CC BY
38БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
1972
№ 38
Ж. Ш А Л И Н
ГРЫЗУНЫ СРЕДНЕГО И ВЕРХНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ФРАНЦИИ 1
ВВЕДЕНИЕ
В основе настоящей статьи лежит изучение более чем пятидесяти новых местонахождений мелких млекопитающих из средне- и верхнеплейстоценовых отложений Франции. Изучение это проводилось начиная с 1960 г. Анализ популяции ископаемых животных опирался не на «чисто морфологические или типологические критерии», а на «систематику популяций».
Это привело к необходимости перевести целый ряд видов в ранг синонимов и выделить большое число географических или хронологических подвидов по отношению к современным видам.
Детальное изучение популяций дало возможность выявить главные линии эволюции грызунов в течение плейстоцена и, в частности, линию широко развитого рода АИсго^в.
Быстрая эволюция грызунов может быть использована для разработки очень детальной биостратиграфии плейстоцена.
Изучение последовательности фаун грызунов во Франции и влияния на них атлантических континентальных и средиземноморских условий позволило установить миграции фаун и, учитывая экологию современных грызунов, — реконструировать изменения среды и колебания климата в течение среднего и верхнего плейстоцена.
Автором написана на данную тему монография, содержащая 596 страниц текста, 79 таблиц и рисунков, 16 таблиц фотографий и 184 таблицы изображений. Предлагаемый текст представляет собой краткое изложение основных результатов этой работы.
ПОНЯТИЕ ВИДА И СИСТЕМАТИКА
Понятие вида. В процессе изучения фауны грызунов автору, совершенно естественно, пришлось столкнуться с многочисленными проблемами систематики, для разрешения которых возникла необходимость детально проанализировать понятие вида у грызунов.
Плейстоценовые фауны грызунов и, в частности, АппсоНс1ае характеризуются значительной изменчивостью зубов. Различные популяции выделяются на основании морфологических типов или морфотипов, между которыми существуют серии морфологически переходных форм.
Для современных видов границы морфологической изменчивости зубов установлены достаточно точно. Что касается ископаемых форм, то эта задача намного сложнее.
Действительно, определенные в плейстоценовых отложениях виды грызунов очень часто выделены и установлены на основании ограниченного числа экземпляров, если не по одному-единственному образцу. Эти
1 Перевод с французского Н. В. Кинд.
экземпляры обнаруживали различия с современными животными и по морфологии и по размерам.
До последних лет виды рассматривались только с чисто типологической точки зрения. Все формы, морфологически отличные от типовой, относились к типу другого вида. Весьма ограниченное в ряде случаев количество экземпляров способствовало применению подобного морфологического критерия, что привело в итоге к выделению бесчисленного количества видов. При этом каждый экземпляр, хоть чем то отличный от других, мог быть переведен в разряд вида.
Изучение обширных ископаемых популяций привело автора к убеждению, что среди многочисленных форм, описанных как самостоятельные виды, существуют морфологически переходные формы, образующие непрерывный ряд между крайними членами.
Распределение величин в промерах зубов таких популяций гомогенное и приближается к нормальному распределению Гаусса. В этих морфологически очень изменчивых популяциях невозможно выделить биометрический рубеж, который мог бы служить критерием для разделения их на виды или подвиды.
Чисто морфологическое понимание видов, господствующее до последнего времени, не отвечает никакой биологической реальности. Поэтому многочисленные формы, описанные как определенные виды, в действительности представляют собой не что иное, как морфологические типы или морфотипы видов с очень широкой морфологической изменчивостью, гомогенность которой подтверждается нормальным распределением показателей промеров.
Если исходить из чисто типологического критерия, применяя его к индивидууму, то это приведет к систематике популяций, конечным результатом которой является изучение биологических группировок, где индивидуум будет не более чем вариацией внутри популяции, а голотип не более чем «носителем специфического наименования».
Исключая анатомическое описание, вид в этом новом понимании может быть определен соответствующими биометрическими методами, которые, если исходить из правильно выбранного образца, позволят путем экстраполяции установить общие характерные черты всей популяции.
Биологический вид — это единственная реальность, существующая в двух измерениях. Во времени одни поколения сменяются другими и благодаря генетическому смешиванию, изоляции или изменениям среды вид прогрессивно изменяется. В одинаковой мере вид существует и в другом измерении — в пространстве, которое также испытывает изменения благодаря изменчивости окружающей среды.
Изучение плейстоценовых грызунов с точки зрения систематики популяций привело меня к поискам гомогенных популяций, имеющих биологическую значимость. В результате этих исследований возникла необходимость перевести в ранг синонимов некоторое количество форм. Анализ изменения характерных черт строения во времени и в пространстве привел к выделению многочисленных хронологических или географических подвидов. Во всех случаях я пытался связать линии ископаемых видов с современными.
Новое в систематике. В процессе изучения популяций выяснилось, что наиболее ценными группами с точки зрения систематики оказались Arvicolidae и Cricetidae.
Cricetidae. Хомяки образуют сложную группу. Во многих случаях устанавливается присутствие морфологически идентичных или близких форм, но отличающихся размерами. Шауб, изучая эту группу в среднем плейстоцене Венгрии, выделил самостоятельные роды Cri-cetus и Allocricetus, каждый из которых представлен видами как с крупными формами (Cricetus praeglacialis, Allocricetus ehiki), так и с мелкими (Cricetus nanus, Allocricetus bursae).
Allocricetus bursae широко распространен в отложениях всех горизонтов среднего плейстоцена Франции. Морфологические отличия между популяциями из различных стратиграфических уровней очень незначительны и часто неуловимы. Применение биометрических методов выявило существенные вариации в размерах внутри отдельных линий, породы образуют пучок — хроноклин. Allocricetus bursae balaruciensis duranciensis и correzensis представляют собой три стадии одного хро-ноклина. Allocricetus bursae colombiensis и duranciensis могут служить примером существовавших одновременно двух географических подвидов той же линии.
Arvicolidae. Полевки образуют исключительно разветвленную группу. Эволюция Arvicolidae во времени проявляется в переходе форм с корнезубыми молярами в некорнезубые формы и сопровождается постоянным ростом моляров.
Эти две стадии в эволюции можно рассматривать как две ступени — корнезубую и безкорнезубую.
Arvicolidae включают грызунов, которые, несмотря на их родство, обладают не меньшей изменчивостью, позволяющей наметить самостоятельную историю их эволюции. Выделение главных адаптивных линий в качестве подсемейств дает возможность установить эволюционные различия, существующие между этими двумя линиями, ранее объединявшимися в единую трибу. Таким путем были выделены подсемейства Clet-hriomynae, Dicrostonyfxinae и Lagurinae.
Из всех Arvicolidae наиболее сложная — группа, относящаяся к роду Microtus s. 1. В настоящее время Microtus подразделяется на многочисленные роды (Pitymys, Stenocranius и др.), каждый из которых заключает в себя то или иное число видов и подвидов и имеет широкое распространение в Евразии и Америке.
Происхождение рода Microtus оставалось несколько загадочным. Хинтон выделил его внутри примитивных арвиколид Нового Света — Phenacomys. Несмотря на родственные связи, Phenacomys и Microtus, несомненно, весьма далеки друг от друга.
Изучение Arvicolidae среднего плейстоцена (Баларук, Мае-Рембо, Валеро, Бургад, Сент-Эстев) показало, что корни Microtus зародились внутри евразиатских Arvicolidae, описанных Кормошем под названием Allophaiomys. Биологическая, экологическая и этологическая дифференциация Microtus, начиная с Allophaiomys, происходила в виде целого ряда кладогенетических и анагенетических процессов.
Большое число местонахождений и богатство заключенных в них фаун позволило мне детально изучить различные процессы эволюции на примере дифференциации Microtus, который действительно является одним из наиболее известных примеров эволюционного развития.
Анализ происхождения и эволюции Microtus заставляет внести некоторые изменения в систематику этого рода. Allophaiomys, описанный Кормошем в качестве самостоятельного рода, должен рассматриваться в настоящее время как подрод Microtus.
Анализ дифференциации Microtus выявил, что она происходила путем соответствующего обособления форм типа ratticepo-nivaloides и типа arvalo-grageloides. Затем внутри последних обособились типы Microtus и Pitymys, которые впоследствии были переведены многими исследователями в ранг родов (Miller, Ellerman, Hinton). Таким образом, было установлено полифилетическое происхождение Pitymys и Microtus. Другими словами, Pitymys и Microtus в биологическом смысле не являются настоящими родами, это только морфологические роды. Современные Pitymys и Microtus различаются между собой по экологии. Pitymys ведет более подземный образ жизни, чем Microtus s. st. Последующая морфологическая дифференциация по обеим линиям (грегалоидной и арва-лоидной) по существу была дифференциацией экологического порядка.
Более логично было бы различать роды «Агуа1ошуз» и «ОгедаЬтуэ», нежели продолжать пользоваться понятиями подродов РНутуэ и М)'с-гоШэ. Однако прежде чем вводить эти глубокие изменения в систематике, необходимо провести дополнительные исследования современных форм в глобальном масштабе.
Эволюция рода Мкго^в путем кладогенеза привела к обособлению различных линий. При первоначальной дифференциации обособляются формы типа гаШсеро-шуаЫскз от форм типа агуаЫскэ, дгедаЫёез и аПорЬашгшеппез.
Выделение подродов, отвечающих различным направлениям эволюции внутри рода МкгоЬкч э. 1., позволило создать истинную эволюционную систематику.
Согласно нашим современным взглядам, структура рода Мкго^э имеет следующий вид (табл. 1).
Таблица!
Структуры главных линий рода Мкгс^ив
Современность М10го{из деЩаЫБ М|сго1из егегаИэ егедаНэ М1сго1и$ агуаНэ агуаПв ЛИсгоШЙ аегезЫэ аегезНэ М1сго1из ша1е1 гтгЬапгет! РИутуэ эиМег-галею эиМег-гапеив
Средний плейстоцен Верхний плейстоцен верхний М1сго1из вгееаШ апдИсиэ М1сго1из та1е! та1е!
средний М. агуаПэ <1аттегт5 и эаЩеп-ауегЫэ М. агвезНз зиЫпе^в М1сго1из та!е| веппи
нижний средний Аисп^ю Ьгеойепзи огепас!еп$и М1аго1из егееаНв шаПб1еп515 М1сго1ш агуаНэ 1а2а-геНап$1$ М1сго№ та1е| поеП-1епзЬ РКутуэ зиЫег-гапеиэ та]ог
нижний
самый нижний Мз'спМиз Ьгесаеш^ тЫЦеггапе-ив М1сго1из гезШ )ато-п!
А11орЬа1о-туз рПосае-Щсиз РНутМ- ёеэ пиНеп- М1сго(из бЬ рНосае- та1е1 Ьиг-пкиэ 1а^и- ЁОпсИае гоМез
Эволюция АПорЬаютуэ рПосаешсив привела к выделению новых видов и подвидов. Это один из редких примеров, на которых дифференциацию можно проследить столь детально.
Анализ эволюции каждой линии рода МкгоЫэ с помощью биометрических методов выявил закономерное увеличение размеров животного и высоты коронки.
Для той же линии были установлены весьма существенные различия между популяциями, относящимися к нижнему подразделу среднего плейстоцена и к среднему и верхнему подразделам верхнего плейстоцена. Эти изменения во времени отвечают анагенетической фазе и могут рассматриваться как хроноклины.
Главные стадии этой анагенетической эволюции подчеркивались выделением хронологических подвидов АПорЬаютуэ рНосаешсиз, Мюп^иэ Ьгесаегшв, М. дгедаНв, РНутуэ эиМеггапеив, МкгоЫв агуаНэ, Мкп^ив адгевив и ЛИсго^ таЫ (см. табл. 1).
Из всех Arvicolidae систематика рода Arvícola, касающаяся его ископаемых форм, наиболее путаная.
Биометрическое изучение популяций значительно упростило задачу. Формы, относящиеся к низам среднего плейстоцена, принадлежат одно-му-единственному виду очень небольшого размера и очень изменчивому, который должен быть назван Arvícola mosbachensis.
В верхах среднего плейстоцена обособились два современных вида Arvícola terrestris и A. sapidus.
ЭВОЛЮЦИЯ И ЕЕ ФОРМЫ
Одним из главных результатов систематического и детального изучения плейстоценовых грызунов явилась возможность выявить эволюцию видов и ее формы.
Эволюция грызунов в среднем и верхнем плейстоцене
Среди грызунов, обитавших на нашей территории в течение плейстоцена, некоторые, как, например, Castoridae (Castor fiber) или Hystrici-dae (Hystrix major), по-видимому, не испытывали, изменений; другие, как, например, Gliridae (Eliomys), Sciuridae (Marmota), Cricetidae и Arvicolidae, напротив, претерпели существенные изменения.
S с i u г i d а е. Остатки беличьих сравнительно редки в отложениях плейстоцена. Несмотря на то, что Sciuris и Citellus появляются с самых низов среднего плейстоцена, имеющиеся пробелы столь существенны, что не позволяют наметить историю эволюции этих двух родов. Иначе обстоит дело с сурками.
В настоящее время в западной Евразии существуют два аллопатри-ческих вида сурков: Marmota marmota и Marmota bobac, отличающиеся между собой по строению черепа.
Ископаемые сурки верхов среднего плейстоцена и верхнего плейстоцена характеризуются смешанием черт, присущих двум современным видам. Такое смешение признаков, которые в настоящее время оказались разделенными между альпийскими и степными сурками, указывает на то, что эти два современных вида имеют общего предка, обладавшего значительно большей изменчивостью.
Популяции сурков конца среднего плейстоцена и верхнего плейстоцена уже значительно продвинулись вперед на пути к становлению Marmota marmota. Родоначальная популяция, несомненно, предшествовала ей во времени.
Дифференциация двух видов, по-видимому, была следствием географической изоляции в периоды потеплений.
Действительно, в фазы оледенений они заселяли широкие пространства, покрывающие большую часть Европы. Поскольку распространение сурков находится в прямой зависимости от климатических условий, то их ареал должен был значительно сокращаться в межледниковое время. Изолированные таким путем популяции эволюционировали различно. Поскольку в процессе отбора возникают определенные признаки в ущерб другим, «видообразование» происходит в сторону специализации. Если потепление сменялось новой фазой похолодания, изолированные популяции вновь вступали в контакт и в зависимости от степени достигнутой генетической дифференциации могли или никогда уже не могли скрещиваться между собой с образованием потомства.
Существование гибридных признаков указывает на неполную дифференциацию в течение вюрма. Разделение на Marmota marmota и Marmota bobac произошло, по-видимому, совсем недавно и относится уже к современности.
Эволюция сурков является следствием кладогеиетического процесса. Экология сурков, заставляющая их перемещаться в более благоприятные ограниченные и изолированные области (аллопатрия) в фазы потеплений, играла решающую роль в «видообразовании» под влиянием климатических изменений.
G 1 i г i d а е. Экологию и климатические изменения можно рассматривать как два важнейших фактора географической изоляции, вызывающей видообразование Gliridae. Эволюция рода Eiiomys, начиная с конца плиоцена и до верхнего плейстоцена, может служить прекрасным примером анагенетической эволюции.
Можно отчетливо проследить постепенный переход от Eiiomys in-lermedius к Eiiomys quercinus. Eiiomys intermedius характеризуется главным образом присутствием дополнительных боковых гребешков, расположенных между средними и задними петлями. Эволюция протекает сравнительно медленно следующим образом: 1) постепенная редукция мезоконида, мезолофида и остатка бокового гребня, расположенного между мезолофидом и постеролофидом на Р4; 2) постепенное исчезновение бокового гребня, расположенного между мезолофидом и постеролофидом на Mi—М2—М3.
В Сэте популяция типа Eiiomys intermedius однородная. В Сейне некоторые «прогрессивные» варианты приобретают строение quercinus. В Мае-Рембо и в Валеро популяция включает также типы intermedius. В Сент-Эстев-Жансон доминирующий тип quercinus начинает приобретать некоторые признаки строения intermedius. Эти признаки остаются постоянными вплоть до популяций верхов среднего плейстоцена (Лазарет). В верхнем плейстоцене полностью определилось современное строение quercinus.
D i р о d i d а е. Мышовки в настоящее время представлены двумя аллопатрическими видами: Sicista betulina и Sicista subtilis, которые заселяют определенные биотопы.
В низах среднего плейстоцена известна форма со смешанными признаками — Sicista praeloriger, которая, возможно, представляет собой первоначального предка двух современных видов. Процесс дифференциации отвечает кладогенезу.
Cricetidae. Дифференциация Cricetidae, сходная с Allocricetus bursae, происходила одновременно и в пространстве и во времени (географические подвиды: colombiensis и duranciensis). Общая эволюция этой линии происходила прогрессивно путем сокращения размеров от Allocricetus bursae balaruciensis к Allocricetus correzensis через подвид duranciensis. Таким образом, это анагенетическая эволюция, отвечающая вариации типа хроноклина.
Arvicolidae. Из всех плейстоценовых грызунов группа полевок испытала наиболее быструю и существенную эволюцию. Особенно интересны с эволюционной точки зрения три линии: Microtus, Arvícola и La-gurus.
Эволюция рода Microtus — пример сочетания кладогенеза и анагенеза
Изучение популяций Allophaiomys pliocaenicus из самых низов плейстоцена Франции позволило показать, что предковые формы рода Microtus зародились внутри популяции примитивных некорнезубых полевок Allophaiomys pliocaenicus. Мои последние наблюдения как будто бы доказывают, что Allophaiomys pliocaenicus берет начало от исходной популяции, связанной с Mimomys lagurodontoides. Действительно, в местонахождении Камике (Польша) гомогенная популяция содержит как корнезубые, так и некорнезубые формы, обладающие морфологическими чертами Allophaiomys типа laguroides и типа pliocaenicus. Корнезу-
бые формы были определены как АНтотуэ 1адигос1оп1:о1(1е5, а некорне-зубые как АПорЬаюшуэ рПосаетсиэ. У некоторых экземпляров корни мало заметны и относить их к тому или иному виду затруднительно. В этом местонахождении имеется переходная популяция от Мтотуз 1а-дигоскткнскз к АПорЬаютуз рНосаешсив.
Дифференциация АПорИаютуэ рНосаешсиэ может быть в деталях прослежена в местонахождениях Баларук I, Мае-Рембо, Валеро и Бур-гад. На основании морфологических и биометрических исследований было установлено, что эти популяции отличаются значительной морфологической изменчивостью. В определенный вид объединяется совокупность морфологических типов или морфотипов (часто рассматриваемых в последние годы как самостоятельные виды). Такой подход к определению видов был затем перенесен на другие местонахождения (табл. 2).
Таблица 2
Распределение морфотипов АПорЬаштув во Франции
Морфотипы Баларук Мас-Рамбо Валеро Бургад
^игснс)ез + + + +
рНосаешсиз + + +
рге-гаШсеро1(1е5 + +
рге-ШУаМекв + + +
Ыпкии + + +
gгegaloides + + + +
рге-агуак»(1е5 +
туаМскв + + + + + +
гаШсеро:<1е5 +
рНутуо-агуаЫ<)е$
р! tyпlyo-gregaloides
гтсго1о-апга1о1<1е5
т icroto-grega 1сй(1ез
Во всех этих местонахождениях было установлено: гомогенность популяций (за исключением местонахождения Валеро) и существование морфологических переходов между описанными морфотипами, учитывая скрещивание.
Прослеживая переход от одной популяции к другой, можно видеть, что АПорЬаютуз рНосаешсиз претерпевает значительные изменения. Появившийся в примитивной популяции местонахождения Баларук мор-фотип рПосаешсиэ становится доминирующим в Мае-Рембо и в Валеро и продолжает существовать в реликтовом состоянии в Бургаде.
В этом ряду местонахождений, начиная от Баларука и до Бургада, последовательно возрастает количество все более и более сложных морфотипов, в то время как морфологически простые типы постепенно исчезают (рис. 1).
Эволюция АИорИаштуэ рНосаешсиэ происходит путем существенного кладогенеза, она приводит к образованию типа МкгоЫэ и РКутуэ. Эволюция группы в дальнейшем развивается при сочетании кладогенеза и анагенеза. Подобная морфологическая дифференциация сопровождается существенными изменениями размеров — устойчивым ростом зверька.
Особенный интерес представляет популяция Валеро. На этом уровне биометрические показатели для ЬМ1 действительно имеют бимодальное распределение.
Этот рубеж биометрического порядка можно перевести и в морфологическом плане. Примитивные морфотипы ЬЫош, ^иплёеэ, рНосае-шсиэ отвечают популяциям мелких форм, а более развитые шуаЫдеэ и гаШсеро1с1е5 более крупных форм. На уровне Валеро можно, таким образом, уловить первую фазу кладогенеза, которая привела к разделению АНорИаютуз на две самостоятельные группы и именно с дифференциацией и обособлением группы типа гаШсеро-шуаЫ(1ез, иными словами подродовой группировки Бигапотуэ.
Группа примитивных морфотипов в местонахождении Валеро продолжает испытывать дифференциацию, которая окончательно завершается в популяции местонахождения Бургад. На этой стадии обособляются группы типа агуаЫёез и gгegaloides, которые в свою очередь дифференцируются, либо по типу РНутуэ, либо по типу Мкгой«. Присутствие форм промежуточных между МкгоШэ и РКутус указывает на то, что разделение продолжается и еще не закончено.
РЛушуэ и МкгоШэ, таким образом, имеют полифилетическое происхождение.
верхний плейстоцен
^---—
(Жз
Рис. 1. Эволюция морфологии М1 у АИорЬаютуз, МкгоШэ и РНутуэ в течение плейстоцена
1 — АИорЬаютуэ рНосаетси& 1а0игоМез; 2 — АНорЬаютуэ рИосаетсиз рПосаепкиэ; За— А11о-рИа1отуз рИосаетсиз пиМетЫз; 36 — Мигго^э та1е1 ЬигеогкПае. Дифференциация подрода Зигапо-
тув, 4 — консервативный морфотип «рНосаешсиз-ЬЫош» в популяции с АПорЬаютуз рПосаешсиз
рШто1с!ез; 5 — дифференциация грегалондной группы по типу МкпМиэ и РНутуз; 6 — дифферен-
циация арвалоидной группы по типу М1сг(^из и РШтуэ; 7 — дифференциация группы ша1е1; 8 — начиная с формы т!сго1о-8геда1оЫез— дифференциация линии БОЛЬегошуз (М. Ьгесс1епв15 и т. д.);
5 —линия МкгоЫэ ^епосгапшз) 0гедаНз; 10 — начиная с формы типа рКутю-еге0а1о1(1ез дифференциация РКутуэ ЬепвеН, Р. ¡Ьепсиэ; // — линия Мкн^ив аегевНв; /2 —линия М1сго1из агуаИя; /3 —линия РИутуэ эиМеггапеиз; 14 — линия РНутуэ ёиобесппм^аЫз; 15 — линия М1сго1из (Эи-гапотуэ) шуаШ; 16 — линия М1сго№з (Зигапотуэ) та1е1-ш!гЬап 17 —линия МкгоЫэ (Бига-
потув) гаШсерэ
Тот факт, что современные Pitymys объединяют формы с более подземным образом жизни, чем Microtus, показывает, что их дифференциация связана с экологией.
В популяции местонахождения Бургад мы, в сущности говоря, улавливаем последнюю стадию эволюции Allophaiomys pliocaenicus. В более молодых местонахождениях морфотип pliocaenicus исчезает, за исключением Азии, где он сохранился до настоящего времени в виде Phai-omys brandti.
Фауна Сент-Эстев-Жансон (низы среднего плейстоцена) позволяет нам проследить эволюцию рода. На этом стратиграфическом уровне представлены три группы: Microtus agrestis ja.nsoni, Microtus brecciensis mediterraneus и Pitymys subterraneus. Установлено отсутствие морфологических переходов между этими группами, включая и неспособность скрещиваться. Генетическая изоляция привела к «видообразованию», к обособлению основных линий. Завершилась крупная кладогене-тическая фаза Allophaiomys.
Начиная с этого стратиграфического уровня, обособляются следующие линии: Suranomys nivalis-ratticeps, Iberomys brecciensis, Pitymys subterraneus, Microtus agrestis.
Обособление Microtus agrestis показывает, что экологическая дифференциация Microtus arvalis и Microtus agrestis очень древняя и последовала сразу же после крупной кладогенетической фазы Allophaiomys.
Именно в начале среднего плейстоцена большинство линий перешло в Америку, где они претерпевали эволюцию, параллельную с эволюцией евразиатских форм (Pitymys, Pedomys, Microtus). Географическое и стратиграфическое распределение различных видов рода Microtus указывает на преимущественно евразиатское происхождение группы.
Структура рода Microtus в верхах среднего плейстоцена может быть установлена при изучении фаун местонахождения Лазарет, Фаж, Нестье и Орньяк-3.
На этом стратиграфическом уровне присутствуют следующие линии: Suranomys malei, Iberomys brecciensis, Microtus arvalis, Stenocranius gregaiis, Pitymys subterraneus, Pitymys duodecimcostatus.
Фауна Сент-Эстев-Жансон указывает на то, что эволюция происходила главным образом путем анагенеза, который приводит к"зональному увеличению размера животного. Единственное существенное отклонение касается Pitymys, испытавшего географическую дифференциацию, которая привела к «видообразованию» (вероятно, под влиянием климата).
В верхнем плейстоцене эволюция рода Microtus шла преимущественно путем анагенеза (увеличение размера), сопровождаясь, однако, для некоторых линий географической или экологической дифференциацией инфрагенетического порядка, связанной, безусловно, с существенными климатическими колебаниями в течение вюрмского оледенения и с по-слевюрмсккм потеплением.
Выводы. Эволюция рода Microtus—это сложное сочетание кладо генетических и анагенетических процессов, при которых «видообразование» происходило под влиянием экологических факторов и географической изоляции, определяемых климатическими колебаниями.
В этом эволюционном комплексе могут быть выделены несколько фаз, в течение которых на протяжении миллиона лет развитие одного вида привело в итоге к огромному разнообразию современных Microtus в Евразии и Америке, где он представлен несколькими сотнями видов и подвидов. Первая фаза — это анагенез, который приводит к переходу Microtus lagurodontoides в Allophaiomys pliocaenicus, т. е. переходу из корне-зубой стадии в некорнезубую (конец виллафранка). Вторая фаза отвечает крупной фазе кладогенеза Allophaiomys pliocaenicus. Она может быть отмечена, как первое разделение форм типа arvalo-gregaloides (Allophaiomys pliocaenicus nutiensis) и (Microtus malei burgondinae).
Этот рубеж выражен и в морфологическом и в биометрическом плане (Валеро). Обе группы затем эволюционируют независимо.
Группа типа ratticepo-nivaloides (Suranomys nov.) не испытала существенных изменений. Она эволюционировала путем анагенеза. В настоящее время это наиболее примитивная группа Microtus.
Группа типа arvalo-gregaloides под влиянием экологических факторов вновь разделилась с обособлением групп arvaloides и gregaloides, либо по типу Pitymys, или по типу Microtus.
Группа Microtus типа gregaloides дала начало южным полевкам Ibe-romys nov. и бореальным Stenocranius.
Дифференциация по типу Pitymys формы gregaloides, по-видимому, привела к формированию иберической формы P. ibericus и островного вида P. henseii.
Группа типа arvaloides дала начало всем полевкам группы М. arva-lis-agrestis и т. д. группы Pitymys subterraneus-duodecimcostatus.
Этот кладогенез протекал в начале среднего плейстоцена; видообразование происходило под влиянием экологических, географических и климатических факторов.
Сложная эволюция Microtus при воздействии кладогенетических и анагенетических процессов привела к тому, что один род претерпел дифференциацию подвидового, видового и подродового порядков. В настоящее время она может служить одним из самых ярких примеров эволюционного развития, внутри которого можно уловить кладогенетические и анагенетические процессы.
Эволюция рода Arvícola
Некорнезубые полевки Arvícola берут начало от корнезубой группы, относящейся к Mimomys savini. Первые Arvícola (начало среднего плейстоцена) принадлежат гомогенным популяциям, относящимся к единственному виду небольшого размера Arvícola mosbachensis. Эта эволюция — анагенетического типа. Виды sapidus и terrestris отделились, возможно, в конце среднего плейстоцена. Несомненно, что речь здесь идет о явлении географической изоляции, обязанной существенным колебаниям климата.
Кладогенез рода Lagurus
В начале среднего плейстоцена эта линия была представлена (Lagurus arankae) примитивной формой, которая путем кладогенеза дала начало двум современным видам lagurus lagurus и lagurus luteus. Эволюция lagurus luteus происходила по линии исчезновения питимисных треугольников на Mi и сильного увеличения размера животного. У Lagurus lagurus происходило исчезновение питимисных треугольников, приобретение новой пары треугольников на Mi и М3 и небольшое увеличение размеров.
Мы улавливаем здесь две различные формы эволюции в двух соседних видовых линиях, а именно: приобретение новых элементов у зубов и слабое увеличение размера животного, небольшие морфологические изменения и значительное увеличение размера. Подобные две формы эволюции лучше всего известны у Arvicolidae.
Выводы
Эволюция грызунов включает преимущественно два вида процессов: кладогенез и анагенез. В каждой группе эволюция проявляется последовательной сменой кладогенеза и анагенеза. Кладогенезу, по-видимому, содействуют существенные климатические колебания, которые приводят
5 Заказ № 4747
к географическим изоляциям большого числа популяций и в конечном итоге к «видообразованию».
Выявлены две формы эволюции: с приобретением новых элементов в коронках зубов и небольшим увеличением размеров животного и эволюция без существенных морфологических изменений, сопровождающаяся значительным увеличением размеров.
КЛИМАТИЧЕСКАЯ БИОСТРАТИГРАФИЯ
Основные положения. Большое число местонахождений грызунов, существенные изменения, наблюдавшиеся з последовательностях фаун (исчезновение архаических форм, появление новых видов), и очень быстрая эволюция изученных линий (рядов) —все это определяет значительный интерес, который приобретают грызуны для разработки тонкой биостратиграфии плейстоцена.
Узкая адаптация грызунов к биотипам и малейшим изменениям климата, миграции в пределах Евразии в течение плейстоцена определяют первостепенное значение грызунов для реконструкции ландшафта и палеоклиматических колебаний.
Детальная климатическая биостратиграфия плейстоцена Франции может быть разработана только по систематике популяций, установленной посредством биометрических методов, и единой для всей Евразии.
Для правильного разделения того, что относится к биостратиграфии и что — к палеоклиматологии, я принял смешанную стратиграфию по биозонам и климатозонам. Эта климатическая биостратиграфия имеет преимущество: она детальна и исключает путаницу при интерпретации установленных подразделений. Применяемое в Центральной Европе разделение на «фазы» неудобно именно потому, что при этом стирается граница между биостратиграфией — палеоклиматологией.
Очень быстрая эволюция грызунов и особенно АппсоН<1ае позволяет выделить определенное число биозон по типичному виду или подвиду и по типичному местонахождению с определенной степенью эволюционного развития вмещающей фауны. Это позволяет совместить принципы стратиграфической номенклатуры с тем фактом, что нередко принадлежность местонахождения к той или иной зоне определяется не по типичному виду, а по другим линиям.
Каждой биозоне соответствуют климатические изменения. Это позволяет выделить определенные климатозоны и биогеографические провинции.
Крупные подразделения плейстоцена
Изучение последовательностей фаун дает возможность подразделить плейстоцен на три части: нижний (или виллафранк), средний и верхний. Границы этих подразделений могут быть охарактеризованы с фаунисти-ческой точки зрения.
Виллафранкская фауна еще во многом носит отпечаток плиоценовой фауны, но, разумеется, более развита.
Конец виллафранка характеризуется значительным обновлением фауны. Азиатские виды мигрируют и заселяют Европу. Главные иммигранты это АПорИаштув, Окгоэ1:опух, Lagurus, СНеПиэ, АПоспсеЬдэ, 51аз1а, ЬодотогрЬа, ОсИокта. Это появление аллохтонных элементов приводит к быстрому исчезновению автохтонных элементов, свойственных плиоцену (Мтотуэ, ипдаготуэ, ОпгиЫэ, и т. д.).
Виды азиатских иммигрантов испытали эволюционные изменения на территории Евразии, что вскоре привело к образованию современной фауны.
Миграция АПорИаштуэ отвечает наиболее крупному изменению фау-
ны плейстоцена. Она определяет естественную границу между фауной плиоцена е. 1. с современной плейстоценовой фауной.
Эта миграция в целом была вызвана очень важным событием для всей Евразии. Речь идет бесспорно о существенном изменении климата в сторону похолодания. Доказательством может служить присутствие совместно с АНорЬаютуз видов, типичных для современных холодных степей-Евразии (Оюгоэ^пух, СИеИиэ, АПоспсе^э. ОсИокта), а
также открытие в долине Соммы ассоциации АН-орЬаютуэ-Окгозктух совместно с холодолюбивыми моллюсками, приуроченными к очень древним лёссам.
Миграция АИорЬаюшуэ, по-видимому, может определить границу между нижним и средним плейстоценом и может быть сопоставлена с колебаниями климата, установленными в ледниковых областях. Действительно, АПорИаштув неизвестна в Англии и в Северной Америке. Для этих стран известно только внезапное появление Мкго^э и РНутуэ. в Северной Америке появление МкгоЫэ и РКутув точно установлено в отложениях формации «кроккид крик», которые сопоставляются с канзасским оледенением, отвечающим миндельскому оледенению Евразии.
Принимая во внимание, что МкгоШв и РНутуэ происходят от АНор-Ьаютуз и что этот последний вид неизвестен в Северной Америке, можно сделать вывод: появление МкгоЫэ в этой стране произошло после кладогенетической фазы АИ'орЬаютув. Миграция АНорЬаюшуз, таким образом, предшествовала миндельскому оледенению и, вероятно, была одновременна гюнцу. Присутствие АИорЬаютуэ и Окгоэ^пух в лёссах Граса, залегающих над галечниками высокой террасы раннего минделя, подтверждает этот древний возраст.
Средний плейстоцен во Франции характеризуется присутствием РНо-шуэ ^¡зораНэ и 1еп1а) и АПоспсеШэ Ьигвае. Эти виды исчезают в конце среднего плейстоцена, и новая фауна состоит уже из современных форм.
Исчезновение РПотуэ 1еп1и и АИоспсеЫэ Ьигвае может служить для Франции естественной границей между средним и верхним плейстоценом.
Средний и верхний плейстоцен характеризуется последовательностью миграций фауны, связанных с колебаниями климата. Продолжительность этих двух подразделений определяется примерно в миллион лет, и детальный анализ биологической и климатической истории данного отрезка времени требует введения новых подразделений этих слишком крупных отделов. Подразделения верхнего и среднего плейстоцена представляются в следующем виде:
Граница нижнего плейстоцена ( = виллафранку) и среднего плейстоцена определяется временем миграции в Западную Европу фаунистиче-ской ассоциации с АПорЬаютуэ.
Быстрая эволюция АНорИаштув вследствие сложного кладогенети-ческого процесса привела к разделению на МкгоШэ, РИутуэ.
Кладогенез АИорИаштуэ — общее явление, которое может определить рамки самого древнего подраздела среднего плейстоцена (или эпи-виллафранка).
ПАЛЕОКЛИМАТИЧЕСКАЯ БИОСТРАТИГРАФИЯ
(верхнии средний
нижний
верхний
средний
Средний плейстоцен нижний
самый нижний (эпивиллафранк)
Быстрая эволюция АПорЬаютуэ позволяет выделить биозону с А1-1орЬаютуз рНосаешсиз или зону Валеро, подразделяемую на четыре
подзоны:
Allophaiomys pliocaenicus laguroides Allophaiomys pliocaenicus pliocaenicus Allophaiomys pliocaenicus mutiensis Allophaiomys pliocaenicus pitymyoides
Типичное местонахождение
Баларук 1 Mac-Рембо Валеро Бургад
Миграция АНорЬаютуз может быть сопоставлена с эпохой гюнцско-го оледенения.
Что касается климатозоны Валеро, эквивалентной по времени биозоне Валеро, то она будет отвечать в палеоклиматическом отношении фазе существенного похолодания.
Появление АП'орЬаютув — грызуна с гипсодонтными зубами (питающегося преимущественно злаками), безусловно, отражает существенные изменения в ландшафте. Благодаря широкому распространению на юг и север он, подобно современным полевкам, становится повсеместным обитателем степей (МкгоШэ а^аНэ). Это распространение, безусловно, было связано с развитием открытых ландшафтов под влиянием первого похолодания.
С севера на юг устанавливаются следующие существенные различия в фаунистической группировке с АНорЬаютуз. В долине Соммы развивается холодная степь с сильными ветрами, в Бургундик — лесостепь, а на юге — лесостепь с преобладанием лесных участков, имеющая средиземноморский облик.
Эта дифференциация позволяет выделить две биогеографические провинции: бореальную и средиземноморскую. Первая характеризуется присутствием степных евразиатских элементов, вторая — присутствием эндемичных виллафранкских элементов, родственных плиоценовым.
Нижний подраздел среднего плейстоцена
Кладогенез Allophaiomys привел к возникновению фауны, близкой к современной с присутствием Microtus и Pitymys (рис. 2).
Можно выделить биоценоз с Microtus brecciensis mediternaneus или зону Сент-Эстев-Жансон. Эта зона отвечает довольно длительному отрезку времени, границы которого еще точно не определены; она может быть подразделена на две климатозоны (Парижско-Пральянскую и Сент-Эстев-Жансонскую). Парижско-Пральянская фауна с Lemmus lemmus отражает значительное похолодание и развитие холодных степей; Сент-Эстев-Жансонская фауна — развитие лесостепи со средиземноморскими чертами.
В настоящее время не представляется возможным уточнить соответствующее стратиграфическое положение этих двух климатозон. Они, несомненно, отражают крупные похолодания, которые при современном состоянии наших знаний могут быть сопоставлены с миндельским оледенением.
Средний подраздел среднего плейстоцена
Этот отрезок плейстоцена до настоящего времени изучен хуже всего.
Единственное известное местонахождение — Перрье а Дижон — содержит остатки крупного Hystrix major. Присутствие этого животного на широте Дижона свидетельствует об изменении климата в сторону значительного потепления. Климатозона Перрье попадает в длительный период потепления, отвечающий крупному миндель-рисскому межледниковые, внутри которого как будто бы намечается фаза ухудшения кли-
Средний плейстоцен самый ранний ранний„ средний поздний
; ! s J 1 sl^e §; §.1 « 1 t В s J 1 « ¡ ^ о^с.^о^йо'^ s » Ей 8 J í § L§J § § §> 1 § e 1 S 8 t I I 8
i i T ■ ^ '-i 11
Mimomys satrini M.pusillus Unyaromys nanus Pltomys episcopales Pie ñu i Caslillomys crusafonti Fliomys inlermedius Clis minor Sei a rus sp. Cilellus sp. Marmota mar mola Sicisla sp Cricelus cricetus Allocricetus Sursae Allophaiomys pliocaenicus Microlus malei M. gregalis Bicrostonyx lorgualus Lcmmus lemmas Microlus Brecciensis Pitymys subterráneas Microlus araalis Arvícola mosBachensis A.ierreslris fliomys auercinus Ulis OILS Cleinrionomys glareolus Apoäemus sylvaiicus Hystrix cf. major • • • • • • • □ □ □ a o a □ □ a o □ □ o □ □ □ o □ □ □ a a □ □ □ □ □ □ • • O 0 o о ООО o o o o ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ • • ■ ■ ■ ■ ■ ■ *
CO a a ^ a Y ö ' r a a a Ъ 1 i с ¿í 3 а , 'S ü ■2 Ь e Г Ь S ^^ 3 5 s <s ¿ II 1 1 * II
НИ? [jDz сен* СО
Рис. 2. Палеонтологическая и палеоклиматическая стратиграфия среднего плейстоцена Франции по данным фауны мелких млекопитающих. Составлено Ж. Шалином, 1969 / — вымершие формы, 2 — степные, 3 — лесные, 4 — убиквисты, 5 — теплолюбивые
I. 4747
Местонахождения микромаммалий
Л g.
§ï
§i
Со о;
С*. i м
tu to ÍJ §
tu
CL ^
й «§■
«а s
6a
OQ
s
пзчэт^ G :t
— Qj
S^gg«
SggSä
g
P^sll
S10
1,11 P
NMïi
i e
«
Ci >Ci
M
irtj
г
-M»
1ЧШ
iJHlli li^ltlll
Умеренно
Температура
Холодно
. i ri
Is
Влажность
Сухо
tt
Влажно
Scurius sp-, Scurius uulgaris Ciiellus superciliosus Marmota marmota primigenius Sicista cf Beialina Elis glis EНоту i quercinus Muscardinus avellanarius Castor Piier Cricetus cricetus Dicrostonyx torqualus Lemmus lemmus Lagurus Lagurus CLethrionomys glareoLus Micro tus ar val i s Microtus agrestis Microtus ratiiceps Microtus nivalis Microtus malei Microtus gregalis Pitymus suBíerraneus Arvícola sp. Arvícola amphißuus Arvícola terreslris Apodemys sglvalicus
O O
a □□□ □
O
• • • •
O
o
o
o
A
Д
□ o
ООО o o
▲▲A A A
A
A
■ a
AAA A A A • •• • • •
o
A
■ ■ ■■■■ ■ • • • •
OO ООО
AA AA AA AA A
AA A AA
• ••
□ □ □□ □ □
A AA • •••• • ••
□□ □ □ ■ ■ ■ ■
O O o o o • ••• • • o
o o ♦ ♦
□ DD □
■ ■■ ■ •• •
o o O O O
A A AAA A A AA A AA A
ДД Д
AAA AA A
я m a a
□ □ a en
дд
д
д д д
СП □ D
А А • • • • • •
А
д д •••••• •
■ ■
■
■
А
Рис. 3. Палеонтологическая и палеоклиматическая стратиграфия верхнего плейстоцена Франции по данным фауны мелких млекопитающих. Составлено Ж. Шалином, 1969 Условные обозначения см. рис. 2. *
мата и усиления эрозии. Несомненно, что климатозона Перрье ограничивалась небольшим отрезком времени, который составлял только часть великого межледниковья, продолжавшегося около 800 ООО лет.
Верхний подраздел среднего плейстоцена
Последний отрезок среднего плейстоцена характеризуется биозоной с Microtus brecciensis orgnacensis и зоной Орньяк. Кроме присутствия крупной среднеземноморской полевки, фауна первой зоны содержит Plio-mys lenki и Allocricetus bursae.
На основании состава микрофауны в местонахождениях Фаж и Орньяк могут быть выделены две климатозоны, из которых Фаж является более древней.
Фауна Фаж свидетельствует о степном ландшафте с отдельными островами леса, фауна Орньяка — о развитии лесостепи при более континентальном климате по сравнению с современным.
Последовательность фаун конца среднего плейстоцена указывает также на фазу сильного похолодания, сменившегося затем сравнительно теплым климатом. Эта холодная фаза, возможно, отвечает рисскому оледенению.
Нижний подраздел верхнего плейстоцена
Единственное известное местонахождение, относящееся к нижнему подразделу верхнего плейстоцена,— Фонтешевад. Фауна Фонтешевада относится одними исследователями к концу рисс-вюрма, другими к рис-су. Она не содержит ни Pliomus lenki, ни' Altocricetus bursae. Арктический облик остатков фауны, заставляет, однако, поместить ее в начало рисс-вюрма — на границу среднего и верхнего плейстоцена.
Фауна Фонтешевада содержит многие виды: Lagurus lagurus, Microtus ratticeps, Marmota marmota, Cricetus cricetus, свидетельствующие о более континентальном климате, чем современный. Фауна Фонтешевада стратиграфически очень близка фауне Орньяк и Лазарет у Ниццы (рис. 3).
Средний подраздел верхнего плейстоцена
Фауны верхнего плейстоцена отличаются от фаун среднего плейстоцена более высокой степенью эволюционного развития, что подтверждает правомерность выделения биозоны с Microtus malei или зоны Луазия.
Большая часть верхнего плейстоцена соответствует вюрмскому оледенению, малейшие климатические колебания которого могут быть реконструированы с помощью анализа последовательности изменения фаун грызунов.
Средний подраздел верхнего плейстоцена отвечает нижнему вюрму., внутри которого установлено шесть климатозон:
Сантеней. Фауна Сантеней отражает переход от рисс-вюрма к вюрму. К лесной межледниковой фауне этого местонахождения примешивается северная полевка Microtus ratticeps — первый элемент, указывающий на похолодание и увлажнение (начало вюрма).
Регурду 8. Сурки достигают Дордони — местности с открытыми и лесными пространствами при более холодном климате, чем современный. Установлена отчетливая тенденция к ухудшению климата.
Регурду 7. Исчезновение сурков. Развитие леса указывает на смягчение климата, которое прослеживается также и в Комб-Греналь (слой ниже а).
Регурду 4. Миграция Lagurus lagurus в Дордонь; развитие степных ландшафтов^ с сокращением лесных участков. Резко континентальный и сухой климат с большой амплитудой температур.
Регурду 2. Новое развитие лесов, но сохранение Marmottae. По сравнению с предыдущей зоной — климат улучшается, но остается более континентальным и холодным, чем современный.
Л у а з и я. Миграция ОюгоБ^пух на юго-запад Франции свидетельствует о распространении холодных бореальных степей с отдельными островками леса на юг вплоть до границы, проходящей по линии Жиронд — Лак Леман. Климат очень холодный.
Верхний подраздел верхнего плейстоцена
Этот короткий период времени отвечает поздневюрмскому оледенению и послеледниковью. Здесь можно выделить семь климатозон:
А р с и. Начало этого подраздела по фауне грызунов отвечает концу древнего вюр-ма и свидетельствует о развитии холодных степей и очень суровом климате. Переход от древнего вюрма к молодому вюрму не отличается какими-либо признаками потепления. Арктическая стадия Арси, отвечающая одноименной климатозоне, предшествует фазе потепления, установленной по палинологическим данным и названной интерста-диалом Арси.
Рошбертье. После потепления, зафиксированного в Арси сюр Кюр, намечается новая волна ухудшения климата, которая ознаменовывается развитием степей при континентальном климате.
Л а с к о. Данные палинологических и микрофаунистических исследований, проведенных в Ласко, указывают на значительное потепление климата (интерстадиал Ласко), вызвавшее исчезновение степей за счет развития леса.
Нан су Тиль. Потепление вновь сменяется сильным похолоданием. Это влечет за собой распространение холодных бореальных степей до юго-востока Франции. Отдельные островки леса сохраняются только по защищенным долинам, которые при каждом весеннем таянии превращаются в болото.
Б л а с с а к. Конец вюрмского оледенения отмечается существенным потеплением, которое привело к возвращению лесов.
К о н в и я р. Короткий отрезок времени, с более холодным и сухим климатом, отмечаемый внутри периода развития неолита.
Л ю з и н ь и. Последующий более влажный и атлантический климат способствует расцвету лесных ландшафтов.
ВЫВОДЫ
Изучение эволюции фаун грызунов в течение среднего и верхнего плейстоцена дало возможность создать очень тонкую палеоклиматиче-скую биостратиграфию путем выделения биозон, в свою очередь подразделенных на климатозоны.
Это позволило установить целый ряд фактов, представляющих значительный общий интерес.
Фауна виллафранка состоит преимущественно из эволюционировавших плиоценовых элементов.
Наиболее значительное изменение плейстоценовой фауны произошло на границе виллафранка и среднего плейстоцена. Оно отвеча'ет миграции в Западную Европу большого числа евразиатских видов и особенно АПорИаютуэ рИосаешсиз. Результатом этой миграции было полное обновление фауны и образование современной фауны.
Изучение миграций и анализ этого явления в общем плане эволюции евразиатских фаун однозначно указывают на существование четырех крупных фаз похолодания, разделенных тремя фазами потепления. Наиболее древняя фаза похолодания, с которой связана крупная миграция АИорЬаютув, несомненно, относится по времени к самым низам среднего плейстоцена (-эпивиллафранку). Она точно коррелируется с гюнц-ским оледенением. Миграция Окговкшух до самых северных границ Франции показывает, что это оледенение было значительным, но менее обширным, чем последующие.
Вторая фаза похолодания, установленная в нижнем подразделе среднего плейстоцена, может быть сопоставлена с миндельским оледенением. Присутствие Ьешшиэ в Парижском бассейне свидетельствует о том, что это оледенение было крупнее гюнцского.
Вслед за этим оледенением наступило значительное потепление, которое привело к распространению на север средиземноморских видов (НуэШх в Бургундик) и которое, по-видимому, совпадает с большим миндель-рисским межледниковьем.
В третью фазу похолодание было очень сильным, на что указывает присутствие леммингов в Коррезе. Детальные корреляции, произведенные в средиземноморской области, позволили сопоставить ее с риссом. Это оледенение завершилось холодной степной фазой.
Рисс-вюрмское потепление было зафиксировано по фауне местонахождения Сантеней.
Предвюрмская фаза оледенения, хотя и устанавливается, но в деталях еще не изучена. Только вюрмское оледенение расшифровано детально; для него установлен последовательный ряд похолоданий (стадии) и потеплений (интерстадиалы).
В древнем вюрме были три главные фазы похолодания, разделенных двумя фазами потепления. Он начинается с ухудшения климата и возрастания влажности (стадия Сантеней), позднее наступила фаза более умеренного влажного климата (интерстадиал Регурду 7). Фаза очень континентального и сухого климата (степная стадия Регурду 8) предшествует интерстадиальному потеплению Регурду 2. Древний вюрм заканчивается фазой очень холодного арктического, но довольно влажного климата (стадия Луазия), который вызвал развитие холодных степей.
Переход от древнего к молодому вюрму не отмечается по фауне грызунов какой-либо фазой потепления. Начавшийся в конце древнего вюрма период арктического климата продолжается и в начале молодого вюрма (арктическая стадия Арси). Для того же местонахождения, по палинологическим данным, зафиксировано последующее потепление (интерстадиал Арси). За ним последовала фаза континентального сухого климата (степная стадия Рошбертье), которая сменилась новой фазой потепления (интерстадиал Ласко).
Последняя вюрмская фаза похолодания по интенсивности может быть сравнима с фазой холода в конце древнего вюрма и в начале молодого вюрма. В это время лемминги могли достигнуть юго-восточной части Франции (арктическая стадия Нан су Тиль).
Общее послевюрмское потепление (интерстадиал Блассак) привело к возрождению лесного ландшафта.
Короткий период более континентального климата (стадия Конвияр) сопровождался новым похолоданием. После этого эпизода климат постепенно менялся в сторону потепления, достигнув современного. Отмечается небольшое похолодание в XVII в., которое, несмотря на свое название «малый ледниковый век», по своему характеру не имеет ничего общего с вюрмскими оледенениями.
