CC BY
31БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПЭ ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
№ 48
1978
Э. А. ВАНГЕНГЕИМ
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ АНТРОПОГЕНА
Изучение ареалов ископаемых животных — один из аспектов палео-зоогеографии. Изменения ареалов, трактуемые в разных случаях как миграции, расселение, наложили очень существенный отпечаток на историю фауны млекопитающих антропогена. Правильное понимание самого процесса этих изменений весьма важно для стратиграфических построений. Часто изменения ареалов вызываются климатическими причинами, иногда они обусловлены определенными биологическими процессами эволюционного плана. Многочисленны случаи, когда взаимодействуют те и другие причины.
Группы животных, меняющие свой ареал в зависимости от климатических колебаний, служат очень полезными индикаторами при палеогеографических реконструкциях. Однако, чтобы использовать их для этой цели, необходимо правильно оценить их экологические особенности и специфику сообществ.
Изменения ареалов, связанные с расселением близко родственных форм, можно проиллюстрировать на примере истории пещерного и бурого медведей.
Как известно, эти две формы имеют общего предка — этрусского медведя, типичного представителя виллафранкских фаун, широко распространенного от Западной Европы до Китая (Kurten, 1968).
В Европе в конце виллафранка через переходную форму Ursus savini Ursus etruscus трансформировался в Ursus deningeri, характерного для миндельских фаун. В голыптейнское межледниковье появился непосредственный его потомок U. spelaeus, первоначальный ареал которого охватывал значительную часть Западной и Центральной Европы (на севере— до Бельгии, на юге — север Испании, юг Франции, север Италии, Балканского п-ва, юг Русской равнины, Кавказ и Урал). Обитал он также и на территории Англии. Этот вид справедливо считается европейским эндемиком1 (Koby, Schaefer, 1960). До середины вюрма этот вид доминировал в фауне Европы, о чем можно судить как по большой плотности популяции, так и множеству рас.
Бурый медведь U. arctos сформировался из азиатских популяций этрусского медведя. В геологической летописи самое раннее его появление фиксируется в миндельской фауне Чжоукоутяня (Kurten, 1968). В Европу этот вид расселился к середине голыитейнского межледни-ковья. И с этого времени он довольно долго сосуществовал с пещерным медведем U. spelaeus. Однако в Англии, в краевой части ареала пещерного медведя, угнетенные популяции последнего не смогли выдержать конкуренции с пришельцем. Вероятно, сыграла значительную роль разница в питании этих двух форм: пещерный медведь был строгим вегета-
1 В литературе существует указание на находку остатков Ursus cf. spelaeus в пещерах Чжоукоутянь (Teilhard de Chardin, Leroy, 1942; Kählke, 1062). По мнению Куртена это определение ошибочно и остатки принадлежат бурому медведю (Kurten, 1958).
рианцем, тогда как бурый медведь — животное всеядное, что и обеспечило ему победу в конкуренции. После гольштейнского времени U. spe-laeus в пределах Англии появлялся лишь спорадически и занимал ничтожное место в фауне. В данном случае, очевидно, имелся экологический викариат (Kurten, 1968). Эта же причина, возможно, сыграла основную роль в сокращении численности популяций пещерного медведя, а затем и его вымирании на территории континентальной Европы в конце вюрма. Куртен предполагает, что заметная роль в исчезновении пещерного медведя принадлежала и Ношо sapiens, хотя этот медведь никогда не был предметом промысловой охоты человека2. Здесь основой «конкуренции» могла служить борьба за удобные «места жительства» — пещеры. К концу вюрма плотность популяции человека в Европе достигла уже значительной величины, и он мог стать серьезным «конкурентом».
Экологическим викариатом, вероятно, можно объяснить и то, что пещерный медведь не распространялся к востоку от Урала, где обитал более сильный конкурент — бурый медведь, сформировавшийся на этой территории раньше и захвативший соответственные экологические ниши. Во второй половине плейстоцена этот вид, безусловно, испытывал биологический прогресс, с чем связана и его миграция в Северную Америку, как только представилась возможность в виде сухопутного Берингийско-го моста. Эта инвазия, как считает Куртен, имела место в вюрмское время. И если сначала висконсинский ледниковый щит ограничил его ареал в Новом свете Аляской, то с исчезновением ледника U. arctos дошел до северной Мексики (Kurten, 1968). В расселении бурого медведя преобладало движение в широтном направлении.
Другим примером миграции или активного расселения служит появление в северной Евразии Crocuta crocuta. Родиной этого вида была Индия (исходная форма — виллафранкская Crocuta sivalensis). Примерно в кромерское время пятнистая гиена в геологическом масштабе времени практически мгновенно расширила свой ареал, проникнув в Китай, Северную Африку, Европу и, вероятно, в Северную Азию (Kurten, 1968). Другими словами, расселение шло частично с юга на север, из благоприятных условий обитания — в условия с более суровым климатом. Такое, казалось бы, парадоксальное явление легко можно объяснить тем, что к этому времени вид в центре своего происхождения достиг стадии биологического расцвета. Плотность популяции возросла настолько, что стало необходимо завоевывать новые площади. Пятнистая гиена — представитель хищных млекопитающих, наиболее специализированный к питанию падалью. Видимо, именно это сыграло основную роль в конкуренции с широко распространенными в то время в Европе и на юге Сибири Hyaena perrieri и близкой к ней формой Н. brevirostris в Китае (Kurten, 1968; Сотникова, 1974), которые были довольно активными хищниками и менее приспособлены к питанию падалью.
Как известно, в истории четвертичной фауны млекопитающих особо важным событием было проникновение слонов и лошадей в Евразию с других континентов. Миграция слонов проходила из Африки как в широтном направлении — на восток, так и с юга на север — в более суровые климатические условия: слоны стали доминирующей группой от тропиков до субарктических районов в Евразии, а затем расселились и в Северную Америку, также не потеряв своей доминирующей роли.
Лошади, мигрировав из Нового Света в Евразию через Берингийский мост, а затем и в Африку, также доминировали на всем огромном пространстве своего ареала в течение всего антропогена.
3 Охота на этого зверя производилась, вероятно, лишь для культовых целей.
Подобные миграции имеют единственное объяснение: к моменту исчезновения географических преград между континентами вид на территории своего первоначального ареала достиг стадии биологического прогресса в понимании А. Н. Северцова (1939).
Как указывал Ф. Дарлингтон (1966, стр. 465), «доминирующие животные распространяются потому, что качества, которые делают их доминирующими, дают возможность проникать на новые территории и новые стации, приспосабливаться к ним и вытеснять там других животных».
Успех в расселении лошадей был обусловлен частично тем, что они смогли захватить аридные стации, в которых не могли существовать их конкуренты гиппарионы, а частично им удалось вытеснить узкоспециализированные формы гиппарионов из занимаемых ими биотопов.
Подходящие экологические ниши для слонов степной линии, занявших наиболее широкий ареал на новой территории, вообще, по-видимому, были свободны. V
Таким образом, на новые территории выселялись процветающие группы, для которых там имелись свободные экологические ниши или они могли вытеснить более слабых конкурентов из соответствующих ниш.
Именно с этих .позиций, вероятно, можно объяснить тот факт, что при периодически возникавших мостах суши между двумя континентами фаунистический обмен был, как правило, односторонним. По обе стороны этого моста отдельные группы животных проходили стадию биологического прогресса в разное время: лошади — в начале виллафранка, что совпало с возникновением Берингийского моста; слоны в это время еще не достигли, по-видимому, области Берингии и поэтому они попали в Новый Свет только при следующей регрессии. В предрисское время в Старом Свете достигли биологического расцвета бизоны и где-то в это время мигрировали в Северную Америку и т. п.
Событием огромной важности в истории фауны Евразии было появление корнезубых полевок. Место их происхождения до сих пор не выяснено. Предполагалось, что они мигрировали из Северной Америки, так как именно там были обнаружены наиболее древние представители этой группы. Но в последнее время в Северном Казахстане в отложениях ишимской свиты (Зажигин, 1977) обнаружены остатки животных, которые могли быть предками полевок. Если такое предположение подтвердится, то историю группы можно представить таким образом. Долгое время первые полевки занимали очень незначительное место в фауне, существуя в наиболее аридных стациях, где имели мало конкурентов. В конце плиоцена усилившаяся аридизация климата позволила им довольно широко расселиться, хотя они и не были еще преобладающей группой. Однако аридизация климата послужила стимулом для начала их адаптивной радиации и в начале виллафранка они вступили в стадию биологического прогресса и стали доминирующими среди грызунов и зайцеобразных. Таким образом, начало биологического прогресса корнезубых полевок тесно связано с перестройкой ландшафтно-климатиче-ских условий.
Из анализа приведенных примеров можно сделать весьма существенный вывод. Изменения ареалов групп млекопитающих, связанные с вступлением их в стадию биологического прогресса, имеют первостепенное значение для стратиграфии, поскольку ведут к смене фаунисти-ческих сообществ, основанной на эволюционном принципе: каждая новая доминирующая группа — результат более высокой стадии эволюционного развития той или иной линии. В истории группы такая стадия достигается однажды.
В последнее время большое значение при реконструкции палеокли-матов придается неоднократному появлению рода Lemmus в дорисских фаунах Европы. В настоящее время известно уже более десятка таких местонахождений (Terzea, 1972). Эта группа, по-видимому, сформировалась в субарктической или смежной с ней зоне, и, как считается, время от времени, следуя за пульсирующими колебаниями климата, ареал ее расширялся, обеспечивая инвазии на другие территории одновременно с изменениями ландшафтно-климатических условий.
Ж. Шалин и Ж. Мишо (Chaline, Michaux, 1972) выделяют три волны миграции Lemmus для доминдельского времени (каждая последующая волна распространялась все дальше на запад): 1) в раннем виллафран-ке — появление Lemmus на территории Польши (Рембелице Крулевски); 2) в среднем виллафранке — на территории ФРГ и Венгрии (Шернфельд, Острамош); 3) в верхнем виллафранке (или поствиллафранке) вместе с Allophaiomys pliocaenicus и др.— по всей Европе, включая территорию Франции. Каждая из волн рассматривается как следствие оледенения Скандинавии, причем третья волна связывается авторами с оледенением, по масштабу сходным с вюрмским.
Такая картина как будто подтверждает представления Ф. Цейнера о постепенной акклиматизации иммигранта при повторяющихся благоприятных климатических фазах. Однако, каковы были эти климатические фазы, в настоящее время однозначно определить нельзя. Дело в том, что в составе рода Lemmus не все виды — субаркты, в узком понимании этого термина. К ним относятся в настоящее время лишь два вида: L. lemmus и L. obensis. Кроме них к этому же роду принадлежит L. amu-rensis, живущий сейчас в тайге Приморья. Существует еще один вид, относимый некоторыми авторами к этому же роду, другими к роду Муо-pus — M. schisticolor — лесной лемминг. Примечательно, что морфологически, во всяком случае по строению зубов, по которым обычно производится определение ископаемых грызунов, все эти формы мало различимы.
Поэтому видовое определение в пределах этой группы вызывает большие трудности, а без нег<$, очевидно, нельзя дать и достаточно определенную интерпретацию климата. Указанные находки с несомненностью могут говорить лишь о том, что во время существования (расселения) лемминга в Европе происходили изменения климата, неоднократно приводившие к появлению хорошо увлажненных биотопов — болот, сырых лугов и т. п., так как лемминги всех форм, включая и субарктических — обитатели именно таких стаций, с той лишь разницей, что субарктические виды занимают эти стации в пределах тундровой зоны, а другие — лесной.
Д. Яноши (Janossy, 1969), например, основываясь на данных по комплексу фауны и литологических особенностях вмещающих отложений, считает, что лемминги в древних фаунах Средней Европы приурочены к лесным фазам.
Как показали наблюдения над современными субарктическими представителями рода Lemmus, южная граница их распространения лимитируется не физико-географическими факторами, а конкуренцией «с субарктическими популяциями широко распространенных видов» (Шварц, 1963, стр. 121). К таким видам, в основном, относятся полевки рода Mic-rotus. В виллафранке этого рода не существовало. Представители ми-момисной группы полевок вряд ли могли быть серьезными конкурентами леммингам, у которых уже сформировались зубы с постоянным ростом. Отсутствие конкуренции могло способствовать проникновению отдельных популяций рода Lemmus далеко за пределы зоны их постоянного обитания.
Недостаточная изученность истории леммингов позволяет предположить и совершенно другую трактовку их находок в европейских ранне-четвертичных фаунах. Можно высказать сомнение, следует ли вообще рассматривать их присутствие как миграцию? Малая плотность популяций, а отсюда и единичность остатков в местонахождениях могла быть причиной того, что эти формы ускользали из геологической летописи долгое время, хотя они и были постоянными членами европейских и, возможно, азиатских фаун. Малая специализация группы не противоречит сосуществованию ее со многими теплолюбивыми виллафранкски-ми видами. Переоценка значения леммингов для реконструкции климата и увлечение миграционной концепцией могут сильно исказить палеогеографические и палеоклиматические реконструкции.
В настоящее время не совсем ясно климатическое значение трибы Dicrostonychini в дорисских фаунах Европы. Эта группа, очевидно, сформировалась в Берингийской палеозоогеографической подобласти и остатки ее представителей (род Predicrostonyx) встречаются, начиная с отложений верхнего виллафранка (Guthrie, Matthews, 1971; Зажигин, 1975).
Из всех грызунов копытные лемминги наиболее приспособлены к субарктическим условиям. Это свидетельствует о том, что адаптивные признаки вырабатывались длительное время и, по-видимому, эта группа может быть одним из самых древних автохтонов Субарктики.
В дорисских фаунах Европы известно несколько находок остатков Dicrostonychini. Наиболее древняя из них — в местонахождении Валеро во Франции (Chaline, 1972). В составе мимомисной фауны верхнего виллафранка в этом местонахождении вместе с леммингом найдены Glis, Apodemus и др. В эльстере в фауне Тарко в Венгрии (Janossy, 1969) вместе с леммингом найдены Glis, Muscardinus, Apodemus, Clethriono-mys, Lagurus.
Если рассматривать экологические условия, исходя из анализа всего комплекса фауны, то надо, очевидно, признать, что до эльстерского времени включительно специализация копытных леммингов к тундровым биотопам еще не достигла современного уровня и диапазон их экологической валентности был достаточно широк. Судя по редкости находок, условия существования для них в указанных районах Европы были далеки от оптимальных. Следовательно, присутствие в дорисских фаунах этой формы не может служить основанием для отнесения всей фауны к перигляциальным сообществам, к чему имеется тенденция у западных палеонтологов. Кажется совершенно справедливым замечание Яноши (Janossy, 1969), что всегда надо рассматривать весь комплекс фауны плюс геологические условия в целом.
Как и в случае с родом Lemmus, трудно в настоящее время судить существовал ли копытный лемминг в виде незначительных по величине популяций в конце виллафранка — эльстере в Европе постоянно, или имели место несколько инвазий из субарктических районов.
Насколько важна правильная интерпретация экологии млекопитающих, особенно ископаемых форм, в связи с изменением ареалов, можно видеть на примере шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis.
По традиции эта форма считается тундровой (Kurten, 1968), поскольку это один из наиболее распространенных спутников мамонта в холодные эпохи плейстоцена. Однако анализ частоты встречаемости остатков этого вида на протяжении огромного ареала привел к неожиданным, на первый взгляд, результатам. Наибольшая численность шерстистого носорога оказалась в Центральноазиатской зоогеографической подобласти, в частности на территории Забайкалья. Этот факт свидетельствует о том, что именно здесь были оптимальные условия для его
существования. К северу и западу частота встречаемости его остатков заметно убывает, на севере Сибири они становятся очень редкими. По анатомическим особенностям этого животного (Zeuner, 1935) можно с уверенностью говорить только о том, что это был обитатель открытых пространств, питавшийся травянистой растительностью. Имея в виду, что остатки его встречаются в непосредственной близости от края ледникового покрова, можно сделать вывод о достаточной приспособленности этой формы к очень холодному климату. Как адаптацию к подобным условиям следует, очевидно, рассматривать и его волосяной покров.
Анализ сопутствующей фауны, геологических условий и палинологических данных по Забайкалью — району с оптимальными условиями для существования шерстистого носорога — показывает, что основным фактором, определяющим экологию этого вида, была аридность климата (Равский и др., 1964). Резкая континентальность климата этого района и Центральной Азии обусловливала адаптацию животных к чрезвычайно низким зимним температурам. Забайкалье и прилегающие с юга территории в плейстоцене представляли собой как бы «центр тяжести» ареала Coelodonta antiquitatis. Геологически наиболее ранние находки остатков рода Coelodonta известны также из Забайкалья и территории Северного Китая. Можно думать, что здесь происходило его формирование и отсюда шло последующее расселение на север и запад.
Учитывая «приверженность» шерстистого носорога к аридным условиям, не кажется невероятным факт находки его остатков в интерстадиальных условиях вюрма в Испании ,в пещере дель Толль к северу от Барселоны, где по палинологическим данным зафиксированы травянистые степи с единичными широколиственными деревьями (Kurten, 1968).
Начиная с рисского времени, неоднократно отмечаются своеобразные изменения ареалов некоторых групп млекопитающих, связанных с формированием так называемых смешанных или перигляциальных фаун. Появление перигляциальных фаун в умеренных широтах Евразии в эпохи оледенений — чрезвычайно характерная черта плейстоцена (Вангенгейм, 1975, 1977). В составе перигляциальных биоценозов присутствовали типичные обитатели Субарктики, некоторые виды аридных зон и виды, свойственные только перигляциальной фауне (песец, лемминги, степная пеструшка, мамонт и др.). Специфика формирования перигляциальных фаун особенно ярко видна на примере восточного сектора Евразии. Происходили, на первый взгляд, парадоксальные явления: расширение к северу ареалов южных форм и распространение к югу обитателей арктической и субарктической зон. Объяснение этого парадокса лежит в экологии животных.
При интерпретации «смешанных» фаун обычно принимались во внимание все факторы среды современных мест обитания видов — по принципу метода совмещенных ареалов, употребляемого в палинологии (Iversen, 1944; Гричук, 1969). Однако анализ экологии современных животных показывает, что имеются первостепенные факторы, определяющие распространение животного, и второстепенные, которые не играют существенной роли в ограничении его ареала. Для большинства млекопитающих Северной Евразии температурный фактор. в частности, относится к второстепенным. Определяющую роль для копытных животных, например, играют характер рельефа, степень аридности климата, глубина снежного покрова3.
3 В этой связи нужно отметить, что попытки реконструировать палеоклиматические характеристики по данным совмещенных климатограмм ареалов мелких млекопитающих, в частности, температуры января, июля, количество годовых осадков и т. п., предпринятые недавно А. К. Марковой (1975), представляются методически невер-
Результаты анализа экологических, геологических, литологических и палинологических данных свидетельствуют, что ландшафтно-климэтические условия, которые могли объединить в одном биоценозе представителей степи, полупустыни и тундры, существовали именно в перигля-циальной зоне (Вангенгейм, 1975, 1977).
Во второй половине плейстоцена в ледниковые эпохи лес, как зональная формация, исчезал, оставаясь лишь в очень незначительных по площади рефугиумах. Перигляциальная зона покровных ледников севера материка смыкалась с перигляциальной зоной ледников южного горного обрамления Сибири и образовывалась единая гиперзона: северные тундры смыкались со степями, полупустынями и пустынями юга. В меж-ледниковья восстанавливалась природная зональность современного типа (Равский, 1972; Величко, 1973). Лесная зона, а вместе с ней и лесные биоценозы снова получали широкое развитие. Они как бы «расклинивали» ареалы некоторых видов перигляциальной фауны.
Такие перестройки экологических группировок происходили неоднократно. В их основе лежало передвижение животных вместе с благоприятными биотопами, и пульсации ареалов не-были непосредственно связаны с эволюционным процессом, а осуществлялись при помощи механизма регуляции численности животных (Лэк, 1957).
В отличие от необратимых изменений в последовательной смене групп, испытавших биологический прогресс и в силу этого занимавших доминирующую роль в фаунах различных эпох антропогена, перигляци-альные и межледниковые сообщества могли повторяться во времени.
Один из спорных до настоящего времени вопросов палеоклиматиче-ской интерпретации фауны млекопитающих — вопрос о дорисских оледенениях.
Выяснение палеогеографической сущности перигляциальной фауны и динамики ее формирования, как представляется, помогает внести в этот вопрос некоторую ясность.
Считается, что «холодолюбивая» фауна млекопитающих в умеренной зоне Евразии сформировалась лишь в среднем плейстоцене, что явно находится в противоречии с представлениями о существовании более древних покровных оледенений. Для решения этого противоречия существенную роль сыграло открытие раннеплейстоценовой фауны на Северо-Востоке СССР, на Аляске и в Канаде. Выяснилось, что гипоаркти-ческие элементы в области Берингии существовали, по крайней мере, с конца эоплейстоцена. Широкое распространение они получили одновременно с расширением перигляциальной зоны, обладавшей оптимальными условиями для их существования. Ширина перигляциальной зоны с каждым последующим оледенением увеличивалась, что было обусловлено направленным понижением температуры и увеличением континентальное™ климата, достигших максимума в конце позднего плейстоцена (Цейтлин, 1964; Величко, 1973). Расцвет перигляциальной фауны также относится к позднему плейстоцену. В дорисские ледниковые эпохи перигляциальная зона, если под ней понимать обширные безлесные пространства с вечной мерзлотой, сухим и холодным климатом, была ограничена, вероятно, только пределами Берингии. На остальной территории ландшафты перигляциального типа не имели, по-видимому, зонального значения, во всяком случае не формировали гиперзону таких масштабов, как в более позднее время. Широкому расселению автохтонов Субарктики мешало присутствие лесной зоны на их пути на запад и на юг, о чем можно судить по палинологическим данным (Гричук, 1961; Волкова,
¡ными. Как правило, эти факторы для грызунов не являются первостепенными, лимитирующими их распространение.
1966). С другой стороны, анализ фауны млекопитающих, например, эльстерского времени, показывает, что в умеренных широтах Восточной и Центральной Европы обитали многие формы, общие с Берингией (Шер,
1971). Это — в значительной степени интразональные экологически пластичные формы. Некоторые из них в ходе дальнейшего эволюционного развития пошли по пути большего приспособления именно к перигляци-альным условиям. В современной фауне Субарктики широко распространенные виды играют существенную роль (Шварц, 1963). Примечательно отсутствие у них специфических адаптаций к субарктическим условиям. Таким образом, фауна млекопитающих Европы, в частности эльстерского времени, если и не доказывает существования оледенения, то и не противоречит этому. ,
Как правило, фауны первой половины антропогена с большим трудом поддаются палеоклиматической интерпретации. Данные различных авторов об одних и тех же местонахождениях часто противоречивы.
Если обратиться к палинологическим характеристикам тех же интервалов времени, то вырисовывается следующая картина.
В Западной Европе (Нидерланды), по данным Загвийна (Zagvijn, 1963), тегеленское и ваальское время характеризуются широким распространением термофильных древесных пород (кария, птерокария, тсуга и др.). В холодные эпохи — эбурон и менап — флора представлена теми же группами растений, но в несколько иных количественных соотношениях. Количество пыльцы древесных пород в спектрах в теплые периоды превышало 50%, в холодные составляло около 50% и лишь в отдельные моменты снижалось до 20%, причем на долю термофильных пород приходилось не менее 12%- Из этого следует, что в фауне млекопитающих в холодные эпохи могли лишь количественно сокращаться лесные группировки при общем неизменном видовом составе.
Изменения растительности такого же типа отмечаются и для более позднего отрезка времени — кромерский комплекс в Тюрингии (Эрд,
1972), лишь с меньшим участием широколиственных пород. Смена ландшафтов происходила в рамках субтропики — умеренная зона (леса — лесостепи), что при экологической пластичности млекопитающих не должно было резко сказываться на составе комплексов и не требовало от животных выработки новых адаптаций, а соответственно, и морфологических изменений.
Иначе протекали изменения в распределении природных зон во второй половине антропогена. В умеренных широтах Евразии лесная зона замещалась перигляциальной тундро-степью, т. е. практически полностью открытыми ландшафтами. Происходил переход от умеренной зоны к субарктической и местами даже к арктической. При таком типе климатических изменений экологические сообщества фауны испытывали весьма заметную перегруппировку: на место лесных видов приходили автохтоны Субарктики (при том же составе широко распространенных видов).
Таким образом, наибольшие различия межледниковых (и интерстадиальных) фаун, с одной стороны, и ледниковых — с другой, должны были наблюдаться на территории, в межледниковое время занятой лесами. Масштаб различий межледниковых и ледниковых фаун к югу и к северу от лесной зоны, по-видимому, уменьшался. На севере континента межледниковые (интерстадиальные) фауны практически не отличались от ледниковых.
За рубежом чрезвычайно распространен метод выявления климатических колебаний по процентному содержанию различных форм в фауне. Как правило, это «полевковые спектры» (Janossy, 1969; Feifar, 1961; Kowalski, 1971 и др.).
Слои
2,0 10 60 80 М0°/о
Слом
/23 ¥ S~7 О 9 10 11 12-13/¥--/'
Рис. L Диаграмма соотношения климатически показательных форм в фауне местонахождения Тарко (Janossy, 1969)
Рис. 2. Диаграмма процентного соотношения полевок в различных слоях местонахождения Тарко (Janossy, 1969)
/ — Pitymys arvalidens; 2 — Microtus arvalinus; 3 — Clethriomys sp.; 4 — Arvícola sp.; 5 —Microtus gregalis + Pitymys gregaloides; 6 —Lagurus transiens; 7 — Pliomys sp.; « — Microtus ratticepoides; 9 — Dicrostonyx sp.; 10 — Lemmus äff. lemmus; 11 — Mimomys savini
Рис. 3. Количественные отношения различных видов млекопитающих в местонахождении Штейнгейм (Adam, 1954)
Если анализировать таким образом соотношение наиболее показательных экологических группировок, то результаты получаются в целом весьма убедительные (рис. 1). Однако при использовании общего состава полевок, как представляется, исследователи несколько переоценивают возможности метода и недоучитывают случайности, обусловленные тафономическими причинами. Так, в интерпретации Яноши (Лапоззу, 1969), в местонахождении Тарко слои 9—10 относятся к лесной фазе. Однако именно в этом интервале происходит увеличение содержания 1^игиэ ^агшепэ — степной, наиболее сухолюбивой формы из всего'
Рис. 4. Изменения размеров бурого медведя в плейстоцене, выраженные в относительной длине нижних моляров (100 — современная скандинавская форма) (Kurten, 1968) / — Европа; 2 —Китай
Миндем Лгмштейл Рисс Уем Дюрм
списка, что явно противоречит предлагаемой климатической трактовке-(рис. 2). Эти примеры касались сравнительно кратковременных колебаний климата в пределах одного крупного климатического ритма (в данном случае — эльстера).
Более крупные климатические сдвиги второй половины плейстоцена констатируются по соотношению экологических группировок довольно четко. Хорошей иллюстрацией служит диаграмма, составленная К. Адамом (Adam, 1954) для «антиквусовых»— гольштейнских слоев и «тро-гонтерий-примигениусовых»4—рисских слоев местонахождения Штейн-гейм на Мурре (рис. 3).
На примере многослойной стоянки древнего человека в Якутии — Дюктайской пещеры — четко фиксируется смена сартанского перигля-циального комплекса голоценовыми лесными ассоциациями. Выделяются две экологические группировки, характеризующие эти две климатические фазы и не встречающиеся в данном местонахождении совместно: перигляциальная — Citellus, Lemmus, Dicrostonyx, Bison, Ovibos; голо-ценовая лесная — Castor, Sciurus, Pteromys, Lynx (при ряде форм, общих для обеих фаз).
Заслуживают внимания попытки установить климатические колебания не только по сообществам животных и изменениям их ареалов, но и по морфологическим данным отдельных видов. Так, например, Б. Кур-тен'(Kurten, 1968) считает, что размеры некоторых животных, в частности, бурого медведя в холодные и теплые эпохи геологической истории изменялись в соответствии с правилом Бергмана (увеличение размеров тела в холодных условиях обеспечивает более рациональную терморегуляцию). Биометрические данные показали (рис. 4), что наибольших размеров бурый медведь в Европе достигал в вюрме, когда климат был максимально холодным. Вюрмские формы медведя в Центральной и Западной Европе описаны даже в качестве самостоятельного подвида Ursus arctos priscus. Такие же гиганты хорошо известны в фауне палеолитических стоянок Русской равнины. Используя эту закономерность, Кур-
4 В принятой у нас номенклатуре — ранний мамонт.
тен пытался экстраполировать климатические условия и для предрисских фаун.
Увеличение размеров животных к вюрму и последующее уменьшение отмечается также для росомахи (Bonifay, 1971), куницы (Kurten, 1968) и др.
В заключение можно отметить, что в настоящее время проблема па-леоклиматической интерпретации антропогеновых млекопитающих еще далека от разрешения. Существующие противоречия и неясности в объяснении многих фактов, очевидно, связаны с отсутствием единых критериев в подходе к решению тех или иных вопросов. Выработка этих критериев в приложении к фауне млекопитающих — насущная задача палеонтологов и палеогеографов. Необходимыми предпосылками для решения этой задачи в первую очередь должны быть правильное понимание экологии животных и вскрытие причин изменений их ареалов.
ЛИТЕРАТУРА
Вангенгейм Э. А. О перигляциальной фауне плейстоцена.— В кн.: Палеогеография и пер инициальные явления плейстоцена. М., «Наука», 1975.
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). М„ «Наука», 1977.
Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене. М., «Наука», 1973.
Волкова В. С. Четвертичные отложения низовьев Иртыша и их биостратиграфическая характеристика. Новосибирск, «Наука», 1066.
Гричук В. П. Ископаемые флоры как палеонтологическая основа стратилрафии четвертичных отложений.— В кн.: Рельеф и стратиграфия четвертичных отложений северо-запада Европейской части СССР. М., Изд-во АН СССР, 1961.
Гричук В. П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантический период голоцена.— В кн.: Голоцен. М., «Наука», 1969.
Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных. М., «Прогрессе», 1966.
Зажигин В. С. Ранние этапы эволюции копытных леммингов (Dicrostonychini, Micro-tinae, Rodentia) —характерных представителей субарктической фауны Берингии,— В кн.: Берингия в кайнозое. Владивосток, 1975.
Зажигин В. С. Новые роды и миоценовый этап развития полевок (Microtinae, Rodentia) Азии.— Вестник Зоологии, 1977, № 8.
JIэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., ИЛ., 1957.
Маркова А. К. Палеогеография верхнего плейстоцена по данным анализа ископаемых мелких млекопитающих верхнего и среднего Приднепровья.— В кн.: Проблемы палеогеографии лёссовых и перигляциальных областей. М., 1975.
Равский Э. И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М., «Наука», 1972.
Равский Э. И., Александрова JÏ. П., Вангенгейм Э. А., Гербова В. Г., Голубева Л. В. Антропогенавые отложения юга Восточной Сибири.— Тр. Геол. ин-та АН СССР, вып. 106. М., «Наука», 1964.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.— Л., 1939.
Сотникова М. В. Хищные млекопитающие виллафранка Центральной и Средней Азии. Первый международный конгресс по млекопитающим, том II. М., «Наука», 1974.
Цейтлин С. М. Сопоставление четвертичных отложений ледниковой и енеледниковой зон Центральной Сибири (бассейн Нижней Тунгуски). М., «Наука», 1964.
Шварц С. С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Том I. Млекопитающие.— Тр. Ин-та биологии Уральского филиала АН СССР, вып. 33. Свердловск, 1963.
Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М., «Наука», 1971.
Эрд К. Палинологическое обоснование расчленения среднего плейстоцена ГДР.— В кн.: Геология и фауна среднего и нижнего плейстоцена Европы. М., «Наука», 1972.
Adam. К. D. Die mittelpleistozänen Faunen von Steinheim an der Murr (Würtemberg).— Quaternaria, 1954, 1.
Bonifay M.-F. Carnivores quaternaires du sud-est de la France.— Mem. Mus. nat. hist, natur., ser. С, 1971, t. 21, fase. 2.
Chaline J. Les ronguers du Pléistocène moyen et supérieur de France. Paris, Ed. CNRS, 1972.
Chaline J„ Michaux J. An account of Plio-Pleistocene rodent fauna of Central and Western Europe and the question of the Plio-Pleistocene boundary.— Междунар. кол-
локвиум по проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой». Сборник докладов, III. M., 1972.
Fejfar О. Review of Quaternary vertebrata in Czechoslovakia.— Prace Inst. Geol. Warsza-wa, 1961, 34.
Guthrie R. D., Matthews L. V. The Cape Deceit fauna — Early Pleistocene mammalian* assemblage from the Alaskan Arctic.— Quaternary Res., 1971, v. 1, N 4.
Iversen J. Viscum, Hedera and Illex as climate indicators.— Geol. fören. i Stockholm forhandl., 1944, bd 66, h. 3.
lanossy D. Stratigraphische Auswertung der europäischen mittelpleistozänen Wirbeltierfauna (Teil 1).— Ber. Dtsch. Ges. geol. Wiss., Reihe A. Geol. und Paläontol., 1969, Bd 14, H. 4.
Kahlke H. D. Zur relativen Chronologie ostasiatischer Mittelpleistozän-Faunen und Ho-minoidea-Funde.— In: Gottfried Kurth. «Evolution und Hominisätion». Stuttgart, Gustav Fischer Verlag, 1962.
Koby F., Schaefer H. Der Höhlenbär.—Veröff. Naturhist. Mus. Basel, 1960, N 2.
Kovalski K. The biostratigraphy and paleoecology of Late Cenozoic mammals of Europe and Asia.— Late Cenozoic Glacial ages. Yale. Uniw. 1971.
Kurten В. Pleistocene Mammals of Europe. London, Weidenfeld and Nicolson, 1968.
Teilhard de Chardin P., Leroy P. Chinese Fossil Mammals. Pekin, 1942.
Terzea E. Sur la présence du genre Lemmus (Rodëntia, Mammalia) dans le pléistocéne de la Roumanie.— Folia Quaternaria, Krakow, 1972, 40.
Zagvijn W. H. Pleistocene stratigraphy in the Netherlands, based on changes in vegetation and climate.— Verhandel. Koninkl. nederl. geol. mijnbouwkundig Genootschap., Geol. serie, 1963, dee 21—2, «Trans. Jubilee Convention», Pt. 2,
Zeuner F.- E. Die Beziehungen zwischen Schädelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashörnern.— Ber. Naturforsch. Ges. Freiburg, 1936, Bd. 34.
