CC BY
36БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ
ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
N 57 1988
УДК 551.79.569(57)
М.В. СОТНИКОВА
АССОЦИАЦИЯ МЕЛКИЙ ВОЛК — КСЕНОЦИОН
В ПОЗДНЕМ ЭОПЛЕЙСТОЦЕНЕ — РАННЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
В комплексах хищных млекопитающих позднего эоплейстоцена и раннего плейстоцена Европы и Северной Азии наиболее часто встречаются мелкий волк рода Canis и крупный представитель рода Хепосуоп. Ассоциация Canis mos-bachensis Soergel и Хепосуоп lycaonoides K.retzoi отмечается во многих эпивил-лафранкских местонахождениях Англии, Венгрии, Чехословакии, ФРГ. На территории СССР эта ассоциация была впервые отмечена на Колымской низменности в составе олерского фаунистического комплекса, в южном Таджикистане она обнаружена в раннеплейстоценовой фауне Лахути (Сотникова, 1978). В Центральной Азии (Северный Китай) в отложениях этого возраста были известны только остатки мелких волков Canis variabilis Pei и красных волков рода Cuon (Pei, 1934; Teilhard de Chardin, 1940; Teilhard de Chardin, Pei, 1941). Достоверные находки ксеноциона в этом регионе не отмечались.
Исследования советских палеонтологов и геологов на территории МНР и Забайкалья дали большой и интересный материал по позднеплейстоцен-раннеплейстоценовым Canidae Центральной Азии и позволили впервые установить присутствие ассоциации мелкий волк — ксеноцион на территории МНР (местонахождение Налайха) и в Забайкалье (местонахождение Засухино).
Геологическое строение и фауна местонахождений Налайха и Засухино изучались коллективом исследователей (Базаров и др., 1976; Вангенге#м, Сотникова, 1981; Калмыков, 1981; Жегалло и др., 1982). Состав млекопитающих фаунистических горизонтов Налайхи и Засухино определен Э.А. Вангенгейм, И.А. Вислобоковой, Е.Л. Дмитриевой, И.А. Дуброво, B.C. Зажигиным, М.А. Ер-баевой, Н.П. Калмыковым, М.В. Сотниковой.
В Налайхе известны Ochotona sp., Citellus sp., Marmota sp„ Allactaga sp., Canis variabilis, Хепосуоп lycaonoides, Ursus ex gr. deningeri, Pachycrocuta brevirostris sinensis, Panthera sp., Mammuthus sp., Coelodonta tologojensis, Equus (Hemionus) sp., Megacerini gen. indet., Bison sp., Spirocerus wongi, Gazella (Procapra) cf. gutturosa.
В Засухино обнаружены остатки Ochotona sp. A., O. sp. В., Marmota cf. sibirica, Citellus (Urocitellus) undulatus, Cricetulus sp., Cricetinus sp., Allophaiomys cf. pliocaenicus, Lasiopodomys cf. brandti, Microtus cf. oeconomus, M. ex gr. mongolicus, Microtinae gen. indet, Pitymys ex gr. hintoni-gregaloides, Myopus sp., Clethrionomys sp., Alticola sp., Prosiphneus sp., Nyctereutes sp., Canis variabilis, Хепосуоп lycaonoides, Ursus sp., Gulo sp., Pachycrocuta brevirostris sinensis, Homotherium sp., Panthera sp., Felis sp., Elephantinae, Rhinocerotidae, Coelodonta tologoijensis, C. sp., Equus ex gr. sanmeniensis, E. sp., Alces cf. latifrons, Capreolus cf. süssenbornensis, Bison sp., ? Ovibovini gen. indet., Spirocerus wongi. 78
Как видно из приведенных списков, в составе фауны млекопитающих Засухина и Налайхи много общих элементов. По видовому составу форм и по степени эволюционного развития санменьской лошади фауна Налайхи коррелирует с фауной Засухино (Жегалло и др., 1982).
Геологический возраст основной костеносной толщи (горизонт III) в Засухино по фауне крупных млекопитающих Canis variabilis, Xenocyon lycaonoides, Equus ex gr. sanmeniensis, Capreolus cf. sUssenbornensis определяется в широких пределах: поздний эоплейстоцен — ранний плейстоцен. Ассоциация мелких млекопитающих, представленная в Засухино поздней формой Allophaiomys и Microtus, позволяет несколько уточнить возраст костеносных отложений. Эта ассоциация типична для переходных фаун от эоплейстоцена к плейстоцену, таких, как фауна Карай-Дубина в Восточной Европе.
В настоящей статье описываются остатки представителей семейства Canidae из этих двух местонахождений.
СЕМЕЙСТВО CANIDAE GRAY. 1821 Род Canis L., 1758 Canis variabilis Pei, 1934 Табл. I, 1—6; II, 1—7 Canis lupus variabilis: Pei, 1934, p. 13—18, PL. I, fig. 2—4,
PI. II, fig. 1, 3—4. Teilhard, 1936, p. 7—8. Canis variabilis: Teilhard, Pei, 1941, p. 9—10, fig. 5—7.
Диагноз. Размеры средние. Кондилобазальная длина черепа не больше 215 мм. Морда слегка удлиненная. Лобный синус выражен меньше, чем у Canis lupus. Верхний хищнический зуб имеет относительно длинный талонид. Нижние премоляры крупные, с хорошо обособленными задними бугорками: Р4 крупный относительно длины Mi, его вершинка находится на уровне или чуть ниже вершины параконида Mi. Основание коронки Р4 всегда находится на уровне основания коронки Mi.
Материал. Коллекция ГИН N 4370: три фрагмента нижней челюсти — N 94, 95, 91; два нижних хищнических зуба — N 106, 107; два фрагмента верхнечелюстной кости с зубами — N 96, 97; отдельные зубы, дистальные концы большой берцовой (N 105) и плечевой (N 104) костей. Сборы Э.А. Ван-генгейм, М.В. Сотниковой, 1978 г.
Коллекция ПИН N 3747: фрагмент черепа с резцами — N ИЗ; шесть фрагментов верхнечелюстной кости с зубами — N 1,13, 254, 255, 125, 248, 251; два верхних изолированных хищнических зуба — N 250, 263; фрагментарные остатки восьми нижних челюстей — N 253, 129» 133, 128, 116, 130, 114, 249; хищнический зуб Mi — N 115, первый шейный позвонок — N 246; фрагмент плечевой кости — N 233; фрагменты четырех лучевых костей — N 189, 190, 188, 116; фрагменты двух локтевых костей — N 187, 230; фрагмент бедренной кости — N 234, пяточные кости — N 218, 219; астрагалы — N 220, 119, 118; метакарпальные кости — N 191!—193; мелкие кости запястья — N 195—217. Сборы В.И. Жегалло, М.А. Борисоглебской, М.В. Сотниковой, 1975 г., E.JI. Дмитриевой, 1976 г.
Местонахождение. СССР, Западное Забайкалье, бассейн р. Итанца, местонахождение Засухино, колл. ГИН N 4370.
МНР, бассейн р. Тола, местонахождение Налайха, колл. ПИН N 3747.
Геологический возраст. Поздний эоплейстоцен — ранний плейстоцен.
Описание. Размеры близки к размерам современных волков южной части ареала С. lupus. Верхние резцы плотно примыкают друг к другу. Ширина черепа в резцах 26,5 мм (N 3747-113). I3 крупный, клыкообразный, по медиальной поверхности коронки зуба проходит сильный базальный воротничок,
Таблица 1
Верхние зубы Canis variabilis Pei и Xenocyon lycaonoides Kretzoi
Промеры, мм Canis variabilis Xenocyon lycaonoides
Налайха, колл. ПИН N 3747 Чао км но, кол. ГИНЫ4370/97 Засухино, ГИН N 4370
254 113 248 I2S 251 255 250 261 109 108
Р4: длина 21,5 22,4 — — — — 21.1 22,5 22,8 al. 25,0 _
длина по протокону 22,2 22,9 — — — — 21.1 — 24,8 —
длина метакона 8,0 8,3 — — — — 7,7 8,0 8,3 9,8 —
ширина 11,3 11,1 — — — 10,0 — — 12,9
ширина метакона 8,9 8.4 — 6,6 8,3 8,1 10.4
М': длина 13,7 14,3 14.2 14,9 14,0 13,3 — — 15,0 — 17,0
длина в пережиме 9,8 10.4 10,6 10,7 П.1 9,5 — — 10.1 — 12,5
ширина 18,0 19,3 17,3 18,3 18,1 17,2 — — 19,2 — 21,2
М2: длина 7,2 8.0 8,5 — 6,9 — — 9,3
ширина 11,0 11,2 12,3 — 10,3 — 13,7
длина третьего резца 8,0 мм, ширина — 6,3 мм. Верхние премоляры крупные (длина Р2 — 12,5 мм, Р5 — 14,5 мм (N 3747-254).
Верхний хищнический зуб относительно тонкий и стройный, его задняя лопасть (метакон) хорошо развита (табл. 1). Протокон Р4 формирует отчетливый бугорок, который расположен в большинстве случаев на одном уровне с параконом. На всех экземплярах по переднему краю коронки зуба проходит отчетливый гребень.
М1 по форме и особенно по расположению внутренних бугорков очень изменчив. Как и в случае с С. variabilis из ЧКТ-1 (Pei, 1934), в материале из Забайкалья и МНР встречаются экземпляры с широкой округлой и с узкой вытянутой формой коронки М1. Общим, характерным для всех экземпляров, является строение наружной части коронки М1. Паракон крупнее ме-
Таблица 2
Нижние челюсти и зубы Canis variabilis Pei
Промеры, мм Налайха, колл. ПИН N 3747
112 116 133 114 130 129
Длина Р|—Мз _ 83,2 — — _ _
Длина Р1—Р4 — 46» 48.9 —
Длина М| —М» 39,3 39,0 38,8 41,5 38,5
Рг:длина — — 12,0 — — —
Р): длина 13,2 - 13,5 — — —
ширина 5,5 5,5 — — —
Р<: длина 15.1 15,1 15,3 14,2 13,5
ширина 7,2 7,5 7,0 6,7 6,6
М|: длина 24,9 25,0 25,0 23,3 24.8 23,0
Длина тригонида 18,9 18,8 18,6 17,4 18,8 17,9
ширина 9,9 9,8 9.8 8,9 9,7 8.9
Мг: длина 10,1 10,0 — 10,0 11,5 9,5
ширина 7,6 7.2 — 7,4 8,0 6,8
Высота за М> 23,5 23,4 27,4 — 25,2 26,2
* Промерено по альвеолам.
такона, по его лингвальному краю проходит отчетливый гребень. Цингулярный воротничок на наружной части коронки сильный, непрерывный и образует небольшой бугорок у переднего края паракона. Внутренний бугорок на передней части коронки зуба иногда раздвоен (N 3747-251, 248). Внутренняя лопасть в некоторых случаях мощная, широкая, переходящая в цингулярный воротничок (N 3747-248, 251; N 4370-97), или узкая, слегка раздвоенная, не переходящая в цингулярный воротничок (N 3747-255, 254). Встречаются экземпляры с переходным (между узким и широким) типом строения внутренней лопасти (N 3747-113, 125). М2 имеет обычное для Canis строение.
В нижней челюсти (табл. 2) зубной ряд слабо изогнут. Премоляры плотно примыкают друг к другу, но диастема между Р2 и Pj всегда имеется. Вершина Р4 находится или на уровне вершины параконида Mi (N 437095, N 3747-112, 113, 116), или немного ниже вершины параконида (N 3747128, 124, 133). Основание коронки Р< у всех экземпляров находится на уровне основания коронки Mi. Количество и расположение подбородочных отверстий вариабельно. Имеются экземпляры с тремя отверстиями под Pi, Р2 и Р3 (N 3747-128), с двумя отверстиями под Р2 и Р3 (N 3747-112, 124, 133, 253) и с одним большим отверстием под Р2 (N 3747-116).
Р2 имеет одну вершинку, Рз с двумя задними добавочными бугорками, Р4 — крупный, по переднему краю коронки зуба проходит сильный гребень, задний край коронки несет три дополнительных бугорка, последний (очень маленький, образованный цингулярным воротничком) прослеживается на всех экземплярах. На Mi щель между параконидом и протоконидом глубокая, метаконид сильный, по внутреннему краю гипоконида проходит отчетливый гребень. Дополнительный бугорок (мезостилид) между метаконидом и энтоко-нидом имеется (N 3747-112, 116, 133, 114; 4370-95) или отсутствует (N 3747130, 253, 128, 129).
Морфология костей конечностей типична для рода Canis, размеры приведены в табл. 3.
Сравнение. Canis из Забайкалья и МНР значительно мельче эоплейстоценовых крупных собак С. antonii Zd. из Китая и С. falconeri Major из Италии. Он крупнее ископаемых койото- и шакалоподобных собак типа С. arnensis Del Camp., С. lepophagus Jonst., С. kuruksaensis Sot. Его размеры в пределах
Налайха. голл. ПИН N 3747 Эасухино, голл. ГИН N 4370
| 128 124 253 115 91 95 94 106 107
В3.5 _ 84,5 — — _ _ _ _
46,4 50,5 46,0 — — 46,5 47,3 — —
38,4 40,0 — 41,5 — —
11,2 12,2 10,3* — 12,2 12,1 12,4 — —
12,4 13,7 12,2 — 13,4 13,4 13,5 — —
4,9 5,7 5,1 — 6,2 5,7 6.0 — —
14,2 15,4 14,4 - 15,4 15,1 — —
6,1 7,0 6,4 7,8 6,8 — —
23,3 — 23,5 25,5 — 25,5 24,5 23,6 25,5
17,4 — 17,4 18,8 — 18,5 18,3 17.2 19.1
9,1 — 9,1 10,0 — 9,2 9,6 9,2 10,2
10,0 — 9,8 — — — 10,9 — _
8.0 — 7,3 — — 8,0 — —
25,4 — 26,6 — — 27,5 — —
6. За«. 233
81
Таблица 3
Промеры костей конечностей Canis variabilis Pei,
Промеры, мм
Плечевая кость:
ширина проксимальная ширина дистальная Лучевая кость:
ширина проксимальная ширина дистальная Локтевая кость:
ширина проксимальная Метакарпальные кости: Ми II, длина МК: II, длина Ми IV, длина Ми V, длина Бедренная кость:
ширина проксимальная ширина дистальная Большая берцовая кость: ширина проксимальная ширина дистальная Метатарсальная кость:
Ми II, длина Таранная кость:
длина Пяточная кость: длина
4370-104
32.4 3747-188
23,9 3747-187
28.5
3747-192 56,0
3747-217 56,4
3747-234 31,9
4370-105
25,5 3747-221
60,4 3747-119
29,0 3747-118 40,9
Номера коллекций — Налайха N 3747, Засухино N 4370
3747-236 36,8
3747-264 17,6
3747-190 17,8
3747-233 32,6
3747-189 23,8
3747-228 64,5
3747-216 64,5
3747-235 31,5
3747-193 3747-191 3747-229
62,8
53,5
54,2
3747-220
27,3 3747-219 42,5
3747-118 27,8
3747-263 27,1
изменчивости эоплейстоцен-раннеплейстоценовых канид Центральной Азии (С. chi-hliensis Zd. и С. variabilis Pei) и Европы (С. etruscus Major и С. mos-bachensis Soergel).
С. etruscus в отличие от описываемой формы имеет более высокие и стройные премоляры, Mi с коротким талонидом я Р4 с более удлиненной задней лопастью. С. mosbachensis из раннего плейстоцена Европы отличается в среднем меньшими размерами и меньшей степенью усложненности премо-ляров. Сравнение с голотипом С. chihliensis затруднено (см. рубрику "Замечания").
По всем основным морфологическим характеристикам мелкий представитель семейства Canidae из Налайхи и Засухина близок к С. variabilis Pei, который описан по большой серии находок из местонахождений ЧКТ-1, ЧКТ-9, ЧКТ-13 в Северном Китае (Pei, 1934; Teilhard de Chardin, Pei, 1941).
Замечания. Представители рода Canis, размеры которых соответствуют современным волкам из самой южной части ареала С. lupus, появляются в Центральной Азии с начала эоплейстоцена и существуют до конца раннего плейстоцена. Наиболее полно в азиатском материале представлена серия остатков мелкого волка С. variabilis из раннеплейстоценовых отложений в местонахождениях ЧКТ-1, ЧКТ-9, ЧКТ-13.
Остатки этого волка были описаны из ЧКТ-1 в качестве нового подвида современного волка С. lupus. На серийном материале (37 верхних и 198 нижних челюстей) В. Пей впервые показал, что многие признаки, которые брались за основу систематики у ископаемых представителей рода Canis, весьма изменчивы (особенно это касается строения моляров), и назвал новый подвид С. lupus variabilis (Pei, 1934). Позже В. Пей совместно с П. Тейяр де Шарденом пришел к выводу, что мелкий раннеплейстоценовый волк из Северного Китая вполне заслуживает самостоятельного видового названия. С. variabilis (Teilhard de Chardin, Pei, 1941). Однако в диагнозе, приведенном в данной работе, даются только два признака (вытянутость морды и бугорчатость премоляров), характеризующие С. variabilis.
Изучение нового материала из Забайкалья и МНР дало возможность выявить дополнительные характеристики С. variabilis (см. диагноз), позволяющие рассматривать его как самостоятельный вид. Кроме того, детальный морфологический анализ зубов С. variabilis выявил в их морфологии признаки, которые можно рассматривать в эволюционном развитии рода Canis как примитивные: большая величина премоляров, особенно Р4, и строение Р4 с сильным прото коном и хорошо развитой лопастью мета кона (рисунок).
Стратиграфический диапазон распространения С. variabilis охватывает поздний эоплейстоцен — ранний плейстоцен. В раннем эоплейстоцене на территории Центральной Азии существовал близкий по размерам волк С. chihliensis Zd. К сожалению, морфологические признаки и видовая диагностика раннеэоплей-стоценовых представителей рода Canis весьма запутаны, а их взаимосвязь с группой С. variabilis в настоящее время едва ли может быть выяснена.
Наиболее ранние и стратиграфически привязанные находки С. chihliensis известны из санменьских отложений в местонахождении Нихэвань (Teilhard de Chardin, Piveteau, 1930). Серия остатков рода Canis из Нихэвани была отнесена П. Тейяр де Шарденом и Ж. Пивто к различным вариациям вида С. chihliensis Zd., который был описан в 1924 г. по обломку верхней челюсти с зубами из точки (местонахождение 64), имеющей неясное стратиграфическое положение (Zdansky, 1924). По данным О. Зданского, С. chihliensis близок к С. etruscus из раннего эоплейстоцена Европы, а по описанию автора трудно уловить различия между голотипом С. chihliensis и всеми эоплейстоцен-раннеплейстоценовыми мелкими волками Евразии. Вариации же вида С. chihliensis из Нихэвани настолько разнообразны, что, по-видимому, заслуживают само-
63
Pyt ff ли на
17 16 IS 11
ä. а
+ +
• /
+ 2
23
2V 2S 2ff 27
2ff
Jff
Jf
J_
Отношение длины Р< к Mi у Canis lupus и Canis variabilis
/ — С. lupus (современный - Таймыр, позлнеплсйстонсновый стан): 3 — С. variabilis (Налайха. Засухино)
J2 S3 Ми длина
Авлсево): 2 — С. lupus (современный Казах-
стоятельного видового названия. Во всяком случае, вариация С. ch. var. minor Teilh. et Piv. резко отделяется от остальных Canis из Нихэвани и мелкими размерами, и морфологическими характеристиками, сближающими ее с шакалами. Размеры представителей двух других вариаций — С. ch. var. chihliensis Zd. и С. ch. var. palmidens Teilh. et Piv. — близки к размерам С. etruscus, С. variabilis, С. mosbachensis. П. Тейяр де Шарден и Ж. Пивто отмечали сходство эоплейстоценовых Canis из Нихэвани с ка-нидами из позднего виллафранка Италии, но считали, что ограниченность материала и значительная географическая удаленность не позволяют отождествлять эти формы. Более детальные исследования Д. Toppe привели его к выводу, что С. etruscus в Европе и С. chihliensis и, возможно, С. palmidens в Азии являются близкородственными формами (Torre, 1967). К сожалению, морфологические параметры, используемые Д. Toppe для характеристики европейского материала, не могут в настоящее время быть применимы-для материала из Китая из-за ограниченности имеющихся данных. Эти обстоятельства не позволяют пока детально сопоставить раннеэоплейстоценовых собак группы С. chihliensis с позднеэоплейстоцен-раннеплейстоценовым С. variabilis. Пока можно только предположить, что эти два вида характеризуют две последовательные стадии в развитии эволюционной ветви мелких волков Центральной Азии, подобно тому, как в Европе эти стадии представлены двумя филе-тически связанными видами: С. etruscus и С. mosbachensis.
Xenocyon lycaonoides Kretzoi, 1938 Табл. III. 1-3: IV. 1—4
Xenocyon lycaonoides: Kretzoi. 1938, p. 132—134. pi. 111. fig. 4: Schutt. 1974. s. 64—72, Abb. 1—2. Canis gigas': Kretzoi, 1938, p. 128. pi. II. fig. 10. Xenocyon gigas': Kretzoi, 1941, p. 112—115.
Xenocyon spelaeoides: Musil, 1972, p. 85—88. 97—106. pi. I, fig. 1—4. pi. II. fig. 1—5. pi. III. fig. 1—2. Xenocyon cf. lycaonoides: Schiitt. 1973, s. 63—65, Abb. 1—3. Cuon dubius: Teilhard. 1940.
Диагноз. Размеры крупные. M3 всегда присутствует. М2 не редуцированы. Метаконид на М2 имеет тенденцию к редукции. Талонид на Mi куонопо-
1 Преоккупированное видовое название "gigas" М. Кретцой заменил названием "spelaeoides" (Kretzoi. 1942). 84
добный, с большим доминирующим гипоконидом. Энтоконид на Mi в большинстве случаев отсутствует полностью, иногда имеются его следы в виде слабой выпуклости или морщинистости эмали. Метаконид на Mi слабый, плотно прилегает к протокониду. Р4 широкий, массивный, с слабовыражен-ным протоконовым бугорком и удлиненной лопастью метакона. М' сходен по строению с Canis, но на нем не формируется отчетливый внутренний бугорок за мета коном.
Материал. Коллекция ГИН N 4370: фрагмент нижней челюсти — N 90; верхний хищнический зуб Р4 — N 109; фрагмент верхней челюсти с М' и М2 — N 108. Сборы Э.А. Вангенгейм, М.В. Сотниковой, 1978 г.
Коллекция ПИН N 3747: четыре ветви нижних челюстей — N 131, 256, 247, 124; фрагменты двух нижних челюстей — N 252, 127; ладьевидная кость — N 120. Сборы В.И. Жегалло, М.А. Борисоглебской, М.В. Сотниковой, 1975 г.
Местонахождение. СССР, Западное Забайкалье, бассейн р. Итанца, местонахождение Засухино, колл. ГИН N 4370.
МНР, бассейн р. Тола, местонахождение Налайха, колл. ПИН N 3747.
Геологический возраст. Поздний эоплейстоцен — ранний плейстоцен.
Описание. Размеры близки к размерам современных волков самой северной части ареала С. lupus. Верхний Р4 широкий, его протоконовый выступ формирует слабую вершинку.
Первый верхний моляр крупный. Его размеры (длина 17,0, ширина 21,2 мм) соответствуют размерам М1 (17,0 и 21,1 мм) X. lycaonoides из Странека Скала (Musil, 1972) и близки размерам М1 (18,6 и 20,6 мм) X. lycaonoides из Гомбасцога (Kretzoi, 1938). Ямка для гипоконида Mi (между параконом, метаконом и внутренними бугорками) глубокая и широкая. Внутренний бугорок, расположенный на уровне паракона, — крупный и массивный. Внутренний бугорок, расположенный на уровне метакона, не формирует вершинку, на месте этого бугорка прослеживается отчетливый гребень, переходящий в цингу-лярный воротничок. Протокон имеется, но между ним и внутренними бугорками нет глубокой выемки.
Второй верхний моляр без отчетливого пережима в середине коронки, его внутренний передний бугорок сливается с протоконом (см. табл. 1).
В нижней челюсти зубной ряд не образует отчетливого изгиба между премолярами и молярами. Диастема наблюдается только между Ci и Pi, остальные премоляры плотно прилегают друг к другу. Подбородочных отверстий два — под Р2 и Рз. Второй нижний премоляр на всех экземплярах без дополнительных задних бугорков. Р4 крупный относительно Mi и несет три добавочных задних бугорка, последний из которых образован цингу-лярным воротничком. Строение Mi типично для ксеноциона, зуб крупный и относительно узкий, особенно в области талонида. Метаконид слабо развит и плотно прилегает к протокониду. На строении М2 и талонида Mi следует остановиться особо, поскольку впервые в истории рода наиболее диагностич-ные зубы ксеноционов представлены серией остатков. Наиболее классический тип талонида ксеноциона представлен на экземпляре из Засухина (N 4370-90). Гипоконид — высокий и мощный бугорок — расположен центрально, с места, где должен быть энтоконид, к вершине гипоконида поднимается острый гребень. Следов энтоконида не наблюдается. На М2 прослеживаются два отчетливых бугорка, мощный протоконид и гипоконид. Следов метаконида и энтоконида нет. Аналогичное экземпляру N 4370-90 строение талонида (только без внутреннего гребня) наблюдается на экземплярах N 3747-131, 126, 147, из Налайхи, но на М2 у всех налайхских ксеноционов прослеживается слаборазвитый метаконидный бугорок. Mi на мандибуле N 3747-256 из Налайхи имеет несколько иное строение. Его метаконид более отчетливый, а на месте
Таблица 4
Нижние челюсти и зубы Хепосуоп |усаоло1<1е$ Кге(го1
Промеры, мм Налайха. колл. ПИН N 3747 Засухино.
колл. ГИН
N 4370
131 256 247 126 127 90
Длина С] — 118.0 а1 — 119.0 а1. 116.2 а) — —
Длина Р| — М) 97,4а1. — 101,0 а1. 95.5 — —
Длина Р. —Р4 52,7а1. 52.3 54.3 а1. 51,0 54,5 —
Длина М| — М1 46,2 - 46,8 45,8 — 48.8
Р.: длина 6.2а1. 6.2а1. 6.4 а1. 5.6 6,4а1. —
Р?: длина 13,3а1. 12.9 12,2 12.6 14.7 —
Рд: длина 14.5 а1. 14,6 14,1 13,4 а1. 16,5 —
ширина - 6,7 6,5 - 7,4 —
Р4: длина 16.8 а1. 17,2 16,6 16.0 18.6 17,8
ширина — 8.8 8,9 8,7 9,1 8,3
Мь длина 28.4 27.8 28,3 29,0 — 30,2
длина тригонида 20.5 20,9 21,9 22,1 — 22.2
ширина 10,9 11.5 11.2 11.3 — 11,4
М;: длина 12.9 11.4 12,4 12,4 — 13.1
ширина 8.8 8,4 8,5 9,2 — 9,2
М1: длина 5.7а1. — 5,0а1. 6,4 — 6,5 а1.
Высота за М1 35.7 — 32,8 30,5 — —
Таблица 5
Сравнительная таблица промеров нижних челюстей ксеиоционов
Автор Хепосуоп* Длина от сочленовного отростка до клыка Длина
Р,- М:
В1$Ьор. 1982 X. 1уса0П01<1е$ (Вестбари) 178 92
всЬиН, 1973, 1974 X. 1усаощмс1е$ (Вюрцбург) -
X. сС. 1усаопоМе$ (Мосбах) —
М.В. Сотннкова X. 1усаопо1с1е$ (Налайха) 185 91.7 91.5 95.5 90,5
X. lycaonoides (Засухино) - —
ТеПИаг() <1е СЬагШп, 1940 X. dubius 164 88
• В скобках указано местонахождение.
энтоконида имеется слабая выпуклость. этого экземпляра менее вытянут в длину, его метаконид представлен слабовыраженным бугорком (табл. 4).
Сравнение. Размеры и все морфологические характеристики совпадают с Хепосуоп 1усаопо1(1е5 из позднего эоплейстоцена — раннего плейстоцена Европы (табл. 5).
Замечания. Остатки крупных Сашс1ае из позднеэоплейстоцен-раннеплейстоце-новых отложений Европы частично относились к крупным волкам рода Саше, частично рассматривались как формы, близкие современным гиеновым собакам рода Ьусаоп. Материалы по этой группе были всегда очень скудными и разрозненными. В 1938 г. М. Кретцой (Кге1го1, 1938) дал этой форме новое родовое название — Хепосуоп (нижнюю челюсть описал как X. 1у-саопо1<1е$, а верхние зубы того же зверя — как Саше §¡£85). В 1972 г. Р. Музиль объединил в один вид X. $ре1аео1(1е$ остатки крупных Сатс1ае из целой серии среднеевропейских местонахождений (МиБП, 1972). Видовое название "врекеоМез" было использовано Р. Музилем, поскольку М. Кретцой заменил преоккупированное название "gigas" на X. $ре1а£о1<1е5 (Ктго^ 1942). Название X. 1усаопо1ёе8, которое имеет приоритет, так как впервые было употреблено с новым названием рода, было восстановлено Г. Шютт при ревизии европейских ксеноционов (8сЫШ, 1974).
В Центральной Азии имеется много данных о находках Сапк1ае с куоновой и ликаоновой специализацией, но все они, кроме "Сиоп" с!иЫи$ ТеМИагс!, не помещаются в рамки диагноза рода Хепосуоп.
"Сиоп" ёиЫиз был описан Тейяр де Шарденом из местонахождения 18 вблизи Пекина. Эта форма, так же как и Хепосуоп 1усаопо1<1е$, имеет специализацию нижнего хищнического зуба* соответствующую специализации М| у современного красного волка. Талонид М| несет один крупный бугорок, имеющий центральное расположение, энтоконид на талониде отсутствует.
Высота за Длина Характеристика М>
Р: Р, м. Р, Р. М| Мг
26.4 29,0 34,0 13,7 — 28,5 13,3 Альвеола
- 34,5 - - - 29,6 - -
29,0 — — 14,3 17,5 29,0
- 33,5 - — 17,0 29,0 Альвеола
28,0 33,3 38,1 14,5 а1 16,8 а1. 28.4 12,9 Альвеола
27,1 32,0 — 14,6 17,2 27,8 11,4
26,0 31.5 33,2 14.1 16,6 28,3 12,4 Альвеола
26,9 31.1 37,1 13,1 а1. 16,0 29,0 12,4 Присутствует
— — — 17,8 30,2 13,1 Альвеола
- 27 - — 26,5 11,0 Присутствует
При этом у китайской формы имеется нередуцированный Мг и Canis-подобный М). Присутствие Мз не позволяет относить крупного канида из точки 18 к роду Cuon. Все основные характеристики китайской формы позволяют отнести ее к роду Хепосуоп. Размеры ксеноциона из местонахождения 18 немного уступают (по величине нижней челюсти и зубов) X. lycaonoides из других точек ареала. Так, длина Mi X. lycaonoides колеблется от 26,9 мм из местонахождения Странска Скала до 29,6 — из Вестбари, а длина М( X. dubius 26,5 мм; длина Pi — М2 у ксеноционов из Налайхи от 90,5 до 95,5 мм, у ксеноциона из Англии — 92 мм, у ксеноциона из Китая — 88 мм.
Различия в размерах у X. lycaonoides и X. dubius колеблются в пределах изменчивости одной популяции современного Canis lupus, поэтому, по-видимому,
целесообразно считать их одним видом — X. lycaonoides.
* * *
Заканчивая обзор позднеэоплейстоцен-раннеплейстоценовых канид Центральной Азии, можно отметить, что начиная с эоплейстоцена (конца виллафранка) в фаунистических комплексах значительно увеличивается роль крупных представителей семейства Canidae. Если в плиоценовый фаунах преобладали мелкие представители семейства — енотовидные собаки, шакало- и койотоподобные собаки, лисы, то в эоплейстоцене картина существенно меняется. В это время в Евразии отмечается появление крупных канид, а позже, в конце эоплейстоцена и раннем плейстоцене, их большое разнообразие.
Специализация крупных представителей семейства развивалась в трех направлениях. Существовали мелкие волки, близкие к современному С. lupus, и каниды крупных и средних размеров с куоно- или ликаоноподобной специализацией зубного аппарата. Особенно эта специализация проявилась у южно-и центральноазиатских представителей семейства. В эоплейстоцене — раннем плейстоцене Азии в настоящее время насчитывается несколько ископаемых форм с подобной специализацией зубного аппарата. Среди них можно назвать: Cuon sangiranensis, Mececyon trinilensis, Megacyon merriami из плио-плейсто-ценовых отложений о. Ява и Canis cyonoides из Северного Китая. Остатки этих форм очень незначительны и не позволяют в настоящее время сделать какие-либо существенные выводы относительно их происхождения, эволюции и филогенетических связей (Schütt, 1973). Однако становится очевидным, что каниды крупных и средних размеров с куоно-ликаоновой специализацией зубов наиболее часто встречаются в Азиатском регионе; если к тому же учесть новые данные о многочисленных находках ксеноциона в Азии, то можно предположить азиатское происхождение этой группы хищников.
Ассоциация мелкий волк — ксеноцион наиболее типична для позднеэо-плейстоцен-раннеплейстоценовых фаун Европы (Kretzoi, 1938; Thenius, 1954; Musil, 1972; Schütt, 1973, 1974; Bishop, 1982). Аналогичная картина наблюдается сейчас в Азии, где присутствие этой ассоциации отмечается в Южном Таджикистане, в о л ере кой • фауне севера Сибири, в Забайкалье (местонахождения Засухино и Тологой), в МНР и Китае. Находки остатков ксеноционов не известны древнее позднего эоплейстоцена. Ассоциация мелкий волк — ксеноцион существовала с конца позднего эоплейстоцена до конца раннего плейстоцена и являлась самой характерной ассоциацией хищников Европы и Азии этого времени.
Частая встречаемость и относительно короткий интервал стратиграфического распространения делают эту ассоциацию весьма ценной для региональной стратиграфии и корреляции фаун и событий позднего эоплейстоцена и раннего плейстоцена Евразии.
Ассоциация мелкий волк — ксеноцион имела очень широкий ареал (Европа — Средняя и Центральная Азия). Это дает возможность коррелировать фауны позднего эоплейстоцена — раннего плейстоцена нескольких зоогеографических подобластей Палеарктики: Средиземноморской, Европейско-Сибирской, Централь-ноазиатской. Ее значение для межрегиональных корреляций чрезвычайно высоко. Широтное распространение этой ассоциации от заполярной Колымской низменности до Южного Таджикистана указывает на ее интразональный характер и позволяет сопоставлять фауны различных климатических зон.
ЛИТЕРАТУРА
Базаров Д.Б.. Ербаева М.А., Резаное Н.И. Геология и фауна опорных разрезов антропогена
Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. 147 с. Вангенгейм Э.А.. Сотникова М.В. Геология и фауна местонахождения Засухино, Западное Забайкалье II Бюл. Комис. по изуч. четвертин, периода АН СССР. 1981. N 51. С. 106—117. Жегалло В.И., Зажигин B.C., Колосова Г.Н. и др. Налайха — опорный разрез нижнего плейстоцена Монголии // Стратигарфия и палеогеография антропогена. М.: Наука, 1982. С. 124—142.
Калмыков Н.П. К истории рода Spirocerus в Забайкалье // Бюл. Комис. по изуч. четвертич.
периода АН СССР. 1981. N 51. С. 149—157. Никифорова К. В. Общая стратиграфическая шкала верхнеплиоценовых и четвертичных отложений (антропогеновых) на территории СССР // Четвертичная система. М.: Недра. 1982. Полутом 1. С. 120—129.
Сотникова М.В. Новые данные о хищных млекопитающих верхнего плиоцена и нижнего плейстоцена на территории северо-востока СССР // Бюл. Комис. по изуч. четвертич. периода АН СССР. 1978. N 48. С. 22—30. Bishop M. The mammal fauna of the early middle Pleistocene Cavern infill site of Western-
Sub-Mendip Somerset // Spec. Pap. Palaeontol. 1982. N 28. P. 1 — 107. Bonifay M.F. Carnivores quaternaires du Sud-Est de la France // Mém. Mus. nat. hist, natur.
C. 1971. Vol. 21. P. 1—358. Kretzoi M. Die Raubtiere von Gombaszög nebst einer Uebersicht der Gesamtfauna: (Ein Beitrag
zur Stratigraphie des Altquartaers) // Ann. Mus. Nat. Hung. 1938. Bd. 31. S. 88—157. Kretzoi M. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Fauna von Gombaszög // Ibid. 1941. Bd. 34. S. 105—139.
Kretzoi M. Präokkupierte and durch ältere zu ersetzende Säugetiernamen // Földt. közl. 1942. Köt. 72. Old. 345—349.
Kurten В., Poulianos N. New stratigraphie and faunal material from Petralona Cave with spesial
reference to the Carnivora // Anthropos. 1977. N 4. P. 47—130. MusilR. Die Caniden der Stranska skala // Ibid. N.S. 1972. N 12. P. 77—106.
Pei W.C. On the Carnivora from locality 1 of Choukoutien // Palaeontol. Sinica. C. 1934. Vol. 8, fasc. I. P. 1—166.
Schiitt G. Pleistozàne Caniden (Carnivora, Mammalia) aus Java // Proc. Kon. ned. akad. we-
tensch. B. 1973. Vol. 76, N 5. P. 446—471. Schiitt G. Die Carnivoren von Würzburg-Schalksberg: Mit einem Beitrag zur biostratigraphischen und zoogeographischen Stellung der altpleistozänen Wirbeltierfaunen vom Mittelmain (Unterfranken) // Neues Jb. Geol. und Pälaontol. Abh. 1974. Bd. 147, H. 1. S. 61—90. Teilhard de Chardin P. The Fossils from Locality 18 near Peking // Palaeontol. Sinica. N.S.C.
1940. Vol. 9. P. 2—94.
Teilhard de Chardin P.. Pei W.C. The .fossil mammals of locality 13 in Choukoutien // Ibid.
1941. Vol. 11. P. 1—66.
Teilhard de Chardin P., Piveteau J. Les mammifères fossiles de Nihowan (Chine) // Ann. pa-
léontol. 1930. N 19. P. 1 — 134. Thenius E. Die Caniden (Mammalia) aus dem Atiquartär von Hundsheim (Niederösterreich) nebst Bemerkungen zur Stammesgeschichte der Gattung Cuon //Neues Jb. Geol. und Paläontol. Abh. 1954. Bd. 99. S. 230—286. Torre D. J cani villafranchiani della Toscana // Palaeontogr. Ital. 1967. Vol. 63. P. 113—138. Zdansky O. Jungtertiare Carnivoren Chinas // Palaeontol. Sinica. C. 1924. Vol. 2, fasc. 2. P. 1—155.
