CC BY
19БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
1972
№ 39
НАУЧНЫЕ НОВОСТИ И ЗАМЕТКИ
Н. К. ВЕРЕЩАГИН
О МЕТОДИКЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЯ В ПАЛЕОЗООЛОГИИ
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ
Палеозоологическое картирование и его методы возникли и развивались первоначально геологами. Картирование находок ископаемых морских организмов позволяло наглядно представлять историю развития суши, трансгрессии и регрессии морей и океанов, палеогеографическую обстановку.
Подавляющее большинство палеогеографических карт и схем, относящихся к палеозою, действительно основано на изучении и картировании находок остатков морских организмов, преимущественно моллюсков.
Основной методологической предпосылкой геологов в палеозоогеог-рафическом картировании и обсуждении палеогеографической обстановки были факт чрезвычайно медленной морфологической эволюции морских организмов и резкой смелы морокой фауны (моллюсков) при изменении солености внутренних бассейнов.
Эти обстоятельства, наряду с литологическими и фациальными данными, позволяли довольно точно ограничивать побережья древних бассейнов, заливов и материков.
Возможность привлечения материалов находок наземных фаун для воссоздания палеоландшафтов суши появилась лишь для отложений конца палеозоя, начала мезозоя в связи с выходом первых позвоночных на сушу.
Составление «истории земель и морей» с наглядными картами суши и океанов (морей) является безусловно крупнейшей заслугой геологов, в полной мере использовавших для стратиграфии и палеогеографии палеофау.нистические и палеоэкологические материалы и факты. В качестве примера таких палеогеографических карт можно указать на иллюстрации в книге акад. А. П. Павлова (1936) по истории европейских земель и морей. Отличительной чертой палеогеографических реконструкций у геологов является обычная схематизация рабочего материала на картах. Показываются древние моря, их фациальные образования — заливы, лагуны, впадины, суша, ее рельеф, но точки или участки местонахождений ископаемых организмов не отмечаются. Иными словами, как правило, даются преимущественно обобщенные ареалы установленных хронологических комплексов морской фауны, а палеозоологические данные служат подсобным материалом.
Современная планетная зоогеография суши, как известно, также внесла большой вклад в историю континентов, их взаимосвязей и разъединений. После Уоллеса и его многочисленных последователей, работавших преимущественно с наземной фауной, недавно появилась попытка использования группировок видов и фауны пресноводных рыб для палеогеографических реконструкций морских береговых линий, затопленных морем речных долин кратности трансгрессий Мирового океана (Линдберг, 1955). Палеофаунистического и даже зоогеографи-
ческого картирования в этой книге Г. У. Линдберга почти нет. Материалы зоогеографических таблиц автор использовал для воссоздания очертаний древних берегов и речных долин. Однако на рис. 25 черными жирными стрелками и пунктиром показаны пути расселения морских рыб в «фазу предпредпоследней трансгрессии».
ПУТИ И МЕТОДЫ
Основное отличие условий и способов палеозоологического картирования от зоологического заключается в необходимости показа распространения видов и фауны не только в пространстве, но и во времени. Палеозоогеографические карты ареалов видов, их группировок, комплексов и целой фауны должны отражать историю вида и эволюцию его ареала на протяжении одной или ряда геологических эпох
Рассуждая теоретически, ареал любого наземного вида, рода, семейства, отряда животных или ряда последовательных филогенетических форм и их систематических групп может испытывать во времени и пространстве следующие основные преобразования (рис. 1).
I вариант. Вид (или другая систематическая категория), раз сформировавшись, проходит, морфологически не изменяясь, через ряд геологических эпох примерно на одном и том же ареале. Этот случай характерен для древних видов животных, обитавших и обитающих в относительно стабильных условиях.
II вариант. Сформированный вид, не изменяясь морфологически, сильно меняет свой ареал на различных геохронологических этапах. Случай характерный для относительно древних и устойчивых морфологически видов, но имеющих болыдой резерв физиологической (экологической) пластичности.
III вариант. Ряд последовательных, генетически связанных форм — видов сильно изменяется морфофизиологически, по геологическим этапам, но занимает все время примерно один и тот же ареал. Этот случай возможен для небольшого числа форм, издревле изолированных на острове либо на древнем устойчивом хребте, либо в резко очерченной экологическими барьерами зоне, например в пустыне.
IV вариант. Генетически связанные виды, сильно отличающиеся морфологически и экологически друг от друга, меняют на разных геологических этапах не только свои зональные ареалы и «кочуют» по ландшафтным зонам, но резко меняют и территорию ареала. Этот пример наиболее сложный, характерный для лабильных и прогрессивных форм, широко расселяющихся по различным ландшафтам и даже перекочевывающих с материка на материк.
Кроме названных четырех основных примеров, имеются конечно еще и смешанные и промежуточные, перечислять которые подробнее уже нет необходимости.
Само собой разумеется, что характер изменения ареалов отдельных видов во времени и пространстве может в ряде случает относиться и к более крупным систематическим категориям, а также к целым фауни-стическим комплексам и фаунам.
Как и в современной зоогеографии палеозоологическое картирование позволяет быстро выявить и понять основные черты географического распространения древних видов, характер его зависимости от палео-ландшафта, климата и межконтинентальных связей.
1 В сущности к этому должен стремиться и каждый зоогеограф, работающий с современными видами (прим. автора)'.
I Л Ш Ш
Рис. 1. Основные типы эволюции ареалов по геологическим этапам в связи с морфо-физнологическими преобразованиями организмов
Для иллюстрации характерных черт истории формирования ареалов целых фаун бывает полезно показывать не только пути расселения и проникновения отдельных видов, но и пути развития вторичных или «придаточных» ареалов (рис. 2).
Эти придаточные ареалы могут возникать в результате быстрых морфологических и экологических (физиологических) изменений в некоторых филумах (IV вариант).
Так, например, есть основания предполагать, что россомаха^будучи в начале плейстоцена южным средиземноморским видом, заселила к середине плейстоцена и умеренную зону, а к голоцену полностью вымерла на юге, но уцелела в тайге и тундре. Иными словами в данном случае, на основе палеонтологических находок и их картирования, имеется возможность утверждать, что своеобразный представитель куньих, родственный в какой-то степени вонючкам-скунсам Нового Света и являющийся по существу третичным реликтом, испытал в антро-погене почти такую же историю развития (преобразования) ареала, как и ряд других крупных зверей мамонтовой фауны — северные слоны, пещерные львы, бизоны.
Судя по палеонтологическим данным, барсук и рысь также проникли и освоили таежную зону совсем недавно — в позднем голоцене.
Элемент условного (стилизованного) палеозоологического картирования можно усмотреть иногда даже в разработке филогенетических древ некоторых семейств млекопитающих. Примером такого рода могут служить филумы оленеобразных, предложенные К. К. Флеровым (1955). На филогенетических древах оленеобразных различной штриховкой показаны родственные связи родов оленей, эволюция которых проходила в Евразии, Африке и Америке.
В простейшем виде палеозоологическое картирование заключается в. нанесении различными знаками мест находок ископаемых организмов или их группировок на географической карте требуемого масштаба. Одновозрастные в геологическом смысле находки целесообразно обозначать одинаковыми символами, расшифровывая их в легенде.
Относительные хронологические шкалы для кайнозоя Евразии в настоящее время разработаны с значительной степенью подробности
1 См., например, многотомное издание «Основы палеонтологии» (1962).
Относительную и абсолютную хронологию четвертичного периода применительно к территории СССР можно найти в статьях В. И. Громова (1960) и др., а для Западной Европы и планеты в делом — в книге Цейнера (2еипег, 1958).
Для привязки мест нахождений остатков вида к палеоландшафту крайне важно отмечать одновременно условия захоронения остатков, т. е. давать сразу же краткую тафономическую характеристику. Это указание на тип захоронения костных остатков — в пещерных слоях, аллювии, озерных или морских отложениях, овражном делювии и иных фациях — достигается добавочной закраской или отметкой основного значка — символа.
Значение правильных тафономических представлений и методов изучения истории териофаун для палеофаунистики отмечено в моих статьях (Верещагин, 1961, 1962).
Прослеживая геологическую историю целых отрядов, семейств, триб, родов, иногда прибегают к гипотетическому изображению ареалов на материках, размещая их в меркаторской, гауссовской или иных проекциях, но пользуясь при этом несколькими стратиграфическими (хронологическими) плоскостями или уровнями. Такие стратиграфические проекции приходится давать в несколько скошенном, наклонном виде, что создает большую наглядность, но одновременно крайне затрудняет специальное вычерчивание этих карт.
В качестве примера может быть показана схема эволюции ареалов подсемейства хомячьих с олигоцена до современности у Н. Н. Воронцова (1960), которую мы здесь и помещаем (рис. 3).
Для показа межконтинентальных связей и миграций предковых форм (или целых фаун) с материка на материк прибегают чаще всего
Рис. 2. Схема размещения ареалов основных типов териокомплексов в северноГ. половине Палеоарктики с верхнего плиоцена и палеонтологически доказанные фаунистиче-ские влияния (расселения и выселения видов показаны стрелками) в плейстоцене 1 — средиземноморский; 2 — европейский лесной; 3—таежно-тундровый; 4 — европейско-азиатский степной; 5 — среднеазиатский пустынный; 6—центрально-азиатский нагорно-степной; 7 — южноазиатский; 8 — юго-восточноазиатский; 9 — иные типы териокомплексов (по Верещагину, 1960)
к стрелкам, намечающим предполагаемые пути. Таковы схемы, предложенные П. П. Сушкиным (БиэЬкт, 1925) для иллюстрации миграций баранов из Старого в Новый Свет, показ Осборном (ОвЬогп, 1931, 1942) расселения слонов и т. п. Для большей наглядности палеонтологи прибегают в популярных изданиях к показу стратиграфической и географической изменчивости вида, размещая на картах схематичные рисунки целого животного или его скелетных частей по хронологическим и миграционным этапам.
В популярных изданиях пользуются очень простыми и наглядными картами «истории распространения видов», отмечая различной штриховкой ареалы животных в одной плоскости. Для четвертичного периода — антропогена могут быть рекомендованы карты истории распространения млекопитающих, составленные К. К. Флеровым и др.(1955).
История ареалов вида на отдельных хронологических этапах может картироваться с различной степенью подробности. Показ относительной или абсолютной численности и плотности популяций, при наличии таких данных, безусловно всегда желателен. Как правило, такие материалы оказываются более достоверными для поздних этапов истории — по мере приближения к современности.
Рис. 3. История становления современного ареала СпсеНпае (очертания суши третичного времени — по Страхову и Термье)
I — современные границы суши и моря; 2 —очертания суши в период, к которому относится карта; 3 — конкретные находки остатков хомяков; 4 — предполагаемый ареал; 5 — направления основных расселений; 6 — современный аоеал (по Воронцову, 1960)
Рис. 4. История обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.) на Кавказском перешейке в антропогене (по Верещагину, 1959)
I — коллекционные экземпляры; 2 — шкурки (1000 шт.); 3— исторический период. Cricetus äff. cricetus L.; 4 — верхний плейстоцен; 5 — средний плейстоцен. Cricetus sp.; 6 — нижний плиоцен. Paleocricetus caucasicus Arg-; 7 — средний миоцен
Детали истории ареалов доступнее также для сравнительно небольших, обособленных территорий. Для позднекайнозойских — антропоге-новы.х видов млекопитающих или птиц можно отмечать отдельные геологические разновозрастные находки их остатков различными условными значками и, пользуясь синтезированными палеоландшафтными данными, намечать пути расселения или проникновения видов. Такая попытка совмещения на картах распространения зверей ряда сведений об их истории, путях проникновения, сдвигах ареала, относительной плотности современных популяций по данным полевых учетов и заготовок шкур, была сделана автором статьи (Верещагин, 1959) для Кавказского перешейка (рис. 4).
В современных фаунистических сводках, снабженных более или менее подробными картами (см., например, В. Г. Гептнер и др., 1961), палеозоологическое картирование находит все большее применение, особенно в связи со стремлением дать характеристику «восстановленных ареалов».
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Палеозоологическое картирование возникло как подсобный метод при геологических работах и исследованиях. Биогеографам такое картирование давало и дает надежную основу для заключений об истории ареалов видов и целых фаун во времени и пространстве.
Существует несколько вариантов методик вычерчивания отдельных находок ископаемых остатков на картах различных проекций и показа экстраполированных ареалов для соответствующих стратиграфических уровней. Примеры таких карт даны на рисунках 2—4.
Особую ценность палеозоологическое картирование имеет для восстановления ареалов млекопитающих четвертичного периода и, следовательно, для исследований и выводов современных зоогеографов.
ЛИТЕРАТУРА
Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. Л., Изд-во АН СССР, 1959.
Верещагин Н. К. О типологии захоронений остатков наземных позвоночных в четвертичных отложениях.— Материалы совещ. по изучен, четвертичн. периода, т. 1. Изд-во АН СССР, 1961.
Верещагин Н. К. О методах изучения истории формирования териофаун.—Symposium Theriologicum. Praha, 1962.
Воронцов H. H. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы, определявшие ее скорость.— Докл. АН СССР, 1960, т. 133, № 4.
Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза, т. 1. М., «Высшая школа», 1961.
Громов В. И. О схеме подразделений (антропогеновой) четвертичной системы на территории СССР и за рубежом.— Труды Геол. ин-та АН СССР, вып. 26, 1960.
Линдберг Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1955.
Основы палеонтологии. Млекопитающие. Гос. науч. техн. изд. литературы по геологии и охране недр. М., 1962.
П а в л о в А. П. Геологическая история европейских земель и морей в связи с историей ископаемого человека. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1936.
Флеров К. К. Основные черты формирования фауны млекопитающих четвертичного периода в северном полушарии. — Труды Комис. по изуч. четвертичн. периода, т. XII, 1955.
Флеров К. К., Трофимов Б. А., Яновская H. М. История фауны млекопитающих в четвертичном периоде. Изд-во МГУ, 1955.
О s b о г п H. F. Proboscidea. A monograph of the Discovery, Evolution, Migration and Extinction of the Mastodonte and Eléphants of the World, t. I, 1931; t. II, 1942.
Sushkin P. P. Wild Sheep of the Old World and their Distribution.— Journ. of Mammalogy, 1925, v. 6.
Z e u n e r F. E. Dating the past. London, 1958.
Г. А. СУЛАКШИНА
О ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ КРИТЕРИЯХ ДЛЯ СТРАТИГРАФИЧЕСКОГО РАСЧЛЕНЕНИЯ ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИИ
Расчленение четвертичных отложений юго-востока Западной Сибири, составление общих стратиграфических схем отдельных районов и региональные стратиграфические сопоставления представляют значительные трудности. Это связано с большой пестротой литологического состава четвертичных отложений, сложным соотношением в разрезе различных по генезису и возрасту пород, почти полным отсутствием флористических и фаунистических остатков. Для решения вопроса о расчленении четвертичного покрова в таких условиях целесообразно использовать, кроме общепринятых, и дополнительные критерии, в частности такие особенности литологического состава пород, "которые четко отражают условия7ю^_формированйя и позволяют обосабливать выделенные горизонты в разрезе.
Опыт исследований четвертичных отложений южного Привасюганья и западного склона Томь-Яйского водораздела (Сулакшина, 1964) позволяет считать, что в качестве таких дополнительных критериев для расчленения четвертичных отложений данных районов могут быть использованы: общий характер разреза, _опредед£ШЩ£ чередование в нем тех или иных гранулометрических разностей, простейшие химические характерисТшй (рН; СаС03~и общее содержа^иёПгу^усаУГ
