CC BY
373
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 758: 1131-1140
Миграция птиц как зоогеографическая проблема
Э. В. Кумари
Второе издание. Первая публикация в 1959*
Столь сложное явление, как миграция птиц, требует для своего разрешения исследований с разных точек зрения. В последние десятилетия много внимания уделялось, в частности, изучению перелётов как экологического явления, включая сюда и фенологические, и метеорологические, и ландшафтные стимулы миграций. Не менее упорно изучались физиологические стимулы перелётов. Также и проблема ориентации перелётных птиц в послевоенные годы получила новое освещение. В настоящее время по этой проблеме проводятся интересные исследования на базе многочисленных экспериментов.
В последнее время гораздо меньше занимались изучением перелётов птиц с зоогеографической точки зрения. Стоит только перелистать новейшие сводки по миграции птиц, которых в последние годы издано несколько, чтобы в этом убедиться.
Тем не менее, и в современной орнитологической литературе по перелётам попутно затрагиваются многие вопросы, имеющие прямое отношение к зоогеографической стороне этого явления. Каждый орнитолог, занимающийся в своей повседневной научной деятельности изучением перелётов, знает, как тесно переплетаются в этом комплексе экологические вопросы с зоогеографическими.
В мире животных перелетные птицы в высшей степени своеобразны тем, что они сезонно меняют свои ареалы. Таким образом, вызванные экологическими причинами перелёты коренным образом изменяют фаунистический состав и зоогеографическую картину обширных географических областей. В этом громадное зоогеографическое значение перелётов.
В силу этих перемещений А.Я.Тугаринов (1949, 1950) называет перелётных птиц диареальными (один ареал — область гнездования, другой — область зимовки). При этом, по названному автору, постоянство гнездового обитания есть биологически обусловленная, сложившаяся в процессе эволюции привязанность к определённой территории, а следовательно, и к её среде. Ещё дальше идёт Н.П.Дубинин (1955), признавая перелётных птиц полиареальными животными: у всех видов птиц или их популяций, с одной стороны, имеется основной
* Кумари Э. В. 1959. Миграция птиц как зоогеографическая проблема //Тр. 3-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 141-149.
ареал, на котором расположены гнездовья вида, а с другой,- они обладают рядом сезонных ареалов, которые посещаются ими во время миграций (выделено мной — Э.К.). Попадая в разные жизненные условия, популяция перелётных птиц должна обладать глубокой экологической пластичностью (обитание в различных местообитаниях и питание различными кормами в отдельные сезоны года), что мы и наблюдаем на самом деле. Как известно (Schuz 1952), птицам свойственно не только постоянство гнездового обитания, но во многих (если не преобладающих) случаях также и постоянство зимнего обитания и пролётных путей.
Таким образом, сезонные миграции птиц в любых областях коренным образом формируют сезонные аспекты фауны и непременно должны учитываться при составлении зоогеографических характеристик каждой территории. Совершенно недостаточно ограничиваться при этом только фауной гнездовых птиц, а следует принимать во внимание также состав и численность зимующих и пролётных видов.
Проблема ареала у перелётных птиц неразрывно связана с вопросом о распаде видов на внутривидовые систематические подразделения (подвиды или географические «расы»). Подвиды — это строго географические понятия, связанные с определёнными территориями, ареалами. Они обладают не только морфологическими (систематическими) различительными признаками, но во многих случаях различаются между собой также и экологически. Что такие подвиды приспособлены к местным условиям, в настоящее время уже не вызывает сомнений. Также и то, что формообразование у перелётных птиц шло на их гнездовых ареалах, а не в областях зимовок, можно считать установленным (Тугаринов 1949, 1950).
Поэтому неудивительно, что миграция таких внутривидовых систематических единиц у перелётных птиц может протекать довольно различным образом. Имеются случаи, когда два подвида одного вида могут зимовать на одной и той же территории; часты и случаи, когда зимовки различных подвидов разобщены и их миграция также протекает по различным путям. Кольцевание птиц с каждым годом всё больше проливает свет на подобные явления. Не только различные подвиды, а часто даже различные популяции могут вести себя на миграциях различно. Общеизвестны различия в пролёте и зимовках двух популяций крякв Anas platyrhynchos западных частей СССР, двух популяций серых ворон Corvus cornix южной Финляндии и т.д. По этому поводу в специальной литературе принято говорить о «разделе миграции» (Zugscheide, the migratory divide), т.е. о линии, разделяющей две популяции мигрирующих в разных направлениях птиц.
В выяснении различий и деталей миграций внутривидовых сис-тематико-географических (и экологических) групп перелётных птиц
остаётся сделать ещё много и при этом главным методом опять оказывается кольцевание.
А.Ф.Миддендорф (Middendorff 1855) впервые установил ведущие направления пролёта в объёме всей Палеарктики. Общие направления осеннего пролёта в Западной Европе протекают на юг, в Восточной Европе и в Западной Сибири — на юго-запад и в Восточной Сибири — на юго-восток. Так как западноевропейские популяции ряда видов перелётных птиц являются почти оседлыми или мало перелетают, а по мере удаления на восток перелётность тех же видов постепенно увеличивается, то, по Рюдебеку (Rudebeck 1950), длина пролётного пути возрастает с запада на восток. Это можно считать общим правилом среди западно-палеарктических перелётных птиц.
Ещё больше, чем ведущие направления пролёта, в зоогеографиче-скую проблему входят различные теории по внешнему виду миграции. Теорию о пролётных путях как о линейных магистралях следования птиц в природе, имеющих большую протяжённость и нередко соединяющих даже один материк с другим (вроде нанесённых на картах пролётных путей Пальмена-Мензбира), в настоящее время уже почти никто не осмеливается отстаивать. Даже А.Я.Тугаринов (1950), критически пересмотрев свою прежнюю теорию о пролётных направлениях, приходит к выводу, что они, по сути дела, методически оказываются неправильными.
В наиболее полной современной монографии о миграциях птиц, в книге Шюца (Schüz 1952) принимаются следующие основные формы перелётов: 1) перелёты широким фронтом — основной вид миграций; 2) пути массового пролёта — скопление перелетающих птиц временно на узкую территорию, зависящее от особенностей географических образований (направляющих линий) местности; 3) перелёты узким фронтом — пролёт вдоль узкой полосы земной поверхности, свойственный лишь немногим видам (например, белому аисту Ciconia ciconia).
Кроме того, в современных трудах различается ещё несколько особых форм перелётов. Промежуточным перелётом называется странствование птиц в промежуток времени между гнездовым периодом и собственно осенним отлётом. Наиболее известными представителями видов птиц, совершающими в Северной и Средней Европе промежуточные перелёты, являются среди других: скворец Sturnus vulgaris, чибис Vanellus vanellus и серая цапля Ardea cinerea. Особой формой перелётов является также и так называемый петлеобразный перелёт (Schleifenzug), при котором пролётные пути одной и той же популяции весной и осенью географически расходятся. Петлеобразный перелёт иволги Orio-lus oriolus, отлетающей осенью из Европы в юго-восточном направлении (зимовки её расположены в Восточной Африке) и возвращающейся весной прямо с юга, Штреземан (Stresemann 1948) объясняет истори-
ческими причинами: вид иммигрировался когда-то в Европу с юго-востока, и его осенний отлёт идёт по пути его бывшего расселения. Подобными же историческими причинами можно объяснить, по Шюцу (Schüz 1954), своеобразный «обходный» перелёт западносибирских чернозобых гагар Gavia arctica, зимующих в области Чёрного моря и весной отлетающих не прямо на северо-восток, а обходным путём вначале на Балтийское море и только отсюда в их гнездовые области. При этом Балтийское море служит сборным местом как представителей этой, так и западной популяции чернозобой гагары.
Суммируя изложенное выше о направлениях и формах перелётов, нетрудно заметить их зоогеографическое значение. Наряду с гнездовым ареалом и областью зимовок все территории, где побывают представители популяции данного вида на пути их следования, представляют интерес в качестве промежуточных звеньев в общей цепи миграций. Поэтому детальное обследование пролёта птиц в ряде пунктов данной области в течение обоих сезонов ряда лет имеет основное значение в разрешении этих вопросов.
В современной терминологии различают две разновидности длины пролётного пути, имеющие большое значение на границах ареала вида: удлинение (пролонгация) и укорачивание (аббревиация) перелётов (Otterlind 1954). Обе касаются весеннего перелёта. В первом случае представители южных видов могут «перелетать» северную границу своего нормального распространения и оказаться обитающими в гнездовое время в более северных широтах, где их обычно не бывает. Таким залётам южных видов в северные широты способствует, в частности, высокая температура воздуха весной. Наоборот, при укороченном весеннем перелёте виды, обычно обитающие в более северных местностях, могут оседать на гнездование в более южных широтах. Это случается, в частности, при затяжных прохладных вёснах.
Можно считать правилом, что пионерами заселения новых областей — как при пролонгированном, так и при аббревированном перелётах — являются молодые птицы, при этом в преобладающем большинстве молодые самцы. Это зависит от того, что молодые птицы легче приспосабливаются к новым местообитаниям и новым условиям жизни, не свойственным их исходным областям обитания. Расширение ареала распространения ряда видов птиц в Северной Европе происходит, по Калела (Kalela 1954), именно за счёт продвижения на север таких холостых молодых самцов.
Можно привести несколько примеров. При расселении зеленой пеночки Phylloscopus trochiloides, тростниковой камышевки Acrocepha-lus scirpaceus и ряда других видов воробьиных в Прибалтике действительно первыми поселенцами в новых областях обитания оказались холостые самцы. Особенно стремительно продвижение этих видов шло
тёплыми вёснами. Наоборот, бросающееся в глаза оседание на гнездование многочисленнее, чем обычно, у ряда северных видов, в том числе юрка Fringilla montifringilla, среднего кроншнепа Numenius phaeopus и других видов, которые малочисленно и весьма локально гнездятся и в обычные годы, почти всегда происходит при затяжной прохладной весне.
Таким образом, удлинение или укорачивание пролётных путей весной под влиянием метеорологических условий на границе ареала распространения могут быть весьма существенными зоогеографиче-скими факторами, влияющими на качественный и количественный состав фауны птиц. Из прошлого нам известны целые периоды, когда наша прибалтийская орнитофауна имела несколько иной характер, чем теперь. Эти периоды отличаются более суровыми климатическими условиями и в связи с этим более «северной» фауной птиц.
В связи с этим интересно отметить, что уже Мензбир (1934) указал на роль залётных птиц в обогащении фауны новых областей. В одной из своих более ранних работ он (Menzbier 1886) чисто теоретически предполагает, что именно весенние залёты могут играть особую роль в заселении областей новыми видами, в то время как осенние залёты имеют в этом отношении малое значение. Таким образом, он совершенно правильно пришёл к тем же выводам, позднее выясненным многочисленными наблюдениями в природе. Пренебрежение значением таких случайных видов в зоогеографических выводах часто имеет место, но, мы думаем, без оснований. Поэтому при зоогеографическом анализе фауны любой области, безусловно, необходимо учитывать не только гнездовые виды, но также и пролётные и, мало того, даже залётные.
Это положение мы можем проиллюстрировать, в частности, теми случаями, когда залёты перерастают в регулярные инвазии. Таких случаев довольно много, но только последние налёты некоторых видов инвазионных птиц безусловно подтверждают факт, что даже чужие птицы в данной области, происходящие из далёких стран, могут приступить к гнездованию в этих инвазионных областях.
Как известно, осенью 1954 года в Европу был совершён громадный налет сибирских тонкоклювых ореховок Nucifraga caryocatactes macro-rhynchos. Во время указанной большой инвазии представители этой чужой популяции ореховок задержались в Средней Европе особенно долго - до поздней весны и даже лета 1955 года, причём отдельные пары приступили здесь даже к гнездованию. Одна пара ореховок гнездилась даже на небольшом островке Балтийского моря - Готска Сан-ден (Lundberg 1955).
Весной и летом 1952 года в окрестностях Балтийского моря наблюдался значительный налёт степных луней Circus macrourus. Эти птицы
зарегистрированы во многих местностях. Но имеется и несколько случаев их гнездования в данной области в упомянутое лето: на острове Готланд (Lindqvist 1955), в Мекленбурге (Thorbeck 1952) и на морском острове Нордероог Северного моря (Goethe, Ringleben 1953).
Эти случаи подтверждают, что не всегда инвазионные птицы в далёких им не свойственных чужих областях либо должны через некоторое время мигрировать обратно, либо должны погибать поголовно (как это обычно утверждают современные зоогеографы и как утверждалось в классических сочинениях по зоогеографии), а в исключительных случаях они могут там даже приступить к гнездованию. Может быть, что эти случаи даже не составляют исключения, а просто мы имеем пока слишком мало наблюдений по этому вопросу.
Во всяком случае, теоретически совершенно возможно, что один вариант расселения видов птиц состоит именно в оседании на гнездование чужих популяций или даже чужих для данной области видов птиц. Если мы имеем дело с другим подвидом гнездящегося в данной области вида, то, возможно, он с течением времени будет «ассимилирован» местной популяцией (например, сибирская ореховка). Если же мы имеем дело с хорошо обособленным видом, то существует возможность оставания его на месте и заложения основ новой популяции, т.е. расселения. Подобные случаи в новейшей орнитологической литературе приводятся всё чаще.
Другое дело с далёкими мигрантами, которые случайно заносятся с одного материка на другой и в последнем неизбежно должны погибать, ибо условия новой среды обитания и другие условия им тут совсем не подходят. Хорошо известны, в частности, трансатлантические залёты американских птиц в Европу (Alexander, Fitter 1955; Bergstrom 1955; Thom 1956; и др.) и, отчасти, наоборот. Хотя эти залёты в последнее время считаются отчасти даже регулярными миграциями, они крайне редко закладывали основу для возникновения новой популяции.
Источником беспредельной фантазии в течение всей истории изучения перелётов птиц является проблема возникновения и происхождения миграций. Эта проблема, откровенно говоря, являлась уже с давних времён настоящей «парадной лошадью» исторической зоогеографии и даже в настоящее время оживленно дискутируется.
Что перелёты птиц гораздо старше возраста ледникового периода, это в настоящее время возражений уже не вызывает (Schüz 1952). Птицы умеренной зоны северного полушария перелетают в силу сезонных изменений природы — длительности дня, климатических и кормовых условий и т.д. В то же самое время в современном облике их перелётов видят и последействия ледникового периода. В то время как одни авторы (Eckardt 1909) считают первичной родиной птиц юг,
большинство авторов считает настоящей родиной палеарктических птиц области их гнездового распространения.
Ряд авторов во главе с М.А.Мензбиром (1886, 1934) рассматривает современные пути сезонных миграций перелётных птиц в качестве исторических путей их расселения. При этом понятие «пролётный путь» следует понимать в узком смысле, что даже при современных представлениях о миграции птиц возражений не вызывает. Действительно, как мы видели уже раньше при обсуждении «обходного» перелёта чернозобой гагары и иволги, современные фактические данные вполне подтверждают эти предположения. Поэтому классическое положение М.А.Мензбира (1934), что «расселение вида и происхождение его пролётных путей вкратце повторяют историю и пути его расселения», остается в силе и при наших современных знаниях.
Из русских и советских авторов наиболее основательно вопросами возникновения и происхождения перелётов палеарктических птиц занимался А.Я.Тугаринов (1937, 1949, 1950, 1952). Его основные положения сводятся к следующему (причём следует помнить, что его взгляды в деталях изменялись несколько раз).
Пролётные пути палеарктических птиц в их современном виде формировались после окончания ледникового периода, однако сами перелёты гораздо старшего возраста. Направления и пути миграций отражают былые ландшафты, изменения в распределении суши и воды, бывшие территориальные связи. Существует ряд реликтовых (исторических) пролётных путей (пролёт водяных птиц над пустыней, сухопутных птиц над морем и т.д.), которые указывают на наличие ландшафтов другого типа в данной местности в прошлом. Иными словами, современный пролёт в данной местности нередко обусловлен палеогеографическими причинами, и птицы используют пути, сейчас им зкологически чуждые. Тугаринов (1949) резюмирует: «Поэтому случаи пролёта птиц через местности, не свойственные их экологии, мы имеем полное основание рассматривать как свидетельство происшедшей смены ландшафта на таких участках пути».
Современные точки зрения, базирующиеся отчасти на непосредственных наблюдениях, отчасти на результатах экспериментальных исследований, со всеми приведёнными выше теоретическими соображениями А. Я.Тугаринова согласиться не могут.
Во-первых, основным видом миграции птиц на обширных территориях Палеарктики является перелёт широким фронтом, и уже поэтому пролётов на строго выраженных «трассах» существовать не может. Эти пути пролёта птиц в узком смысле пересекают всю территорию и акваторию Палеарктической области и сосредотачиваются в узкий фронт (или магистраль массового пролёта) только в сравнительно немногих местностях.
Во-вторых, месторасположения этих магистралей массового пролёта (или, по терминологии Гейра, направляющих линий) отражают современные, а не прошлые экологические и ландшафтные условия. Следовательно, где такие условия отсутствуют, там массовых скоплений птиц не возникает.
В-третьих, повседневные наблюдения показывают, как быстро могут изменяться пролётные пути птиц в связи с изменением природных условий. Таким образом, совершенно непонятно, через какие русла палеогеографические условия в состоянии влиять на картину перелётов современных птиц.
Классическим примером быстрого (в течение одного поколения) изменения перелётности и пролётных путей птиц является опыт Вяликангаса (УаНка^ав 1933) инкубации завезенных из Англии яиц крякв в Финляндию и поведение этих молодых крякв, которое было одинаковым с коренными финскими кряквами. Позднее аналогичные опыты с другими видами многократно проводились в советских заповедниках и дали сходные результаты. На использовании этого свойства перелётных птиц — быстро приспосабливаться к природным условиях тех местностей, где они выведены,— основаны и современные опыты переселения перелётных птиц.
Хорошо известно также влияние колебания уровня озёр и высыхания водоёмов на перелёты и скопления, а также на линьку водяных птиц в Средней Азии (Долгушин 1949). В последнее время считают (Бго81 1951), что в перелётности птиц скрывается известная пластичность и это свойство может появляться в любое время, если только для этого возникает необходимость. Вообще, перелёты, по мнению Калела (Ка1е1а 1954), могут возникнуть не по одной, а по разным причинам, среди которых отсутствие корма не всегда может быть ведущим.
Таким образом, возникновение и историческое развитие перелётов у птиц, хотя и является интересной историко-зоогеографической проблемой, далеко не во всем объёме и не во всех случаях могут быть объяснены историческими причинами. На протекание перелётов в настоящее время влияют веские современные причины, которые надо гораздо больше, чем до сих пор, использовать для объяснения различных вопросов миграции. Приведённые выше данные и соображения мы можем свести в следующие краткие положения:
1. Перелётные птицы являются полиареальными животными. В связи с сезонным размещением их популяций они в значительной степени изменяют сезонные аспекты фауны каждой области.
2. Подвиды политипических видов птиц или даже популяции одного подвида часто ведут себя на миграциях различно, что выявляется как в использовании ими различных пролётных путей, так и мест зимовок.
3. Ведущие направления пролёта перелётных птиц в разных географических областях могут быть различными. У западно-палеаркти-ческих птиц длина пролётного пути возрастает с запада на восток, а общее направление пролёта меняется из долготного на широтное.
4. Основным видом миграции являются перелёты широким фронтом, наряду с которым встречаются и перелёты на путях массового пролёта (на направляющих линиях) и перелёты узким фронтом.
5. На северных границах ареалов видов перелётных птиц, при наличии известных условий, весенний перелёт южных видов может пересекать северную границу ареала, и существует возможность расселения данного вида в северном направлении. В таком случае мы имеем дело с удлинением (пролонгацией) весенней миграции.
6. Если на весеннем перелёте северные виды оседают на гнездование в более южных местностях, т. е. если происходит укорачивание (аббревиация) весенней миграции, расселение простирается в южном направлении.
7. Первыми поселенцами в новых областях обычно оказываются холостые самцы, являющиеся форпостами расселения данного вида за пределами ареала своего прежнего распространения.
8. Иррегулярные миграции, в том числе залёты и инвазии, при наличии известных условий могут стать также источниками заселения данной области новыми видами, но реже, чем случаи, приведённые в предыдущих пунктах.
9. Современные исследования подтверждают известные положения М.А.Мензбира о том, что ныне существующие пролётные пути перелётных птиц действительно являются путями расселения тех же видов в прошлом.
10. Хотя перелёты птиц Палеарктики имеют давность доледникового периода и приняли современный вид, вероятно, по истечении последнего, они могут возникнуть и в настоящее время, на наших глазах. Так называемые «исторические» пути пролёта, протекающие над экологически чужими для данного вида ландшафтами, вряд ли можно связать с палеогеографией этой области.
11. Перелёты птиц являются обширной биологической проблемой, и зоогеографический подход к изучению её является только частью возможных путей разрешения этой сложной проблемы.
Литература
Долгушин И.А. 1949. Миграции птиц в Казахстане // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1: 71-82.
Дубинин Н.П. 1953. Птицы лесов нижней части долины реки Урал. М., 1: 1-127. Кумари Э.В. 1957. К теории пролётных путей и миграций широким фронтом // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 4-22.
Мензбир М.А. 1934. Миграция птиц с зоогеографической точки зрения. М.; Л.: 1-109.
Тугаринов А.Я. 1937. Миграции птиц на территории СССР в свете четвертичной истории страны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 4: 1171-1184.
Тугаринов А.Я. 1949. Современное состояние учения о сезонных миграциях птиц // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1: 7-29.
Тугаринов А.Я. 1950. Происхождение миграций птиц Палеарктики // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 57-128.
Тугаринов А.Я. 1952. Пути перелётов птиц как свидетельство былых ландшафтов и территориальных связей // Зоол. журн. 31, 5: 700-713.
Alexander W.R., Fitter R.S. 1955. American land birds in Western Europe // Brit. Birds 48, 1.
Bergstrom E.A. 1955. American land birds in Western Europe // Brit. Birds 48, 5.
Drost R. 1951. Study of bird migration 1938-1950 // Proc. 10th Inter. Ornithol. Congr. Uppsala.
Eckardt W.R. 1909. Über die Entstehung des Vogelzuges // J. Ornithol. 57, 1.
Goethe F., Ringleben H. 1953. Steppenweihe (Circus macrourus) brütet 1952 auf der Nordseeinsel Norderoog // J. Ornithol. 94, 3/4.
Kalela O. 1954. Populationsökologische Gesichtspunkte zur Entstehung des Vogelzuges //Ann. Zool. Soc. zool.-bot. Fenn. Vanamo 16, 4.
Lindqvist E. 1955. Stäpphök (Circus macrourus) häckande pa Gotland 1952 // Vär Fägelvärld 14, 2.
Lundberg S. 1955. Smalnäbbad nötkraka (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos) häckande pa Gotska Sandön 1955 // Vär Fägelvärld 14, 3.
Menzbier M. 1886. Die Zugstrassen der Vögel im europäischen Russland // Bull. Soc. nat. Moscou 62, 1: 291-369.
Middendorff A.Th. 1855. Die Isepiptesen Russlands // Mem Acad. Sci. St. Petersburg 8.
Otterlind G. 1954. Flyttning och utbredning // Vär Fägelvärld 13, 1/4.
Rudebeck G. 1950. Studies on bird migration based on field studies in southern Sweden // Vär Fägelvärld suppl. 1.
Schüz E. 1952. Vom Vogelzuge. Frankfurt on Main.
Schüz E. 1954. Vom Zug der westsibirischen Population des Prachttauchers (Gavia arctica) // Vogelwarte 17, 2.
Stresemann E. 1948. Die Wanderungen des Pirols (Oriolus o. oriolus) // Ornithol. Ber. 3.
Thom A.M. 1956. Birds of a trans-Atlantic voyage in late spring 1954 // Brit. Birds 49, 2.
Thorbeck H. 1952. Bruten der Steppenweithe in Mecklenburg // J. Ornithol. 93, 3/4.
Välikangas I. 1933. Havaintoja englantilaissyntyisten, Suomessa tuoduista munista kasvatettujen sinisorsien (Anas p. platyrhyncha L.) muutosta // Ornis fenn. 10, 3/4.
