F.P. 1964. New records of Cattle Egrets in Peru //Auk 81, 4.
Holmes R.T., Pitelka F.A. 1964. Breeding behavior and taxonomic relationships of the Curlew Sandpiper // Auk 84, 3.
Johansen H. 1944. Die Vogelfaune Westsibiriens // J. Ornithol. 92, 1/2.
Lint K.C. 1962. Cattle Egret expands range //Auk 79, 3.
Merikallio E. 1958. Finnish Birds. Helsinki.
Salomonsen F. 1951. The immigrations and breeding of the Fieldfare (Turdus pilaris L.) in Greenland // Proc. 10th Intern. Ornithol. Congr.
Sprunt A., Jr. 1955. The spread of the Cattle Egret // Smithsonian Rep. for 1954. Washington.
Stresemann E., Portenko L.A. 1960. Atlas der Verbreitung Palaearktischen Vögel. Berlin, 1.
Stresemann E., Portenko L.A. 1967. Atlas der Verbreitung Palaearktischen Vögel. Berlin, 2.
Stresemann E. 1968. Begegnung mit Emberiza aureola und Emberizapusilla in Fin-marken (Nord-Norwegen) // J. Ornithol. 109, 4.
Wetmore A. 1963. An early record of the Cattle Egret in Colombia //Auk 80, 4.
