CC BY
59
УДК 562.32:551.794 (234.851)
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ НА РЕКЕ ЩУГЕР (ПРИПОЛЯРНЫЙ УРАЛ]
Д. В. Пономарев, И. В. Кряжева
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар [email protected]
Представлены результаты изучения микротериофауны из двух датированных по С14 местонахождений пещерного типа на р. Щугер. Выделены три типа фауны, отвечающих трем фазам ее развития. Умеренно криофильная фауна аллереда сменяется нетипично «мягким» сообществом со значительным участием лесных видов. В субфоссильном комплексе микромам-малий Субатлантика наряду с лесными видами, принимают участие тундровые виды. Показано значительное своеобразие хода преобразования фауны изученных местонахождений в сравнении с микротериофауной других районов севера восточной Европы и с динамикой природной среды и климата.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, плейстоцен, голоцен, Приполярный Урал.
LATE PLEISTOCENE AND HOLOCENE SMALL MAMMALS FROM LOCALITIES OF SCHUGER RIVER (SUBPOLAR URALS]
D. V. Ponomarev, I. V. Kryazheva
Results of investigating two С14 dated karst-type localities situated at Schuger river are presented. Three different faunal assemblages from three succeeding phases are recognized. A moderate cryophilous Allerud fauna followed by atypically «mild» community with considerable share of forest species. Subfossil micromammalian assemblage of Subatlantic together with forest species comprises also tundra species. Significant originality of fauna history from studied localities in comparison with other communities in the north of Eastern Europe and also compared with environmental changes is shown.
Keywords: small mammals, Pleistocene, Holocene, Subpolar Urals.
Урал, в силу своей значительной субмеридиональной протяженности, представляет собой замечательный полигон для исследования характерных черт различных живых систем в широтном градиенте природных условий. Кроме того, предгорья Урала, где развиты карстующиеся палеозойские породы, являются районом с большим количеством местонахождений позднечетвертичных позвоночных, которые формируются в карстовых полостях в результате деятельности хищников и человека. В отличие от аллювиальных, палеопочвенных захоронений и археологических памятников, местонахождения пещерного типа являются объектами с наиболее массовыми остатками ископаемых, причем ископаемый комплекс, как правило, воспроизводит видовой состав исходного естественного сообщества в максимально возможной полноте. Среди всех районов Уральского кряжа Приполярный Урал остается до сих пор наименее изученным, например, в сравнении с Полярным [1] и Северным Уралом [2, 3]. Только одно пещерное местонахождение известно пока на Приполярном Урале — грот Соколиный [4]. В данной работе приводятся
результаты изучения двух местонахождений Приполярного Урала, расположенных на р. Щугер.
Местонахождения Щугер 2 и 4 расположены в 50 м друг от друга в скалах Верхних Ворот на правом берегу р. Щугер, в 20 м выше по течению от устья ручья Велдор-Кыртаёль (рис. 1).
Местонахождение Щугер 4 представляет собой карстовую полость длиной 9 м, шириной 4 м, высотой 3 м (рис. 2, 3). Грот ориентирован на юго-восток, он не имеет привходовой пло -щадки, вход в него располагается на высоте 7 м от уреза воды р. Щугер.
Литологически рыхлые отложения в местонахождении Щугер 4 под-
Рис. 1. Схематическая карта севера Урала и Тимана с указанием местонахождений
остатков млекопитающих
разделяются на четыре горизонта (сверху вниз):
Мощность, см
1. Пылеватый, красно-коричневый алеврит со щебнем, дресвой
и глыбами известняка. Содержит кости позвоночных.
Контакт с нижележащим слоем
субгоризонтальный, по цвету...... 10
1 а. Дресвяно-щебнисто-глыбовые отложения почти без заполнителя. Субфоссильных остатков не содержит. Контакт с нижележащим слоем субгоризонтальный, по цвету...... 25
2. Супесчано-суглинистые отложения темно-коричневого цвета с большим содержанием грубообломочного материала (около 80 %).
Содержит кости позвоночных.
Контакт с нижележащим слоем субгоризонтальный, по цвету...... 55
3. Ярко-коричневый суглинок
с немного меньшим содержанием грубообломочного материала, чем в слое 2. Содержит кости позвоночных...................... 60
Всего из отложений Щугер 4 определенно 4666 зубов мелких млекопитающих (см. таблицу).
Местонахождение Щугер 2 расположено у скалы под навесом на высоте около 25 метров от уреза воды, в 50 м выше по течению от грота Щугер 4. Здесь был заложен раскоп площадью 1 м2. В разрезе отложений вскрывается один почвенно-растительный слой мощностью 55 см. Из отложений Щу-гер 2 определено 1415 зубов мелких млекопитающих (см. таблицу).
Для местонахождений Щугер 2 и 4 X. ван дер Плихтом (Центр изотопных исследований университета г. Гронингена, Нидерланды) были выполне-
Рис. 2. Грот Щугер 4
I В
"íl I
Рис. 3. План (1) и продольный профиль (2) грота Щугер 4.
1 — граница навеса; 2 — линия продольного профиля; 3 — раскоп
Количество щечных зубов и соотношение остатков (доли видов в слое, %) мелких млекопитающих из местонахождений Щугер 2 и 4
Щугер 4 Щугер 2
Вид Слой 1 Слой 2 Слой 3 Слой 1
Экз. % Экз. % Экз. % Экз. %
Степные
Ochotona pusilla — — 20 1 6 1,7 — —
Тундровые
Dicrostonyx 234 13.9 416 15.8 53 15.7 — —
Lemmus sibiricus 407 24.2 954 36.2 139 43.3 46 3.7
Microtus gregalis 318 18.9 666 25.3 99 29.3 17 1.8
Лесные
С/, glareolus 44 2.6 18 0.7 — — 66 4.7
Cl. rufocanus 77 4.6 21 0.8 — — 222 15.7
Cl. Rutilus 104 6.2 32 1.2 4 1.2 74 5.6
Myopus shisticolor 90 5.4 173 6.4 15 4.4 82 5.7
Microtus ag. -mid. 155 9.2 190 7.2 4 1.2 84 6.5
Sciurus vulgaris — — — — — — 165 11.6
Интразональные
Arvícola ter 130 7.6 49 1.8 2 1 594 41
Microtus oeconomus 122 7.4 95 3.6 8 2.2 65 3.7
Всего 1680 100 2634 100 337 100 1415 100
ны AMS датировки костей млекопитающих по С14. Щугер 2 (нижняя челюсть белки) - 950 ± 35 лет (GrA-49352); Щугер 4, слой 1 (копытный лемминг) — 10090 ± 60 лет (GrA-49440); Щугер 4, слой 2 (фрагмент диафиза плечевой кости северного оленя) — 9710 ± 45 лет (GrA-49351); Щугер 4, слой 3 (череп Lemmus) — 11850 ± 60 лет (GrA-49439). Датировка сл. 2 Щугер 4 оказалась немного моложе даты вышележащего сл. 1, что свидетельствует о загрязнении образца из сл. 2 молодым углеродом. Состав и структура фауны мелких млекопитающих из сл. 2 почти полностью идентична структуре комплекса сл. 3 и заметно отличается от сообщества из сл. 1. По нашему мнению, перечисленные факты говорят о том, что возраст сл. 2, скорее всего, близок дате сл. 3 и ископаемый комплекс из этих двух нижних горизонтов, вероятно, представляет собой единый тип сообщества, воспроизводящий один этап развития териофауны.
Сохранность костных остатков мелких млекопитающих (характер коррозии от действия пищеварительных ферментов, степень раздробленности и т. д.) из двух местонахождений свидетельствуют о погадочном происхождении ископаемого комплекса, а наличие небольших фрагментов костей крупных млекопитающих со следами погрызов говорит о возможном вкладе четвероногих хищников в формирование ориктоценоза.
Раскопки и извлечение остатков млекопитающих осуществлялись по стандартным методикам. Рыхлые отложения вскрывались условными горизонтами мощностью не более 10 см и затем промывались на ситах с размером ячеи 0.8—1.0 мм. Смесь костей и обломков породы, полученная после промывки, высушивалась и из нее вручную отбирались остатки позвоночных.
Ввиду того, что в роду серых полевок определению поддаются только первые нижние коренные зубы, для расчета каждого вида полевок все зубы, определенные как Microtus sp., распределялись по видам в соответствии с распределением первых нижних коренных. Морфологически сходные и труднодиагностируемые виды (например, полевка миддендорф а—темная полевка и лесной лемминг—сибирский лемминг) разделялись нами по методике, описанной Н. Г. Смирновым с соавторами [5]. Моляры трех видов рода Clethrionomys идентиф ицировались со -
гласно методу, предложенному А. В. Бородиным [6].
В современной фауне Приполярного Урала зафиксировано 12 видов грызунов и мелких зайцеобразных: северная пищуха (горнолесной пояс) красная, рыжая и красно-серая полевки, экономка, темная и водяная полевки, лесной лемминг, лесная мы-шовка, белка, бурундук и летяга [7, 8, 9]. Все перечисленные виды в целом обычны для таежной зоны. По численности почти во всех таежных местообитаниях доминирует красная по-
левка (СШкпопотуз тШт). Из погадок, собранных нами в долине р. Щу-гера, определены зубы лесного и сибирского леммингов, рыжей и красной полевок, темной полевки, водяной полевки, полевки-экономки и белки с заметным преобладанием остатков белки и полевки-экономки.
Очевидно, что в материале выделяются два типа фауны: плейстоценовый (гиперборейный, безаналоговый) тундростепной тип из отложений Щугер 4 и лесной голоценовый из Щуге-ра 2 (рис. 4). Они отличаются набором
Рис. 4. Соотношение долей остатков мелких млекопитающих (в %) в слое 3 (а) и слое 1 (б) грота Щугер 4, гроте Щугер 2 (в)
видов-доминантов: тундровые виды в первом случае и лесные — во втором. В свою очередь, сообщества тундростепного типа из Щугера 4 несколько различаются и здесь можно выделить ископаемый комплекс сл. 1 с одной стороны и слоев 2 и 3 — с другой.
Локальная фауна из сл. 2 и 3 местонахождения Щугер 4 датируется ал-лередом и представляет собой умеренный криоксероф ильный комплекс с примерно равным участием трех тундровых видов или незначительным преобладанием остатков узкочерепной полевки. Одновозрастные (в широком смысле) фауны, датируемые интерстадиальным комплексом бел-линг-аллеред, известны из местонахождений Полярного и Северного Урала и Южного Тимана. В сл. 5 Пым-вашора (Полярный Урал) [10] найдены остатки только тундровых видов: Dicrostonyx (46 %), Lemmus sibiricus (36 %) и Microtus gregalis (19 %). В фауне из бурого суглинка А Медвежьей пещеры (Северный Урал) найдены Microtus gregalis (32.5 %), Lemmus sibiricus (30 %), Dicrostonyx guilielmi (17 %), Microtus agrestis (7 %), Microtus oeconomus (6.5 %), Myopus schisticolor (3.5 %), Clethrionomys voles (2.5 %), Arvicola terrestris (1 %) [2]. Содомини-руют копытный и сибирский лемминги и узкочерепная полевка (в сумме 79 %), присутствуют остатки лесных (13.3 %) и околоводных видов (7.5 %). Нетрудно заметить, что фауна географически близко расположенной Медвежьей пещеры демонстрирует схожие состав и структуру, в то время как сообщество Пымвашора немного более холодолюбивое. Эти различия хорошо объясняются широтным градиентом природных условий. Синхронная локальная фауна из местонахождения Седъю 1 (Южный Тиман) характеризуется существенно отличной структурой, в которой доминирует сибирский лемминг [11]. Это сообщество пока не имеет надежно датированных аналогов на севере Европы.
Локальная фауна из вышележащего сл. 1 грота Щугер 4 характеризует позднедриасовую фазу истории микротериофауны. В этой фауне остатки тундровых видов составляют менее половины всех остатков. Среди тундровых видов содоминируют узкочерепная полевка и копытный лемминг. Сообщества позднего дриаса известны из сл. 4 Пымвашора (Полярный Урал), сл. 5 грота Пижма 1 (Средний Тиман) и сл. 2 грота Соколиного (Приполярный Урал). В сл. 5 грота
Пижма 1 [12] почти 96 % всех остатков приходится на долю копытного (46.4 %) и сибирского леммингов (18.6 %) и узкочерепной полевки (30.7 %). Найдены также немногочисленные остатки лесного лемминга (2 %), рыжих полевок, темной, водяной полевок и полевки-экономки (каждый не более 0.6 %). Комплекс остатков из сл. 4 Пымвашора очень похож на сообщество из сл. 5 Пижма 1. Здесь найдены копытный лемминг (49.1 %), сибирский лемминг (21.2 %), узкочерепная полевка (10.6 %), лесной лемминг (6.7 %), полевка-экономка (1.1 %), водяная полевка (1.7 %), а также рыжие и темная полевки (по 0.6 %) [10].
Вызывает интерес тот факт, что фауна из сл. 2 грота Соколиный демонстрирует сходство с сообществом из сл. 1 Щугера 4 и отличается от комплексов Пижмы 1 и Пымвашора. Здесь остатки тундровых видов также доминируют, но их доля составляет только 57.8 % и среди них заметно преобладают остатки узкочерепной полевки (34 %). Доля остатков лесных видов — 31.7 %, а луговых — 10.5 %. Возможно, такое сходство фаун из местонахождений одного района является неслучайным и объясняется локальным ландшафтно-климатическим своеобразием Приполярного Урала в позднем дриасе.
Лесная фауна из отложений Щу-гер 2 дает представление о позднеголоценовой (субатлантик) фауне района исследований и типична для многих местонахождений севера Восточной Европы. Главной особенностью, отличающей ее от сообществ Северного Урала [13], является участие тундровых видов: узкочерепной полевки (1.8 %) и сибирского лемминга (3.7 %), а от комплексов фауны Полярного Урала [10] — отсутствие остатков копытного лемминга и низкие доли тундровых видов в целом. Значительное участие видов околоводных местообитаний объясняется тафоно-мическими причинами — в основном, пищевой специализацией хищника.
Интересно сопоставить ход преобразования фауны изученных местонахождений с историей растительности и ландшафтов. В течение интерстадиального комплекса беллинг-ал-леред по палинологическим данным [14— 20], на севере Восточной Европы были широко распространены пе-ригляциальная кустарниковая тундра (севернее 61—63° с. ш.) и перигляци-альная лесотундра (59—62° с. ш.) с уча-
стками тундростепи. Произрастали ассоциации с Betula nana, Salix, Ericales, Hippophae rhamnoides, Juniperus, Rubus, Helianthemum, Armeria, Sphagnum, Selaginellaс участием сосново-березовых и еловых лесов.
Макрофоссилии и палинологические данные о динамике границы древесной растительности в поздне-ледниковье и голоцене по материалам севера западной Европы [21], центральной и северо-западной частей Восточно-Европейской равнины [22], севера Евразии [23], Скандинавии [24], Карелии [25] подтверждают выводы о заметном участии древесных форм в растительности беллинг-алле-реда на севере Европы, особенно в речных долинах и защищенных местообитаниях.
Представления о том, что древесная растительность на северо-востоке Европы доходила даже до побережья Баренцева моря [15, 16] не находят подтверждения в более поздних публикациях материалов из разрезов расположенных недалеко от берегов Баренцева [26] и Карского морей [27]. По этим данным растительность была представлена ерниковыми тундрами [26] и ассоциациями с Poaceae, Cyperaceae, Salix, Saxifraga и ксерофитов [27] с температурой немного холоднее современной.
По палинологическим данным похолодание позднего дриаса привело к тому, что сосново-березовые леса становились более разреженными и на свободные участки проникали тундровые и степные растительные ассоциации [15—18, 28—31]. Развивалась кустарниковая тундра и лиственично-сосново-березовые леса с участием степных сообществ.
Очевидно, что изменения в структуре сообщества микромаммалий при переходе от аллереда к позднему дриа-су не совпадают с ходом преобразования растительности и ландшафтов. В сообществах мелких млекопитающих наблюдается уменьшение доли тундровых видов и одновременное возрастание участия лесных видов, в то время как климат меняется в сторону похолодания и соответственно в составе растительных ассоциаций большее участие принимают холодолюбивые тундровые формы. Следует отметить также тот факт, что ископаемые комплексы из сл. 1 Щугера 4 и сл. 2 грота Соколиный с их достаточно «мягкой» «остепненной» структурой контрастируют с другими позднедриасовыми сообществами севера Европы из место-
нахождений Пижма 1 (Средний Ти-ман) и Пымвашор (Полярный Урал), которые имеют более криофильный облик со значительным участием тундровых видов и доминированием копытного лемминга. Представляется, что своеобразие ископаемых сообществ микромаммалий Приполярного Урала является неслучайным и может объясняться локальными ландшафтно-климатическими особенностями этого района в позднем дриасе.
Авторы благодарны сотруднику Института геологии Коми НЦ УрО РАН
A. А. Кряжеву и студентке СыктГУ Г. В. Бикбаевой за помощь при проведении полевых работ, проф. X. ван дер Плихту (университет г. Гронингена, Нидерланды) и проф. Т. ван Кольфсхотену (университет г. Лейдена, Нидерланды) за AMS датирование остатков млекопитающих.
Исследования проводились при поддержке гранта NWO-РФФИ № 047.017.041 и программы Президиума РАН № 15 «Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем» (Проект № 09-П-5-1012).
Литература
1. Golovachov I. B., Smirnov N. G. The Late Pleistocene and Holocene rodents of the Pre-Urals Subarctic. Quaternary International 201, 2009. Pp. 37-42. 2. СмирновН. Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1996. С. 39—83. 3. Кочев
B. А. Плейстоценовые грызуны Северо-Востока Европы и их стратиграфическое значение. СПб.: Наука, 1993. 113 с. 4. Пономарев Д. В. Остатки мелких млекопитающих из грота Соколиный (Приполярный Урал) // Квартер-2005: Материалы IV Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. Сыктывкар: Геопринт, 2005. С. 334—33. 5. Смирнов Н. Г., Головачев И. Б., Бачура О. П. и др. Сложные случаи определения зубов грызунов из отложений позднего плейстоцена и голоцена тундровых районов Северной Евразии // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири: Сб. науч. тр. Челябинск, 1997.
C. 60—90. 6. Бородин А. В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен-современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с. 7. Ту-рьева В. В. Эколого-фаунистический обзор мелких млекопитающих западного склона Приполярного Урала // Животный мир западного склона Приполярного Урала (Тр. Коми филиала АН СССР). Сыктыв-
кар, 1977. С. 44—101. 8. Фауна европейского северо-востока России. Млекопитающие. Т. II. Ч. 1. СПб.: Наука, 1994. 280 с. 9. Бобрецов А. В., Нейфельд Н. Д., Сокольский С. М. и др. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004. 464 с. 10. Смирнов Н. Г., Анд-реичева Л. Н, Корона О. М. и др. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене: Сб. науч. тр. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург»,
1999. С. 23—60. 11. Пономарев Д. В. Мелкие млекопитающие из отложений пещеры Седъю 1 (Южный Тиман) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: Тез. докл. 3-й Всерос. научн. школы молодых ученых'-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2006. С. 50—52. 12. Пономарев Д. В., Смирнов Н. Г., Головачев И. Б. и др. Фауна мелких млекопитающих из грота Пижма 1 (Средний Тиман) // Сыктывкарский палеонтологический сборник. Сыктывкар, 2005. № 6. С. 86—97. (Тр. Института геологии Коми НЦ УрО Российской АН. Вып. 117). 13. Смирнов Н. Г., Садыко-ва Н. О. Источники погрешностей при фа-унистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2003. С. 98— 115. 14. Симакова А Н, Пузаченко А Ю. Растительность в период межстадиальных потеплений бёллинг—аллерёд (<12.4 — >=10.9 тыс. л. н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24—8 тыс. л. н). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 369—395. 15. Никифорова Л. Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока Европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 154— 162. 16. Арсланов Л. Д., Лавров А С., Никифорова Л. Д. О стратиграфии геохронологии и изменении климата среднего и позднего плейстоцена и голоцена на северо -востоке Русской равнины // Плейстоценовые оледенения Восточно-Европейской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1981.
С. 45—54. 17. Velichko A. A., Andrev А. А, Klimanov V. A. Climate and vegetation dynamics in the Tundra and Forest Zone during the Late glacial and Holocene. Quaternary International 41/42, 1997. Рр. 71—96.
18. Velichko A. A., Catto N., Drenova AN. et al. Climate changes in East Europe and Siberia at the Late glacial—holocene transition. Quaternary International 91, 2002. Рр. 75—99.
19. Гричук В. П. Растительность Европы в позднем плейстоцене // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982. С. 92—109. 20. Borisova O. К,
Zelikson E. M. Vegetation and climate of Eastern Europe during the Late Glacial // Climate and environment changes of East Europe during Holocene and Late — Middle Pleistocene. Preprint of research materials for IGU 46 Conference»Global Changes and Geography». Moscow: Inst. of Geography RAS, 1995. P. 14—19. 21. Latalowa M, van derKnaap W. O. Late Quaternary expansion of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. in Europe according to pollen data. Quaternary Science Reviews 25, 2006. Рр. 2780—2805. 22. Novenko E. Yu., Volkova E. M., Nosova N. B., Zuganova I. S. Late Glacial and Holocene landscape dynamics in the southern taiga zone of East European Plain according to pollen and macrofossil records from the Central Forest State Reserve (Valdai Hills, Russia). Quaternary International 207, 2009. Рр. 93— 103. 23. Binney H., Willis K, Edwards M. et al. The distribution of late -Quaternary woody taxa in northern Eurasia: evidence from a new macrofossil database. Quaternary Science Reviews 28, 2009. Рр. 2445—2464. 24. Kullman L. Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia: review and perspective. Quaternary Science Reviews 27, 2008. Рр. 2467—2472. 25. Wohlfarth B, Lacourse T., Bennike O. et al. Climatic and environmental changes in north-western Russia between 15,000 and 8000 cal yr BP: a review. Quaternary Science Reviews 26, 2007. Рр. 1871—1883. 26. Paus A., Svendsen J. I., Matiouchkov A Late Weichselian (Valdaian) and Holocene vegetation and environmental history of the northern Timan Ridge, European Arctic Russia. Quaternary Science Reviews 22, 2003. Рр. 2285—2302. 27. Andreev A., Manley W., Ingylfsson У., Forman S. Environmental changes on Yugorski Peninsula, Kara Sea, Russia, during the last 12,800 radiocarbon years. Global and Planetary Change 31, 2001. Рр. 255—264. 28. Бохнкке Ш. Растительность в похолодание позднего дриаса (YD) (<10.9 —>=10.2 тыс. л. н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24—8 тыс. л. н). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 396—414. 29. ГолубеваЮ. В. Климат и растительность голоцена на территории Республики Коми // Литосфера, 2008. № 2. С. 124—132. 30. Kaakinen A, Eronen M. Holocene pollen stratigraphy indicating climatic and tree line changes derived from a peat section at Ortino, in the Pechora lowland, northern Russia. The Holocene 10,
2000. Рр. 611—620. 31. Kremenetski C. V., SulerzhitskyL. D., HantemirovR M. Holocene history of the northern range limits of some trees and shrubs in Russia. Arctic and Alpine Research 30, 1998. Рр. 317—333.
Рецензент д. г.-м. н. В. С. Цыганко
