Научная статья на тему 'Особливості онтогенезу Helleborus purpurascens Waldst. Et Kit. (Ranunculaceae Juss. ). '

Особливості онтогенезу Helleborus purpurascens Waldst. Et Kit. (Ranunculaceae Juss. ). Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
61
14
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
Helleborus / інтродукція / вікові стани / онтогенез / Helleborus / introduction / age stages / ontogenesis

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — В. В. Коротченко

Досліджено особливості онтогенезу Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. (Ranunculaceae Juss.) за інтродукції у Львові. Установлено, що першого року життя більшість рослин виду досягає ювенільного стану; на другому році особини дослідженого виду переходять у іматурний стан; на третьому – рослини у віргінільному стані і на четвертому році особини H. purpurascens досягають генеративного стану. Установлено морфологічні параметри в особин H. purpurascens у процесі дослідження від початкових до старших етапів онтогенезу.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Peculiarities of ontogenesis of Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. (Ranunculaceae Juss.)

The features of the ontogenesis of Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. (Ranunculaceae Juss.) on introduction in Lviv are investigated. It established, that on the first year of the life the majority of plants of the species are in juvenile conditions; on the second year of the life individuals of investigated species enter into immature stage; on the third year of the life plants are in virginal condition and on the fourth year individuals of H. purpurascens become into reproductive phase. Morphological parameters in individuals of H. purpurascens were revealed during investigation from the first to older stages of its ontogenesis.

Текст научной работы на тему «Особливості онтогенезу Helleborus purpurascens Waldst. Et Kit. (Ranunculaceae Juss. ). »

51. Радчук В. Борьба с волками // Охота и охотничье хозяйство. - 1957. - № 2. - С.

12-13.

52. Радчук В. Новые правила охоты на Украине // Охота и охотничье хозяйство. - 1956.

- № 11. - С. 8.

53. Радчук В. С участием лесных специалистов // Охота и охотничье хозяйство. - 1959.

- № 8. - С. 28.

54. Радчук В. Так создаются охотничьи хозяйства на Украине // Охота и охотничье хозяйство. - 1960. - № 8. - С. 1-3.

55. Ризнич И. Снять ограничение отстрела енотовидной собаки // Охота и охотничье хозяйство. - 1957. - № 4. - С. 61.

56. Салганский А. Новое в акклиматизации оленей // Охота и охотничье хозяйство. -

1958. - № 10. - С. 26-27.

57. Самойленко Г. Заботы охотников Прикарпатья // Охота и охотничье хозяйство. -

1959. - № 9. - С. 59.

58. Селиванов Г. Охотники Донбасса // Охота и охотничье хозяйство. - 1957. - № 1. -С. 17-18.

59. Сивер Н., Плотников И. В лесах Волыни // Охота и рыбалка. - 1958. - № 11. - С. 5.

60. Слесь И. Олени на Украине // Охота и охотничье хозяйство. - 1957. - № 5. - С.

33-34.

61. Стрелков С. В долине Десны // Охота и охотничье хозяйство. - 1958. - № 7. - С.

57-58.

62. Фесько В. Опыт истребления волков чабана Белича // Охота и охотничье хозяйство.

- 1959. - № 9. - С. 10.

63. Шанин В., Иванов П. На Харьковщине // Охота и охотничье хозяйство. - 1956. - № 6. - С. 16-18.

64. Шарлемань Н. Фазан на Украине // Охота и охотничье хозяйство. - 1957. - № 2. -

С. 27.

65. Шаптала М. Отстрел зайца // Охота и охотничье хозяйство. - 1957. - № 5. - С. 58.

66. Шаптала Я. Силами охотничьей общественности // Охота и охотничье хозяйство. -

1960. - № 9. - С. 24-25.

67. Щербак Н. В защиту зайцев // Охота и охотничье хозяйство. - 1958. - № 2. - С. 27.

68. Шлапак Г. Фазан на острове Бирючем // Охота и охотничье хозяйство. - 1958. - № 3. - С. 13-14.

УДК633.881:582.675 Викл. В.В. Коротченко - Укратська

вшськово-медична акадмя, м. Кит

ОСОБЛИВОСТ1 ОНТОГЕНЕЗУ HELLEBORUS PURPURASCENS WALDST. ET KIT. (RANUNCULACEAE JUSS.).

Дослщжено особливосп онтогенезу Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. (Ra-nunculaceae Juss.) за штродукцп у Львова Установлено, що першого року життя бшь-шють рослин виду досягае ювеншьного стану; на другому рощ особини дослщжено-го виду переходять у iматурний стан; на третьому - рослини у вiргiнiльному сташ i на четвертому рощ особини H. purpurascens досягають генеративного стану. Установлено морфолопчш параметри в особин H. purpurascens у процес дослщження вщ початкових до старших етатв онтогенезу.

Ключов1 слова: Helleborus, штродукщя, вiковi стани, онтогенез.

Lecturer V.V. Korotchenko - Ukrainian military medical academy, Kyiv

Peculiarities of ontogenesis of Helleborus purpurascens Waldst. et Kit.

(Ranunculaceae Juss.)

The features of the ontogenesis of Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. (Ranunculaceae Juss.) on introduction in Lviv are investigated. It established, that on the first year

of the life the majority of plants of the species are in juvenile conditions; on the second year of the life individuals of investigated species enter into immature stage; on the third year of the life plants are in virginal condition and on the fourth year individuals of H. purpu-rascens become into reproductive phase. Morphological parameters in individuals of H. purpurascens were revealed during investigation from the first to older stages of its ontogenesis.

Keywords: Helleborus, introduction, age stages, ontogenesis.

Дослщження онтоморфогенезу виду е необхщною передумовою структурно--популяцшних дослщжень [4]. Саме рослинна популящя, вщпо-вщно до концепцп системно! фггосозологи, як сукупшсть генетично вщносно однорщних особин, що здатш до обмшу генетичним матерiалом, займають певну територда й спроможш до самовщтворення протягом тривалого часу, уможливлюе збереження бютично! рiзноманiтностi [5]. Отже, необхiднi комплексы дослiдження окремих видiв для виявлення особливостей структурно! органiзацi! !х популяцш, морфолого-географiчо!, екологiчно! i генетично! ди-ференцiацi!, походження та еволюцi! [2].

Рослини роду Helleborus Ь.становлять певний штерес як перспективна щнна лiкарська сировина - джерело бюлопчно активних речовин переважно кардiотонiчно! дп. Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. (Ranunculaceae Juss.) вщомий давно. До ще! рослини зростае зацiкавленiсть як до щнно! "за-буто!" лшарсько! рослини з широким спектром фармаколопчно! дi! [3].

Аналiз науково! л^ератури дае пiдстави стверджувати, що шформащя стосовно дослiджень онтоморфогенезу H. purpurascens е неповною; спещаль-них фундаментальних робiт, присвячених вивченню онтогенезу не виявлено. У лггературних джерелах, зокрема в [1] наявний окремий опис проростюв i ювенiльних рослин H. purpurascens, е певш вщомос^ про початковi стадi! розвитку цього виду.

Метою нашо! роботи було вивчити особливос^ онтогенезу та видши-ти вiковi групи в життевому цикш H. purpurascens. Дослщження онтогенезу здiйснювали в ботанiчному саду Львiвського нацiонального медичного унi-верситету iм. Данила Галицького. В основу роботи покладено матерiали, зiб-раш в перiод iнтродукцiйного дослiдження 1999-2005 рр. на дослщних дiлян-ках боташчного саду.

Об'ект дослiджень - H. purpurascens (чемерник червонуватий) - тре-тинний релжт, монтанний вид флори Укра!ни з обмеженим ареалом поши-рення, якому притаманнi певш ознаки ендемiзму. Вид поширений у Карпатах переважно у тшистих середньопрських мiсцях виростання, приурочений до дубово-грабових лiсiв. H.purpurascens - багаторiчна трав'яна рослина зав-вишки 20-40 см з довгочерешковими прикореневими пальчасторозсiченими листками, що вщмирають у зимовий перюд, належить до групи лiтньо-зеле-них полжарпиюв.

Вiкову диференцiацiю особин H. purpurascens проводили за методикою Т.О. Работнова - О.О. Уранова з доповненнями Смирново! (1976) (три-валють повного онтогенезу) та шших авторiв [6-8]. В основу аналiзу вiкових груп дослiджених рослин покладено основш якiснi та кшьюсш морфологiчнi показники особин: кiлькiсть та форму асимшяцшних листкiв, розмiри, фор-

му, глибину проникнення кореневищ. Бюморфолопчну характеристику рос-лин кожно! вшово! групи складали на основi вимiрiв 20-25 особин. Для досль джень залучали насшня репродукци популяцiй Н. purpurascens боташчного саду, а також спостерiгали i вивчали поведiнку сходiв - самоЫву штродуцен-тiв в онтогенезi. Схему онтогенезу Н. purpurascens представлено на рис. 1.

Рис. 1. Онтогенез НеЫеЪогтpurpurascens Waldst. е1 КН.

1. Латентний перюд. Насшня (эе). Плщ - збiрний з 3-5 листянок з пур-пурово забарвленими стовпчиками завдовжки 7-10 мм. При основi листянки зро^ мiж собою. Насшина 5-6 мм завдовжки; 1,8-2,0 мм завширшки, елш-тична, з кшем, чорного кольору, блискуча. Насшня, що осипаеться, знахо-диться у верхньому шарi грунту. Насiння характеризуеться морфофiзiологiч-ним типом спокою. Для виду характерне послщовне, фракцiйне проростання.

2. Вiргiнiльний перiод. Проростки (р). Тип проростання насшня по-верхневий. Проростки з'являються масово у травш, а у жовтнi-листопадi, не-чисельш, безпосередньо бiля материнсько! особини. Живлення змшане: за рахунок речовин насшини та асимшяцп першого листка. 1снуе морфолопч-ний зв'язок iз зародковими структурами насшини (Ым'ядол^. Проростки ма-ють обернено яйцеподiбнi сiм,ядолi темно-зеленого кольору завдовжки 1,5-2,5 см, завширшки 0,7-1,2 см, що плавно переходять у черешки 1,5-3,0 см завдовжки. Ешкотиль вщсутнш. Гшокотиль короткий 6-8 мм, антощанового кольору. Зародковий коршець ниткоподiбний.

ЮвенЫьм рослини О). Вщзначаються простою органiзацiею тiла рос-лини без вторинних структур i ознак, властивих дорослим особинам. Збер^а-ються первинна структура кореня i пагона, але втрачаеться зв'язок з насши-ною. Перший справжнiй трiйчасторозсiчений листок з'являеться з мiж-

сiм,ядольноï брунечки через 10 дiб. Листок Ï3 зубчастим краем, добре noMÏTHÏ центральна жилка i 6okobï прожилки. Довжина сегмента 1,0-1,5 см, ширина 0,7-0,9 см. Довжина черешка 3,5-4,0 см. Формуеться один зачатковий цилш-дричний розетковий пагш 5 мм заввишки. Головний пагш вкорочений, верти -кальний, дiаметром 1,2-2,0 мм. У цей перюд продовжуеться рiст i розвиток головного кореня з утворенням додаткових i формуванням горизонтального кореневища. Нашнтенсившше - насшневе поновлення i, вщповщно, утворен-ня найбiльшоï кiлькостi ювеншьних особин спостерiгаеться в мiсцях з пору-шеною дерниною.

1матурм рослини (im). Наявш ознаки перехiдного стану вщ ювеншь-них до дорослих рослин. Тривають подальшi морфологiчнi змши пiдземних i надземних органiв. Довжина листковоï пластинки перевищуе ширину у 2,5-2,0 рази, спостершаеться вторинна розЫчешсть листка. Дiаметр сегментiв листковоï пластинки становить 4,5-5,0 см. Для листюв характерна полiмор-фна будова з рiзним ступенем розсiченостi, що е ознакою переходу до мор-фотипу дорослоï рослини. Пагони вертикальнi, вкорочеш. Бiльшае додаткових коренiв на горизонтальному кореневишд.

BîpzmrnbM рослини (v). У структурi особин переважають доро^ ри-си. Пальчасторозсiченi листки складаються з 5 сегментiв, деякi з них повторно розЫчеш на 2-3. Монокаршчш пагони вiдмирають, вкорочуються з 10-13 мм до 5-7 мм. Пагони з одним, школи двома листками, у базальнш частит яких наявш лускоподiбнi плiвчастi листочки ланцетно1" форми завдов-жки до 1 см.

3. Генеративний перюд. Молодий репродуктивний стан (gi). Зачатки репродуктивних пагонiв H.purpurascens закладаються в бруньках у рж, попе-реднiй цвiтiнню. Починаючи з четвертого року життя на вегетативно- генера-тивних пагонах H. purpurascens, що перезимували, першими з'являються пальчасторозЫчеш листки. На репродуктивних пагонах, зазвичай, у пазухах листюв низово1" формаци формуються генеративнi бруньки.

Середньовшовий репродуктивний стан (g2). Особини H. purpurascens у середньовжовому репродуктивному станi досягають найкращого розквiту. Це проявляеться у максимальному наростанш надземно1" та тдземно!' вегетативно:' сфери. Кiлькiсть репродуктивних пагошв i квiток H. purpurascens, а також його насшна продуктившсть сягають максимальних величин саме у цьому вжовому станi. Так, середньовiковi особини H. purpurascens мають до 3,1 репродуктивних пагошв, на кожному з яких розвиваеться 1-3 квггки. Вод-ночас збшьшуються розмiри кореневища, вщбуваеться збiльшення кiлькостi бiчних корешв. Тривалiсть середньовiкового репродуктивного стану становить вщ 13 до 15 роюв

Старий репродуктивний стан (g3). У цьому станi у дослщжених рослин H. purpurascens вiдбуваеться зниження насiнноï продуктивностi, зменшення висоти репродуктивних пагошв та ix кiлькостi, а також кiлькостi квiток на пагош, порiвняно з середньовiковими особинами. Старий репродуктивний стан тривае у H. purpurascens вщ 5 до 8 роюв.

4. Сеншьний перiод (б) характеризуемся вiдсутнiстю репродуктивних пагонiв й частковою руйнацiею базально! частини центрального цилiндра ко-реневища. За умов утворення дупел на мющ репродуктивних пагонiв, якi поступово заглиблюються й розширюються, вiдбуваеться розчленування ко-реневища на партикули, як не вiдокремлюються повнiстю. Крiм цього, повторно з'являються листки iматурного типу й скорочуеться кiлькiсть бруньок вщновлення до 1-2. Впереваж, материнська особина не утворюе вегетативного потомства, хоча можливий варiант розпаду на декшька дочiрнiх рослин внаслщок вiдмирання пракореневища.

Отже, за класифжащею бiоморф О.В. Смирново! [6], Н. ригригазовт е типовим моноцентричним видом без дезштеграци та полiцентричностi. Припускаемо, що тривалiсть сенiльного перюду у Н. purpurascens становить близько 12-15 роюв.

У природних популящях Н. рurpurascens, де мiнiмально проявляеться антропогенне навантаження й вiдсутнi рiзкi еколого-клiматичнi змiни, зберь гаеться типова схема мапстрального онтогенезу. Водночас онтогенез Н. р^-purascens може зазнавати певних змш за умов змши чинниюв зовнiшнього середовища. У такому випадку вщбуваються перерви у цвтнш, тобто не ре-алiзуеться повнощнно генеративна фаза, онтогенез проходить на низьких рiв-нях життевостi, "випадають" старi генеративнi стани. Загальна тривалють онтогенезу скорочуеться i не компенсуеться продовженням тривалост iнших стадш. У Н. рurpurascens спостерiгаеться наявшсть полiварiантностi онтогенезу (рис. 2)

Рис. 2. nonieapiaHmmcmb онтогенезу Helleboruspurpurascens Waldst. et Kit. у

природних популящях

Загальна тривалють великого життевого циклу H. purpurascens становить понад 25 роюв. Н. purpurascens за тривалютю великого життевого циклу належить до рослин з тривалим онтогенезом. Онтогенез Н. purpurascens характеризуеться значною тривалютю i сповшьненим ритмом, у зв'язку з чим темпи природного вщновлення популяцш також сповiльненi.

У бiльшостi дослщжених популяцiй Н. purpurascens переважае на-сiнневий тип самопiдтримання, що сприяе обмшу генетичною iнформацiею. Водночас спостершаеться зниження чисельностi особин внаслiдок хаотичного антропогенного впливу - господарського (випас, викошування), рекре-ацiйного (мехашчне пошкодження), збору як лжарсько! рослини.

Лггература

1. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства Лютикових / С.Н. Зиман. - К. : Наук. думка, 1985. - 248 с.

2. Кагало О.О. Теоретичнi основи системно! ф^осозологп // Матерiали XI зЧзду УБТ (Харюв, 25-27 вересня 2001 р.). - Харюв, 2001. - С. 156-157.

3. Коротченко В.В. Фармаколопчш властивосп видiв роду Helleborus L. // Проблеми вшськово! охорони здоров'я : зб. наук. праць Укршнсько! вшськово-медично! академп. - К. : Укра'шська вiйськово-медична академгя, 2007. - Вип. 19. - С. 486-496.

4. Малиновський К.А., Царик Й.В. Проблема вивчення i охорони популяцш рiдкiсних видiв флори Украшських Карпат // Укра'шський ботанiчний журнал. - 1991. - 48. - № 3. - С. 13-21.

5. Стратепя популяцш рослин у природних i антропогенно змшених екосистемах Карпат / за ред. М. Голубця, Й. Царика. - Львiв : Свросвгг, 2001. - 160 с.

6. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотичных популяций // Бюл. МОИП Отд. Биология - 1969. - 74. - № 1. - С. 141-149.

7. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Горохова Н.А. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопо-пуляции растений. - М. : Наука, 1976. - С. 14-43.

8. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. - М. : Наука, 1987. - 205 с. _

УДК 330.101338.43.02 Доц. А.Р. Дуб, канд. екон. наук -

Львiвська державна фтансова академш

ШСТИТУЦШШ ПЕРЕДУМОВИ РОЗВИТКУ ОРГАН1ЧНОГО АГРОВИРОБНИЦТВА В УКРАШ1: ДОСВ1Д ЗАРУБ1ЖНИХ KPAÏH

Розкрито стан виробництва еколопчно чисто'1 сшьськогосподарсько'1 продукцп в свт. Проаналiзовано нормативно-правову базу та основш напрями дiяльностi сер-тифшацшних та консультацiйних iнститутiв в европейських державах. На основi вивчення св^ового досвiду запропоновано шляхи формування шституцшно'1 бази розвитку органiчного сiльського господарства в Укрш'ш.

Ключов1 слова: еколопчно чиста продукщя, правове регулювання оргашчного агровиробництво, фермерськi господарства, сертифiкацiя.

Assoc. prof. A.R. Dub - Lviv State Academy of Finance

Institution pre-conditions of development of organic agrarian production in Ukraine: experience of foreign countries

In the article the state of production ecologically of clean agricultural product is exposed in the world. A normatively legal base and basic directions of activity of institutes of certifications and consultative is analysed in the European states. On the basis of study of world experience the ways of forming of institution base of development of organic agriculture are offered in Ukraine.

Keywords: ecologically clean products, legal adjusting of organic agrarian production, economies of farmers, certification.

З початку 90-х роюв минулого сташття за кордоном нагально постали питания, пов'язаш з оргашчним ведениям сшьського господарства. Пщгрун-тям стало зростання попиту на еколопчно чисту харчову продукщю, спричи-нене турботою людей про стан свого здоров'я в умовах негативного впливу промислових шдприемств на навколишне природне середовище.

Фермерськ господарства, провадячи свою д1яльшсть на засадах оргашчного виробництва, отримують ютотт конкурентш переваги, нашстотш-шими серед яких е висока яюсть вирощено! продукцп, державне сприяння виробництву, можливють виходу на зовшшш ринки збуту тощо.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.