П о здн Еп л и о ц ен о вы е Mustelidae из местонахождения Шамар (МНР) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ

ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 50 1980

УДК 551.79+569+56(11)

М. В. СОТНИКОВА

ПОЗДНЕПЛИОЦЕНОВЫЕ MUSTELIDAE ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ШАМАР (МНР)

Местонахождение Шамар, расположенное в низовьях Орхон-Селен-гинского междуречья, открыто в 1969 г. сотрудниками совместной Советско-Монгольской геологической экспедиции Н. А. Кориной, Н. Т. Кузнецовым и В. П. Чичаговым. В последующие годы оно изучалось и раскапывалось сотрудниками Геологического и Палеонтологического институтов АН СССР. Предварительные данные о разрезе и составе фауны этого местонахождения приведены в работе Е. В. Девяткина и В. С. Зажигина [1974], что дало возможность определить возраст костеносной толщи в пределах позднего плиоцена. Детальный разрез Шамара, составленный В. И. Жегалло, приведен в книге И. Г. Лис-кун и Д. Бадамгарав [1977]. Комплексный анализ палеомагнитных и фаунистических материалов позволил уточнить возраст позднеплиоце-новых отложений. Фаунисгический горизонт в разрезе Шамар, по данным М. А. Певзнера, соответствует границе палеомагнитных эпох Гаусс—Матуяма [Зажигин и др., 1973].

Дальнейшие исследования были направлены на детальное изучение большого фаунистического материала из этого местонахождения. Антилопы (семейство Bovidae Gray) монографически описаны Е. Л. Дмитриевой [1978]. Ревизия гиппарионов Центральной Азии проведена В. И. Жегалло [1979]. В фауне Шамар эти две группы представлены типичными центральноазиатскими формами.

Изучение хищных млекопитающих Шамара позволило установить, что здесь можно выделить комплекс хищников, в целом типичный для классических местонахождений с фауной виллафранкского облика Европы и Азии. В состав этого комплекса входят не только роды, но и виды, общие для виллафранкских фаун Евразии [Сотникова, 1976].

Некоторые представители семейства Mustelidae, впервые найденные на территории МНР, описываются в настоящей статье.

Семейство Mustelidae Swainson, 1835 Подсемейство Mustelinae Gill, 1872 Род Pannonictis Kormos, 1931

Mustela, Teilhard et Piveteau, 1930, стр. 107, табл. XXI, фиг. 2 Martes, Teilhard et Leroy, 1945, стр. 8, фиг. 3.

Типовой вид. Pannonictis pliocaenica Kormos, 1931

Диагноз. См. Kormos, 1931

Состав рода. Pannonictis pliocaenica Kormos, 1931

Pannonictis p?chygnatha (Teilhard et Piveteau, 1930) PPannonictis pilgrimi Kormos, 1934

Сравнение. От всех родов, объединенных в семейство Mustelidae, род Pannonictis отличается размерами, строением нижнего и верхнего хищнических зубов, строением черепа и формой нижней челюсти. Наибольшее сходство он обнаруживает с южноамериканскими родами Gri-son Oken, Galera Browne и, особенно, с плио-плейстоценовым европейским родом Enhvdrictis Major 1901, от которого отличается более круп-

Рис. 1. Pannonictis pachygnatha (Teilh. et. Piv.), N 3381—197, ПИН, нижняя челюсть. МНР, Шамар, верхний плиоцен

а — вид сбоку, б — вид сверху

ными размерами и некоторыми особенностями в морфологии черепа.

Распространение. Род Pannonictis известен из виллафранкских отложений Европы: в Венгрии (Виллань 5,3- Беременд 4. Чарнота I); Азии: в Китае (Нихэвань, Юше); в МНР (Шамар). Отдельные, фрагментарные находки известны в Европе из поствиллафранкских отложений.

Pannonictis pachygnatha (Teilhard et Piveteau, 1930)

Mustela pochygnata, Teilhard. Piveteau 1930, стр. 107, табл. XXI, фиг. 2. фиг. 2.

Martes pachygnatha, Teilhard, 1945, стр. 8, фиг. 3.

Материал. Две ветви нижней челюсти с полным зубным рядом, моляры сильно стерты. Коллекция ПИН 3381-197 (рис. 1).

Диагноз. Крупный представитель семейства Mustelidae. В нижней челюсти имеются только три премоляра. Нижний хищнический зуб с ме-таконидом и талонидом, несущим посередине чашеобразную выемку. Угловой отросток короткий, венечный отросток невысокий, его верхушка сзади косо срезана. Подбородочных отверстий 2—3. Цингулярный воротничек у основания клыка развит слабо. Премоляры широкие.

Описание. Две ветви нижней челюсти принадлежат крупному представителю семейства куньих, по размерам среднему между барсуком и росомахой. Нижняя челюсть чрезвычайно массивная, симфизная часть мощная, две ветви нижней челюсти срастаются на уровне Р3. Угловой отросток очень короткий, ямка жевательной мышцы (р. masseterica) глубокая, ее передний край доходит в челюсти до уровня заднего края хищнического зуба М,. Венечный отросток (pr. coronoides) относительно невысокий, верхняя часть заднего края его косо орезана, подбородочных отверстий 2—3. Симфизная часть шероховатая, сморщенная, как у росомах.

Нижний клык покрыт тоненькими бороздками, за счет чего эмалевый слой морщинистый. Цингулярный воротничек клыка развит слабо. В каждой ветви нижней челюсти три нремоляра и два моляра. Следов Р, нет. Р2 косо расположен по отношению к основной оси зуба. Второй и третий премоляры однобугорковые. Р3— с хорошо заметным цингу-лярным воротничком. Р4 массивный, позадч основного бугорка имеется небольшой задний бугорок, как на Р4 росомах. На внутренней стороне Mj располагается' хорошо выраженный метаконид; протоконид на наружной стороне зуба несет четкий гребень, почти перпендикулярно спускающийся к основанию коронки зуба у заднего края переднего корня. Подобного гребня нет на зубах Gulo, Martes, Meies и Lutra. Талонид

Таблица 1

Промеры нижних челюстей рода Pannonictis Kormos.

Промеры Местонахождение

Юше Нихэвань Шамар Виллань

Ов. 3596 Ов. 3600

Длина от сочленовного

мышелка до резцов 86 — 83 — —

Длина С1—М2 51 — 54 —

Длина С1 — — 9 11 —

Ширина С1 — — 7,8 7,3 —

Длина Р2 5,0 — 5,5 5,5 —

Ширина Р2 — — 4,7 3,2 —

Длина Р3 6,5 — 6,8 6,7 —

Ширина Р3 — — 4,7 4,0 —

Длина Р4 9,0 — 8,5 7,7 8.2

Ширина Р4 — — 5,0 4,2 4,3

Длина Мг 16,0 16,0 16,4 15,3 15,4

Ширина М[ 6,0 — 7,5 6,8 6,3

Длина талонида — — 5,1 — —

Длина тригонида — — 11,7 — —

Длина М2 _ _ 4,3 _ —

Ширина М2 — _ 5,4 _ —

Высота М2 17,0 17,0 19,4 17,0* —

* Измерено по рисунку. -

М, хорошо развит, занимает 1/3 хищнического зуба и представляет собой чашеобразную выемку, край которой понижается к внутренней стороне зуба. М2 массивный округлый, его продольный диаметр практически равен поперечному.

Сравнение. Нижняя челюсть крупного мустелида из местонахождения Шамар практически не отличается от нижних челюстей «Martes» pachygnatna Teilh. et Piv., описанных из отложений китайского вилла-франка [Teilhard. et Piveteau, 1930]. От европейской ? Pannonictis pilg-rimi Kormos азиатская форма отличается крупными размерами. Pannonictis pachygnatha (Teilh. et Piv.) чрезвычайно близка европейской P. pliocaenica Kormos, от которой как шамарская, так и остальные, известные из Азии находки, отличаются несколько большими размерами и шириной премоляров (табл. 1).

Замечания. Род Pannonictis Kormos близок, а возможно, родственно связан с родом Enchydrictis Major. Таксономия видов, входящих в состав этих родов, до конца не ясна.

Род Enchydrictis был выделен Ф. Майором в 1901 г. по черепу, про-

исходящему из плейстоценовых (? доминдельских) отложений Сардинии. Череп принадлежит более мелкому, чем Pannonictis мустелиду. По строению затылочной области он напоминает выдр, а по морфологии лицевой части черепа частично сходен с южноамериканскими родами Grison и Galera. Род Enchydrictis был описан только по черепу; нижняя челюсть, отнесенная Ф. Майором к этому роду, но не описанная, хранится в музее в Базеле и по свидетельству Т. Кормоша очень мало отличается от мандибулы самых мелких экземпляров рода Pannonictis. Последний был выделен Т. Кормошем в 1931 г. по многочисленным находкам крупных представителей семейства Mustelidae из Виллань-ских гор. Первоначально все находки были отнесены к одному виду P. pliocaenica Kormos.

На основе богатейшего матеоиала (около двух тысяч костей, из них два черепа и 12 нижних челюстей) Т. Кормошем был дан прекрасный диагноз рода и приведены четкие различия между родами Pannonictis и Enchydrictis.

Эти отличия в основном прослеживаются на черепах. Довольно массивный череп Pannonictis по морфологическим признакам в целом оказался средним между барсуком и росомахой. Череп более мелкого Enchydrictis, за исключением некоторых деталей, имеет признаки рода Lutra. Сходные зубные характеристики этих двух форм дали основание Т. Кормошу предположить близкородственные связи Pannonictis и Enchydrictis [Kormos, 1931]. Затем более мелкие экземпляры рода Pannonictis были отнесены к новому виду P. pilgrimi Kormos [Kormos, 1934].

Ж. Вира показал, что различия между двумя видами Pannonictis, списанными Т. Кормошем, состоят не только в размерах. В основном •они прослеживаются на черепе в строении слуховых капсул. Расположение слуховых отверстий приближает меньшую форму P. pilgrimi к роду Lutra и еще более к роду Enchydrictis.

Б. Куртен без всяких сомнений считает P. pilgrimi синонимом Enchydrictis ardea Bravard [Kurten, 1968]. Эта форма широко распространена в Европе с начала виллафранка.

Однако итальянские исследователи не разделяют точку зрения Ж. Вире и Б. Куртена о возможности включения формы Pannonictis pilgrimi Kormos в род Enchydrictis. Г. Фиккарелли и Д. Торре отмечают, что P. pilgrimi из местонахождения Беременд морфологически отличается от Enchydrictis из Сен-Валье и предлагают сохранить название P. pilgrimi для венгерских ископаемых форм, если даже их принадлежность к роду Pannonictis не совсем доказана. Таким образом, Pannonictis pilgrimi Kormos в настоящее время до некоторой степени условно относится к роду Pannonictis [Fiecarelli, Torre, 1967].

Среди азиатских находок были описаны два новых вида семейства Mustelidae — Martes crassa Teilhard и Martes pachygnatha Teilhard et Piveteau [Teilhard et Leroy, 1945]. Эти две несомненно близкие формы имеют много общего в морфологии нижней челюсти (укороченная нижняя челюсть, частые и широкие зубы, мощная симфизная часть) и, по мнению П. Гейяр де Шардена, заслуживают нового родового названия.

В настоящее время остатки более крупной формы «Martes» pachygnatha представлены достаточно однородным материалом. Они найдены в Азии в трех местонахождениях с фауной виллафранкского возраста и, очевидно, принадлежат одному роду и виду. По размерам и морфо--логии нижней челюсти они только незначительно отличаются от голо-типа P. pliocaenica и уверенно относятся нами к европейскому роду Pannonictis.

Родовая принадлежность «Martes» crassa пока остается невыясненной. Мелкие размеры, относительное сходство с P. pachygnatha, бли-

зость морфологии нижних зубов к роду Lutra, отмеченная Р. Тейяр де Шарденом, напоминают родовые признаки рода Enchydrictis. Однако отсутствие достаточного материала позволяет пока только строить предположения.

П. Тейяр де Шарден, описывая в 1945 г. — виды «Martes» crassa и «Martes» pachygnatha, предположил, что эти крупные мустелиды представляют собой естественную линию, в основании которой стоит Martes palaeosinensis (Zd.) из понтических отложений Китая. Современные данные не позволяют согласиться с этой точкой зрения. Э. Андерсон, проводя ревизию рода Martes Старого и Нового Света, ставит M. palaeosinensis в основание линии подрода Pekani, не связывая ее с группой crassa — pachygnatha. Она отмечает также большое своеобразие последней и не рассматривает ее в составе рода Martes [Anderson, 1970]. Неясно и стратиграфическое положение М. crassa. Возраст отложений, из которых происходит находка, указывается как средний плиоцен или виллафранк [Teilhard et Leroy, 1945]. В этом случае сомнительно, что виллафранкская P. pachygnatha могла отделиться от M. crassa, как предполагал Р. Тейяр де Шарден. Скорее всего в Азии, так же как и в Европе, сформировались две параллельные линии крупных мустелид.

В Европе самые ранние находки представителей рода Pannonictis известны на границе виллафранка и русциния (Чарнота I) Enchydrictis— в основании виллафранка (Этуар). Таким образом, два рода морфологически близких крупных мустелид появляются в Европе и, по-видимому, в Азии где-то на границе русциния и виллафранка или в самом начале виллафранка и вымирают в Европе в раннем плейстоцене. Третья линия, представленная близко родственным родом Trigoni-ctis Hibbard, по данным Б. Куртена, развивалась в Неарктике с раннего бланко и рассматривается на этой территории, предположительно, как иммигрант из Азии [Kurten, 1968]. Происхождение современных южноамериканских родов Grison м Galera от позднеплиоценовых Pannonictis и Enchydrictis вызывает некоторые сомнения. Итальянские исследователи считают, что род Grison связан с особой филогенетической линией, отделившейся от главной ветви перед верхним миоценом, так как строение глазниц у него более примитивное, чем у миоценовых представителей этой группы [Ficcarelli, Torre, 1967]. Б. Куртен сомневается была ли действительно филетическая связь между плиоценовыми и современными, чрезвычайно географически отдаленными группами, или это сходство вызвано определенными адаптивными приспособлениями к одинаковому образу жизни. Во всяком случае, пока не найдено промежуточных форм этот вопрос остается открытым.

Происхождение плиоценовых крупных мустелид, в частности рода Pannonictis, возможно, связано с азиатскими предками. О. Зданский в 1927 г. описал из верхнемиоценовых отложений Китая неполный череп и нижнюю челюсть крупного представителя семейства Mustelidae, систематическое положение которого было неясно из-за своеобразного строения черепа и отсутствия в материале нижнего хищнического зуба. О. Зданский рассматривал эту форму как новый вид, родовая принадлежность которого в настоящее время установлена быть не может. Китайская находка была классифицирована О. Зданским как Mustelidae gen. indet, sp. nov. [Zdansky, 1927]. Т. Кормош первый обратил внимание на сходство китайской миоценовой формы с европейским родом Pannonictis. Несмотря на все имеющиеся отличия китайский мустелид имеет серию признаков, входящих в родовое определение Pannonictis:

1 По данным Ж. Шалина и Ж. Мишо, стратиграфическое положение фауны из местонахождения Чарнота I соответствует самым верхним горизонтам русдиния [Chaline a. Michaux, 1972].

Рис. 2. Meies suillus Teilhard, N 970—10, ГИН, левая ветвь нижней челюсти с Р3—М2, МНР, Шамар, верхний плиоцен

а — вид сбоку, б — вид сверху

среди них такие, как форма верхнего хищнического зуба, сходная с Grison и почти абсолютно похожая на Panninictis. Итальянские исследователи также допускают возможность происхождения плиоценовых крупных мустелид от верхнемиоценовых азиатских предков. Находки Pannonictis в Китае и МНР, очевидно, делают это предположение еще более вероятным.

Экология. Представители рода Pannonictis, по данным Б. Куртена, Т. Кормоша и др., вели наземный образ жизни, населял« открытые степные ландшафты. Зоогеографический анализ распространения рода Pannonictis показывает, что эта форма была характерна для областей с более континентальным климатом. Находки Р. pachygnatha — Р. plio-caenica отмечаются от Китая до Венгрии и никогда не были встречены в многочисленных и хорошо изученных виллафранкских фаунах Средиземноморья.

Геологическое и географическое распространение. Верхний плиоцен: МНР, (Шамар); Китай, (Юше и Нихэвань).

Подсемейство Melinae Burmeister, 1850 Род Meies Brisson, 1762 Meies suillus Teilhard, 1945

Материал. Левая ветвь нижней челюсти с Р3—М2, сохранились альвеолы от Р, и Р2, венечный и сочленовный отростки обломаны. Коллекция ГИН-970-10. (рис. 2)

Диагноз. Нижний клык трехгранный, Р, присутствует, хищнический зуб с необычайно удлиненным талонидом. М2 очень крупный.

Описание. Нижний край мандибулы поднимается вверх к угловому отростку на уровне заднего края Mj. Гребень, проходящий по нижнему краю ямки жевательной мышцы, протягивается к угловому отростку.

Клык крупный, в сечении отчетливо трехгранный, углы граней острые. Грани клыка покрыты морщинистой эмалью. Р4 и Р2, судя по альвеолам, однокоренные. Р3 и Р4 имеют по одному главному бугорку, цингулярный воротничек очень слабо выражен. Нижний хищнический зуб крупный, протоконид заметно выше и массивней параконида и ме-таконида. Талонид очень длинный, несет шесть отчетливо выраженных бугорков. Его длина, измеренная по наружной стороне коронки, равна длине тригонида. Эмаль зуба складчатая. М2 необычайно крупный, овальной формы.

Сравнение. От позднеплиоценовых Meies thorali Viret, Meies chiai Telh. и современных представителей рода Meies, шамарский барсук отличается комплексом характерных признаков; примитивных — присутствие Р, и преобладание протоконида на тригониде М,; ультраспециализированных — крупные размеры и треугольная форма клыка, вытянутый талонид на М,, крупный М2.

На основании этих морфологических особенностей барсук из Шама-ра относится к виду Meies suillus Teilhard, известному из плиоценовых

Таблица 2

Промеры нижних челюстей Meies suillus Teilhard

Промеры

Длина С—М2 Длина Р1—Р4 Длина Р4 Ширина Р4 Длина Мх Ширина Мх Длина талонида М1 Длина М2 Ш'ирина М2

Высота челюсти перед Р2 Высота челюсти за М1

Эртемте

20 9

18

9

14

15

Местонахождение Юше, № 25636 | Шамар, к. 970

53 48,5

20,5* 20,5

7,2 7,0

— 4,2

18,0 18,5

13,6 8,6

9 9

— 8,7

— 7,5

16* 15

16,5* 14

отложений Китая. От M. suillus из Эртемте он отличается меньшим количеством бугорков на талониде и более слабыми и тонкими премоля-рами со слабо развитыми цингулярными воротничками [Schlosser, 1924]. От голотипа Meies suillus из Юше шамарский барсук отличается только меньшей шириной М, и строением Р2, с одним корнем [Teilhard et Leroy, 1945] (табл. 2).

Замечания. Род Meies сложился в плиоцене. Это азиатский род, развивавшийся независимо от американских барсуков рода Taxidea.

Вид Meies suillus настолько своеобразен, что предположения относительно происхождения и филогении этой группы пока невозможны.

Точное стратиграфическое положение голотипа Meies suillus из Юше едва ли возможно установить, находка принадлежит к старой коллекции Лисана и, предположительно, П. 'Гейяр де Шарденом относится к среднему плиоцену (раннему вчллафранку по нашим представлениям). По имеющемуся материалу нет пока оснований разделять китайского барсука из Юше и монгольского из Шамара на видовом уровне. Так количество корней в Р2 по В. Г. Гептнеру считается в роде Meies не видовым, а расовым признаком. Другие особенности шамарского барсука, возможно, связаны с молодым индивидуальным возрастом этого экземпляра (клык в нижней челюсти начинает функционировать).

Остатки Meies cf. taxipater Schlosser из Эртемте были отнесены П. Тейяр де Шарденом к виду М. suillus по неполному хищническому зубу М, и обломку нижней челюсти с премолярами. Среднеплиоценовый барсук из Эртемте по морфологическим признакам значительно отличается от позднеплиоценовых барсуков Шамара и Юше, что может быть связано с большим временным диапазоном, разделяющим эти находки. Более сложное строение премоляров и талонида Mi указывает на большую примитивность Meies из Эртемте.

Экология. Низкие, широкие премоляры, массивные многобугорчатые М4 и М2, крупный техгранный клык свидетельствуют о ярковыражен-ной всеядности и роющих приспособлениях Meies suillus. Эти особенности морфологии зубов в подсемействе Melinae характерны для более южных форм, обитающих в жарком климате.

Геологическое и географическое распространение. Средний плиоцен: ?Китай (Эртемте). Верхний плиоцен: МНР (Шамар); Китай (Юше).

Заключение. Семейство Mustelidae в фауне Шамар представлено двумя весьма своеобразными формами.

Meies suillus, очевидно, был центральноазиатским эндемиком, так как подобных и даже близких форм в Европе пока не найдено.

Pannonictis, наоборот, одна из немногих широкораспространенных форм, позволяющих коррелировать центральноазиатскую и европейскую фауны.

В фауне Юше и Шамар Pannonictis pachygnatha встречается вместе с Meies suillus. В более молодом по возрасту местонахождении Нихэ-вань (поздний виллафранк) Р. pachygnatha встречена уже вместе с Meies chiai Teilhard — формой более близкой к современной.

Таким образом, ассоциация Meies suillus и Pannonictis pachygnatha, возможно, служит стратиграфическим репером для раннего вилла-франка Центральной Азии.

ЛИТЕРАТУРА

Девяткин Е. В., Зажигин В. С. Эоплейстоценовые отложения и новые местонахождения фауны млекопитающих Северной Монголии.— Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии, 1974, вып. 1.

Дмитриева Е. JI. Антилопы неогена Монголии и сопредельных территорий.— Тр. Совм. Совет.-Монгольск. пал. экспед., 1978, вып. 6.

Жегалло В. И. Гиппарионы Центральной Азии.— Тр. Совм. Совет.-Монгольск. пал. экспед., 1979, вып. 7.

Зажигин В. С., Корина Н. А., Певзнер М. А. Палеомагнитные исследования эоплейсто-ценовых отложений Северной Монголии.— В кн.: Материалы IX конференции по вопросам постоянного геомагнитного поля, магнетизма горных пород и палеомагнетизма. Часть III. Баку, 1973.

Лискун И. Г., Бадамгарав Д. Литология кайнозоя Монголии.— Тр. Совм. Совет.-Монгольск. научно-исследовательской геологической экспедиции, 1977, вып. 20.

Сотникова М. В. Верхнеплиоценовые Carnivora Центральной Азии.— Изв. АН СССР, сер. геологическая, 1976, № 11.

Anderson Е. Quaternary Evolution of the genus Martes (Carnivora, Mustelidae).— Acta Zoologica Fennica, 1970, 130.

Choline J. and Michaux J. An account of Plio-pleistocene Rodent fauna of Central and Western Europe, and the question of the Plio-pleistocene Boundary.— В кн.: Сборник докладов международного коллоквиума по проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой». М., 1972.

Ficcarelli G., Torre D. II. mustelide Enhydrictis galictoides del Pleistocene della Sardeg-na.— Palaeontogr. Italica, 1967. LJ vol. LXIII (n. ser. Vol. XXXIII).

Kormos T. Pannonictis pliocaenica n. g., n. sp., a new giant Mustelid from the late Pliocene of Hungary.—Ann. Inst. Reg. Hung. Geol., 1931, XXIX.

Kormos T. Neue und wenig bekannte Musteliden aus dem ungarischen Oberpliozan.— Folia Zool. et Hydrobiol. Latvijas Univ. sistemat. Zool. Inst. Riga, 1934, V, n. 2.

Kurten B. Pleistocene Mammals of Europe. London, 1968.

Schlosser M. Tertiary Vertebrates from Mongolia.—Pal. Sinica 1924, Ser. C. Vol. 1, Tax 1, p. 9—10.

Teilhard de Chardin P. et Leroy P. Les Mustelides de China.—Publ. de l'Institut de Geobiologie, 1945, No. 12.

Teilhard de Chardin P. et Piveteau G. Les mammiferes fossiles de Nihowan (Chine).— Ann. Paleont., 1930, XIX.

Viret J. Le loess a bancs durcis de Saint — Vallier (Drome) et sa faune de Mammiferres villafranchiens.— Nuov. Arch. Museum d'Histoire naturelle de Lyon, 1954, fasc. IV.

Zdansky O. Weitere Bemerkungen über fossile Carnivoren aus China.— Pal. Sinica, 1927, ser. С., IV fasc. 4.

10 Заказ № 4874