CC BY
13
РЕЗУЛЬТАТЫ ОРИГ1НАЛЫ1ИХ ДОСЛЩЖЕНЬ
УДК 581.522(234.421.1)
Ю Й. КоЫв
Ыститут екологп Карпат НАН Украши
1Ю11УЛЯЦ1ЙНО-ОНТОГЕНЕТИЧН1 ПОКАЗНИКИ, БЮЛОГ1Я ТА ОХОРОН A PEDICULARIS OEDERIVAHL (SCROPHULARIACEAE) У
ЧОРНОГОР1
Виявлено десять оселшц Pedicularis oederi у Mopnoropi, як1 становлять еднну метапопуляшю виду у цьому perioiii. Описано iloro бшломю i житгевий цикл, а також популяшИш гшраметри. DcianoBJieno, що зиачна частица вщомих оселнщ зникла. Оснивиим зафозливим для виду фактором с впнасания. 3 метою сбережения P. oederi пропоиуемься включити масив г. Бребенескул до заиовщно! зонн двох npiuiei лих резерват.
Kobiv Y. Y.
I'opulation-ontogenetic parameters, biology and conservation of Pedicularis oederi Valil (Scrophulariaceae) in the Cliornoliora Mts.
Ten localities of Pedicularis oederi have been found in the Chornohora Mts., Ukrainian Carpathians. They comprise the only existing metapopulation of the species in the region. Biology and the life cycle of the species as well as its population parameters have been described. The investigation has revealed that some of the known populations got extinct. Grazing is regarded as the main factor of threat to the species. The most effective way to protect P. oederi is to include the massif of Brebeneskul Mts. into the core zones of two ad jacent reserves.
Даш про сучасний стаи загрожених i рщккних ввдв роелнн в Украшських Карпатах е вкрай недостатшми. Тому иеможливо точно визначити i'x статус вщ-iiobUho до критермв М1жнародного союзу охорони природи [14]. У цьому perioni фактично не проводилось жвентаризацп i картування популяшй таких вшив [15]. Тому б1лышсть л1тературних даннх з бтр1зноматття, шо стосуються украшськоТ територп, не базуеться на об'ективному нервинному матер1ал1. Дана стаття повинна заповнити цю прогалину стосовно одного виду — Pedicularis oederi Vahl. Робота мае на мет1 виаптлеппя конкретних даннх щодо Teriepiiuiiboro потирення, еколопчних потреб, ионуляцжних показник!в, особливостей самовщновлення i за-грозлнних для виду фактор1в у найвищому Macimi Украшських Карпат — Чорно-ropi. Imiia шль полягае в забезмеченш можливостей для иодальшого мошторингу популяшй виду, щоби заноб1гтн його вимираншо у майбутньому.
Pedicularis oederi (=/». versicolor Wahlenb.) — не тимовий арктоальшйсь-кий вид з виразно днз'юнктнвним поширенням. Найобширшша — приаркти-чна частица його ареалу охоплюе майже всю тупдрову зону A3ii, а також oKpeMi райони Швшчно! Свропи i Швшчно! Америки [17]. У ГПвшчно-3axijinifl CBponi вид траплясться на Скандинавскому nieocTpoBi. 1нша час-типа ареалу приурочена до високопрЧв Азп та Свропи. HMoeipno, P. oederi мае твшчноазшське походження, то шдтверджуеться зосередженням у цьому perioni леяких cnopUiienitx вил1в. У Централыий i Схиипй CBponi його можна виажат рел1ктом льодоиикового nepiojty [18].
Результат оригшальинх лослщжсиь 217
У iioMipimx широтах в GBponi Pedicularis oederi приурочений до пизько-температурних умов головним чином у високопр'Т. Bin зустрНаеться п Альпах, на Балканах i в Карпатах переважно в межах 1500-2500 м н.р.м. |17). TipcbKi оселища виду с ¡зольоваинми. Наприклад, в Карпатах вони трапля-ються в таких прських масивах: Татри, Хоч, Ч!укаш, Фагараш, Сзер, Родпяп-cbKi i Бистрицьк1 гори, Мармарош, Чорногора [7, 8, 10, I I, 12].
В УкраТш P. oederi трапляеться головним чином у Mopnoropi. Про оселища виду поблизу г. Бребенескул повиомляв Г.Запалович 120], який вказав ix розташування i висоту над р!внем моря. KpiM того, с лЬературш [3, 9, I9| i repöapiii дат про поширення виду на горах Hin 1ван, Петрос i Говерла. G да-Hi, що Pedicularis oederi трапляеться також в Мармароському Macuni [8|.
Методика досл1джень. Представлен! результати отримаш протягом польових дослижень, проведених у 1996-1998 роках. ЛЬературш та rep6apni даш про оселища Р. oederi перев1рялись п!д час маршрутних виход1в. Hi потупи проводились достатньо ретельно, тому малоймов!рно, щоби окрем1 оселища виду залишились непом1ченими.
Опис онтогенезу, зокрема його початкових стал!й, базуеться на спос-тереженнях за позначеними особицами in situ [5, 13]. 3 nieio метою було обрано 30 особин, що належали до рпних в1кових груп. Нимало дяпих про онтогенез вдалось отримати при дослиженш шдземних оргашв [4, 6, 13], на яких noMiTiii moppini прирости кореневищ i сл!дн bU квкконоав минулих poKifl. Осшльки вид е малочисельним, можна було викопувати лише невелику шльшсть його особин (5-15 з кожноТ BiKOBcV групп) для досл1дження шдземних opraniB, фотогра-фування, гербаризацп i зважування. Тому було 3i6pano т!льки „типов!" особини у найчисельшших оселищах. Bei вим1ри, представлен! в табл. 3, отримаш на жи-вих рослинах. Щ!льшсть популяц!й та ix в1кова структура шдраховаш на тран-сектах у быыпих оселищах або ж на квадратах — у менших [5, 13].
Результати досл1джень. Морфолог1чт характеристики чорноггрських рослый. Pedicularis oederi — багатор1чна трав'яниста рослина з недовготри-валим життевим циклом. Листки ланцетш, nip4acT0-p03ci4eni, довжиною 5-10(15) см. 1х сегменти яйцевидш, ¡з зубчастими краями. Сегмепти розташо-BaHi б!лыи-менш перпендикулярно до головпоТ жилки. Листков! пластинки залозист!. Зверху вони темно-зелеш й гол!; знизу — блщшн, ¡под! пкрит! негустим опушениям, яке е дещо рясшшим вздовж головпоТ жилки. У дорослих рослин розетки нал!чують 3-7 листюв. Довжина базальних листк!в с мен-шою, н!ж висота кв1тконоса. Черешки приблизно Tief ж довжини, то й листков! пластинки.
Квкконос прямостоячий. Його висота становить 6-16(18) см шл час nßi-т!ння i 10-20(23) см п!д час плодоношения. Стеблов! листки значно Meiuiii, шж базальи!, але добре po3Bnneni i численш. 11 р м к и iiK и ланцетовидш, коро-Tuii, шж KBiTKH. Кв!тки з!6рамi у досить rycTi колосовидн! китиц! довжиною 3-8 см. Кв!ткошжки мають 4-5 мм у висоту. Чашечка приблизно вдв1ч! коро-тша, шж вшочок, вкрита ворсистим опушениям, особливо вздовж жилок. Bi-ночок довжиною 18-22 мм, двогубий, блщо-жовтнй. К!ичик верхньоТ губи малинового кольору. Нижня губа розд^ена на три частки. Пли — вузько-яйцевидна коробочка довжиною 15,5-18 мм ¡з I-мипметровим косим дзьобн-ком. Коробочка мктить 4-10(16) насшин. Вони cipyBaTo-зелен!, вузько-
218 Охороня бюрпномашгтя: теоретнчш in нрик.члди! аспект
яицевидш, донжиною 2,7-3,2 мм; мають помпний шов. llaciinia шкаралупа спчаста, з поздовжшми борозенками.
Kopeiii ясно-жовп, товсп, м'ясист1, iiiojii веретенопод1бш. Кореневище коротке, темнине, шж кореш. 1 полi на кореневшш трапляються нечисленш додатков1 Kopeiii.
Життевий цикл i феполог'шиий розвиток. Листки почипають розвива-tiici. в серелииi червня, приблизно через тиждень шсля сходження cniry. Як правило, цвгпння шдбуваеться з 1-го до 15-го линия, а обнасшення — у пе-piuiii декад1 ссрння. У cepuiii ж квггконоси в1дмирають, але те тривалий час зберн'аються у ирямостоячому станi.
Odnopinni особини (рис. 1). Проростки з'являються в червш. Вони мають яицевидш або елштичш Ым'ядол1 розм1ром 5 * 3 мм. Згодом розвиваються iiepmi сиравжш листки, як! мають лише 8-10 ряд1в сегмент1в. IIa в1дмшу в1д дорослих рослин, сегменты незубчастг У цеи час вшбуваеться штенсивне на-ростання первинного кореня, який наприкшш червня досягае 2-х мм у д1аме-трi. Bin значио товстнпий, шж ппокотиль. З'являються 6i4iii кореш.
1-piK 2-й piK 3-й piK 4-й piK 5-й piK
Рис. I. Життевий цикл Ре<1ки1аш оес/ег! УаЫ. Умовш иозначення: т — вщмирання особин.
У сершп в ¡матурних особин вже формуеться розетка з 3-5 листмв дов-жипою 3,5-7 см кожей. Як [ в дорослих особин, Ух сегменти мають виразш зубш. У цей першд иочинае розвиватись кореневище. Його товщина с майже такою, як I головного кореня (коло 3-х мм).
Дворгчн! рослини мають б1лып розвинений розетковий пагш. Розетка мае з 47 листюв довжиною 6-14 мм. У середиш л1та на кореневиип з'являються б1чш бруньки. У майбутньому вони можуть давати початок галужешно кореневища. Нанрямок росту кореневища бувае р1зним — ортотроиним чи нлапотропним. Д1-аметр кореневища досягае 4-5,5 мм. На цьому еташ воно наростае моно-
Резульгати орнгшялышх лослщжепь 219
под1ально; р1чний npnpicr протягом другого року життя становить 5-12 мм. Го-ловний Kopinb продовжуе домшувати, хоча ¡нтенсивио наростають GimhI Kopeni.
TpupiuHi особини мають один кв1тконос, що розвиваеться з верхжковоТ бру-ньки на кореневини. KpiM того, при ocuoBi кв1тконоса утворюеться 1-6 (перева-жно 2-4) вегетативних розеткових нагони. Вони формуюгься з мннулор1чних 6i-чних бруньок. Ц1 вегетативш пагони менпп, шж у двор1чних особнн. Як правило, вони мають лише 2-4 листки довжиною 5-10 см. Товщина кореневища 9-14 мм; його piMHi прирости становлять 7-16 мм. На кореневнии звичайно формусться низка (5-10) б1чних бруньок. М'ясисп 6i4ni кореш за розвитком перевершують головний коршь, який теиер не вир1зняеться серед них. Kopeni можуть рости у горизонтальному, низх1дному чи висх1дному напрямку. Вони виконують також втягувальну функцпо. Д1аметр Kopeniß може досягати 9 мм.
У 4omupupi4Hux особин нал1чуеться до чотирьох (як правило, 2) осей на-ростання. Кожен такий модуль мае квЬконос, що розвиваеться з мннуло-pi4Horo вегетативного нагона. Таким чином, кожшй монокаршчшй oci наро-стання властивий дицикл1чний розвиток [6], тобто перед тим, як зацвкти, вона повинна пройти однор1чний вегетатнвний пертд. Цьо!opinni прирост кореневшца за довжиною е приблизно такими ж, що й минулор1чш. Па кореневини е виразний сл1д в1д минулор1чного кв1тконоса. На проксимальной час-тин1 кореневища ¡нод1 утворюсться юлька слаборозвинених тоненьких дода-ткових корешв. Переважна б^ышсть особин, як1 досягають генеративного стану, вимирають шсля першого або другого обнасшення. Таким чином, но-вний життевий цикл, як правило, тривае 3-4 роки. Однак деяю особини в1д-бувають ще один (трет!й) генеративний перюд. Вони мають 4-5 квкконоав i кореневища з в1дгалуженнями другого порядку.
Незначна частка особин наприкшш свого онтогенезу проходить одно-р1чний постгенеративний (сешльний) першд. Вони мають пльки 1-3 вегетативних пагони, кожен з яких нал1чуе лише незначну мльккть (2-3) листов у розетцК Надземш пагони сешльних рослин под1бш до розеток двор1чпих прегенеративних особин, але i'x шдземш органи ¡стотно BUlMiimi. Постгене-ративним особинам властив1 дуже TOHKi (приблизно 3,5 мм у д!аметр|) цього-pi4Hi прирости кореневищ, як1 pi3KO контрастують з товстимн минуло-piniiHMn ix частинами. Kopeni таких рослин становлять лише залншки коли-шньоТ коренево!' системи, GijiMiia частина якоУ до цього часу встигаг п1дмер-ти. Bei виявлеш постгенеративш особини були чотирир!чними, тобто иройш-ли лише один генеративний нершд.
Вегетативна рухливкть у Pedicularis oederi невисока. Довжина кореневища дорослих особин не перевищуе 5,5 см. Вегетативного розмножепня не в1дзначено. Оскмьки на кореневини майже не утворюються додатков! Kopeni, i'x роль у живленш е несуттевою. Тому будь-яка нартикуляшя частики кореневища нризведе до вымирания фрагменту, що видЬнвся. Переважна 6ijib-micTb особин представлена одним модулем; лише найстарпм генеративш особини мають дешлька модул1в. Вони ипльно скупчеш, оск1льки, но-перше, швидюсть вегетативного розростання е иизькою; по-друге, в!дгалужеппя кореневища ростуть майже у паралельному напрямку.
Переб1г онтогенезу мае ч1тку односпрямовану обумовлешеть; особина проходить Bei стади життевого циклу — bU наЫнини до генерування, а нопм ви-миранпя — без жодного омолодження. Не було вдомачено будь-якого тимчасо-
220 Охорона бшрпмомяшття: теоретичш та прнклялш аспект
пою припинеппя генеративно! функци. Особнни, ям втратили здатшсть генеру-вати, вшмнрають, хоча вони можуть iipoicnyнаги те один вегетативний перюд у нригшченому сешлыюму еташ. За своею життевою стратепею P. oederi у бага-тьох рисах нагадуе ojiiiopi'ini чи двор1чш рослини. Пя стратепя спрямована го-ловним чином на одно- або небагагоразове формування генеративных iiaronin i утворення насшня. Захоплення тернтори шляхом вегетативного розростання i довгогривалин онтогенез не BJiacTiini цьому видовг
Оселища Pedicularis oederi в Чорногорi. Bei внявлеш нами оселища виду розташоваш в масив! г. Бребенескул (рис. 2). Вони po3MÍmeni неподалш одне Bi;i одного; найб1лына вшетаиь м1ж ними ледве перевищуе 1,5 км. Всю суку-iiiiicTb особин Р. oederi у Mopuoropi можна розглядати, як едину метанопуля-uiio, котра складаеться з окремих субнопуляшй, шо в!др1зняються за своею нлощею, чисельшстю (табл. I) i »¡копою структурою (табл. 2), а також ф1то-пепотичними i еkojuh íчними умопами зростання.
Оселите 1 е наПчиселымшим. Bono розташоване в нижньому шеля-льодовиковому Kapi урочища К¡зi Улоги м1ж горами Бребенескул i Мунчел на торфовому болот! з домжуванням Carex rostrata Stokes i moxíb — Sphagnum riparium Angstr. i Calliergon stramineum (Brid.) Kindb.
Оселище II розмнцене неподалш в1д ноиереднього — бшя гндшжжя г. Мунчел. Гут грунт е дещо менш вологим, хоча й трапляються деяю г1дроф1тн1 види, на-нриклад, Allium sibiricum L., Calilla palustris L., Carex flava L., Equisetum palustre L., Eriophorum vaginatum L., Luzula sudetica (Willd.) DC., Swertia punctata Baumg. та in.
Оселища III—VIII приурочен! до bhtokíb невеличких струммв па схилах г. Бребенескул pÍ3iioí експозицм. Вони дуже малочисельш i нал!чують вш 8 до 45 дорослих (bíkom номад 1 piK) особин. В 1997 р. в оселищах VI i VIII не було виявлено жодно'У генеративиоУ особини. Найноширешшими видами су-динних рослин у них оселищах с Swertia punctata, Liguslicum mutellina (L.) Crantz, Leontodon croceus Ilaenke i Ranunculus strigulosus Schur.
Оселища IX—X лежать у найвшшй частиш хребта. Вони значно бП1ьш ме-зофггш, тобто cyxiiiii, порпшяно з i и in им и. У цих оселищах Домжуе Carex sempervirens Vill. i Deschampsia caespitosa P. Beauv. íx плота e naii6ijiLiiiOR), upoie miiibiiicTb P. oederi тут найнижча (табл. 1).
ПопулнцПий параметры. BiKOBa структура субпопуляшй Pedicularis oederi в 6ijii.iuocri обстежених сселит представляе шрамшу (табл. 2), тобто частка особин, що шдиошдають певному роков! онтогенезу, е витою, шж чаегка особин, старших на piK. Нанриклад, двор1чних вегетагивних особин бувае б1льше, шж TpnpiHHHX генсративних. Це iiíjikom зрозумию, адже на кожному еташ онтогенезу певна KwibKicTb особин виширас. Можна прииустити, що окрем1 bU-хилення вщ цього правила зумовлеш полною BiflcyTiiicTio генеративних особин у neBiii роки, що спричиняе нестачу пророств у настушм роки.
У bcíx дослшжених оселищах npopocTKÍB було б|льше, шж дорослих особин. С п i и п i л и о Ii i е и и я м1ж проростками i дорослими особинами коливалось у межах 1,4-3,2 в рЬних субнопуляшях (табл. 1). Bono було найнижчим у ме-зофггппх лучннх оселищах IX i X, де через пильне залершння нригшчуеться приживания шдросту i зростае смертшсть, особливо серед ирегенеративно! i руии. Власне не е основною причиною ннзькоУ mijibiiocTÍ Р. oederi у згада-пих субнопуляшях. HaTOMÍCTb, участь генеративно! групи особин у них homí-"1ЧЮ вища.
Результат» ормпмяльиих дослшжеиь 221
24°35
Рис. 2. Поширення Pedicularis oederi Vahl у 4opnoropi.
Умовш позпаченпя: 1, II ... X — номери оселищ; 1 — паями оселища;
2 — зниюи оселища.
Вьдносно висока иилыпсть виду, що спостерпалась у деяких вологих осе-лищах (I, III, IV, V), спричинена наявтстю числеиних лиштк оголеиою грунту або моху, що створюють особливо сприятлив! умови для виживання шдросту.
Параметри особии Pedicularis oederi ¡стотно в1лр1зняються залежно в1д умов ¿¡отопу. У таблиц! 3 представлено деяю усереднеш иоказники, як] ха-рактеризують особини з двох в1дм1нних за умовами субнопуляцмЧ — болотного оселища I i мезофтюго лучного оселища X. Особини з останньоУ суб-популяцп значно вини (оски!ьки вони повипш долати конкуренцпо серед густого задерншня). 1м властива 6uibiua к1льк1сть kbItok i iiaciimnx коробочок на KBiTKonoci. Тому i'x nacinua продуктившсть е вищою, що може служити пристосуванням, яке частково компенсуе иаслики високоТ смертност1 шлро-сту у uiii субпопуляцп. Иезважаючи на те, що генеративш особини з болот-
222 Охорона бшрпномяшггя: теоретнчм! та прикладш яспекти
Н010 оселища I ниж'м, Ух вага с ¡стотно быыпою. Це вказуе па Ух кращу жит гсв1сть 1 сприятлишнп умови даного бттопу.
Табл. 1.Популянппп показники Ре(Иси1ап$ ое<1еп УаЫ у р1зннх осел и щах у 1997 р.
3 к с: о и о Тип оселища Висота. м н.р.м. 5 3 о с; С Чисельшсть дорослих вегетативних особин Чиселы-исть квпучих особин (12. VI) Чисельшсть насшних особин (2. VIII) ■ о 4 г. •о Я 10 ¡5 о 5 о 3 ° 4 о и о 6 & и Стввшношення м1ж проростками I дорос-лими особинами
1 торфове болото 1720 80 400-450 105 62 6,6 2,5
и волога лука 1720 25 100-110 32 26 5,5 1,6
111 приджерельиа дшянка 1915 5 31 6 6 7,4 2,8
IV приджерельна дшянка 1925 5 38 7 5 9,0 3,1
V приджерельиа дшянка 1920 4 26 8 5 8,5 2,5
VI приджерельна дшянка 1950 5 10 — — 2,0 2,8
VII приджерельна дшянка 1935 10 16 3 2 1,6 3,2
VIII приджерельна дшянка 1940 5 8 — — 1,6 2,5
IX мезофпна лука 1955 250 120-150 50 -30 0,5 1,4
X мезофпна лука 1955 300 150-200 65 -40 0,6 1,5
Табл. 2. Шкова структура субпопуляцж РеШсиШт оеЛеп УаЫ у деяких оселищах (враховано лише доросл! особини)
№№ оселищ Частка особин р!зного в!ку, %
2-р1чш веге- 3-р1ч1п гене- 4-р1ч1Й пост- 4-р1чш гене- 5-р1ч1н гене-
тативш ративш генеративш ративш ' ративш
I 78,0 14,5 2,7 3,7 1,1
11 74,0 14,8 3,5 5,6 2,1
IV 84,5 13,3 — 2,2 —
VI 100,0 — — — —
X 73,0 22,9 — 4,1 —
Варго вщзначити, що постгенеративш, а також найстарнп (п'ятиртш) ге-нерагивш особини було виявлено лише в оселищах I 1 II, розташованих най-нижче — в субальшйському пояЫ. Це свщчить, що тривалкть онтогенезу тут е найвищою. Тому можна зробити висновок, що умови субальшйського поясу б1льш сириятлив! для виду.
Цепотичн1 та еколог1чш умови. 3 лкературннх джерел в1домо, що у Польських, Словацьких \ Румунських Карпатах РеЛсм/ат оес1ег1 иайчастш1е транляеться у мезофггних оселищах. Вш служить характерним видом для союзу бм/еп'он 1а(гае. Волоп угруповання вважаються мепш типовими для виду. Деяю автори також в1дзначають, що Р. оес!ег1 е кальцефЫом [10, 11, 12].
Результати орнгшалышх дослшжень 223
Табл. 3. Параметри особин Pedicularis oederi Valil у вшмншнх за умовами осели щах I (торфове болото) ¡ X (мезофтм лука) у 1997 р.
Двор1чш вегетативш особини Трир1чш генеративш особини
№№ оселищ довжина листшв, см суха вага, г висота, см суха вага, г К1ЛЬЮСТЬ KBÍTOK На KBÍT-KOHOCÍ, шт. я Я ¡C о Ü з" а о а ю - 8 3 СХ о о ж * о й * '3 Э Л Я о и >, Я н s 3 х а а 'з 2 5 II * л 5 Я о £ я С и 5. о е? * о § О. И с та V в ** и л U Я я а
I X 9,6±0,6 12,3±0,7 0,38±0,2 0,48±0,2 9,6±0,4 12,1 ±0,5 1,25±0,13 0,78±0,08 10,7±0,5 14,2±0,6 9,4±0,5 13,3±0,7 6,1 ±0,2 7,0±0,3 57,3 83,3
У Mopnoropi ciiocTepiraioTbCR деяк1 bUmíhiioctí. Гак, bícím (I—VIII) з-помт десяти досл!лжених оселищ приурочен! не до мезофтшх, а до пологих 6ioToniB. АналЬ загалыюго BMicTy кальцпо у rpyuxi в оселиим I виявив лише ел1довий bmíct даного елементу (<2рг/г). Це сш'дчить, що Р. oederi мо-же ¡снувати у небагатих на кальшй 6ioTonax.
Найчисельшше болотне оселище I представляе acoiiianiio Caricetum rostratae (союз Magnocaricion). Решта вологих оселищ нриурочеш до проточно! води. БЫышсть з них (III—VIII) трапляються на невеликих дшянках поблизу bhtokíb hotokíb, характерних для класу Montio-Cardaminetalia. Лише задерноваш мезофтп лучи! оселища IX i X належать до асошацм Caricetum sempervirensis (союз Seslerion tatrae). У безпосередньому cycwcrni з Pedicularis oederi найчастш1е трапляються Ligusticum mutellina, Swertia punctata i Carex sempervirens.
ПриродоохороннI проблемы. Основним фактором, що негативно впливас на альшйсьм оселища (III — X), е випасання. Воно пенертдичпо в1дбуваеться в цьому райош, хоча bíh включений до буферних зон Карпатського бшсферного заповщиика (швденно-захщна частина Чорнопрського хребта) i Карпатською нацшнального природного парку (швшчно-схина частина хребта). Було помнено, що випасання i пов'язане з ним витоптувапня спричиняють пошкодження kbítkohocíb Pedicularis oederi. Це призводить до зниження насшноУ продуктив-hoctí i проткше природному самов!дновлешпо понуляшй.
Але нав1ть на непорушених дЫянках назначено ¡стотну р1зницю м1ж чи-сельшстю кв1тучих naronie у липш i чнеелыпетю розвинених генератнвних пагошв ¡3 сформованим насшням у cepinii (табл. I). Значна частина kbítkohocíb вимирас невдовз1 шеля цвтпня, що може бути иасл!дком впливу ни-зьких температур. Наприклад, у 1997 р. в оселнщах I, V, IX i X наепшя роз-вииулось лише приблизно на ппстдесяти высотках генератнвних пагошв.
Нестача сформованого iiactiiiin може призводити до серйозноУ загрози icny-ванню виду у найменш чисельних приджерельних субпопуляшях (III—VIII) через негативний вплив на Ух самов1дтпорення. Повна в!лсутшсть урожаю наепшя, яка в okpcmí роки траплягться в малих оселищах, може бути спричинена: I) в1д-
224 Окороия GiopimoMaiiina: теорегнчш та прнкладш аспект
cyniicTK) гсмератнвмих особмп; 2) пошколженням kbi'tkohocíh внаслщок випа-сапня чн витоитуванни; 3) вымираниям khítkoiiocíb шсля пвгппня через вплив иесприятливих еколопчних факгор|'в. Коли у якомусь оселшш обыменшня не транляеться два-грн роки посшль, то дашй субионуляцп загрожуе вимирання.
Н1ля вершини г. Вребенсчч-уи с чнмало нриджерельних дшянок, придатних для Pedicularis oederi, але зараз вид транляеться лише на шести з них (оселища III— VIII). Ймовфно, paiiiuie bíh тут був бшьш ноширеним, бо naiipiiKiimi XIX ст. Г.'Заналовмч вказував, що P. oederi вид був ,лосигь рясним на xpe6T¡ бшя г. Бребе-нескул" (20:267). Uíjikom очевидно, то зараз це не винювщас дЖсносл, а отже чи-селынсть виду íctotiio скоротилась за останпе столггтя. Зникла також субпопулящя, яка за даннмн тога ж автора знаходилась у верхньому Kapi урочища KÍ3Í Улоги.
Однак нашстотшип втрати стосуються iniimx понулящй, видаленнх ви г. Вребенескул. Мам не вдалось знайтн Р. oederi на горах 11 i и 1ван, Петрос i Говер-ла, хоча на ni оселища ¡з досить точним онисом 1х розташування вказуе низка автор i в [3, 9, 19| та наявш cTapi rep6apni зразки. I laniMOuipniuie, що Pedicularis oederi у них м!сиях зннк. Протягом тривалого часу зникл1 оселища зазнавали ш-тенсивного винасання, що й могло послужит причиною вимирання виду.
I mil им фактором, що негативно внливае на стан P. oederi в Hopiioropi, ftMoei-рно, е природне вимирання. Bci оселища виду — як наявш, так i вимерл1 — приурочен! до шдвищепь Чорнопрського хребта, яким властив1 найнижч! темнера-тури. Мабуть, вони представляють лише залишки колишнього значно обширш-шого ареалу, який об'еднував ix у давньому, б1льш холодному пертд!.
TenepiiiiiiÍH стан Pedicularis oederi у Mopnoropi е загроженим. Погане са-мовиновлення популяшй може поясшоватись малою насшною продуктившс-тю. Наприклад, в 1997 р. у bcíx дослщженнх оселищах урожай наспшя стано-вив лише близько 15 тисяч nacíнии. Загальна чисельшсть генеративних рос-лнн ¡з сформованим насжням нал1чувала близько 170 особин, що е критично низьким числом. Становище можна полпилити, якщо у даному pafloiii буде noBiiicrio прнпннено винасання. Це запобиатиме иошкодженшо kbítkohocíb.
У низш кра'ш Р. oederi охороняеться. Bin вважаеться вразливим — V (vulnerable) у Словаччиш [16] i риккним — R (гаге) у Болгарм [ I). Вид входить до ЧервоноУ книги Украши [8]. Зпдно з критер1ями, ирийнятими MC01I [14], в Украпп ней вид повинен належати до категорм зникаючих — En (endangered), осмльки в Mopnoropi, яка е основпим районом поширення P. oederi в УкраУш, bíh представлений единою нечисленною меганонуляшею, що вочевидь вимирае. Bci icnyio'ii 4opnoripcbK¡ оселища розташоваш в околицях г, Вребенескул. Найе-фектившшим засобом для забезнеченпя виживапня виду було б включити приле-глий i ¡рський масив до заповипих зон Карпатського бюсферного заповиника i Карпатського нашонального природного парку, hkí межуюгь у цьому райош. Це дозволить припиниги безкоптрольпе винасання, яке негативно внливае на стан Pedicularis oederi. Такий захщ був би обгрунгованим, осмльки в Macnei г. Вребенескул зустр1чаються й iiniii загрожеш й р1дк(С1п види, як-от Geniiana lútea L., Ranunculus Ihora L., Callianthemum coriandrifolium Reichenb., Saxífraga aizoide 's I Saussurea alpina L., Dryas octopetala L. [2].
•Штерятура
I. Лаков M. Червена книга IIP България. Растения. — София: Изд-во Българската Академия Наукнте, 1984.—448 с.
Результат!! ориппалмшх лослшжснь 225
2. KoOin Ю.Й., Нестерук IO.tt. Ушкальна популяшя Calliaiilhemum cori-andrifolium Reichenb. (Ranunculaceae) у HopHoropi (Украшсьм Карпаги ) // Укр. бо-тан. журн. — 1996. — 53(3). — С. 218 —223.
3. Малиновськнй К.Л. Рослиншсть високопр'я Укражських Карпат. - К.: Наук. думка, 1980. — 280 с.
4. Работнов Т.Л. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. — Т.2. — М.-Л.: Изд-во ЛИ СССР, 1960 — С. 249 —278.
5. Работнов Т.Л. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая 1еоботаника. — 'Г. 3. — М.-Л.: Наука, 1964. — С. 132 —145.
6. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М : Советская наука, 1952. — 315 с.
7. Флора УРСР. — Т.9. — К.: Вид-во АН УРСР, 1960. — 651 с.
8. Червоня книга Укра1ни. Рослинний ceiT / Шл ред. Ю Р. Шеляг-Сосонка. — К.: Украшська енциклопедЫ, 1996. — 604 с.
9. Domin К. Annotationes ad florulam montis PietroS in Rossia Subcarpatica // Spisy pfirod. fak. Karlovy Univ. — 1929. — 99. — S. 1 — 14.
10. Flora polska. — T.10. — Krak6w: Pafistw. Wyd-wo Naukowe, 1963. — 401 s.
11. Flora Republicii Populare Romine. — V.7. Bucure$ti: Editura Academiei Republicii Populare Romine, 1960. — 650 p.
12. FI6ra Slovenska. — Г.5(2). — Bratislava: Veda, 1997. — 620 s.
13. Harper J.L. Population biology of plants. — New York-London: Academic Press, 1977. — 592 p.
14. 1UCN Red List Categories. — Gland: IUCN, 1994. — 21 p
15. Kobiv Y. Need for inventory of populations of threatened plant species in the Chornohora // Proceedings of the International Scientific-practical Conference. —Rakhiv: Carpathian Biosphere Reserve, 1997. — p. 91—93.
16. Marhold K., IlnidAk F. Zoznam niiSich a vySSich rastlln Slovenska. — Bratislava: Veda, 1998. — 687 s.
17. Meusel II., J»ger E., Rauschert S., Weinert E. Vergleichende Chorologic der Zentraleurop&ischen Flora. — B. 2. — Jena: O. Fischer Verlag, 1978. — 418 s
18. Pawlowska S. 1977. Charakterystyka statystyczna i elementy flory polskiej // Szata roilinna Polski. T.I — Warszawa: Panstw. Wyd-wo Naukowe, 1977. — S. 237—269.
19. Raclborskl M. RoSliny polskie // (Cosmos. — 1911. — 36. — S. 995—1062.
20. Zapalowicz II. 1889. Ro£linna szata g6r Pokucko-Marniaroskich // Spraw. Koin. Fizyogr. — 24. — S. 1—390.
УДК:581.526:581.5
P. 1. Дмитрах
1нститут екологи Карпат HAH Укра'ши
ВНУТРШШЬОПОПУЛЯЩЙНИЙ ПОЛ1МОРФ13М ВИДШ Р13НОСТЛ ГЕВИХ РОСЛИН
Вивмено ocHOBiii внутр1шньоиопуля1ий1п покашики р1зпостатевнх BiwiB. яю пов'язан1 з мор-фоф1зюлопчнимн, статевими, фенетичннми, просторовими та iiiuiiiMit в1лм1мностями. Встановле-но, що визначапышми факторами впливу на формування miyipiumboiioiiyjiHuidniix ознак с сколо-го-ценотишн, феноло!1Ч1н, просторовомзоляшйт та антропогешп чпшшки,
226 Охороня б1ор1зпомянтя: теоретнчи! та прнкляд|п аспект
