CC BY
27БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
№ 48
1978
Б. КУРТЕН
ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ CARNIVORA В ВЕРХНЕМ ПЛИОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ 1
Неарктические и палеарктические фауны млекопитающих в настоящее время имеют много общих родов и видов. Особенно это касается холодолюбивых животных, которые смогли пересечь Берингийский мост в плейстоцене в условиях ледниковий. В более ранние времена условия в Берингии были, по-видимому, менее суровыми и фаунистический обмен мог включать также и млекопитающих, менее специализированных к холоду. Исходя из этих соображений естественно предположить, что многие формы в плиоцене и плейстоцене могли иметь голарктическое распространение. К сожалению, восстановление таких ареалов до некоторой степени затруднено применением различной таксономии в Старом и Новом Свете: формы, которые в действительности могут быть идентичными, замаскированы под различными названиями в Неарктике и Палеарктике.
В ходе проводящегося в настоящее время Э. Андерсон- и автором изучения неарктических плейстоценовых млекопитающих установлено сходство многих форм Неарктики и Палеарктики, особенно среди хищников. В данной работе приводятся некоторые основные результаты этого изучения в форме аннотированного списка голарктических видов. Mustelidae изучались Э. Андерсон, остальные семейства — Б. Куртеном.
КОРРЕЛЯЦИЯ ФАУН
В ходе нашей работы была предпринята попытка дать предварительную корреляцию и датировать локальные неарктические фауны в рамках северо-американских «веков» млекопитающих (provincial mammal ages) и ледниково-межледниковой последовательности. Датировка неарктических гляциалов и интергляциалов дана по Б. Куку (Cooke, 1972) с небольшими изменениями. При корреляции локальных фаун мы основывались на работах Хиббарда (Hibbard, 1970), Уэбба (Webb, 1974) и других, в особенности на недавних палеомагнитных исследованиях Линд-сея и др.
Многие коллеги помогли нам в сборе информации, а также критическими замечаниями. Для датировки палеарктических фаун использовались данные Л. К. Габуния (1972), М. Н. Алексеева и др. (Alekseev et al„ 1973), Г. Д. Кальке (Kahlke, 1972), Э. А. Вангенгейм и В. С. Зажи-гина (1972), Д. Сэвиджа и Г. Куртиса (Savage, Curtis, 1970), X. Тобина (Tobien, 1970). В таблице 1 показаны некоторые основные неарктические фауны и их примерная корреляция.
1 Перевод с английского М. В. Сотниковой.
Таблица 1
Плио-плейстоценовые местонахождения фауны млекопитающих Северной Америки и их
предполагаемая корреляция
Возраст Местонахождения Ледниковая шкала Абсолютный возраст, или. лет Корреляция с Западной Европой
■Ранчо-лабреа Бэт-Кейв, Бен-Франклин, Биг-Бон-Лик, Бёрнет-Кейв, Франкстаун, Фрейзенхан, Хоувер, Хилл-Шулер, Ичтакни, Инглсайд, Джонс, Лаубах, Мак-Китрик, Мельбурн, Олд-Кроу, Папаго-Спрингс, Поттер-Крик, Ранчо-Ла-Бреа, Самуэл, Сан-Джосесито, Семинол, Веро и др. Коппелл, Крагин, Джинглбоб, Реддик Америкаи Фоллс, Берендс, Батлер-Спринг, Сидасо, Фоссил-Лэйк, Маунт-Скотт Висконсин Сангамон Иллинойс 0,4 Висла Эем Заале Голь- штейн Эльстер Кромер Гюнц
Ирвингтон Колемен НА, Конард, Камберленд, Хей-Спрингс, Резабек, Слейтон, Траут-Кейв КаДахи, Вера Ирвингтон, Саппа Порт-Кеннеди-Кейв Джиллиленд, Холломен, Пунта-Горда, Рок-Крик Анита, Борчерс, Кёртис-Ранч, Гранд-Вью, Инглис Ранний ИЛЛИНОЙС и ярмут Поздний Канзас Средний канзас Ранний Канзас Афтой Небраска —1.0 — —1.8 1.9_ _2.0 —2.4 2.5 — —3.0 —3.3 Ч К
Поздний вилла- франк
Средний вилла- франк
Бланко Бланко, Бродуотер, Хейл XVА, Лиско, Ред-Лайт, Санд-Дро, Сегер Сита-Каньон, Дир-Парк, Лойер-Кейк, Сандерс, Санта-Фе 1В Асфальто, Бенсон, Кифи-Каньон, Рексрод, Уайт-Блафс Косо, Фокс-Каньон, Хагермен
Ранний вилла-франк
Хемфилл Кофи-Ранч, Соу-Рок-Каньон и др. 3.8 —
Чарнотий
АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ФОРМ
СЕМЕЙСТВО CANIDAE
Canis. Род возник в Северной Америке. Наиболее ранние находки ■остатков этого рода в Европе (С. cipio Crusafont) известны из верхнего миоцена, но затем он, по-видимому, вымер в Палеарктике и вновь появился там только в виллафранке.
Canis lepophagus Johnston — С. arnensis Del Сатрапа. Предок кайо-та —С. lepophagus существовал в Неарктике от раннего бланко до начала ирвингтона. Палеарктический С. arnensis, который, вероятно, кон-
Голарктические Carnivora в верхнем плиоцене и плейстоцене
17
специфичен с первым, появляется в верхнем виллафранке. В результате эволюционного развития в Евразии эта форма в течение позднего вилла-франка перешла в С. etruscus Major (Bonifay, 1971). Ранним ответвлением этой линии может быть Canis rufus Audubon & Bachman ( = C. priscolatrans Cope, fide Nowak), который появляется в раннем ирвингтоне (местонахождение Кёртис-Ранч).
Canis falconeri Major — крупная волкоподобная собака. Существовала в Евразии в среднем и позднем виллафранке (Пуэбло де Вальверде, Вальдарно). Она, по-видимому, близко родственна, или даже конспеци-фична с неарктической С. armbrusteri Gidley из позднего ирвингтона (Камберленд-Кейв, Хей-Спрингс).
Canis lupus L.— волк. Сформировался из С. etruscus в конце вилла-франка. Волк достиг Аляски в иллинойсе (Pewe et Hopkins, 1967), центральных областей Северной Америки — в сангамоне или висконсине.
Cuon — красные волки. Развивались в Евразии (Thenius, 1954). Эта группа достигла Аляски в иллинойсе (Pewe et Hopkins, 1967-), а к югу от ледникового щита проникла в висконсине (Мексика, по данным Но-вака, устное сообщение).
Urocyon. Род появился в самом раннем ирвингтоне. Его предки неизвестны, но, возможно, связаны с палеарктическим Nyctereutes, который появился в русцинии.
Vulpes. Этот род, вероятно, возник в Неарктике, но для бланко и раннего ирвингтона данные о его существовании пока отсутствуют. Vulpes существует в Палеарктике со среднего виллафранка. В Неарктике V. ve-lox (Say) появился в позднем ирвингтоне. Красная лисица V. vulpes развивалась в Палеарктике; она достигла Аляски в иллинойсе (Pewe et Hopkins, 1967), Центральной Америки — в сангамоне. Alopex lagopus (L) возник в Палеарктике, вероятно, из виллафранкского V. alopecoides Major. В Берингии он появился в висконсине, и в позднем висконсине, по-видимому, распространился дальше.
Наконец, можно отметить домашнюю собаку, которая была одомашнена, вероятно, в Палеарктике. Наиболее ранние находки ее остатков в Новом Свете отмечены из Ягуаровой пещеры, Айдахо (10.370±350 лет назад, Lawrence, 1967).
СЕМЕЙСТВО MUSTELIDAE
Trigonictis, Enchydrictis, Pannonictis. Эти мустелиды близко родственны, а возможно, являются синонимами. В Палеарктике они появились в чарнотии, в Неарктике известны с самого раннего бланко (Хагермен) и предположительно рассматриваются как иммигранты.
Martes. В Голарктике род известен с миоцена. В течение плейстоцена имели место миграции представителей различных линий. Так, раннеир-винттонекая неарктическая Martes diluviana (Соре) (Порт-Кеннеди -Кейв) могла быть потомком палеарктической M. palaeosinensis (Zdan-sky), описанной из китайского понта (поздний миоцен). Martes nobilis Hall представлена в висконсине, М. americana (Turton) встречается в конце висконсина и в послеледниковье. Оба вида могли произойти, по-видимому, из группы M. vêtus Kretzoi — M. martes (L.)—M. zibellina (L).
Gulo. Род, вероятно, произошел от Plesiogulo, который в раннем плиоцене имел голарктическое распространение. В Неарктике Guio guio появляется в раннем ирвингтоне (Порт-Кеннеди-Кейв). Ее появление в Палеарктике отмечается несколько позднее (гюнц-кромер: примитивная форма — G. schlosseri Kormos). Росомаха возникла, по-видимому, в Неарктике.
2 Заказ № 4813
Mustela. Это древний голарктический род, но образование подродов и видов было связано с неоднократными миграциями.
Mustela erminea L.— горностай. Произошел в Палеарктике от вилла-франкской M. palerminea Peteny. Он появился в Неарктике в позднем ирвингтоне (Кадахи, Конард).
Mustela rixosa Bangs — очевидно, потомок палеарктической вилла-франкской M. praenivalis Kormos. Появилась в Новом Свете в висконсине.
Mustela vison Schreber — неарктическая норка. Известна по ископаемым остаткам, начиная с позднего ирвингтона (Кадахи). Палеарктиче-ский вид M. lutreola близко родствен неарктической форме и, вероятно, является ее потомком, отмечается в позднем плейстоцене.
Mustela eversmanni Lesson — хорек. Этот палеарктический вид распространился в области Берингии в течение висконсина. Однако неарктический вид М. nigripes Audubon & Bachman, который может быть кон-специфичным с М. eversmanni, известен в позднем иллинойсе и, следовательно, мог быть связан с более ранней миграцией.
СЕМЕЙСТВО URSIDAE
Ursus. Род развивался в Палеарктике, его наиболее ранние представители известны с русциния и раннего виллафранка (U. minimus Deveze & Bouillet). Американский U. abstrusus Bjork, который появляется в раннем бланко (Хагермен), может быть его синонимом. Он переживает в позднем бланко (Сита-Каньон) и может быть предковой формой для U. americanus Pallas, появляющегося в раннем ирвингтоне Щорт-Кенне-ди-Кейв). Ursus americanus также может быть потомком средне-поздне-виллафранкского U. etruscus Cuvier.
Ursus arctos L. развивался в Палеарктике из U. etruscus.
Он появился в кромере или эльстере, Берингии достиг в висконсине и распространился в центральные районы Северной Америки около 13 000 лет назад2.
Ursus maritimus Phipps — полярный медведь. Неизвестен в плейстоцене Неарктикй (Ray, 1971).
СЕМЕЙСТВО FELIDAE
Panthera. Род возник в Старом Свете.
Panthera onca (L.) — ягуар. Появился в раннем ирвингтоне (Кёртис-Ранч, Kurten, 1973). Эта ранняя форма может быть конспецифична с палеарктической Panthera gombaszoegensis (Kretzoi)—палеарктиче-ским ягуаром, известным от позднего виллафранка до кромера включительно (Hemmer, 1971).
Р. leo (L.) —лев. Развивался в Африке и расселился в Палеарктике в кромере (Hemmer, 1974). Неарктический P. atrox Leidy является его синонимом. Наиболее древние его остатки известны из иллинойса (Аме-рикан Фоллс, Айдахо).
Felis. Этот род, по-видимому, имел голарктическое распространение, по крайней мере с раннего плиоцена, но детальное сравнение между неарктическими и палеарктическими формами еще не сделано.
Lynx. Этот род мог произойти в Африке (Hendey, 1974). Однако его присутствие в русцинии может указывать и на палеарктическое происхождение.
Вид L. issiodorensis (Croizet et Jobert) существовал в Палеарктике в течение всего виллафранка, а, возможно, переходил и в кромер, в Не-
2 Указания на более ранние находки (см. Stovall a. Johnston, 1935) ошибочны, так как авторы спутали этот вид с крупным U. americanus.
Чарнотий
Ранний виллафранк
Средний виллафранк
Поздний виллафранк
п
£Г
С
3
о
2?. Э
¡»> ю
йэ ТЭ
(ТО о
с 3-
Поздний ^ хэмфилл
.¿г (ТО ш я_
яг
•"I <Т>
о 3
3
<П (ГО
т с
3 ^Г (л
•5 с а. и
о В
3
ел' (я
•о
I 5 <е 1
«1 Р
5> С
Ранний бланко
9
3
3 п> 3
9
3
сл П> ■а
■о о
ш тэ
8 *
2 (то
3 е
Поздний бланко
X
о
I
с
3
е
3
Ы
(ТО с
о М
3 ё
о" И и
3 2 в» Л
(ТО
а ч п 2
8* Й » ю
а 3 3 ч
0 ? » л" Й ч "
2 3 5. &
С »
С 2 о. с
3 О
ы в>
01 3 О. ш
Ранний ирвингтон
Поздний ирвингтон
Эльстер
5 3.
м Ф
" 09
у 5*
с о
г*
с
« и
,_. СЛ
1 1
П с о я
е £
сл Д | и
С Е.
и тэ си
СЛ
3: £
= а ся Я
Иллинойс
Гольштейн
< с
Сангамон
Заале-эем-висла
С >
а »
п с
& % п (V а>
— й.
е
о ела
СЛ о
•о с
П С >
о » о а п "о
с та •о с
го о тз
С1 о
2 щ
СЛ
3
и з з
а
с
ш 3 3
м о
? I 2
С с с
сл СЛ
СТ> Д ф
3 о
Висконсин
Висла
Время
2 и
5Г
го о ■о с
> 2 £ о ю И
ш <§
тэ
5 «
СЛ 0)
П> И
И в>
В» п
I 8
Поздний
висконсин
Время
6>
5 X о
о
о\
2 л £ )э •С
■О
5
а
и ь п ю ■в
о »
ь
X ?
а
ь л х<
г> *
0 я
п н-1 А ч ОУ
X ы
1 3 15
арктике он известен от позднего бланко (Сита-Каньон) до ирвингтона (Маллен). Связь этой формы с Felis rexroadensis Stephens, известной из Рексрод, не выяснена.
Современный вид L. lynx (L.) в Палеарктике и L. canadensis Kerr в Неарктике очень близки между собой, но не конепецифичны, как иногда считают. Их история в Старом и Новом Свете ограничивается верхним плейстоценом. Наиболее ранние остатки рыси в Неарктике известны из сангамонских отложений (Медисин-Хэт).
Dínofelis. История этого рода начинается в раннем плиоцене Пале-арктики (русциний). В Неарктике он известен только в позднем бланко и представлен D. palaeoonca (Meade) в местонахождении Бланко и, вероятно, в Сита-Каньон.
Megantereon. Этот род в Палеарктике прослеживается в течение виллафранка, его возможный предок известен из позднего миоцена. Бланкская неарктическая форма — М. hesperus (Gazin) возможно кон-специфична этому виду (Хагермен, Бродуотер).
Homotherium. Род известен в Палеарктике с раин его виллафранка до конца плейстоцена. В Неарктике он появляется в раннем ирвингтоне, а, возможно, и в бланко (Дельмонт). Он может быть связан с Ischyrosmi-lus, но родство этих форм еще не выяснено.
ВРЕМЯ И НАПРАВЛЕНИЕ МИГРАЦИИ
Суммируя изложенное выше, можно предварительно вынести суждение о времени и направлении межконтинентальных миграций хищных млекопитающих. В некоторых случаях можно видеть, что в Берингии формировалась важная переходная ступень для миграций в Неарктику (Ursus arctos, Cuon, Vulpes vulpes, Alopex lagopus). Преобладали миграции из Палеарктики в Неарктику и только три формы (Canis lepo-phagus-arnensis, Mustela vison-lutreola) двигались в обратном направлении (в отношении Guio — вопрос еще не ясен). Однако информация о направлении миграции далеко не полна и, возможно, новые находки изменят сложившиеся в настоящее время представления (табл. 2).
Как можно видеть из изложенного, фаунистический обмен ускорялся со временем. Так в бланко, в течение примерно 1,5 млн. лет, зареги-стрированно всего пять мигрантов, в ирвингтоне — примерно за 1,6 млн. лет — шесть мигрантов в ранчолабреа — за 0,4 млн. лет — не менее ,12. Необходимо, однако, отметить, что отчасти эта кажущаяся интенсификация фаунистического обмена обусловлена неполнотой геологической летописи. Будущие открытия, возможно, «отбросят назад» во времени некоторые из миграций, например в случае с Mustela lutreola. Все это указывает на необходимость дальнейших работ в этом направлении, и особенно — в области Берингии.
ЛИТЕРАТУРА
Вангенгейм Э. А., Зажигин В. С. Фауна млекопитающих Сибири и неоген — четвертичная граница.— Международный коллоквиум по проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой». Сборн. докл., II. М., 1972.
Габушя Л. К. К вопросу о границе неогеновой и четвертичной систем в Европе (по данным фауны млекопитающих).— Международный коллоквиум по проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой». Сборн. докл., II. М., 1972.
Alekseev M. N., Meaner V. V., Nikiforova К■ V., Pevzner M. A. & Vangengeim E. A. Scheme of correlation.— Международный коллоквиум по проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой» Сборн. докл., IV. М., 1973.
Bonifay M.-F. Carnivores quaternaires du sud-est de la France.— Mém. Mus. Nat. Hist. Natur, ser. С, 1971, t. 21, fase. 2.
Голарктические Carnivora в верхнем плиоцене и плейстоцене
21
Cooke Н. В. S. Pleistocene chronology: long or short? — Quaternary Res., 1972, v. 3, N 2.
Hemmer H. Zur Charakterisierung und stratigraphischen Bedeutung von Panthera gom-baszoegensis (Kretzoi, 1938).— Neues Jahrb. Geol. Paleontol., Monatsh., 1971.
Hemmer H. Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae), III— V-eröff. Zool. Staatssamml. München, 1974, Bd 17.
Hendey Q. B. The Late Cenozoic Carnivora of the south-western Cape Province.— Ann. S. Afric. Mus-, 1974, v. 63.
Hibbard C. W. Pleistocene mammalian local faunas from the Great Plains and Central Lowland provinces of the United States.— Spec. Publ. Dept Geol. Univ. Kansas, 1970, v. 3.
Lindsay E. H., Johnson N. M., Opdyke N. D. North American land mammal ages and geomagnetic chronology.— In: Preprint of lecture given by N. D. Opdyke at Workshop on Magnetic Chronology, Tokyo, 1974.
Kahlke H.-D. Upper Pliocene and Lower Pleistocene mammalian association of eastern and south-eastern Asia- and the Plio-Pleistocene boundary.— Международный коллоквиум no проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой». Сборн. докл., I. М., 1972.
Kurten В. Pleistocene jaguars in North America.— Comment, biol. Soc. scient fennica, 1973, v. 62.
Lawrence B. Early domestic dogs.— Z. Säugetierkunde, 1967, v. 32.
Pewe T. L. Hopkins D. M. Mammal remains of pre-Wisconsin age in Alaska.— In: The Bering land bridge. D. M. Hopkins (Ed.). Stanford, 1967.
Pleistocene mammals of Florida. Webb S. D. (Ed.). Gainesville, 1974.
Ray С. E. Polar bear and mammoth on the Pribilof Islands. Arctic, 1971.
Savage D. E., Curtis G. H. The Villafranchian stage-age and its radiometric dating.— Spec. Papers Geol. Soc. America, 1970, v. 124.
Stovall J. M., Johnston C. S. Two fossil grizzly bears from the Pleistocene of Oklahoma.—J. Geol., 1935, 43.
Thenius E. Zur Abstammung der Kotwölfe (Gattung Cuon Hodgson).— Österr. zool. Z, 1954, Bd 5.
Tobien H. Biostratigraphy of the mammalian faunas at the Pliocene-Pleistocene boundary in Middle and Western Europe.— Palaeogeogr. Palaeoclimatol., Palaeoecol., 1970, v. 8.
Webb S. D. Pleistocene mammals of Florida. Gaunesville, 1974.
