Европейские фауны мелких млекопитающих второй половины среднего плейстоцена: видовой состав, распространение, корреляции Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ЕВРОПЕЙСКИЕ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ СРЕДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА: ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, КОРРЕЛЯЦИИ

А.К. Маркова

Институт географии РАН, Москва, Россия [email protected]

Проанализированы таксономический состав, эволюционные особенности, геологическое положение фаун мелких млекопитающих второй половины среднего плейстоцена Западной и Восточной Европы. Изучены фауны мелких млекопитающих начиная с лихвинского (=гольштейнского, =хокснийского) межледниковья (МИС 11) вплоть до начала микулинского (=эемского) межледниковья (МИС 5е), т.е. на протяжении интервала от ~ 424000 лет назад до ~130000 лет назад. Выявлены основные тренды эволюционных изменений мелких млекопитающих. Проведены сравнения восточноевропейских и западноевропейских фаун. Комплексный анализ териологических, геологических и геохронологических данных второй половины среднего плейстоцена Европы, убедительно показал серьезные эволюционные изменения фаун мелких млекопитающих на протяжении второй половины среднего плейстоцена и позволил выявить особенности природно-климатической обстановки в разные интервалы. На основе изменений в филетических линиях АтсоНпае удалось провести корреляцию западноевропейских и восточноевропейских местонахождений. Построена биостратиграфическая схема для второй половины среднего плейстоцена Европы и карты местонахождений мелких млекопитающих.

Ключевые слова. Мелкие млекопитающие, вторая половина среднего плейстоцена, Европа, таксономический состав, эволюция, стратиграфия, корреляция

Введение

Продолжительный и сложный интервал плейстоцена - средний плейстоцен (ранний и средний неоплейстоцен российской стратиграфической схемы), пока изучен недостаточно. Фауны млекопитающих Европы начала среднего плейстоцена и первой его половины до лихвинского межледнико-вья (межледниковья гольштейн в Западной Европе, межледниковья хоксний в Великобритании) были рассмотрены в предыдущих статьях [Маркова, 2014, 2016, Marko va, Puzachenko, 2016, Markova, Vislobokova, 2016]. В настоящей статье мы хотим остановиться на рассмотрении териофаун второй половины среднего плейстоцена: начиная с лихвинского межледниковья (МИС 11) вплоть до микулинского (эемского) межледниковья (МИС 5е), т.е. от ~ 424 тыс.л.н. до ~130 тыс.л.н. [Lisiecki, Raymo, 2005] (рис. 1, 2, 3). В этот значительный интервал времени произошло несколько климатических событий глобального масштаба: выявлено не менее трех климатических циклов (оледенений - меж-

ледниковий). Эти события повлияли на экологический облик фаун мелких млекопитающих Европы. Кроме того, за длительный период времени второй половины среднего плейстоцена во многих линиях АтсоНпае произошли эволюционные изменения, отразившиеся на морфологии их скелета, прежде всего зубной системы. Все эти данные рассматриваются в настоящей статье. В статье анализируются как широко введенные в научную литературу микротериологические данные среднего плейстоцена Западной Европы, так и менее известные, особенно для западного исследователя, материалы по фаунам мелких млекопитающих второй половины среднего плейстоцена Восточной Европы.

Временные интервалы

В данной статье мы рассматриваем фауны мелких млекопитающих в интервале продолжительностью около 300 тысяч лет, от лихвинского = межледниковья в Восточной Европе = гольштейн-

ского межледниковья в Западной Европе (Holste-nian), межледниковья хоксний в Великобритании (Hoxnian) (включительно) (МИС 11, 424-374 т.л.н.) до начала микулинского = эемского (Eemi-an) межледниковья в Западной Европе = ипсвичи-ан (Ipswichian) межледниковья в Великобритании (МИС 5е, ~130 т.л.н.) [Lisiecki, Raymo, 2005]. На протяжении этого интервала климатическая обстановка неоднократно менялась.

Начало второй половины среднего плейстоцена (начало среднего неоплейстоцена) выделяется по значительному межледниковому потеплению - лихвинскому (гольштейнскому = хокснинскому) межледниковью. Отмечено наибольшее сходство этого межледниковья по климатическим данным с термическим оптимумом голоцена. Отложения гольштейнского (=лихвинского, =хокснинского) межледниковья залегают на осадках предшествующего эльстерского (Elsterian) оледенения в Западной Европе, оледенения англий (Anglian) в Британии, окского оледенения в Восточной Европе. Этот ледниковый этап представлен в разных частях Европы мореной, флювиогляциальными осадками и лессовыми отложениями. Для отложений стратотипического местонахождения Хок-сне в Великобритании (слой С) получена дата по урановой серии и ESR, которая равняется 404 + 33, -42 ka BP, т.е. хорошо укладывающаяся во временные рамки МИС 11 [Grün, Schwartz, 2000]. Во время лихвинского межледниковья на Русской равнине в лессово-почвенных разрезах перигляциальной зоны выявлен почвенный горизонт инжавинской ископаемой почвы [Величко и др., 1992]. По данным Восточной Европы вслед за лихвинским межледниковьем наступило похолодание (МИС 10, 374-337 т.л.н.) [Величко и др., 1992], сменившееся выраженным потеплением -каменским межледниковьем, во время которого произошло формирование широко распространенной на Русской равнине каменской ископаемой почвы (МИС 9, 337-300 т.л.н.). Вслед за каменским межледниковьем наступило новое похолодание (МИС 8, 300-243 т.л.н.). Последовавшее за ним потепление, выразившееся в формировании в лессово-почвенной толще Русской равнины роменской ископаемой почвы (МИС 7, 243-191 т.л.н.) трактуется по-разному. Ряд исследователей придают ему межледниковый ранг [Болиховская, 1995, Шик, 2014], другие считают его межстадиальным [Величко и др., 2009].

Выше роменской почвы во внеледниковой зоне выражен горизонт днепровского лесса, в ледниковой - сложно построенная днепровская морена (МИС 6, 191 — 130 т.л.н.). В Западной Европе этот ледниковый этап получил название заале (Saale), в Великобритании - вольстониан (Wolstonian). Нужно

отметить, что в нидерландских стратиграфических схемах указывается более значительная продолжительность заале [Markova, van Kolfschoten, 2012].

В Западной Европе наиболее детальная стратиграфия этого периода получена по материалам Великобритании [Schreve, 2004a, 2004b, 2004c, Schreve, Bridgland, 2002]. Полученные английскими исследователями данные также отражают сложный характер этого периода и практически совпадают с восточноевропейскими данными. Также детально исследован этот период по материалам немецкого многослойного местонахождения Шё-нинген [van Kolfschoten, 1993, 2014]. Имеющиеся в настоящее время западноевропейские материалы из наиболее полных разрезов показывают сложную климатическую историю второй половины среднего плейстоцена и вполне могут быть прокоррели-рованы с восточноевропейскими данными.

При рассмотрении фаун этого периода большое внимание уделяется эволюционным преобразованиям в филетической линии водяных полевок Arvicola. Нужно отметить, что наиболее ранняя стадия этого рода по-разному называется в разных европейских странах Arvícola mosbachensis = A. cantianus=A. terrestris cantianus. В статье при описании конкретных фаун мы приводили авторское обозначение этого таксона. Индекс, обозначающий отношение эмалевых поверхностей зубов Arvicola и широко используемый для определения эволюционной стадии водяных полевок и для относительного датирования вмещающих отложений был введен в 1975 г. нами [Маркова 1975]. Несколько позднее подобный индекс был независимо введен Хайнрихом [Hienrich, 1978] и стал широко использоваться в его интерпретации в западной литературе. Мы также в данной статье используем последний индекс с тем, чтобы проводить сопоставление восточноевропейских и западноевропейских материалов. Нужно отметить, что исследование параметров этого индекса у современных водяных полевок показало, что эта величина имеет значительную изменчивость. В южных регионах она выше, чем в северных [Маркова, 1981, 1982; Rottger, 1987] (рис. 4). Таким образом, использование этого индекса дает лишь очень общее представление о возрасте фауны.

Фауны мелких млекопитающих второй половины среднего плейстоцена

Лихвинское (гольштейнское=хокснинское) межледниковье (МИС 11)

Восточная Европа

В Восточной Европе на протяжении последних десятилетий были открыты и изучены много-

Рис. 1. Карта местонахождений мелких млекопитающих Европы (МИС 11)

1 - Меджибож, 2 - Смоленский Брод, 3 - Няравай, 4 - Рыбная Слобода, 5 - Отказное, 6 - Озерное, 7 - Узмари, 8 - Колко-това балка, инжавинская почва, 9 - Владимировка 2, 10 - Стрелица, 11 - Верхняя Еманча, 12 - Михайловка 3, 13 - Пивиха, 14 - Райгород, 15 - Гуньки 1 и 2, 16 - Чекалин, гиттия, 17 - Хоксне, сл. В2 и В1, 18 - Кластон-он-Си, 19 - Сауфлит Роуд, сл.3, 20 - Бичес Пит, 21 - Барнфилд Пит, 22 - Рациневес, 23 - Нииде, 24 - Бильценглебен II, 25 - Кёрлих Н, 26 - Шёнинген 13 1, 12В

Рис. 2. Карта местонахождений мелких млекопитающих Европы (МИС 8, МИС 9, МИС 10) 27 - Топка, 28 - Рассказово, 29 - Черный Яр, 30 - Узунлар, 31 - Плавни, 32 - Колкотова Балка, камен. почва, 33 - При-луки, 34 - Гудмор Гроув, 35 - Парфлит, 36 - За Хаджовной Кейв, 37 - Шёнинген, сл. 1311-1, 11-2, 11-3, 11-4, 38 - Бисник, сл. 19, 39 - Харнхам

Рис. 3. Карта местонахождений мелких млекопитающих Европы (МИС 6 - МИС 7)

40 - Веймар-Эрингсдорф, ниж. травертин, 41 - Маастрихт-Бельведере, сл. 3,4, 42 - Вагининген Франше Кемп 1, 43 -Грейс Терок, 44 - Авелей, 45 - Ляйон Пит, 46 - Матвеевка, 47 - Игоревка, 48 - Кипиево 1 и 2, 49 - Алпатьево, 50 - Павловка, 51 - Волжино, 52 - Стригово, 53 - Чекалин, флювиогл. отл., 54 - Коневичи, 55 - Жукевичи, 56 - Данилово, 57 - Драбиновка, 58 - Грот де Лазаре, 59 - Ренен, 60 - Дещова , сл. Т-ТУ, 61 - Бисник, сл. 15-14, 62 - Херсбрук, 63 - Ариендорф I

численные захоронения мелких млекопитающих лихвинского межледниковья [Агаджанян, 2009; Маркова, 2005, 2004а, 20046; Markova, 2006, 2007] (рис. 3). Обнаружено 16 лихвинских местонахож-

дений мелких млекопитающих, расположенных от 57°с.ш. на севере до Причерноморья и Северного Кавказа. Стратиграфическое положение захоронений фаун в опорных лессово-почвенных разрезах

Регион,откуда

получен SDQ современных Arvicola

материал

N min mean max

Краснодарский край, Россия 18 100 125 200

Полтавская 11 59 76 100

область.

Украина

Устье р. Сулы, 50 40 66 83

Украина

Новосибирская 20 35 63 75

область,

Россия

Архангельская область, 20 20 74 100

Россия

Чешская Губа, 20 40 76 100

Россия

Полуостров Ямал, Россия 5 66 72 80

Рис. 4. Коэффициент эмали современных водяных полевок Arvicola

14

очень определенно: они залегают выше отложении окского оледенения и ниже горизонтов каменской и роменской ископаемых почв и разделяющих их лессовых горизонтов, перекрытых, в свою очередь, днепровской мореной или днепровским лессом.

Местонахождение Чекалин, Тульская область, бассейн р. Оки (54°05'39"N, 36°14'34"E). Видовой состав фауны из стратотипа лихвинских отложений (из отложений гиттии) включает по данным А.К. Агаджаняна Desmana sp., Apodemus cf. syl-vaticus, Clethrionomys glareolus, Microtus malei'w водяную полевку Arvicola cantianus (=mosbache-sis), с «мимомисным» строением эмали зубов и мелкими размерами [Агаджанян, 2009, Болихов-ская, Судакова, 1996] (рис. 1, 6).

Местонахождение Гуньки, Полтавская область, Кременчугский район, Украина, бассейн среднего Приднепровья, низовья р. Псёл, левого притока Днепра (49°14'43"N, 33°33'43" E). Фауна обнаружена в пачке аллювиальных и озерно-старичных отложений IV надпойменной террасы р. Псел. Слои с костными остатками перекрыты мощной лессово-почвенной толщей и гляциальны-ми отложениями днепровского оледенения. Между днепровской мореной и костеносными слоями в разрезе Гуньки описаны отложения каменской и роменской ископаемых почв и разделяющего их горизонта лесса [Маркова, 1975, Величко и др., 1992] (рис. 7). В отложениях зеленоватых суглинков (Гуньки II), содержащей остатки мелких млекопитающих обнаружены Sorex praearaneus , Ochotona sp. (1), Allactaga major, Spermophilus sp., Alactagulus pumilio, Spalax sp., Cricetus cricetus, Clethrionomys sp., Lagurus transians, L. aff. lagurus, Eolagurus luteus aff. volgensis, Arvicola cantianus, Microtus (Stenocranius) gregalis, Microtus arvalis, M. oeconomus. Ниже залегают отложения гиттии (Гуньки I) с находками многочисленных остатков Arvicola cantianus (230) и Microtus arvalis (172). Из этого слоя получены палиноспектры, характерные для лихвинского межледниковья (Губони-на, 1975). Обнаруженная в слое малакофауна была сопоставлена с фауной из отложений древнеэвк-синской трансгрессии Черного моря [Величко и др., 1997] (рис.1, 5, 6, 7).

Фауна мелких млекопитающих из разреза Гуньки значительно богаче, чем фауна из лихвин-ских отложений чекалинского стратотипического разреза и содержит около 1,5 тысяч определимых остатков [Маркова, 1982]. Она включает многочисленные остатки Arvicola cantianus (рис. 7). Лагуриды представлены эволюционно продвину-

1 Полевка, описанная А.К. Агаджаняном как Microtus ma-lei, по мнению автора настоящей статьи может быть отнесена к группе Microtus arvalis

тыми степными пеструшками Lagurus transiens, включающими морфотипы L. lagurus. Корнезу-бые полевки родов Mimomys и Pliomys, а также полевки Microtus (Terricola) arvalidens и Microtus (Stenocranius) gregaloides отсутствуют. Фауны подобного эволюционного уровня было предложено выделить в гуньковский комплекс мелких млекопитающих (Markova, 1990), который коррелирует-ся с сингильским комплексом крупных млекопитающих, описанным В.И. Громовым (1948).

Стратотип сингильского комплекса у г. Рай-город, Светлоярский район, Волгоградская область, бассейн Волги (48°25'40"N, 44°55'17"E) содержит незначительное количество остатков мелких млекопитающих, отобранных Л.П. Александровой в 1965 г. (коллекция ГИН РАН, N 824). Фауна мелких млекопитающих из Райгорода содержит переходную форму степных пеструшек Lagurus transiens - L. lagurus, а также Eolagurus luteus, Microtus (Stenocranius) gregalis, Microtus arvalinus, Microtus oeconomus, Ellobius sp. и Spermophilus sp. (А.С. Тесаков, устное сообщение). К сожалению, в этой фауне не обнаружены остатки водяных полевок Arvicola. По эволюционному уровню микротин фауна Райгорода сопоставима с фауной из местонахождения Гуньки. Нужно отметить, что местонахождение Гуньки занимает четкое стратиграфическое положение, было изучено комплексом геологических и палеонтологических методов и таким образом является опорным для лихвинского межледниковья и гуньковского комплекса мелких млекопитающих (рис. 1, 6).

Местонахождение Чигирин, правобережье среднего Приднепровья, IV терраса Днепра, бассейн правого притока Днепра р. Тясмин, Украина, Черкасская область (49°05'00"N, 32°40'00" E). Местонахождение обнаружено в старом карьере, в котором прослеживается толща лессовидных суглинков с горизонтами ископаемых почв, подстилаемых мощной мореной и флювиогляциаль-ными отложениями днепровского возраста. Ниже морены залегают лессовидные суглинки с двумя горизонтами ископаемых почв. Под этой толщей залегает пачка диагонально слоистых аллювиальных песков с находками костных остатков мелких млекопитающих [Маркова, 1982]. Фауна включает Desmana sp. (4), Sorex sp.(3), Ochotona sp. (11), Spermophilus sp. (10), Allactaga major (1), Spalax microphtalmus (7), Cricetus cricetus (3), Clethrionomys glareolus (12), Lagurus transiens (73), Eolagurus luteus volgensis (62), Arvicola cantianus (199), Microtus (Stenocranius) gregalis (25), M. oeconomus (15), M. ex gr. arvalis (25) [Маркова, 1982, Рековец, 1994] (рис. 1, 5, 6).

Местонахождение Пивиха, Украина, Полтавская обл., левобережье среднего Приднепровья, бе-

Стратиграфия МИС Местон ахожде н и я Значения 800 Местона- Значения 800

Западной Европы N тт теап тах хождения N ПИП теап шах

Восточной

Европы

Оледенение

заале - Грот де Лазаре,

вальетоннан - 6 СП 47 107,9

днепровское сш 8 108,6 Игоревка 15 110 125 135

Веймар -

Эрингсдорф 30 102 112 126 Матвеев ка 1 102

Межледнико- (ниж. травертин)

вье шённнген Маастрихт- 4 86 102 113

-санди уейв- 7 Бельведере 4, 3

роменекое Биеннк сл. 19 66 94 102 114

100,65 107,1

Похолодание 8

Шёнинген канал Черный Яр 12 98 108 125

П: 13 П-2 61 100 119 150

Межледни- 9 13 ¡1-3 117 94 118 160 Узунлар 1 110

ковье 13 11-4 335 99 115 137

рейнедорф - Плавни 13 105 112 122

пар ф лит-

кам енское Авелей 2 120

П арф лит 4 130

Гудмор Гроув 48 105 133,3 147

Похолодание 10

Нииде 58 124 146 169 Меджибож

Хоксие 8 1)0 140 162 Ь. 10-11 25 91 107 125

Сване ко мб 4 140 Ь. 14-15 17 90 116 155

Гуньки 1 23 120 125 169

Межледнн- Барнхам 14 120 142 170 Гуньки 2 12 120,5 132 170

ковье 11 52 121 132 145 Чигири и 48 101,7 129 167

гольштейн - Бильцинглебен 11 Верхняя 33 100 125 170

хокений- Еманча

лнхвинекое Озерное 36 122 130 145

Рыбная 14 112 125 160

Слобода

Узмари 52 112 130 140

Смоленский

Брод 16 124

Оледенение 12

эльстер -

англнй -окское

Рис. 5. Коэффициент эмали водяных полевок Arvicola из местонахождений второй половины среднего плейстоцена Европы

Стратиграфия Оледенения, межледниковья МИС Западноевропейские местонахождения Характерные таксоны Восточноевропейские местонахождения Характерные таксоны

заалс -вольстониаи-д не про в с; кое оледенение 6 Грсгг де Лазаре (СИ.СШ), Ариспдорф 1, Херсбрук, Бис ник (сл. [-IV), Ренен Dicrostonyx simphciúr, Lemmus lemmus, Arvícola terrestris ssp B, Microtus agrestis Кипнево 2 Кнпнево 1, Павловка Драбнновка Дан и ло во, Жукевичн, Коневичи, Чекалин, фл.отл., Стригово, Во лжи но, Алпатьево, Игоревка Microtus gregal ¡s Lemmus sibiricus Lemmus lemmus Lagurus lagurus Dicrostonyx simplicior

« s U а I шйнингское -сзнди уейв-роменское потепление (межледнико вье) 7 Веймар-Эри нгсдорф (нижлравертин) Маастрихт Бельведере 4, 3, Лайон Пит, Авелей, Грейс Тсррок Вагинингеи-Франшс Ксмп 1 Arvícola terrestris candanus (прогр. тип) Castor fiber, Trogontherium cuvieri., Clethnonomys glareolus,, Microtus (Ten-icola) subterraneius, M, arvalis, M. agrestis, M. oeconomus Матвеев ка Arvícola chosaricus Lagurus lagurus Microtus gregal i s

i и и с £ и К Похолодание 8 Харнхам Бисник, сл. 19 Dicrostonyx Sp. Lemmus lemmus, Microtus gregal i s, M. agrestis,

i & <я а s « о Ц 0 н 1 Си р рейнсдорфское = парфлит-каменское межледниковье 9 ИШнинген Чениел II: 13 П-2 13 Н-3 13 11-4 За Хаджовной Кейв, П арф л ит, Гудмор Гроув Arvícola terrestris cantianus Черный Яр, Плавни, Узунлар, Рассказово, Прилуки Ко л кото аа Балка (кам. почва) Eolagurus luteus volgensis Lagurus lagurus Arvícola chosaricus

н я

Похолодание 10 Топка Arvícola ex gr. chosaricus

хольштейн-хокеннй лихвинское межледниковье 11 Нииде Хоксне сл. В2, В1, Барнфилд Пит, Бичес Пит, Сауфлит Роуд Ссл.З), Клактон-он-Си, Шйнинген В1 Шёнинген 12В, Кйрлих Н, Бильценгле-бен II, Рацинсвсс Arvícola terrestris cantianus, Clethriono- mys glareolus, Microtus arvalis, Microtus (Terrícola) subterraneus, M. agrestis, M. oeconomus Няравай, Верхняя Еманча, Меджибож, Гуньки 1, Гуньки 2, Чигнрин, Чекалин (гиттия), Пивиха, Озерное, Узмари, Колкотова балка ,(инж. почва), Рыбная Слобода, Отказное (инж. почва). Смоленский Брод Arvícola cantianus, Lagurus transiens, Во lagurus luteus volgensís Microtus arvalis, M. oeconomus, M. gregal ¡s

M. agrestes

Рис. 6. Биостратиграфическая схема второй половины среднего плейстоцена Европы

м

Рис. 7. Схема разреза Гуньки (Среднее Приднепровье) (А) и жевательная поверхность М/1 Arvicola из лих-винских отложений (сл. 14-16) (Б).

А - сл. 1 - современная почва; сл. 2 и 3 - мезинский почвенный комплекс; сл. 4 и 5 - днепровская морена и флювио-гляциальные отложения; сл. 6 - сизая глина; сл. 7 и 8 - роменская ископаемая почва; сл. 9 - лессовидный суглинок; сл. 10 и 11 - каменская ископаемая почва; сл. 12 - лессовидный суглинок; сл. 13 - пески мелкозернистые с глинистыми линзами. Местонахождение Гуньки III; сл. 14-15 - суглинок сизо-серый с песчаными прослоями. Местонахождение Гуньки II; сл. 16 -гиттия ярко-черного цвета. Местонахождение Гуньки I; сл. 17 - суглинок светло-серого цвета мергелистый; сл. 18-19 - пески мелкозернистые (полтавский ярус); Б - 1-24 - М/1 Arvicola cantianus из местонахождения Гуньки II

рег Кременчугского водохранилища (49°13'48"N, 33°06'36"E). Местонахождение фауны мелких млекопитающих приурочено к аллювиальным отложениям IV н.п. террасы Днепра, выходящих в нижней части обрыва к Кременчугскому водохранилищу т.н. «горы Пивиха», образовавшейся в результате гляциодислокаций в период днепровского оледенения. Фауна включает Sorex sp., Ochoto-na sp., Spremophilus sp., Spalax sp., Clethrionomys glareolus, Mimomys sp. (1), Prolagurus posterius, Lagurus transiens, Lagurus lagurus (17), Eolagurus luteus volgensis, Arvicola cantianus, Microtus (Terricola) arvalidens (4), M. (Stenocranius) gregalis, M. arvalis, M. oeconomus (21). Лагуриды, отнесенные к L. transiens и L. lagurus, имеют переходные морфотипы, что характерно для лихвинских фаун. Присутствие одного зуба Mimomys и четырех зубов лагурид P. posterius, возможно связано с переотложением. Ядро фауны Пивихи сходно с таковым фаун Гуньков и Чигирина и также относится к лихвинскому межледниковью [Маркова, 1982] (рис. 1, 5, 6).

Местонахождение Михайловка 3, Курская область, Михайловский карьер (52°14'6"N, 35°22'12"E). Фауна обнаружена в коричневых суглинках, залегающих под лихвинской почвой. Ниже суглинков в карьере представлены сизые глины, относящиеся к окской ледниковой эпохе. Фауна представлена Spermophilus sp., Clethrionomys cf. glareolus, Microtus ex gr. middendorfi-hyperboreus, Microtus (Stenocranius) gregalis, Ochotona cf. pusilla [Агаджанян, Глушанкова, 1986] (рис. 3, 6).

Несколько местонахождений фаун лихвинского возраста были открыты в бассейне Дона: Верхняя Еманча (51°33'N, 38°54'E), Стрелица (51°36'29"N, 38°54'36" E), Владимировка 2 (50°49'54"N, 39°52'57"E), [Агаджанян, 2009, Маркова, 1981, Ag-adjanian, 1976, Markova, 1990] (рис. 1, 5, 6). Захоронения с фауной в этих разрезах залегают ниже горизонтов каменской и роменской почв и разделяющего их лесса (рис. 6). Днепровская морена в этих разрезах не обнаружена, т.к. днепровское оледенение не проникало в бассейн Дона.

Местонахождения со сходным видовым составом мелких млекопитающих были обнаружены на юго-западе Русской равнины: в разрезе Колкотова Балка в г. Тирасполь, бассейн Днестра, Приднестровье, Молдова (46°50'25"N, 29°38'35"E), в отложениях инжавинской ископаемой почвы; в разрезе Узмари у пос. Джуржулешть, бассейн Прута, Молдова (45°29'N, 28°12' E), в разрезе Озерное, восточный берег оз. Ялпуг, бассейн Дуная, Украина (45°24'18"N, 28°40'41"E) [Михайлеску, Маркова, 1992, Маркова, 2005] (см. рис. 1, 5, 6). В разрезе Колкотова Балка остатки мелких млекопитающих были отобраны непосредственно из кротовин

инжавинской ископаемой почвы, коррелируемой с лихвинским межледниковьем. Инжавинская почва перекрыта толщей с четырьмя ископаемыми почвами (сверху вниз: брянской межстадиальной почвой, мезинским почвенным комплексом, ро-менской и каменской среднеплейстоценовыми почвами) и разделяющими их лессовыми горизонтами. Ниже инжавинской почвы прослеживается лессовый горизонт, воронская ископаемая почва и сложный комплекс аллювиальных отложений VI надпойменной террасы Днестра [Маркова, 1992, Михайлеску, Маркова, 1992, Боёопоу et а1., 2006, Магкоуа, 1998].

Наиболее юго-восточное местонахождение лихвинского возраста у с. Отказное было открыто на Северном Кавказе, в бассейне р. Кума у г. Георгиевска (44°19'44"К, 43°51'15"Е). Это местонахождение приурочено к горизонту инжавинской ископаемой почвы (рис. 1, 6). Фауна включает виды открытых ландшафтов: сусликов, степной и желтой пеструшек, слепышей и др. Тафономия этого местонахождения исключает возможность обнаружить в нем остатки водяных полевок. Местонахождение Отказное имеет очень сложную структуру. Мощность лессово-почвенной серии в этом разрезе превышает 130 м. Горизонт ин-жавинской почвы залегает здесь под каменской, роменской, мезинской ископаемыми почвами и разделяющими их лессовыми горизонтами [Во-НкЪоузкауа et а1., 2016].

Наиболее северные местонахождения лих-винского возраста были открыты в устье Камы, местонахождение Рыбная Слобода (55°27'18"К, 50°09'14"Е) (рис. 1, 5, 6) [Маркова, 1992, Магкоуа, ШаГсеу, 2004], в бассейне Немана, местонахождение Няравай-2, Литва (54°34'59" К, 23°58'30" Е) (рис. 1, 5, 6), в бассейне Западной Двины местонахождение Смоленский Брод, Беларусь (55°40'12"К, 31°24'00"Е) (рис. 3, 5, 6) [Вознячук и др., 1984, 1979]. Ядро всех этих фаун включает Arvicola cantianus и многочисленных Microtus oeconomus, M. ех gг. arvalis и M. agrestis (рис. 1, 5, 6). По мнению А.Н. Мотузко [Мотузко, 1985], фауна Смоленского Брода относится к фазе, предшествующей лихвинскому межледниковью. Однако, средние значения индекса 8Бр=124 (п=16) [Вознячук и др. 1979], а также размеры зубов водяных полевок, попадают в пределы величин, характерных для лихвинских Arvicola.

Местонахождение Рыбная Слобода, расположенное в устье Камы, самое северо-восточное местонахождение Восточной Европы лихвин-ского возраста. Видовой состав обнаруженной в нем фауны отражает географическое положение местонахождения. В Рыбной Слободе встречены как многочисленные остатки Arvicola cantianus,

Clethrionomys glareolus, Lagurus transiens, Micro-tus ex gr. arvalis, M. oeconomus, M. agrestis, типичные для лихвинского межледниковья, так и остатки Clethrionomys rufocanus, единственная находка этого вида в плейстоценовых отложениях Русской равнины [Маркова, 1992] (рис. 1, 5, 6).

Многослойное местонахождение Меджи-бож 1, левый берег Южного Буга в 1 км к западу от пгт. Меджибож, Хмельницкая область, Украина (49°26'20"N, 27°24'18"E) содержит артефакты древнего человека разных культур, относящихся к раннему палеолиту (два нижних горизонта) и позднему палеолиту (единичные находки в верхних горизонтах разреза) [Крохмаль, Рековец, 2010; Местонахождение Меджибож..., 2014]. Нижние слои 10-5, содержащие фауну млекопитающих и ран-непалеолитические артефакты (ашель), сопоставляются исследователями с лихвинским межледни-ковьем. Фауна мелких млекопитающих включает Trogontherium cuvieri, Tr. minus, Micromus sp., Arvicola mosbachensis, Clethrionomys glareolus, Micro-tus arvalidens, M. arvalinus, M. agrestis. Обнаружен также пока проблематичный раннепалеолитиче-ский горизонт, (Меджибож А), который соотносится с мучкапским межледниковьем. Индекс эмали М/1 Arvicola отражен на рис. 5 [Крохмаль, Рековец, 2010; Местонахождение Меджибож., 2014].

Таким образом, видовой состав фаун включает Arvicola cantianus, Lagurus transiens (прогрессивный тип), Microtus (Pallasiinus) oeconomus, M. (Microtus) ex gr. arvalis, M. (Microtus) agrestis, M. (Stenocranius) gregalis. Остатки корнезубых полевок Mimomys и Pliomys, а также кости Microtus (Terricola) arvalidens и Microtus (Stenocranius) gre-galoides в этих местонахождения не обнаружены [Маркова, 2004а, 2004б; Markova, 2006].

Местонахождения Восточной Европы, отвечающие лихвинскому межледниковью, содержат водяных полевок характерного строения. Зубы Arvicola характеризуются мелкими размерами, в ряде случаев присутствием на М1 мимомисной складки и средним индексом эмали SDQ = 125-130 [Маркова, 1975, 1981, 1982, Markova, 2006] (рис. 5). Средние значения этого индекса для конкретных изученных местонахождений отображены на рис. 5. К сожалению, значения SDQ пока не опубликованы для зубов водяных полевок из стратотипиче-ского местонахождения лихвинского межледни-ковья Чекалин (гиттия).

Западная Европа

Сложное многослойное местонахождение Шёнинген (Германия, 52°08'22"N, 10°57'57" E) (Schöeningen, Germany), включающее серию расположенных в разных частях карьера и на разных геологических уровнях захоронений костей мле-

копитающих. В ряде случаев обнаружены артефакты человека. Наиболее ранние из захоронений: Шёнинген 13 1 и Шёнинген 12 В содержат остатки Sorex minutus, Sorex (Drepanosorex) sp., Desmana sp., Castor fiber, Trogontherium cuvieri, Spermophilus sp., Dicrostonyx sp., Lemmus lemmus, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris cantianus, Microtus (Terricola) subterraneus, M. arvalis, M. agrestis, M. oeconomus, M. gregalis, Apodemus sylvaticus. Крупные млекопитающие представлены Panthera (Leo) spelaea, Ursus spelaeus, Ur-sus thibetanus, Palaeloxodon antiquus, Equus mosbachensis, Stephanorhinus kirchbergensis, Sus scrofa, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Capreolus capreolus, Bos primigenus, Bos/Bison. Эти местонахождения датируется исследователями межледниковьем гольштейн (МИС 11) и сопоставляются с лихвинскими местонахождениями Восточной Европы [Markova, van Kolfschoten, 2012, van Kolf-schoten, 2014] (рис. 1, 5, 6).

Местонахождение Кёрлих H, Германия (Kärlich H, 50°24'28"N, 7°29'23"E) расположено в бассейне р. Неувиед (Neuwied) содержит довольно бедную фауну: Talpa sp., Sciuridae gen. sp., Microtus arvalis/ Microtus agrestis, Microtus sp., Apodemus sp., Mammuthus trogontherii [van Kolfschoten, Turner, 1996]. Исследователи коррелируют эту фауну с гольштейном (рис. 1, 6).

Бильценглебен II, Тюрингия, Германия (Bilz-ingleben II, 51°19'36"N, 11° 7'30"E). Фауна млекопитающих содержит Throgontherii cuiveri, Arvicola cantianus (=mosbachensis), Microtus (Terricola) subterraneus, Elephas antiquus, Stephanorhinus kirchbergensis, Ursus spelaeus, Sus scrofa, Capreo-lus. Также обнаружены остатки Macaca sylvanus, Homo sp. (von Koenigswald, 2007). Для отложений, содержащих фауну Бильценглебена II получена дата <414 ±45 тыс.л.н. методами U-Th и ESR [Schwarcz et al., 1988], что указывает также на межледниковье гольштейн (МИС 11). SDQ Arvicola равна ~133 [Hienrich, 1990] (рис. 1, 5, 6).

Местонахождение Нииде, Нидерланды (Neede,The Neetherlands, 52°08'6"N, 6°36'37"E). Фауна описана ван Кольфсхотеном (van Kolfscho-ten, 1990a, 1990b) из отложений суглинка (Neede Clay) и включает: Sorex cf. araneus, Trogontherium cuvieri, Apodemus sp., Clethrionomys cf. glareolus, Arvicola terrestris cantianus, Microtini. Крупные млекопитающие представлены Equus sp., Dicer-orhimus mercki, Cervus elaphus. По пыльцевым данным Neede Clay относится к межледниковью гольштейн (рис. 1, 6).

Местонахождение Рациневес (Racinéves, Czech Republic) (Чешская Республика, бассейн Влтавы, 50°22'30"N, 14°13'12"E) включает остатки Microtus (Terricola) subterraneus, Arvicola can-

tianus (=mosbachensis), Stephanorhinus kirchber-gensis, Stephanorhinus hemitoehus, Ursus spelaeus и было также отнесено к гольштейну (МИС 11) по присутствию над аллювием с фауной гольштейн-ской погребенной почвы [Tyracek et al., 2004]. Видовой состав фауны не противоречит этому утверждению (рис. 1, 6).

Местонахождение Барнфилд Пит, Сванскомб, графство Кент, Великобритания (Barnfield Pit Swanscombe, Kent, Great Britain, ~51°25'N, ~0°15 E) расположено в южной части бассейна нижней Темзы, в 5 км к востоку от Дартфорда (Dartford) (Schreve, 2004a) и известно по находке черепа древнего человека и артефактов культур крактон и ашель. Местонахождение с фауной залегает на отложениях оледенения англий. Фауна выделена Д. Шреве в зону млекопитающих Сванскомб (Swanscombe Mammalian Zone, MAZ) [Schreve, 2004a]. Фауна из нескольких слоев включает Tal-pa minor, Macaca sylvanus, Homo sp., Oryctolagus cuniculus, Trogontherium cuvieri, Arvicola terrestris cantianus, Microtus (Terricola) subterraneus, M. arvalis, M. agrestis, M. oeconomus, Ursus spelaeus, Dama dama clactoniana, Stephanorhinus kirchber-gensis, St. hemitoechus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius, Equus hydruntinus и др. [Parfitt, 1998]. Особенно показательны находки в местонахождении Барнфилд Пит остатков примитивных Arvicola terrestris cantianus с индексом SDQ ~ 140 (n=4) (рис. 1, 5, 6). В верхнем слое обнаружены остатки Lemmus lemmus.

Местонахождение Бичес Пит, Саффолк, Великобритания (Beeches Pit, West Stow, Suffolk, UK, 52°18'15"N, 0°40'24"E) коррелируется с оптимальной стадией хоксния (=гольштейна). Фауна содержит Sorex minutus, Neomys sp., Talpa minor, Lepus sp., Sciurus sp., Trogontherium cuvieri, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris cantiana, Microtus (Terricola) cf. subterraneus, Microtus agrestis, Apodemus sylvaticus, Apodemus maastrichiensis, Elio-mys quercinus, Usus sp., Mustela nivalis, Equus ferus, Stephanorhinus hemitoechus, Dama dama, Cervus elaphus, Bos primigenius [Preece et al., 2000]. Геохронологическое датирование показало, что местонахождение относится к МИС 11: по данным урановых серий возраст равен 390 - 400 т.л.н., по термолюминисцентному датированию - 471 + 51 т.л.н. [Candy et al., 2013, Preece et al. 2000].

Местонахождение Сауфлит Роуд, Эббсфлит, слой 3 (туф и серые глины) Кент, Великобритания /Southfleet Road, Ebbsfleet, Unit 3 (tufa and grey clay), N-W Kent, UK, 51°26'16.64"N, 0°18'57.40"E)/ включает остатки Neomys sp., Talpa minor, Sorex minutus, Castor fiber, Clethrionomys glareolus, Apodemus sylvaticus, Arvicola terrestris cantiana, Microtus (Terricola) cf. subterraneus, Microtus agrestis,

Microtus sp. Также обнаружены остатки крупных млекопитающих: Palaeoloxodon antiquus, Stephar-hinus hemitoehus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Capre-olus capreolus [Wenban-Smith et al., 2006] (рис. 1). В местонахождении также обнаружены артефакты культуры клактон. Исследователи относят это захоронение к МИС 11, к межледниковью хоксний.

Близкая фауна обнаружена в Клактон-он-Си в Великобритании (Clacton-on-Sea) (51°47'6"N, 1°84'2" E), содержащем также палеолитическую культуру клактон [Bridgland, 1994, Wenban-Smith et al., 2006]. В этом местонахождении выявлены богатые палино-спектры, позволяющие уверенно сопоставлять его с межледниковьем хоксний [Turner, Kemey, 1971]. Из стратотипа межледниковья хоксний в местонахождении Хоксне, слои B2, B1, Великобритания (Hox-ne, B2 , B1, Great Britain) (52°21'4,32"N, 1°12'21,6"E) также описана сходная фауна, включающая Castor fiber, Trogontherium cuvieri, Talpa minor, Microtus (Terricola) cf. subterraneus, Lemmus lemmus. Крупные млекопитающие представлены Ursus sp., Pan-thera leo, Lutra lutra, Stephanorhinus sp., Equus ferus, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Dama dama, Macaca sylvanus [Ashton et al., 2008; Schreve, 2000, 2001a] (рис. 1, 6).

Фауны мелких млекопитающих, синхронные МИС10

Единственное местонахождение мелких млекопитающих было обнаружено в отложениях, перекрывающих осадки лихвинского межледни-ковья. Фауна местонахождения Топка (бассейн Дона, 53°20'21"N, 39°35'10"E), по-видимому, относится к холодному интервалу, коррелируемому с горизонтом борисоглебского лесса [Красненков, Казанцева, 1993]. В этом местонахождении были обнаружены остатки Arvicola chosaricus. Полевки подрода «Terricola= Pitymys», характерные для до-окских фаун, в местонахождении Топка обнаружены не были (рис. 2, 6).

Фауны мелких млекопитающих каменского межледниковья (МИС 9)

Восточная Европа

В настоящее время известны три местонахождения мелких млекопитающих, относящиеся к каменскому межледниковью Восточной Европы. Остатки мелких млекопитающих обнаружены в кротовинах каменской ископаемой почвы: При-луки (бассейн Днепра, Украина, 50°35'42"N, 32°23'24"E), Рассказово (Окско-Донская равнина, 52°40'20"N, 41°54'E) [Маркова, 1982] (рис. 6, 8).

Колкотова Балка (каменская почва) у г. Тирасполь, Приднестровье, Молдова (46°50'N,

ю ю

Рис. 8. Схема разреза Прилуки (А) и жевательная поверхность М/7 Ьс^игт ех gr. 1гат1ет- \agarns

А - сл. 1 - современная почва, сл. 2 - лессовидная супесь палевого цвета, сл. 3 - супесь лессовидная желтоватого цвета, сл. 4 и 5 - мезинский почвенный комплекс, сл. 6-9 - днепровская морена, сл. 10 - суглинок серо-сизового цвета, сл. 11-13 - каменская ископаемая почва, местонахождение остатков мелких млекопитающих, сл. 14 - песок мелкозернистый, сл. 16-19 - ископаемая почва (инжавинская), сл. 20 и 21 - супесь лессовидная; Б - 1-7 - М/11.а%игш ех gr. 1гат\ет-1а£игт

29°36'36"E) (бассейн Днестра) (рис.2, 6). Небольшая фауна мелких млекопитающих отобрана из кротовин каменской почвы и включает остатки степной пеструшки Lagurus lagurus [Михайлеску, Маркова, 1992].

К этому интервалу также, видимо, относится местонахождение Плавни (Одесская область, Украина, 45°24'18"N, 28°35'24" E), обнаруженное в лиманно-аллювиальных отложениях 3-ей надпойменной террасы Дуная, и местонахождение Узунлар (п-ов Крым, Россия, 45°03'N, 36°05'E), приуроченное к лиманно-морским отложениям узунларской трансгрессии Черного моря. Хотя не исключено, что они могут относиться и к МИС 7. Во всех фаунах присутствуют микротины нескольких видов (Microtus arvalis, Microtus gregalis, M. oeconomus), большинство морфотипов зубов степных пеструшек рода Lagurus близко к таковым L. lagurus, хотя в небольшом количестве присутствуют и морфотипы, характерные для L. transiens. [Маркова, 1990, Михайлеску, Маркова, 1992, Чепалыга и др., 1986] (рис. 2, 5, 6).

Эти материалы сопоставимы с фауной из стра-тотипического местонахождения хозарского фау-нистического комплекса Черный Яр (бассейн Волги, Астраханская область, 48°03'18"N, 46°07'12"E). Фауна Черного Яра с Arvicola chosaricus, Lagurus lagurus pleistocaenicus, Eolagurus volgensis была описана Л.П. Александровой [Александрова, 1976], а впоследствии И.В. Кирилловой и А.С. Тесако-вым [2004] и выявлена из тех же слоев, что и фауна крупных млекопитающих, описанная В.И. Громовым, на основании которой он выделил хозарский фаунистический комплекс [Громов, 1948], включающий Mammuthus trogontherii chosaricus, Camelus knoblochi, Megaloceros euryceros germaniae, Bison priscus longicornis, Equus caballus chosaricus. Водяная полевка Arvicola chosaricus является более эволюционно продвинутым видом в сравнении с A. cantianus и индикаторна для фаун хозарского комплекса (рис. 2, 5, 6). У степных пеструшек рода Lagurus морфотип «lagurus» доминирует в фаунах хозарского комплекса, более архаичные «транзиес-ные» морфотипы также отмечены среди остатков степных пеструшек, но встречаются в небольших количествах [Маркова, 1982]. В последнее время высказываются предположения, что фауна Черного Яра, возможно, моложе, чем считалось В.И. Громовым и даже может быть отнесена к микулинскому межледниковью. Пока эти предположения не обоснованны детальными исследованиями морфологии костных остатков мелких млекопитающих. Состав крупных млекопитающих не позволяет отнести фауну Черного Яра к микулинскому меж-ледниковью и шкурлатовскому комплексу крупных млекопитающих. Однако хозарская фауна вполне

может синхронизироваться с последним потеплением среднего плейстоцена - с роменским межлед-никовьем.

Несомненно, что фауны мелких млекопитающих, полученные нами непосредственно из горизонта каменской ископаемой почвы, никак не могут по геологическим данным и сопутствующим палеонтологическим материалам, быть отнесены к более молодым отложениям (Прилуки, Рассказово, Колкотова Балка, каменская почва). К сожалению, тафономия этих местонахождений исключает нахождение в них остатков водяных полевок.

Геологическая приуроченность фаун из аллювиальных и лиманно-морских (Черный Яр, Плавни, Узунлар) отложений, возможно, может быть пересмотрена в сторону омоложения и отнесены к M^ 7.

Западная Европа

Местонахождение Шёнинген 13-II (слои 13 II-1, II-2, II-3, II-4) (Schöningen 13-II, Layers 13 II-1, II-2, II-3, II-4, 52°0S'22""N, 10°57'57""E) расположено в приблизительно в 1 км к югу от местонахождения Шёнинген 13-1. В местонахождении обнаружены уникальные артефакты древнего человека, в том числе деревянные стрелы. Богатая фауна млекопитающих включает Sorex minutus, Sorex sp., Neomys newtoni, Desmana sp., Castor fiber, Trogontherium cuvieri, Lemmus lem-mus, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris cantianus, Microtus (Terricola) subterraneus, M. arvalis, M. agrestis, M. oeconomus, M.(Stenocranius) gregalis, Apodemus sylvaticus, Canis lupus (only in Schö 13 II-4), Vulpes vulpes, Ursus thibetanus, Mus-tela erminea, M. nivalis, Mustela sp., Martes sp., Elephantidae gen. et ap. indet. (только в Schö 13 II-4), Equus mosbachensis, E. hydruntinus, Stepha-norhinus kirchbergensis, St. hemitoechus, Megaloceros giganteus, Capreolus capreolus, Bos primigenius (только в Schö 13 II-4), Bison priscus (только в Schö 13 II-4), Bos/Bison. Фауна сопоставлена исследователями по геологическим данным и морфологическим характеристикам Arvicolinae с более молодым межледниковьем, чем голь-штейнское - с межледниковьем реинсдорф (Reinsdorf) и с M^ 9 [Turner, 199S, van Kolfschoten, 2014] (рис. 2, 5, 6].

Пещерное местонахождение За Хаджовной Кейв, Mоравия, Чешская Республика (Za Hájo-vnou Cave, Moravia, Czech Republic, ~49°32'N, 17°30' E) находится в карстовой области Явожиш-ко (Javorícko Karst) (рис. 2). Mестонахождение содержит несколько слоев с фауной. Наиболее богатый материал был получен из слоёв 3b-2a (main bone bed) и включает большое количество

костей Ursus deningeri, а также остатки Panthera cf. fossils, Canis sp., Bos/Bison sp., Sus scrofa, Rupi-carpa/Capra sp. Исследователи относят фауну к гольштейну. Представляется, что фауна этого местонахождения могла существовать и позднее - в рейнсдорфское межледниковье. К сожалению, остатки мелких млекопитающих, видимо, обнаружены не были. По полученным датировкам фауна относится к МИС 9 [Lundberg et al., 2013].

Местонахождение Парфлит, Великобритания (Purfleet, Great Britain, 51°29'6"N, 0°15'E) относится исследователями ко второму межледнико-вью после оледенения англий и сопоставляется с МИС 9 (Bridgland, 1994, Schreve, 2004b, Schreve et al., 2002). Фауна млекопитающих включает 21 таксон. Определены Myotis cf. bechsteini, Sorex ara-neus, S. minutus, Neomys sp., Crocidura sp., Macaca sylvanus, Homo sp. (artefacts), Castor fiber, Clethri-onomys glareolus, Arvicola terrestris cantiana, Mi-crotus agrestis, M. arvalis, Apodemus sylvaticus, Crocuta crocuta, Felis cf. silvestris, Palaeoloxodon antiquus, Equus ferus, Dama dama dama, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Cervidae sp., Bovidae sp. (Bos or Bison). Зубы водяных полевок имеют морфологию более продвинутую, чем у Arvicola из Барнфилд Пит с SDQ=130, но более архаичную, чем у водяных полевок из местонахождений, коррелируемых с МИС 7 (рис. 2, 5, 6).

Д. Шреве выделила эту фауну в зону Парфлит (Purfleet Mammal Assemblage-Zone - MAZ Purfleet) [Schreve, 2001a].

Местонахождение Гудмор Гроув, о. Марсеа, Эссекс, Великобритания (Gudmore Grove, Mar-sea Island, Essex, UK; 51°47'40.15"N, 0°59'59"E) детально изучено геологически и палеонтологически [Roe et al., 2009]. Комплексные исследования однозначно датируют это местонахождение межледниковьем, отвечающим МИС 9. В состав комплекса млекопитающих входят Sorex cf. ara-neus, Sorex cf. minutus, Neomys cf. brouni, Crocidura cf. leucodon, Macaca sylvanus, Sciurus vulgaris, Castor fiber, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris cantianus, Microtus agrestis, M. agrestis or M. arvalis, Apodemus cf. sylvaticus, Canis lupus, Ursus arctos, Meles meles, Mustela cf. putorius, Equus ferus, Capreolus capreolus. Коэффициент SDQ Arvicola равен 133,36 (n=48, range 105-147), что указывает на более молодой возраст, чем хоксний, где среднее SDQ равно 140 (рис. 2, 5, 6). Присутствие макаки Macaca sylvanus не позволяет датировать местонахождение белее поздним возрастом, чем МИС 9 [Roe et al., 2009]. Данные других методов также указывают на второе межледниковье после оледенения англий.

Фауны мелких млекопитающих, коррелируемые с МИС 8

Фауны Восточной Европы, относящиеся к холодному интервалу МИС 8, пока не обнаружены.

Западная Европа

В южной части Великобритании обнаружено местонахождение Харнхем, в междуречье р. Евон и р. Эббле (Harnham, Great Britain, interfluves between the Avon and Ebble valleys, 51°03'48"N, 1°48'40"W), датируемое по данным ОСЛ приблизительно 250 тыс. лет назад. Местонахождение содержит артефакты индустрии ашель и относится исследователями к концу МИС 8 [Bates et al., 2014]. С культурным горизонтом связаны находки костей млекопитающих Apodemus sp., Clethrionomys sp. Microtus oeconomus, Microtus sp. (рис. 2, 6).

Уникальное многослойное пещерное местонахождение, содержащее среднепалеолитические артефакты, обнаружено в Польше - пещера Бис-ник, слой 19, южная часть Ченстоховской возвышенности (Bisnic cave, 19 layer, Czestochowa Upland, Poland 50°25'35"N, 19°49'54" E) (рис. 2, 5, 6). В пещере из культурных слоев получены и проанализированы материалы от МИС 9 (?) до МИС 2 [Cyrec et al., 2010]. В слое 19, коррелируемом авторами с МИС 8-8/7 и с оледенением Одра, обнаружены остатки холодолюбивых, степных, околоводных и лесных видов: Ochotonapusilla, Neomys fodiens, Sciurus vulgaris, Glis glis, Sicista betulina, Apodemus flavicollis/sylvaticus, Cricetus cricetus, Cricetulus migratorius, Clethrionomys glareolus, Arvicola amphibious (=terrestris), Dicrostonyx cf. henseli/gulielmi (преобладает), Lemmus lemmus (преобладает), Microtus subterraneus, Microtus arvalis (преобладает), Microtus gregalis (преобладает), Microtus agrestis, Microtus oeconomus (преобладает). Крупные млекопитающие представлены Martes martes, Ursus spelaeus, Equus caballus, Capra ibex/caucasica, Alces alces, Capreolus capreolus [Cyrec et al., 2010, Socha, 2014]. В фауне резко преобладают холодолюбивые (лемминги, узкочерепная полевка) и эврибионтные виды (обыкновенная полевка, полевка-экономка). По индексу эмали водяных полевок (SDQ = 100.65-107.12) фауна сопоставляется со второй половиной среднего плейстоцена. П. Соха указывает, что в слоях 19-14 у М1 и М2 копытных леммингов доминирует морфотип "simplicior", достигающий 73% в выборке. Это также свидетельствует о среднеплей-стоценовом возрасте фауны. Представляется, что фауну следует сопоставлять с холодным этапом - МИС 8. Отнесение ее к МИС 7, теплому интервалу среднего плейстоцена, нам представляется неправомочным. Залегающий выше горизонт -

слой 18, относится П. Сохой к МИС 7-7/6 [Socha, 2014]. Судя по приведенному списку грызунов, в котором также доминируют лемминги двух родов, узкочерепная полевка и полевка-экономка, эта фауна также характеризует холодный интервал среднего плейстоцена. Возможно, ее также следует относить к МИС8 (рис. 2, 6).

Фауны мелких млекопитающих, коррелируемые с МИС 7.

Восточная Европа

Фауна местонахождения Матвеевка (р. Сула, бассейн Днепра, Черкасская область, Украина, 49°31'N, 32°41'E), возможно, может быть сопоставлена с концом роменского потепления. В разрезе выявлен слой песков и гравелитов с костными остатками мелких млекопитающих. Выше залегает слой лесса и днепровская морена, перекрытая в свою очередь, лессовидным суглинком с горизонтом погребенной почвы [Крохмаль, Реко-вец, 2010, Рековец, 1994]. В фауне присутствуют Sorex sp., Ochotona sp., Spermophilus suslicus, Spal-ax sp., Cricetus sp., Ellobius sp., Clethrionomys sp., Lagurus lagurus, Eolagurus sp., Arvicola chosaricus, Microtus arvalidens, M. arvalis, Microtus (Stenocra-nius) gregalis, M. oeconomus. (рис. 3, 6).

Западная Европа

Местонахождение Ляйон Пит, Великобритания, нижнее течение Темзы, в 1 км к северу от Темзы (Lion Pit, Great Britain, Lower Thames valley, West Thurrock). В обнажении в нижнем течении Темзы была обнаружена фауна, включающая Homo sp., Apodemus sylvaticus, Vulpes cf. vulpes, Ursus arctos, Mammuthus trogontherii, Palaeolox-odon antiquus, Equus ferus, Stepanorhinus kirch-bergensis, Cervus elaphus, Bos primigenius, Bison priscus [Schreve, 2004c]. Д. Шреве относит эту фауну к комплексу Sandy Lane Mammal Assemblage Zone (рис. 3, 6).

Местонахождение Авелей, Великобритания (Aveley, Great Britain, 51°30'06"N, 0°15'12") обнаружено в карьере и включает Crocidura sp., Sorex minutus, Barbastella barbastellus, Homo sp.(artefacts), Castor fiber, Clethrionomys glareolus, Arvicola ter-restris cantianus, Microtus agrestis или Microtus arvalis, Apodemus sylvaticus, Canis lupus, Ursus arctos, Felis chaus, Panthera leo, Mammuthus trogontherii, Palaeoloxodon antiquus, Equus ferus, Stepanorhinus hemitoechus, Megaloceros giganteus, Cervus elapus, Bos primigenius, Bison priscus. Фауна относится также к Sandy Lane Mammal Assemblage zone (MAZ) и к МИС 7. Водяные полевки характериpуются индексом эмали SDQ=120 (Parfitt, 1998, Schreve, 2004c). (рис.3, 5, 6 ). Фауна Грейс Террок (Grays

Thurrock, UK, 51°2S'30""N, 0°1S'36""E) содержит водяных полевок близкого строения [Parfitt, 199S, Schreve, 2004c] (рис. 3, 5, 6).

Местонахождение Вагенинген - Фран-ше Кемп 1, Нидерланды (Wageningen-Fransche Kamp1, the Netherlands, 51°59'N, 05°42'E). Фауна включает Sorex araneus, Crocidura sp., Elio-mys quercinus, Clethrionomys glareolus, Arvicola cantianus, Microtus arvalis/agrestis, Apodemus sylvaticus, A. maastrichensis. Фауна, несомненно, отражает теплый интервал. Ван Кольфсхотен коррелирует это местонахождение с межледниковьем, предшествующем оледенению заале и с MИС 7 [van Kolfschoten, 2014] (рис. 3, 5, 6).

Близкая фауна из местонахождения Маастрихте-Бельведере (слои 3 и 4), Нидерланды (Maastrichte-Belvédère, 3-4, The Netherlands; 50°52'18""N, 5°403'8""E) по мнению ван Кольфсхо-тена также отвечает этому потеплению и MИС 7 (рис.3, 5, 6) [van Kolfschoten, 2014, van Kolfscoten et al., 1993, van Kolfscoten and Roebroeks, 1985].

Богатое местонахождение Веймар-Эрингсдорф (нижний травертин), Тюрингия, Германия (Weimar-Ehringsdorf, Lower travertine, Thuringia, Central Germany, 50°58'60""N, 11°19'0""E) содержит несколько слоев. Нижний травертино-вый горизонт (Lower Travertine) содержит Talpa europea, Sorex minutus, S. ex gr. araneus, Ochotona pusilla, Spermophilus citelloides, Cricetus cricetus, Allocricetus bursae, Apodemus maastrichensis, Apodemus sylvaticus, Clethrionomys glareolus, Arvicola cantianus, Microtus oeconomus, Microtus subterar-raneus, Microtus gregalis, Elephas antiquus, Stepha-norhinus kirchbergensis, Dama dama, Sus scrofa и др. (Maul, 2000). На основании морфологических особенностей костных остатков (особенно водяных полевок и носорогов) ряд исследователей относят эту толщу к потеплению внутри оледенения заале [Schäfer et al., 2007]. По индексу эмали водяных полевок SDQ =113,5 (Hienrich, 1990) оно соотносится с MИС 7 ^/7с). Полученные U-series даты показывают принадлежность этой толщи к M^ 7: >350,000-200,000 л.н. [Blackwell and Schwarcz, 1986]. Ван Кольфсхотен также относит это местонахождение к последнему средне-плейстоценовому межледниковью, к MИС 7 [van Kolfschoten, 2014] (рис. 3, 5, 6).

Фауны мелких млекопитающих относящиеся к днепровскому оледенению, оледенению заале (МИС 6)

Восточная Европа

Местонахождение Драбиновка (Полтавская область, Украина, 49°14'N, 34°09'E) описана Л.И. Рековцем [Рековец, 1994]. Фауна млекопитающих

обнаружена гравийно-валунных разнозернистых песках днепровского возраста и включает единичные остатки Spermophilus sp., Ellobius sp., Lagurus lagurus, Arvicola cf. chosaricus, Microtus (Stenocra-nius) gregalis (см. рис. 3, 6).

Местонахождение Данилово (Закарпатье, Украина, 48°09'N, 23°26'E). Фауна получена из аллювия IV террасы р. Теребля, и, по мнению авторов, возможно, отвечает днепровскому оледенению [Крохмаль, Рековец, 2010]. Фауна включает Spermophilus sp., Eolagurus cf. luteus, Lagurus cf. lagurus, Microtus ex gr. arvalis-agrestis, Microtus gregalis. Прямых доказательств о днепровском возрасте фауны нет (см. рис. 3, 6).

Одно местонахождение обнаружено в Белоруссии: Жукевичи (бассейн р. Неман, Гродненская область, 53°17'55"N, 24°03'18"E). Близкая фауна получена из местонахождения Коневичи (Смоленская область, 55°36'N, 31°12'E). Оба местонахождения приурочены к отложениям, залегающим на днепровской морене и перекрытым осадками микулинского межледниковья, таким образом, они относятся к самому концу днепровской эпохи. Они содержат холодолюбивую фауну мелких млекопитающих, включающую леммингов двух родов Dicrostonyx cf. simplicior, Lemmus sibiricus, Microtus gregalis, Clethrionomys aff glare-olus, Arvicola cf. chosaricus. Морфология остатков водяной полевки позволяет отнести ее к средне-плейстоценовой форме Arvicola cf. chosaricus [Мотузко, 1985] (рис. 3, 6).

Местонахождение Чекалин, Тульская область, бассейн Оки (54°05'42"N, 36°14'42"E). Фауна мелких млекопитающих из флювиогля-циальных отложений днепровского оледенения включает Lemmus sibiricus, Dicrostonyx simplicior, Microtus oeconomus, M. (Stenocranius) gregalis. В фауне доминируют лемминги двух родов, что свидетельствует о крайне суровой климатической обстановке [Agadjanian, 1976] (рис. 3, 6).

Фауна местонахождения Стригово (близ г. Почеп, Брянская область, левый борт р. Дереве-нье, 52°50'6"N, 33°12'18"E) описана из подморенных косослоистых песков. Фауна включает Ocho-tona ex gr. pusilla (2), Arvicola sp. (1), Lagurus sp.

(I), Dicrostonyx simplicior (53), Lemmus cf. sibiricus

(II), Microtus oeconomus (4), M. (Stenocranius) gregalis (3), Microtus sp. (9) [Агаджанян, 2009]. Фауна, несомненно, отражает сильное похолодание и, скорее всего, может быть прокоррелировано с началом днепровского оледенения (см. рис. 3, 6).

Местонахождение Волжино (Брянская область, левый берег р. Усы, 53°02'6.72"N, 33°30'54"E) включает остатки Dicrostonyx sp. (4), Microtus oeconomus (1), M. (Stenocranius) gregalis (2), Microtus sp. (13). Фауна сопоставляется с

началом днепровского оледенения [Агаджанян, 2009] (рис. 3, 6).

Местонахождение Павловка (Брянская обл., правый борт р. Десны; 52°53'2.4"N, 33°58'30"E). Фауна представлена Lagurus cf. lagurus (7), Dicrostonyx cf. henseli (19), Lemmus sp (2)., Microtus (Stenocranius) gregalis (13), Mammuthus sp.(1), Rangifer tarandus (1) [Агаджанян, 2009]. А.К. Агаджанян относит это местонахождение к концу днепровской ледниковой эпохи (рис. 3, 6).

Местонахождение Алпатьево, бассейн Оки (54°53,8'16"N, 39°19'22" E), приурочено к отложениям перигляциального аллювия, залегающего на морене днепровского возраста ниже лессово-почвенной серии с мезинской и брянской ископаемыми почвами. Фауна содержит остатки Ochotona sp., Dicrostonyx ex gr. simplicior, Lemmus sibiricus, Lagurus lagurus, Microtus (Stenocranius) gregalis, Microtus oeconomus [Маркова, 1992]. Фауна относится к завершающей фазе днепровской ледниковой эпохи (рис. 3, 6).

В местонахождении Кипиево 1, бассейн Печоры, республика Коми (65°42'N, 54°45'E) [Агаджанян, 1992] обнаружены остатки Dicrostonyx cf. simplicior и др. Фауна близка к фауне Алпатьево.

Местонахождение Кипиево 2, бассейн Печоры, республика Коми (65°42'N, 54°45'E) [Агад-жанян, 1992]. Местонахождение приурочено к отложениям, залегающим на московской морене. Фауна относится к концу днепровской ледниковой эпохи и содержит остатки копытного лемминга Dicrostonyx gulielmi, наиболее характерного для позднего плейстоцена (рис. 3, 6).

В местонахождении Игоревка, правый берег р. Сейм, вблизи г. Бурынь (Сумская область, Украина; 51°11'18.24" N, 33°50'6"E), в отложениях ледникового отторженца днепровского возраста обнаружены остатки Dicrostonyx simplicior, Arvicola ex gr. cantianus, Lagurus lagurus. В Игоревке копытные лемминги сходны с леммингами первой половины днепровского оледенения. Водяные полевки, однако, имеют довольно архаичную структуру зубов, напоминающую таковую A.cantianus [Маркова, 1992] (рис. 3, 5, 6).

Западная Европа

Местонахождение Ариендорф 1, Германия (Ariendorf 1, Germany, 50°32'N, 07°17'E). Фауна содержит Talpa sp., Sorex minutus, Spermophilus cf. undulates, Cricetus cricetus cf. praeglacialis, Dicrostonyx sp., Lemmus lemmus, Arvicola cantianus (=terrestris ssp.A), Microtus arvalis/agrestis, M. gregalis, M.oeconomus, Mammuthus sp., Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Bison vel Bos. Фауна отражает сильное похолодание и синхронизируется с первой половиной оледенения заале [van

Kolfschoten, 1990a, 1990b, von Koenigswald, 1999] (рис. 3, 6).

Пещерное местонахождение Херсбрук, Германия (Hersbruck, Fränkischer Jura, Germany, 49°30'26""N, 11°25'30" E) включает Arvicola canti-ana terrestris, A.greeni, A.praeceptor, Clethrionomys glareolus group, Dicrostonyx intermedius, Lemmus lemmus, Microtus arvalinus-arvalis-agrestis group, Microtus delusorius, M. nivalinus-nivalis group, M.oeconomus, M. gregaloies, Pitymys subterraneus и др. [von Koenigswald and Tobien, 1990]. Исследователи отмечают, что эта фауна требует ревизии. Они коррелируют фауну Херсбрука с оледенением заале. Присутствие Microtus gregaloides дает представление о более раннем возрасте этого местонахождения. Не исключено, что имеется смешение костных остатков разного возраста, что часто происходит в пещерных захоронениях (рис.

3, 6).

Пещерное местонахождение Бисник, слои 1514, южная часть Ченстохофской возвышенности, Польша (Bisnic cave, 15-14 layers, Czestochowa Upland, Poland, 50°25'35""N, 19°49'54"" E). По данным П. Сохи фауна слоев 15-14 может коррелиро-ваться с MИС 6-6/5e и с оледенением заале или с переходом от заале к эему. В фауне доминируют полевки трех видов: Microtus arvalis, M.gregalis, M. oeconomus. В меньшем количестве присутствуют Dicrostonyx cf. henseli/gulielmi, Lemmus lemmus, Arvicola amphibious, Microtus agrestis [Socha, 2014]. Удивительны находки в этих слоях единичных остатков дикобраза Hystrix brachyum, экологически резко отличающегося от вышеперечисленных видов. Вероятно, существует определенное смешение остатков грызунов, относящихся к разным климатическим интервалам (рис. 3, 6).

Пещерная палеолитическая стоянка Дещова, слои I-IV, расположенная в Польше на Ченсто-ховской возвышенности (Deszczowa cave, layers I-IV, 50°35'15""N, 19°32'34""E) содержит остатки Dicrostonyx simplicior, Vulpes praeglacialis, Gulo schlosseri, Panthera spelaea fossils, Microtus oeconomus malei. Слои I-IV относятся исследователями к оледенению заале [Nadachowski et al., 2009, Krajcarz, 2012] (рис. 3, 6).

Местонахождение Ренен, Нидерланды (Rhenen, The Netherlands, 51°57'54""N, 5°34'12""E) приурочено к ледниковой гряде, сформированной в оледенение заале. Обнаружена фауна мелких млекопитающих, включающая Neomys sp., Talpa europaea, Desmana moschata, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris ssp. B, Microtus agrestis/ar-valis, Apodemus sylvaticus, относимая автором ко второй, последней теплой фазе (интерстадиалу) внутри оледенения заале [van Kolfschoten, 1990a, 1990b] (рис. 3, 6).

Всемирно известная стоянка Грот де Лазаре, Французская Ривьера, (Grotte de Lazaret, Alpes maritimus, France, 43°41 '27.50""N, 7°17'41.25""E) знаменита тем, что в ней обнаружены остатки древнего человека Homo heidelbergensis и артефакты позднеашельской культуры. В гроте находятся остатки древней хижины. Кости млекопитающих включают: Marmota marmota, Eliomys quercinus, Cricetus cricetus, Microtus arvalis, Pitymys duodecimcostatus, Arvicola terrestris, Clethrionomys glareolus, Pliomys lenki, Apodemus sylvaticus (рис. 3, 5). Ж. Шалин относит местонахождение к концу среднего плейстоцена [Chaline, 1972]. По индексу эмали Arvicola фауна относится к концу среднего плейстоцена (рис. 5). Также обнаружены многочисленные кости Canis lupus, Vulpes vulpes, Panthera (Leo) spelaea, Panthera pardus, Lynx spelaea, Felis sp., Ursus spelaeus, U. Arctos, Meles meles, Cervus elaphus, Dama dama, Rangifer taran-dus, Capreolus capreolus, Megaloceros giganteus, Capra ibex, Bos primigenius, Bison priscus, Rupi-carpa rupicarpa, Stephanorhinus kirchbergensis, Coelodonta antiquitatis, Equus caballus, Elephas antiquus. Удивительны находки на этой широте костей северного оленя, а также сурка и хомяка, что свидетельствует о похолодании - оледенении. Богатый видовой состав фауны может быть объяснен тем, что этот регион являлся рефугиумом в период похолодания. Стоянка датируется по U-Th и ESR изотопно-кислородной стадией 6 - последним оледенением среднего плейстоцена (рис. 3, 5, 6).

Заключение

Таким образом, материалы, относящиеся ко второй половине среднего плейстоцена, дают представление о значительной сложности геологической и климатической истории интервала среднего плейстоцена между окским (эльстер-ским) и днепровским (заале) оледенениями. Проанализированный материал позволил установить видовой состав мелких млекопитающих лихвин-ского (гольштейнского= хокснинского), каменского (=рейнсдорфского=парфлит), роменского (шёнингского =санди лейн) межледниковий Европы, а также разделяющих их похолоданий. На протяжении теплых эпох этого периода в Восточной Европе сформировалось как минимум три ископаемые почвы, разделенные горизонтами лес-сов. Большинство этих слоев охарактеризовано данными мелких млекопитающих, различающимися по своему эволюционному уровню [Агад-жанян, 2009, Mаркова, 1982, 2005, Рековец, 1994, Markova, 2006]. Mногочисленные местонахождения мелких млекопитающих второй половины среднего плейстоцена Западной Европы также

отражают сложную ландшафтно-климатическую историю этого периода [Chaline, 1972; Hienrich, 1990; Pafitt, 1998; Schreve, 2004a,b,c, 2001a, Socha, 2014; van Kolfschoten and Toebroeks, 1985] свидетельствующую о как минимум трех значительных потеплений межледникового ранга (МИС 11, МИС 9, МИС 7) и разделяющих их периодов похолоданий. Завершается этот период днепровской (заале=вольстониан) ледниковой эпохой (МИС 6). Большинство из интервалов второй половины среднего плейстоцена Западной Европы имеет фаунистическую характеристику.

Наиболее раннее из них - лихвинское межлед-никовье коррелируется с межледниковьем голь-штейн (=хоксний) (Holstenian =Hoxnian) в Западной Европе. По палинологическим данным этому межледниковью отвечают местонахождения Нии-де, Хоксне, Барнфилд Пит, Биче с Пит, Бильцен-глебен II, Шёнинген 13 I, Шёнинген 13 DB, Кёр-лих Н и др. [Chaline, 1972; Hienrich, 1990; Schreve, 2004a; van Kolfschoten, 1990b, 2014; von Koenigs-wald and van Kolfschoten, 1996, von Koenigswald and Hienrich, 1999]. Во всех этих местонахождениях обнаружены остатки Arvicola cantianus (A. terrestris cantianus, по Т. ван Кольфсхотену), Sorex cf. araneus, Microtus agrestis, и M. arvalis. Важно отметить, что такие виды как Sorex (Drepano-sorex) savini, Pliomys episcopalis, Microtus (Steno-cranius) gregaloides, M. (Terricola) arvalidens не характерны для этого межледниковья (рис. 1, 6, 7, 10). Подобный видовой состав фаун гольштейна и хоксния Западной Европы позволяет уверенно коррелировать их с фаунами лихвинского межлед-никовья Восточной Европы.

Похолодание, последовавшее за лихвинским межледниковьем (МИС 10), охарактеризовано пока крайне слабо. К нему относится единственное местонахождение мелких млекопитающих - местонахождение Топка (бассейн Дона), [Крас-ненков, Казанцева, 1993]. В этом местонахождении были обнаружены остатки Arvicola chosari-cus. Полевки «Terricola» в местонахождении Топка обнаружены не были.

Более молодое межледниковье, коррелируемое с МИС 9, на Русской равнине получило название каменского (Прилуки, Рассказово, Узунлар и др. местонахождения). В Западной Европе ему отвечает рейнсдорфское межледниковье [van Kolfschoten, 2014], в Великобритании - межледниковье парфлит [Schreve, 2004b]. Фауны Парфлита, Грей Террока, Кёрлиха H и др. коррелируются с этим междедниковьем. Для этого межледниковья характерны водяные полевки Arvicola несколько более прогрессивного облика, чем в лихвинское (гольштейнское) межледниковье. В Восточной Европе с этим интервалом коррелируются фауны

с Arvicola chosaricus, Lagurus aff. lagurus (рис. 2, 5, 6, 10).

Для последующего похолодания (МИС 8) имеется очень мало данных. В британском местонахождении Харнхем с Apodemus sp., Clethrionomys sp. Microtus oeconomus, Microtus sp., остатки наиболее диагностичных видов таких как Arvicola, Microtus (Stenocranius), Lagurus отсутствуют, но данные датирования OSL позволяют отнести его к МИС 8 [Bates et al., 2014].

Наиболее позднее потепление второй половины позднего плейстоцена, роменское потепление (потепление санди лейн в Великобритании, шё-нингское межледниковье в Центральной Европе) характеризуется дальнейшими эволюционными преобразованиями в филетической линии водяных полевок, выразившихся в изменении отношения эмали зубов [Schreve, 2004c]. В Восточной Европе этому потеплению, вероятно, отвечают материалы местонахождения Матвеевка (бассейн Днепра) с Lagurus lagurus и Arvicola chosaricus [Рековец, 1994]. По палинологическим данным это межлед-никовье хорошо выражено в Восточной Европе [Болиховская, 1995]. В Западной Европе к этому времени относятся местонахождения Ляйон Пит, Авелей, Вагенинген-Франше-Кемп 1, Маастрихт-Бельведере 3,4, Веймар-Эрингсдорф (ниж. травертин) и др. (рис. 2, 5, 6, 9, 10).

Завершает средний плейстоцен сложная днепровская ледниковая эпоха = оледенение заале =вольстониан (МИС 6). Для этого времени имеется достаточное количество данных по фаунам мелких млекопитающих. Фауны этого времени включают холодолюбивые виды Dicrostonyx sim-plicior, Lemmus sibiricus, L. lemmus. Широкое распространение в это время получили узкочерепные полевки Microtus (Stenocranius) (рис. 3, 5, 6).

Таким образом, проведенный комплексный анализ териологических и геологических данных второй половины среднего плейстоцена Европы, убедительно показал серьезные эволюционные изменения фаун мелких млекопитающих на протяжении второй половины среднего плейстоцена и позволил выявить изменения природно-климатической обстановки. На основе изменений в филетических линиях Arvicolinae удается провести корреляцию западноевропейских и восточноевропейских местонахождений (рис. 5, 6, 9, 10). Микротериологические данные являются основой для построения биостратиграфических схем среднего плейстоцена и плейстоцена в целом.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ N 13-05-00056.

Рис. 9. Эволюция Lagurini в плейстоцене по данным Восточной Европы (по Марковой, 1975, 1982)

Рис. 10. Изменения индекса эмали зубов (SDQ) водяных полевок Агг1со1а во второй половине среднего плейстоцена по материалам европейских местонахождений

Автор очень благодарен А.Ю. Пузаченко за помощь при составлении карт местонахождений млекопитающих второй половины среднего плейстоцена. Автор признательна за консультации проф. Т. ван Кольфсхотену, проф. Д. Шреве и Др. Л. Маулю.

Литература

Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины // Труды палеонтологического института. М.: Наука. 2009. Т. 289, 674 с.

Агаджанян А.К. Этапы развития мелких млекопитающих плейстоцена центральных районов Русской равнины // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода Восточной Европы. М. Институт географии. 1992. С. 37-49.

Агаджанян А.К., Глушанкова Н.И. Михайловка - опорный разрез плейстоцена центра Русской равнины // М. МГУ. Географический факультет. Депонировано ВИНИТИ. № 5684-1386. 1986. 163 с.

Александрова Л.П. Грызуны антропогена Европейской части СССР. М. Наука // Труды геол. Ин-та АН СССР, вып. 291. 1976. 96 с.

Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). 1989. Тр. ГИН АН СССР, т. 455. 109 с.

Болиховская Н.С. Эволюция лёссово-почвенной формации Северной Евразии. М.: Изд-во МГУ, 1995. 270 с.

Болиховская Н.С., Судакова Н.Г. Стратиграфическое и корреляционное значение Чекалинского (Лихвин-ского) опорного разреза плейстоцена Русской равнины // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. Т.4. № 3. С. 86-97.

Величко А.А., Като Н.Р., Тесаков А.С., Титов В.В., Морозова Т.Д., Семенов В.В., Тимирева С.Н. Особенности строения плейстоценовой лессово-почвенной формации юга Русской равнины по материалам Восточного Приазовья. ДаН. 2009. Т. 428, № 6. С. 815-819.

Величко А.А., Грибченко Ю.Н., Губонина З.П., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Певзнер М.А., Чепалыга

A.Л. Разрез Гуньки. Лессово-почвенная формация Восточно-Европейской равнины // Палеогеография и стратиграфия. М.: Инст. Географии РАН. 1997. С. 60-79.

Величко А.А., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Нечаев

B.П., Светлицкая Т.В., Цацкин А.И., Чичагова О.А. Геохронология лёссово-почвенной формации юго-запада Русской равнины по новым данным // Геохронология четвертичного периода. М. Наука, 1992.

C. 28-33.

Вознячук Л.Н., Кондратене О.П., Мотузко А.Н. О новых находках фаун лихвинских мелких млекопитающих Прибалтики и сопредельных районов // Вильнюс. Инст. Зоологии и паразитологии Литовской ССР. 1984. С. 105-121.

Вознячук Л.Н., Махнач Н.А., Санько А.Ф., Мотузко А.Н., Назаров В.И., Шалабода В.Л. Межледниковые отложения Смоленский Брод на Западной Двине (Беловежский район Смоленской области) // Новое в геологии антропогена Беларуссии. Минск: Наука и Техника. 1979. С. 64-79.

Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР // Тр. ГИН АН СССР. Сер. 17. Вып. 64. 1948. 521 с.

Губонина З.П. Палинологические исследования основных горизонтов лессов и ископаемых почв южной части Русской равнины // Проблемы общей и региональной палеогеографии лессовых и перигляциаль-ных областей. 1975. М.: Наука. С. 153-168.

КирилловаИ.В., ТесаковА.С. Водяная полевка (Arvicola, Arvicolinae, Rodentia) из хозарских отложений Нижней Волги. Экология Антропогена и Современности: Природа и Человек. СПб: Гуманистика, 2004. C. 138-139.

Красненков Р.В., Казанцева Н.Е. Открытие раннедне-провского аллювия в составе террас Верхнего Дона //Бюллетень региональной межведомственной комиссии по центру и югу Русской платформы. Вып. 2, М. 1993. С. 153-161.

Крохмаль А.И., Рековец Л.И. Местонахождения мелких млекопитающих плейстоцена Украины и сопредельных территорий. Киев. 2010. 331 с.

Маркова А.К. Фауны мелких млекопитающих Европы первой половины среднего плейстоцена // Известия РАН, Серия геогр. 2016, № 1. С. 87-102.

Маркова А.К. Фауны мелких млекопитающих Европы конца раннего - начала среднего плейстоцена // Известия РАН, Серия геогр. №5, 2014. С. 83-98.

Маркова А.К. Реконструкция палеоландшафтов лих-винского межледниковья по материалам фаун мелких млекопитающих Восточной Европы // Известия РАН, Серия географическая, №2, 2005. C. 39-51.

Маркова А.К. Плейстоценовые фауны млекопитающих Восточной Европы // География, общество, окружающая среда. Т. 1. Структура, динамика и эволюция природных систем геосистем. Москва, Городец, 2004a. C. 583-598.

Маркова А.К. Лихвинская фауна мелких млекопитающих у с. Рыбная Слобода (устье Камы) и ее положение в последовательности среднеплейсто-ценовых фаун Европы // Экология антропогена и современности: Природа и Человек. СПб. Гуманистика, 2004b. С. 137-141.

Маркова А.К. Плейстоценовая микротериофауна Восточной Европы // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода Восточной Европы. М.: Ин-т географии РАН, 1992. С. 50-94.

Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. М.: Наука, 1982. 184 с.

Маркова А.К. Морфологические изменения зубов водяных полевок в плейстоцене . Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. М., Наука. 1981. С. 91-110.

Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Приднепровья и их значение для палеогеографии и стратиграфии // Автореф. Диссер. на соиск. уч. ст. канд. геогр. наук. М.: Институт географии АН СССР. 1975. 24 с.

Местонахождение Меджибож и проблемы изучения нижнего палеолита Восточноевропейской равнины. Сборник научных статей / под ред. В.Степанчука, Меджибож-Тернополь-Киев: Тернополь: ООО «Терно-граф», 2014. 256 с.

Михайлеску К.Д., Маркова А.К. Палеогеографические этапы развития фауны юга Молдовы в антропогене. Кишинев, Штиинца. 1992. 311 с.

Мотузко А.Н. Грызуны антропогена Белоруссии и сопредельных территорий // Проблемы плейстоцена. Минск, Наука и техника. 1985. С.173-188.

Рековец Л.И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы. Киев, Наукова думка. 1994. 362 с.

Чепалыга А.Л., Маркова А.К., Михайлеску К.Д. Стратиграфия и фауна узунларского стратотипического горизонта плейстоцена Черного моря // Доклады Академии Наук. 1986. Т. 290, №2. С. 433-437.

Шик С.М. Неоплейстоцен центра Европейской России (современные представления о стратиграфии и палеогеографии) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2014. Т. 22, № 2. С. 108-120.

Agadjanian A.K. Die Entwicklung der Lemminge der zentralen und östlichen Paläarktis im Pleistozän. Mitt. Bayer. Staatssamml.Paläont.hist.Geol. No18, 1976. P. 53-64.

Agadjanian A.K. Quartäre Kleinsäuger aus der Russishen Ebene // Quartär, 27/28/. 1977. P. 111-145.

Ashton N., Lewis S.G., Parfitt S.A., Penkman K.E.H. and Coope G. R. New evidence for complex climate change in MIS 11 from Hoxne, Suffolk, UK // Quat Sci Rev. No 27(7-8), 2008. P. 652-668.

Bates M.R., Wenban-Smith F.F., Bello S.M., Bridgland D.R., Buck L.T., Collins M.J., Keen D.H., Leary J., Parfitt S.A., Penkman K., Rhodes E., Ryssaer C., Whit-taker J.E. Late persistence of the Acheulian in southern Britain in an MIS 8 interstadial: evidence from Harnham, Wiltshire. Quaternary Science Reviews 101 (2014) 159-176.

Blackwell B. and Schwarcz H.P. U-Series analyses of the Lower Travertine at Ehringsdorf, DDR// Quaternary Research. V. 25, No 2. 1986. P. 215-222.

Bolikhovskaya N.S., Faustov S.S., Markova A.K. Pleistocene climatic stratigraphy and environments of the Terek-Kuma Lowland (NW Caspian sea region) inferred from palynological, paleomagnetic and rodent records of the long Otkaznoye sediment sequence // Quaternary International. 2015. doi: 10.1016/j. quaint.2015.09.06.

Bridgland D.R. Quaternary of the Thames // Geological Conservation Review Series. 7. Chamman and Hall. London. 1994.

Chaline J. Les rongeurs de Pleistocene Moyen et Superieur de France. Paris // Editions du Centre National de la Recherche Scientifique. 1972. 395 p.

Candy I., Schreve D.C., Sherriff J. and Tye G.J. Marine Isotope Stage 11: Palaeoclimates, palaeoenvironments and its role as an analogue for the current interglacial // Earth Science Reviews. 2013, doi: 10.1016/j. earscirev.2013.09.006.

Cyrek K., Socha P., Stefaniak K., Madeyska T., Miroslaw-Grabowska J., Sudoi M., Czyzewski L. Palaeolithic of Bisnik Cave (Southern Poland) within the environmental Background // Quaternary International. 2010. No 220. P. 5-30.

Hienrich W.- D. Zur biometrischen Erfassung eines Evolutionstrends bei Arvicola (Rodentia, Mammalia) aus dem Pleistozän Thüringens // Säugetierkdl. Inform., 2, Berlin. 1978. P. 3-21.

Hienrich W.-D. Some aspects of evolution and biostratig-raphy of Arvicola (Mammalia, Rodentia) in the central European Pleistocene // Int. Symp. Evol. Phyl. Biostr. Arvicolids. Prague. 1990. P. 165-180.

Grün R. and Schwartz H.P. Revised open system U-series/ ESR age calculations for teeth from Stratum C at the

Hoxnian interglacial type locality, England // Quaternary Science Reviews. 2000. 19. P. 1151-1154.

Dodonov A.E., Zhou L.P., Markova A.K., Tchepalyga A.L., Trubikhin V.M., Aleksandrovski A.L. and Simakova

A.N. Middle-Upper Pleistocene bio-climatic and magnetic records of the Northern Black Sea Coastal Area // Quaternary International. 2006. No 149. P. 44-54.

Krajcarz M. T. Small fossil wolverine Gulo from Middle Pleistocene of Poland. Acta zoologica cracoviensia, 2012. 55(1). P. 79-87.

Lisiecki, L.E. and Raymo, M.E. A Pliocene - Pleistocene stack of 57 globally distributed benthic d180 records // Paleoceonography 20. 2005. PA1003. Doi:10.1029/2004PA001071.

Lundberg J., MusilR., Sabol M. Sedimentory history of Za Hajovnou Cave (Moravia, Czech Republic): a unique Middle Pleistocene palaeontological site. Quaternary International. No 137. 2013. P. 1-14.

Markova A.K. Likhvin Interglacial small mammal faunas of Eastern Europe // Quaternary International. Vol. 149, No 1. 2006. P. 67-79.

Markova A. Pleistocene mammal faunas of Eastern Europe // Quaternary International, V. 160, No 1. 2007. P. 100-111.

Markova A.K. Pleistocene rodents of the Central and Southern Russian Plain // Quaternary Paleozool-ogy in the Northern Hemisphere, Illinois State Museum Scientific papers, Vol. XXVI, (J.J.Saunders,

B.W.Styles, Gennady F. Baryshnikov, eds.). 1998. P. 119-143.

Markova A. K. Pleistocene mammal faunas of Eastern Europe // Quaternary International, Vol.160. No 1. 2007. P. 100-111.

Markova A.K. Pleistocene microtheriofauna of the European part of USSR //Int. Symp. Evol. Phyl. Biostr. Arvicolids. Praha. 1990. P. 313-338.

Markova A.K. and van Kolfschoten T. Middle Pleistocene small mammal faunas of Eastern and Western Europe: chronology, correlation // Geography, environment, sustainability. №4 (Vol.05). 2012. P. 17-23.

Markova A.K. and Puzachenko A.Yu. The European small mammal faunas related to the first half of the Middle Pleistocene // Quaternary International. Vol. 420. 2016. P. 378-390. doi:10.1016/j.quaint.2015.07.067.

Markova A.K. and Udartcev V.P. Rybnaya Sloboda (Russia): the easternmost Likhvin small mammal fauna and its position in the Middle Pleistocene sequence // Terra nostra. 18th International Senckenberg conference. Conference volume (Edited by L. Maul and R. Kahlke), 2004. P. 161.

Markova A.K. and Vislobokova I.A. Mammal faunas in Europe at the end of the Early - beginning of the Middle Pleistocene // Quaternary International. Vol. 420. 2016. P. 363-377. doi.10.1016/j.quaint.2015.07.065.

Maul L.C. Die Fossilfundstelle Weimar-Ehringsdorf - Eine Überisicht // Geowiss. Mitt. Thüringen, Beih. 10. 2000. P. 167-174.

Nadahowski A., Zarski M., Urbanowski M., Wojtal P., Miekina B., Lipecki G., Ochman K., Krawczyk M., Ja-kubowski G., Tomek T. Late Pleistocene Environment of the Czestochowa Upland (Poland) Reconstructed on

the Basis of Faunistic Evidence from Archaeological cave Sites. Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences, Krakow. 2009. 112 p.

Parfitt, S. The interglacial mammalian fauna from Barn-ham. In: N. Ashton, S.G. Lewis & S. Parfitt (Eds.). Excavations at the Lower Palaeolithic Site at East Farm, Barnham: 1989-94 // British Museum Occasional Paper. British Museum Press, London. No125. 1998. P. 111-147.

Preece R.C., BridglandD.R., Lewis S.G., Parfitt S.A., Grif-fits H.I. Beeches Pit, West Stow, Suffolk (TL 798719)// The Quaternary of Norfolk and Suffolk. Field Guide. Quaternary Research Association. London. 2000. P. 185-195.

Roe H.M., Coope G.R., Devoy R.J.N., Harrison C.J.O., Penkman K.E.N., Preece R.C., andSchreve D.C. Differentiation of MIS 9 and MIS 11 in the continental record: vegetational, faunal, aminostratigraphic and sea-level evidence from coastal sites in Essex // UK Quat Sci Rev. November. V. 28 (23-24) 2009. P. 23422373.

Röttger U. Schmeltzbandreiten an Molaren von Schermausen (Arvicola Lacepede, 1801) // Bonner zoologische Beiträge, No. 38. 1987. P. 95-105.

Schäfer D., Heinrich W.-D., Bohme G., Steiner W. Aspects of the geology, palaeontology and archaeology of the travertine site of Weimar-Ehringsdorf (Thuringia, Central Germany) // Cour. Forsch.-Inst. Sengenberg, 2007. No 259. P. 141-147.

Schreve D.C. The mammalian fauna of Barnield Pit, Swanscombe, Kent. The Quaternary mammals of Southern & Eastern England. Field Guide // EuroMam UK. 2004a. P. 29 -48.

Schreve D.C. Late Middle Pleistocene (MIS 9) river Thames terrace deposits at Purfleet, Essex. The Quaternary mammals of Southern & Eastern England. Field Guide // EuroMam UK. 2004b. P. 49 -67.

Schreve D.C. The mammalian fauna of the penultimate (MIS 7) interglacial in the lower Themaes valley. The Quaternary mammals of Southern & Eastern England. Field Guide // EuroMam UK. 2004c. P. 69-79.

Schreve D.C. The vertebrate assemblage from Hoxne, Suffolk // In: Lewis, S.C., Whiteman, C.A. (eds.) // The Quaternary of Norfolk and Suffolk. Field Guide. Quaternary Research Association (London). 2000. P. 155-164.

Schreve D.C. Differentiation of the British late Middle Pleistocene interglacials: the evidence of the mammalian biostratigraphy // Quaternary Sciences Reviews. Vol. 20/16-17. 2001a. P. 1693-1705.

Schreve D.C. Mammalian evidences from fluvial sequences for complex environmental change at the oxygen isotope substage level // Quaternary International. Vol. 79. 2001b. P. 65-74.

Schreve, D.C. and Bridgland D.R. Correlation of English and German Middle Pleistocene fluvial sequences based on mammalian biostratigraphy // Netherlands Journal of Geosciemces/Geologie en Mijnbouw Vol. 81 (3-4). 2002. P. 357-373.

Schreve, D.C., Bridgland, D.R., Allen, P., Blackford, J.J., Gleed-Owen, C.P., Griffiths, H.I., Keen, D.H. and

White, M.J. Sedimentology, palaeontology and archaeology of the late Middle Pleistocene River Thames terrace deposits at Purfleet. Essex, UK // Quaternary Sciences Reviews. Vol. 21. 2002. P. 1423-1464.

Schwarcz H.P., Grün R., Mania D., Brunnacker K., Latham A.G. The Bilzingsleben archaeological site: new dating evidence // Archaeometry. 1988. No 30. P. 5-17.

Socha P. Rodent palaeofaunas from Bisik Cave (Krakow-Czçstochowa Upland, Poland): palaeoecological, pa-laeoclimatic and biostrtigraphic reconstruction // Quaternary International, No 326-327, 2014. P. 64-81.

Turner. C. Volcanic maars, long quaternary sequences and the work of the INQUA subcommission on European Quaternary stratigraphy // Quaternary International. 1998. 47/48. P. 41-49.

Turner C. and Kerney M.P. A note of the age of freshwater beds of the Clacton Channel // Quaternary Journal of the Geological Society of London. No 127. 1971. P. 87-93.

Tyrâcek J., Westaway R. and Bridgland D.R. 2004. River terraces of the Vltava and Labe (Elbe) system, Czech Republic, and their implications for the uplift history of the Bohemian Massif // Proceedings at Geologists Association. No 115. 2004. P. 347-357.

Van Kolfschoten T. The evolution of the mammal fauna in the Netherlands and the middle Rhine area (Western Germany) during the late Middle Pleistocene // Med-edelingen Rijks Geologishe Dienst, 1990a. V. 43 (3). P. 1-69, Haarlem.

Van Kolfschoten T. Review of the Pleistocene arvicolid faunas from the Netherlands // Int.Symp.Evol.Phyl. Biostr.Arvicolids. 1990b, Praha. P. 255-274.

Van Kolfschoten T. Die Vertebraten des Interglazials von Schöningen 12B // Ethnographisch-Archäologische Zeitschrift. No 34. 1993. P. 623-628.

Van Kolfschoten T. The Palaeolithic locality Schöningen (Germany): A review of the mammalian record // Quaternary International. No 326-327. 2014. P. 469-480.

Van Kolfschoten T., Roebroeks W. and Vanderberghe J. 1993. The Middle and Late Pleistocene sedimentary and climatic sequence at Maastrichte-Belvedere: the type Locality of the Belvedere Interglacial // Mededelingen Rijks Geologische Dienst. Vol. 47. 1993. P. 81-91.

Van Kolfschoten, T. and Roebroeks W. (eds.). Maastricht-Belvedere: Stratigraphy, Palaeoenvironment and Archaeology of the Middle and Late Pleistocene deposits // Mededelingen Rijks Geologische Dienst, Vol.39, N1, Haarlem. 1985. P. 1-121.

Van Kolfschoten, T. and Turner E. Early Middle Pleistocene mammalian faunas from Kärlich and Miesenheim I and their biostratigraphical implication // The early Middle Pleistocene in Europe, Balkema, Rotterdam. 1996. P. 227-253.

Von Koenigswald, W. Mammalian Faunas from the interglacial periods in Central Europe and their stratigraphic correlation. 445 - 454 in: Sirokkoo, F., Claussen. M., Sanches Goni, M.F. & Litt T. (eds.): The Climate of Past Interglacials. 2007. Amsterdam.

Von Koenigswald, W. and van Kolfschoten T. The Mimo-mys - Arvicola boundary and the enamel thickness

quotient (SDQ) of Arvicola as stratigraphic markers in the Middle Pleistocene // The early Middle Pleistocene in Europe. Balkema, Rotterdam. 1996. P. 211-226.

Von Koenigswald, W. and W.-D. Heinrich. Mittelpleisto-zäne Säugetierfaunen aus Mitteleuropa - der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung // Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte. 1999. Heft 9. P. 53112.

Von Koenigswald W. and Tobien H. Important arvicolid faunas from he Late Pliocene to Early Holocene in Western Germany (FRG) // Int.Symp.Evol.Phyl.Biostr. Arvicolids. 1990, Praha. P. 231-254 . Wen ban-Smith F.F., Allen P., Bates M.R., Parfitt S.A., Preece R.C., Stewart J.R., Turner C. and Whittaker J.E. The Clactonian elephant butchery site at Southfleet Road, Ebbsfleet, UK // Journal of Quaternary Science. 2006. Vol. 21, No 5. P. 471-483.

A.K. Markova

EUROPEAN FAUNAS OF SMALL MAMMALS IN THE SECOND HALF OF THE MID-PLEISTOCENE: SPECIES SPECTRA, SPATIAL DISTRIBUTION, CORRELATION

Taxonomy, evolution features, geological position of the Late Mid-Pleistocene small mammalian faunas of Western and Eastern Europe were synthesized. The time interval covered by the analysis was since the Likhvin (=Holstein) Interglacial (MIS 11) till the beginning of the Mikulinian (=Eemian) Interglacial (MIS 5e), i.e. since ~ 424 ka BP till ~130 ka BP. Major trends of small mammals' evolution were revealed. Faunas from the Eastern and Western Europe were compared. Complex studies of theriological, geological and geochronological data from the second half of the Mid-Pleistocene in Europe demonstrated large evolutionary changes of small mammalian faunas in the second half of the Mid-Pleistocene and allowed to designate the climatic and landscape dissimilarities in different intervals. Modifications in phyletic lines of Arvicolinae provided the basis for the interregional correlation of study sites. Biosratigraphic scheme and location maps of small mammalian study sites were created for the second half of the Mid-Pleistocene.

Keywords: Small mammals, second half of the Mid-Pleistocene, Europe, taxonomic composition, evolution, stratigraphy, correlation