CC BY
118БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
№ 48
1978
М. В. СОТНИКОВА
НОВЫЕ ДАННЫЕ О ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВЕРХНЕГО ПЛИОЦЕНА И НИЖНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ВОСТОКА СССР
Различные зональные комплексы включают не только специфические виды, но и виды, общие для нескольких зон. Эти последние и дают материал для сопоставления различных по природным условиям районов. Такими интразональными формами в силу особенностей своей экологии чаще всего оказываются хищные млекопитающие. Исследования, проведенные в последние годы Б. Куртеном (Куртен, 1976; статья Кур-тена ,в настоящем сборнике) по Carnivora Голарктики, показали, что неарктичаские и палеарктические фауны плиоцен-плейстоценового возраста ¡имеют много общих родов я видов хищных млекопитающих.
К сожалению, изучение голарктических ареалов всегда осложнялось отсутствием ископаемого материала из Северной Азии и, особенно, с территории Северо-Востока СССР. В настоящее время А. В. Шером и А. А. Котовым собран довольно большой материал по хищникам, который был любезно предоставлен нам для обработки.
Фауна рассматриваемой территории второй половины плейстоцена (времени существования позднепалеолитического фаунистического комплекса Евразии) достаточно хорошо известна и изучена. Эту фауну в настоящее время интерпретируют как особый комплекс, который существовал в условиях холодного и резкого континентального климата (Шер, 1971).
Из хищных млекопитающих здесь отмечаются многочисленные остатки крупных волков Canis lupus, много находок остатков пещерных «ошек Panthera spelaea, встречаются отдельные кости бурого медведя Ursus arctos, цесцов Alopex lagopus, лисиц Vulpes vulpes, мелких и крупных мустелид.
Наибольший интерес представляют находки плиоценовых и ранне-плейстоценовых хищников.
Раннеплейстоценовая фауна известна сейчас почти на всей территории Северо-Востока СССР. Для нее характерны примитивные лемминги трибы Dicrostonychini, лемминги рода Lemmus, полевки аллофайомис-ной группы, архаичные овцебыки рода Praeovibos, северные олени, лоси рода Praealces, бизоны типа Bison schoetensacki, архаичные лошади под-рода Plesippus, зоргелии и др. Всестороннее изучение раннеплейстоце-новой — олёрской — флоры и фауны (млекопитающих и насекомых) показало, что уже в нижнем плейстоцене здесь существовали субарктические условия с холодным и сухим климатом (Шер, 1976).
Представители отряда Carnivora найдены в бассейне р. Большая Чу-кочья, предположительно в отложениях олёрской свиты, в бассейне р. Адыча в отложениях, возраст которых предположительно определяется как верхний плиоцен — нижнечетвертичный. Отдельные находки известны в бассейнах р. Лена и р. Колыма.
Общий список млекопитающих из этих местонахождений следующий: Xenocuon cf. lycaonoides Kretzoi, Canis lupus (? mosbachensis), ?«Alo-pex» sp., Guio sp., Gulo cf. schlössen Kormos, Homotherium sp., ?Panthe-ra sp.
СЕМЕЙСТВО CANIDAE
Наиболее интересны и многочисленны находки остатков представителей рода Xenocuon своеобразной формы, сочетающей .признаки красных волков рода Cuon, гиеновых собак рода Lycaon и волков рода Canis. Характерные особенности рода Xenocuon наиболее ярко отразились на морфологии зубов: нижний хищнический зуб — куоноподобный с острым режущим метаконидом. В строении моляров сочетаются признаки Canis и Cuon. Последний нижний коренной зуб Ms обязательно присутствует, как это бывает только у волков рода Canis. Это обстоятельство послужило М. Крецою основанием для выделения в 1938 г. нового рода Xenocuon (Kretzoi, 1938).
Впервые остатки рода Xenocuon были описаны Тейяром де Шарде-ном как «Cuon» dubius Teilhard (Teilhard de Chardin, 1940) из поздне-плиоценовой фауны Китая — местонахождение Чжоукоутянь 18, верхний виллафранк. Китайская находка — самая древняя из известных — была до сих пор единственной в Азии, что позволило предположить азиатское происхождение этой линии (Thenius, 1954). До последнего времени считалось, что дальнейшее развитие рода Xenocuon происходило только в верхнем плейстоцене (кромер-миндель) Европы. Существовала большая путаница в номенклатуре этой формы, и только ревизия костных остатков, относимых к роду Xenocuon, проведенная Р. Муси-лом (Musil, 1972) и Г. Шютт (Schutt, 1974), показала, что все европейские находки могут быть отнесены к одному виду Xenocuon lycaonoides, прямым предком которого был, очевидно, Xenocuon dubius из Китая.
В фауне Мосбаха Xenocuon cf. lycaonoides найден вместе с Cuon priscus Thenius, что не позволяет протягивать единую филетическую линию от Xenocuon к верхнеплейстоценовому Cuon priscus и современному Cuon alpinus.
Новые материалы из Азии значительно расширяют наши представления об ареале этого рода. На Северо-Востоке СССР остатки рода Xenocuon известны из четырех местонахождений. 1. Усть-Ботома в среднем течении Лены (нижняя челюсть). 2. Улахар-Сулар в бассейне р. Адыча (нижняя челюсть). Возраст костеносных отложений в этих местонахождениях предварительно определяется А. А. Котовым как конец плиоцена — нижний плейстоцен. Две нижних челюсти Xenocuon найдены в бассейне р. Большая Чукочья под обнажениями с отложениями олёр-ской свиты (обнажения № 25, 35 — см. Шер, 1971).
Эволюция линии Xenocuon шла в направлении закрепления куоноид-ных признаков и потери характерных морфологических черт Canis. Так, на протяжении времени существования рода постепенно упрощается строение талонида на нижнем хищническом зубе, второй нижний моляр удлиняется и т. д.
С этой точки зрения нижняя челюсть Xenocuon с р. Большая Чукочья (обн. № 35) имеет более прогрессивное строение, чем у Xenocuon из местонахождения Улахар-Сулар. Разновозрастность этих форм подтверждается и составом сопутствующей фауны. В обнажении № 35 вскрывается только верхняя часть олёрских отложений, что определяется присутствием Dicrostonyx renidens Zazhigin, неизвестного из нижней части олёрской свиты. В бассейне р. Адыча остатки Xenocuon найдены в более древних (по данным А. А. Котова) отложениях.
Остатки представителей рода Xenocuon нами также определены из верхнеплиоцен-нижнечетвертичных отложений в местонахождении Ла-хути в Южном Таджикистане и в местонахождении Налайх в МНР. Находки Xenocuon отмечаются на Аляске в местонахождении Крипл-Крик-Самп. Фауна из этого местонахождения датируется иллинойсом (Pewe, Hopkins, 1967), по последним данным сопоставляемым с европейским минделем (Cooke, 1972).
Такое широкое географическое и ограниченное стратиграфическое распространение рода Xenocuon позволяет теперь использовать его для биостратиграфии.
В обнажении Улахар-Сулар на р. Адыча найдена нижняя челюсть мелкого волка (материал подъемный). По размерам и пропорциям зубов эта форма почти не отличается от Canis lupus mosbachensis Soergel. Этот мелкий волк постоянно присутствует в кромерской и миндель-ской фаунах Центральной и Западной Европы и встречается, как правило, в ассоциации с Xenocuon lycaonoides (Kretzoi, 1965).
В нашем материале имеется также обломок нижней челюсти песца, происходящий предположительно из олёрских отложений.
В Европе находки. Alopex praeglacialis Kormos известны из ряда верхнеплиоценовых-нижнеплейстоценовых местонахождений. Остатки этого вида обычно находят вместе с Gulo schlössen, Homotherium, Xenocuon lycaonoides, Canis lupus mosbacheneis.
Если учитывать бореальные адаптации этой формы, то, видимо, не будет неожиданностью, если в дальнейшем подтвердится присутствие этого мелкого представителя семейства Canidae в нижнеплейстоценовой фауне Северо-Востока СССР.
СЕМЕЙСТВО MUSTELIDAE
Род Guio. Остатки росомахи Guio cf. schlosseri Kormos найдены в местонахождении Крестовка в бассейне р. Колыма. Это — первая ее находка на территории СССР и в Азии вообще. Росомахи рода Guio до сих пор не были известны в виллафранке Европы и Азии. Самые ранние находки отмечаются в кромерских отложениях Венгрии (Kurten, 1969). Стратиграфическое распространение Guio schlosseri ограничивается кро-. мером и минделем. Наблюдается постепенный переход от Guio schlosseri к Guio gulo. Он настолько постепенен, что нет никаких сомнений в том, что росомаха Шлоссера — предковая форма современного вида. Вюрм-ские формы определяются как Guio gulo spelaeus Goldfuss. Они, как и многие хищники этого отрезка времени, заметно крупнее современных.
Долгое время существовало мнение (Kormo§, 1914; Kurten, 1969), что росомаха начала четвертичного периода жила в достаточно теплых условиях (она встречается вместе с макакой и другими теплолюбивыми животными) и не прошла еще бореальных адаптаций, свойственных ее живущему потомку. Но М. Бонифэ (Bonifay, 1971), описывая довольно крупную . миндельскую Guio schlosseri из местонахождения Эскаль (Франция), отмечает, что раннеплейстоценовая росомаха уже была животным, приспособленным к холодному климату.
Нижняя челюсть очень мелкой росомахи, предварительно определенной, как Guio sp., найдена в местонахождении Коса в бассейне р. Адыча (материал подъемный). Эта форма отличается рядом архаичных признаков, видимо, эволюционно связана с Guio schlosseri, но стоит на более низкой ступени развития линии рода Guio.
Первые находки росомах на территории Северной Азии весьма интересны в нескольких аспектах. Во-первых, присутствие плиоцен-плейстоценовых представителей рода Guio в фауне Северо-Востока СССР ука-
зывает на то, что росомахи всегда (т. е. и в доминдельское время) были бореальными формами, приспособленными к суровым условиям существования. Во-вторых, появляется, наконец, связующее звено между росомахами кромера и минделя Европы и североамериканскими формами (род Guio отмечается в Северной Америке с ирвингтона). Это весьма важно, поскольку данные о находках Guio были всегда очень скудны и пути прохореза этого рода были неясны. Так, например, Б. Куртен (см. статью в настоящем сборнике, табл. 2) указывает, что миграция рода Guio шла из Северной Америки в Евразию, но в то же время отмечает, что не исключается и обратное направление.
Бореальная адаптация, очень мелкие размеры и архаичные признаки Guio sp. позволяют предположить, что росомаха могла быть автохтоном Субарктики и даже иметь берннгийское происхождение, .но для окончательных выводов требуется дополнительный материал и более точные стратиграфические привязки.
СЕМЕЙСТВО FELIDAE
Род Homotherium. Остатки саблезубого тигра найдены А. В. Шером в местонахождении Кыра-Сулар в бассейне р. Адыча вместе с Praeovi-bos, Alces latifrons и архаичными лошадьми.
Представители рода Homotherium были широко распространены в; Евразии с начала виллафранка и до конца нижнего плейстоцена. Только на территории Англии их остатки известны из отложений верхнего, плейстоцена.
Виллафранкские и более поздние представители рода хорошо различаются морфологически (Сотникова, 1977). Для поствиллафранкских представителей рода характерен голарктический ареал: они найдены в Европе, Центральной Азии, Северной Америке (Куртен, 1976). Находки саблезубого тигра в бассейне р. Адыча сейчас самые северные из известных и особенно интересны тем, что, очевидно, указывают на пути расселения рода Homotherium через Берингию в Северную Америку.
Подводя итоги предварительного изучения хищных млекопитающих Северо-Востока СССР, можно отметить, что в настоящее время здесь определены формы, типичные для позднеплиоценовых и раннеплейстоце-новых фаун Западной Европы. Gulo schlössen, Homotherium, Xenocuon, Canis lupus mosbachensis, Alopex (?) встречаются во многих европейских местонахождениях вместе (рис. 1). Эти хищники — прекрасный возрастной индикатор, их присутствие характеризует отрезок ¡геологической истории, относимый к кромеру и минделю. Как указывалось выше, у некоторых кромерских и миндельских форм можно проследить эволюционные отличия.
Находки перечисленных представителей отряда Carnivora на Северо-Востоке СССР свидетельствуют о том, что они, очевидно, могли прекрасно существовать в довольно суровых условиях Северной Палеарк-тики в конце плиоцена и начале плейстоцена. И, наконец, впервые получен материал по отряду Carnivora, указывающий на то, что западный сектор Берингии был важнейшим регионом формирования основных путей миграции этой группы в Неарктику.
Ниже приводится описание некоторых плиоцен-плейстоценовых представителей млекопитающих Северо-Востока СССР.
Рис. 1. Географическое распространение некоторых верхнеплиоцен-нижнеплейстоденовых Carnivora в Евразии
Местонахождения: / — Эскаль; 2 — Мосбах; 3 — Вюрцбург; 4 — Эрпфинген III; 5 — Фойгштедт; 6 — Зюссенборн; 7 —Хундсхейы; 8 — Бетфия II (Пюшпёкфюрдо); 9 — Гомбасцог; 10 — Странска Скала; И — Лахути; 12 — Чжоукоутянь; 13— Налайх; 14 — Кудун; 15 — Усть-Ботома; 16 — Адыча (Улахар-Сулар, Коса, Кыра-Сулар); 17 — Б. Чукочья (обн. 25 , 35); 18 — Крестовка о — Xenocuon; б — Canis lupus mosbachensis Soergel; в — Gulo schlössen Kormos; г — Homotherium
СЕМЕЙСТВО MUSTELIDAE
Род Guio Storr, 1780 Gulo cf. schlosseri Kormos 1914
Материал. Коллекция ПИН АН СССР 3752-2 (рис. 2, таблица). Левая ветвь нижней челюсти, обломана резцовая часть, от клыка, Pi и М2 имеются только альвеолы.
Местонахождение. Северо-Восток СССР, бассейн р. Колыма, местонахождение Крестовка.
Описание и сравнение. Pj — маленький, однокоренной, расположен во внутрь от основной оси нижней челюсти. Р2 — двукоренной, у Р3 хорошо развит только главный бугорок, большая ось зуба совпадает с основной осью мандибулы, на Р4 обращает внимание отсутствие мощного, хорошо развитого воротничка на задней части зуба. Этот воротничок прекрасно развит у современных росомах. Так у Guio gulo задняя ширина Р4 более чем на 1 мм превышает переднюю ширину этого зуба. У Guio schlosseri мз Пюшпёкфюрдо эта разница 0,3 мм, из местонахождения Эскаль 0,3—0,4 мм, у описываемой формы — 0,3 мм (передняя ширина зуба составляет 6,3 мм, задняя — 6,6 мм). Т. Кормош (Kormo§, 1914) на основании различия между передней и задней шириной Р4 у современных и ископаемых форм выделил вид Guio schlosseri. Этот признак —
Рис. 2. Нижняя челюсть Guio cf. schlosseri Kormos из бассейна р .Колыма. Коллекция ПИН 3752-2
существенная характеристика мандибулы, так как по строению нижнего хищного зуба Guio schlosseri мало отличается от ныне живущих форм. У Guio cf. schlosseri из местонахождения Крестовка на М, пара-конид и протоконид хорошо развиты; позади талонида образуется отчетливый воротничок.
По всем основным морфологическим признакам нижнюю челюсть 3752-2 можно отнести к европейскому виду Guio schlosseri.
Географическое и стратиграфическое распространение. Западная и Центральная Европа и Северо-Восток СССР, верхний плиоцен — нижний плейстоцен (кромер и миндель европейских схем).
СЕМЕЙСТВО FELIDAE ПОДСЕМЕЙСТВО MACHAIRODONTINAE Род Homotherium Fabrini
Homotherium sp.
Материал. Коллекция ПИН АН СССР 3659-509. Дистальный конец правой плечевой кости (рис. 3).
Местонахождение. Северо-Восток СССР, бассейн р. Адыча, обнажение Кыра-Сулар.
Описание и сравнение. Кость принадлежит крупному представителю семейства Felidae — надмыщелковое отверстие присутствует. От плечевых костей кошек (подсемейство Felinae) описываемая кость отличается маленьким и узким, расположенным относительно высоко надмыщелко-вым отверстием; положением медиального надмыщелка, который не спускается до дистального края блока и находится приблизительно посередине между передним и задним краями блока. У Felinae медиаль-
Промеры нижней челюсти Guio schlosseri
Примеры
Европа
Эскаль, Франция (Bonlfay, 1971)
Н-2478 Н-7213
Пюшпёкфюрдо, Венгрия (Kormos. 1914)
Мос-
бах,
ГДР
(ТоЫ-
еп,
1957)
1916/13
Азия
Коса, басс. р. Адыча, Северо-Восток СССР Guio sp.
ПИН 3723-264
Крестовка, басс. р. Колыма, Северо-Восток СССР Guio cf. schto-sseri
ПИН 3752—2
Полная длина челюсти
Длина зубного ряда Высота челюсти позади Мх и М2 Высота челюсти перед Р^ р Длина
1 Ширина р Длина ^ Ширина р Длина
3 Ширина р Длина
4 Ширина м Длина 141 Ширина м Длина т4 Ширина
18,5
5,3 3,9 7,5 4,9 10,2 6,3
8,0
93.5
59
23,1
21 3
3.8
5,5 4,5
8,1 5,5 10,8
6.4
19.6
8.9
4.5 3,7
17,6
5,6 3,6
7.4
5.1
9.5
5.5 17,5
7.6
5.2 4,2
—■ — — — — —
20,4 23,0 —, —. 17,0 25, №
- 3,9 3,4 — — 15,0 21,5-
— —. _ — —i
— 6,6 4,2 —• 6,1 4,0 —■ 6,7 4,5-
8,2 5,6 8,1 5,3 8,4 5,4 8,0 5,4 7.0 4.1 8,0 5,3:
10,7 6,6 10,8 6,3 10,6 6,1 10,8 6,7 8,6 4,8 10,2 6,6
20,6 8,6 21,0 8,7 19,6 7,8 20,0 8,8 15,1 6,3 4,3 3,8 21,0 8,»
—. .— —. —. —.
4
2
3
ный надмыщелок всегда смещен к заднему краю блока. Гребень латерального надмыщелка сильно сглажен и не образует синусоидальную кривую, как это бывает у кошек. Расстояние от медиального края блока до перегиба блока приблизительно равно расстоянию от этого перегиба до латерального конца блока. У Felinae первое расстояние всегда много меньше второго.
Все особенности морфологии плечевой кости 3659-509 позволяют отнести ее к подсемейству Machairodontina'e. Плечевые кости представителей этого подсемейства изучались Р. Баллезио — род Homotherium (Bal-lesio, 1963), С. Шаубом — род Megantereon (Schaub, 1925), Дж. Мерриа-мом и К. Стоком — род Smilodon (Merriam, Stock, 1932).
Описания плечевых костей рода Machairodus в литературе не известно, но, судя по размерам, описываемая форм не может быть отнесена к этому роду.
От Humerus Smilodon, у которого ширина дистального конца колеблется от 93 до 110 мм, плечевая кость 3659-509 отличается мелкими размерами и относительно стройными пропорциями (последняя особенность связана с тем, что медиальный и латеральный мыщелки развиты слабо).
От плечевой кости Megantereon эта кость отличается относительной стройностью дистального конца и отсутствием четкого гребня, который у Megantereon спускается по середине диафиза почти до суставной поверхности.
От Homotherium crenatidens (Ballesio, 1963) и Homotherium latidens (Freudenberg, 1914) плечевая кость из местонахождения Кыра-Сулар отличается только меньшими размерами. Наибольшая ширина дистального конца Н. crenatidens — 85 мм, Н. latidens — 72, у Н. sp. из Забайкалья (местонахождение Кудун, колл. ГИН 971-2/1442)—71, у Homotherium sp. с Северо-Востока СССР — 62—65 мм.
Рис. 3. Фрагмент плечевой кости Homotherium sp. из бассейна р. Адычи. Коллекция ЛИН 3659-509
Замечания. Виллафранкские и поствиллафранкские представители •рода Homotherium по костям скелета различаются только размерами: поствиллафранкские формы заметно мельче виллафранкских. Исходя из этого, очевидно, что плечевая кость Homotherium sp. из местонахождения Кыра-Сулар может быть отнесена к более поздней форме этого рода.
Географическое и стратиграфическое распространение. Вся Голарк-тика, нижний плейстоцен.
ЛИТЕРАТУРА
Куртен Б. Трансберенпийские популяции хищных в плейстоцене.— В кн.: Беривгия
в кайнозое. Владивосток, 1976. Куртен Б. Голарктические Carnivora в позднем плиоцене и плейстоцене.— Бюлл.
Комиос. по изуч. четверт. периода, № 48, 1978. Сотникова М. В. История и развитие рода Homotherium в Евразии.— Бюлл. МОИП,
отд. геологический, 1977, № 5. Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока
GCCP и Северной Америки. М., «Наука», 1971. Шер А. В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голарк-
тики в позднем кайнозое.— В кн.: Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. Ballesio R. Monographie d'un machairodus du Gisement villafranchien de Seneze: Homotherium crenatidens Fabrini.— Trav. Lab. geol. Lyon, 1963, n. s., N 9. Bonifay M.-F. Carnivores quaternaires du sud-est de la France.— Mem. Mus. nat. hist.
natur., 1971, ser. C, t. 21, f. 2. Cooke H. B. S. Pleistocene chronology: long or short? — Quaternary Res., 1972. Freudenberg W. Die Säugetiere des altern Quartärs von Mitteleuropa etc.— Geol. und
Paleontol. Abhandl., 1914, Neue Folge XIII. Kormof T. Drei neue Raubtiere aus den Präglazialschichten des Somlyohegy bei Püspökfürdö.— Mitt. Jahrb. Ungar. Geol. Reichsanst. Budapest, 1914, Bd 22.
Kretzoi M. Die Raubtiere von Gambaszög nebst einer Obersicht der Gesamtfauna. Ein Beitrag zur Stratigraphie des Altquartärs.— Ann. Mus. Hungars, Budapest, 1938, v. 31.
Kretzoi M. Die Nager und Lagomorphen von Voigtstedt in Thüringen und ihre chronologische Aussage.— Paläozoologie, Bd, II, Paläontol. Abhandl., Abt. A, 1965, H. 2—3.
Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. London; 1969.
Merriam J., Stock C. The Felidae of Rancho La Brea. Washington, Carnegie Inst., 1932.
Musil R. Die Caniden der Stranska skala.—Anthropos, 1972, N. S. 12, v. 20.
Pewe T. L., Hopkins D. M. Mammal remains of Pre-Wisconsin age in Alaska.— In: The Bering Land Bridge. Stanford, 1967.
Schaub S. Uber die Osteologie von Machairodus cultridens Cuvier.— Eclogae geol. helv.,. 1925, t. 19.
Schutt G. Die Carnivoren von Würzburg — Schalksberg. Mit. einem Beitrag zur bio-stratigraphischen und zoogeographischen Stellung der altpleistozänen Wirbeltierfaunen vom Mittelmain (Unterfranken).— Neues Jahrb. Geol. und Pälaontol., 1974, Abhandl. Bd 147, H. 1.
Thenius E. Die Caniden (Mammalia) aus dem Altquartär von Hundsheim (Niederösterreich) nebst Bemerkungen zur Stammesgeschichte der Gattung Cuon.— Neues Jahrb. Geol. und Paläontol., 1954, Abhandl., Bd 99, 2.
Teilhard de Chardin P. The fossils from Locality 18 near Peking.— Palaeontol. sinica, N. S. C., 1940, v. 9.
Tobien H. Cuon Hodg. und Gulo Frisch (Carnivora, mammalia) aus den altpleistozänen Sanden von Mosbach bei Wiesbaden.— Acta zool. cracov., 1957, t. II, N 18.
