CC BY
26
riability of cultures of beech forest in Lviv Roztochchya in tabular and graphical display of the distribution by class. There phenological characteristics of individual ecotypes. The four groups of ecotypes for adaptive characteristic. Made assess the ease of individual climatic parameters by constructing termogigrogram.
Keywords: Beech forest, ecotype, geographic culture, phenological stages, phenolo-gical variability. _
УДК 581.9 Асист. О. О. Дика; студ. О.П. Дробуш;
студ. Н.В. Цюпа - Львiвський НУ ím. 1вана Франка
ДЕМОГРАФ1ЧН1 ПАРАМЕТРИ ЦЕНОПОПУЛЯЦ1Й РАННЬОВЕСНЯНИХ ЕФЕМЕРОЩВ (ANEMONE RANUNCULOIDES L. ТА CORYDALIS SOLIDA (L.) CLAIRV.) НА ТЕРИТОРП ПРИРОДНОГО ЗАПОВ1ДНИКА "РОЗТОЧЧЯ"
Наведено результати дослщження стану ценопопуляцш ефемеровдв Anemone ranunculoides L. та Corydalis solida (L.) Clairv. на територп природного заповщника "Розточчя". Дослiджено вiкову структуру та насшну продуктивнiсть. Вiковим спектрам ценопопуляцш A. ranunculoides L. характерна низька частка проростюв, що свщчить про пригнiчення процесiв вщтворення. Ui ценопопуляцш належать до шва-зiйного типу. Дослiджено ценопопуляцiю C. solida (L.) Clairv. нормального типу, умовно неповночлену (не виявлено сеншьних особин).
Ключов1 слова: ценопопулящя, вшовий спектр, ефемерощи, Anemone ranunculoides L., Corydalis solida (L.) Clairv.
В умовах штенсивного використання природних ресуршв та посилення антропогенного тиску на оргашзми керування популящями стае одшею з пере-думов рацiональноi експлуатацii i збереження живоi природи. Лише вивчення структури i поведшки природних популяцiй дае змогу оргашзувати ращональ-ну експлуатацiю ресурсiв. Пщ час органiзацii охорони живоi природи популя-цiю потрiбно розглядати як головну одиницю захисту. Це визначае необхщ-нiсть вивчення популяцiй рослин у природних умовах, поширення в межах ареалу того чи шшого виду, дослщження меж мiж мюцями зростання окремих популяцiй, а також ix внутрiшньоi структури i поведiнки в бiогеоценозах [4].
Проведення дослщжень ценопопуляцiй первоцвiтiв зумовлене необ-xiднiстю оцiнювання ix стану, вивчення залежност стану популяцii вiд фак-торiв iснування i антропогенного впливу. Даш, як отримують щороку, мо-жуть бути використанi для вивчення динамжи ценопопуляцii, а також для ви-явлення конкретних факторiв, як загрожують ii iснуванню [7]. Мошторинго-вi дослiдження мають важливе значення для вивчення процеЫв змiни рослин-ного покриву, зокрема в умовах заповщних територiй.
У цiй робот дослiджено стан ценопопуляцiй ефемероiдiв Anemone ranunculoides L. (дшянки № 1, 2) та Corydalis solida (L.) Clairv. (дшянка № 3) на територи Природного заповщника "Розточчя".
Дшянка № 1. Верещицьке люництво, квартал 11. Асощащя Dentario glandulosae-Fagetum Mat. et Mat. Пiдрiст представлений Fagus sylvatica L., Carpinus betulus L., Acer pseudoplatanus L. Шдшсок слабо розвинений i представлений Viburnum opulus L., Euonymus verrucosa Scop. Середня висота де-
ревостану 32 м. Загальне проективне вкриття трав'яного ярусу представлене 11 видами, становить 35 %. У трав'яному no^mi ранньовесняно! синузи домшуе Dentaria glandulosa Waldst. et Kit. - 30 0% та ствдомшуе Anemone ra-nunculoides L. - 25 %. З проективним вкриттям вщ 1 до 3 % трапляються Asa-rum europaeum L., Hepatica nobilis Mill., Galanthus nivalis L., Majanthenum bi-folium (L.) F.W. Schmidt, Galeobdolon luteum Huds., Galium odoratum (L.) Scop. Поодиноко трапляються Convallaria majalis L., Paris quadrifolia L., Polystic-hum aculeatum (L.) Roth.
Дшянка № 2. Верещицьке люництво, квартал 9. Асoцiацiя Dentario glandulosae-Fagetum Mat. et Mat. Шдрют представлений Carpinus betulus L., Acer platanoides L. Шдлюок слабо розвинений i представлений Corylus avellana L. Середня висота деревостану 22 м. Загальне проективне вкриття трав'яного ярусу представлене 12 видами, становить 25 %. У трав'яному пок-ривi ранньовесняно! синузи домшуе Dentaria glandulosa Waldst. et Kit. - 15 % та ствдомшуе Anemone ranunculoides L - 10 %. З прективним вкриттям вщ 1 до 5 % трапляються Anemone nemorosa L., Asarum europaeum L., Hepatica nobilis Mill., Aegopodium podagraria L., Galeobdolon luteum Huds., Galium odoratum (L.) Scop. Поодиноко трапляються Corydalis solida (L.) Clairv., Isopyrum thalictroides L., Pulmonaria obscura Dumort, Dryopteris filix-mas (L.) Roth.
Дшянка № 3. Верещицьке люництво, квартал 17 (в яру). Асощащя Dentario glandulosae-Fagetum Mat. et Mat. Шдрют представлений Acer platanoides L., Fagus sylvatica L. Шдлюок представлений Sambucus racemosa L., Euonymus verrucosa Scop. Середня висота деревостану 30 м. Загальне проек-тивне вкриття трав'яного ярусу представлене 13 видами, становить 95 %. У трав'яному TO^mi домшуе Dentaria glandulosa Waldst. et Kit. - 35 % та ств-домшують Anemone ranunculoides L. - 25 %, Anemone nemorosa L. - 20 %. Corydalis solida (L.) Clairv. - 20 %. З проективним вкриттям вщ 1 до 3 % трапляються Aconitum moldavicum Hacq., Galanthus nivalis L., Galeobdolon luteum Huds., Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L. Поодинокими ек-земплярами трапляються Galium odoratum L., Isopyrum thalictroides L., Hedera helix L., Stellaria holostea L., Chrysosplenium alternifolium L.
Для вивчення вжово! структури ценопопуляцш дослщжуваних видiв
використовували метод трансект [8]. Трансекту площею 10 м2 було подшено
2 • • на 10 дiлянoк по 1 м , на яких визначали вiкoвi стани особин видiв та вимiрю-
вали рoзмiри особин. Обраховували також чисельнiсть уЫх наявних вiкoвих груп, щiльнiсть особин на 1 м2 та процентне сшввщношення вiкoвих катего-рiй. На цш oснoвi будували вiкoвi спектри для подальшого ix пoрiвняння. Обраховували також шдекс вiднoвлення (вщношення кiлькoстi прегенеративних особин до генеративних).
Насшну прoдуктивнiсть Anemone ranunculoides L. дослщжували за методикою Т.О. Работнова з доповненнями 1.В. Вайнапя [2]. Визначали такi по-казники: кшьюсть генеративних пагoнiв або квгток i плoдiв на особинах; кшьюсть квiтoк i плoдiв на генеративних пагонах; кшьюсть насiння (Н) i на-сiнниx зачаткiв (НЗ) у плодах. За елементарну одиницю НП ми прийняли плщ. Зi стввщношення середньoi кiлькoстi Н i НЗ у плодах визначали про-
цент зав'язування Н (визначали основний вiдсоток занасшення - ПЗ). Добу-ток кшькосл НЗ у плодах на кшьюсть kbítok на пагонах та кшьюсть генера-тивних пагонiв на особину визначали як ПНП, добуток кшькост насшня у плодах на кшьюсть плодiв на пагонах та кшьюсть пагонiв на рослинах - як фактичну НП (ФНП), а вщношення ФНП до ПНП (у %) - як коефщент на-сшно! продуктивностi (Кнп).
Матерiал опрацьовували за допомогою методiв варiацшноl статистики на ПК. Для вшх показникiв визначали основш статистичнi характеристики: середне арифметичне (М) (для елеменпв ФНП i ПНП), похибку середнього (m), коефщент варiацil (Cv, %) [1]. Обраховували також кiлькiсть генератив-них особин на 1 м та врожай насшня (як добуток фактично! НП та щшьносл генеративних особин на 1 м ). Фактична насшна продуктившсть (ФНП) ха-рактеризуе плщшсть особин, а врожай насшня - плщшсть популяци. Розви-ток заплщнених насiнних зачаткiв залежить вщ життевого стану материнсь-ких особин. Рiзниця мiж ПНП та ФНП - це результат впливу популяцшних i ценотичних процешв. Найвищий потенцшний урожай рослини мають в умо-вах еколого-ценотичного оптимуму [3].
На дослщжуваних дiлянках були виявленi особини Anemone ranuncu-loides L. таких вжових сташв: проростки, ювенiльнi, iматурнi, вiргiнiльнi, ге-неративнi, субсенiльнi та сеншьш. Результати наведено в табл. 1 та рис. 1. На дшянщ № 1 вшовий спектр лiвостороннього характеру, а на дшянщ № 2 - 6í-модального. Загалом, описаним вiковим спектрам ценопопуляцш характерна низька частка проросткiв, що свiдчить про пригнiчення процесiв вщтворення.
За спектром вiкового складу [6] ценопопуляци A. ranunculoides L. мож-на вiднести до iнвазiйного типу; в них переважають прегенеративнi особини, вони не здатш до самовщтворення i залежать вiд занесення насшня зовш.
Рис. 1. BiKoei спектри ценопопуляцш Anemone ranunculoides L. на дтянках № 1, 2
Одним Í3 важливих показникiв ценопопуляци е щшьшсть, яка характе-ризуе И взаемодш з простором фiтоценозу та l'i роль у трансформаци речовин та енерги. У процесi розвитку ценопопуляци щiльнiсть l'i значно змiнюеться, але в певних межах, як визначаються гомеостатичними механiзмами, що дь ють в угрупованнi. Тому динамiка щшьносп е важливим показником, який дае змогу з'ясувати процеси регуляци чисельност та функци ценопопуляцiй в уг-рупованнi [5]. Щiльнiсть також може слугувати додатковим показником ощ-нювання динамiчних процесiв. Чим стiйкiше угруповання, тим менша щшь-нiсть, чим бшьше негативних зовнiшнiх впливiв зазнае ценоз, тим вища щiль-тсть цього виду. Показник щшьносп на дiлянках № 1, 2 становив 59 ос/м та 101 ос/м вщповщно. 1ндекс вщновлення е iнтегральним показником вшово! структури й характеризуе динамiку самопiдтримання ценопопуляци. Цей показник вщповщно становить 830,1 % та 599,2 % на дшянках № 1 та 2.
Табл. 1. Демографiчнi параметри ценопопуляцш Anemone ranunculoides L.
№ д^нки p % j % im % v % g1 % g2 % ss % s % Щшьшсть, ос/м2 1ндекс ввднов-лення, %
№ 1 2,6 12,1 25,0 45,1 8,3 1,9 3,4 1,7 59 830,1
№ 2 8,0 23,9 21,4 25,7 7,1 6,1 4,4 3,3 101 599,2
Дослщжували також особливосл репродуктивное' бюлоги ценопопуляцш Anemone ranunculoides L., зокрема, фактичну й потенцшну насiнневу про-дуктившсть (НП), коефiцiент НП, щшьшсть генеративних особин на м , а також урожай насшня (табл. 3). Аналiз результат виявив неоднакову мшли-вiсть окремих показниюв НП. Найбiльш мiнливим е кшьюсть насiння у плодах, а найменш мiнливим - кiлькiсть квггок на пагонах (табл. 2). Це свщчить про те, що на формування кшькосп плодiв i насшня ютотно впливають по-годнi умови, а на кшьюсть квiток та насшних зачаткiв - весь комплекс мюця зростання популяци.
Табл. 2. Середня ктьтсть насшин та насшних зачатшв у eepxieuoeux та 6Í4-
них плодах Anemone ranunculoides L.
№ дшянки Розмщення плоду Насшня Насшт зачатки ПЗ, %
M±m Cv, % M±m Cv, %
1 Верхiвковий 4,9±03 53,9 13,7±0'5 30,6 35,6
Бiчний 2,6±0'5 59,4 10,0±13 43,1 26,4
Середне 3,7±0'4 56,7 11,8±09 36,8 33,1
2 Верхiвковий 4,7±0'3 50,5 13,4±0'6 37,2 35,3
Бiчний 2,8±0'4 64,5 8,5±0'7 35,9 33,6
Середне 3,8±0'3 57,5 10,9±06 36,6 34,9
Табл. 3. Середня ктьшсть плодiв на одному пагош, фактична та потенцшна
№ дшян-ки Плоди ФНП ПНП Кнп, % Щiльнiсть генера-тивних, ос/м Урожай
M±m Cv, % M±m M±m
1 1,2±0Д 31,2 5,3±0Д 15,2±0'3 34,8 6,0 31,7
2 1,3±0Д 34,9 5,5±0Д 15,5±0'3 35,2 13,0 71,1
Значення вщсотка занасiнення для Anemone ranunculoides L. порiвня-но високе. ПЗ на бiчних плодах нижчий нiж на верхiвкових. Виявлено ютот-ну рiзницю мiж кiлькiстю насiнних зачаткiв в основних (верхiвкових) та бiч-них плодах.
Значення ПНП та ФНП Anemone ranunculoides L. на обох дослщжува-них дшянках практично не вiдрiзняються (табл. 3). Кнп (коефщент насшно! продуктивностi) становить 34,8 % та 35,2 % на дшянках № 1 та № 2 вщповщ-
но. Щодо змш щшьност особин, то бiльша щiльнiсть виявлена на дшянщ №
22 2-13,0 ос/м , а менша - на дшянщ № 1-6,0 ос/м . Урожай залежить вщ щшь-
ност особин. У молодих ценопопуляцiй зростання щшьност приводить до
зростання урожаю насшня, що можна спостерiгати з отриманих результата.
На дослiджуванiй дшянщ № 3 було виявлено особини Corydalis solida (L.) Clairv. таких вжових сташв: проростки, ювенiльнi, iматурнi, вiргiнiльнi та молодi генеративнi. Результати наведено в табл. 4 та рис. 2. Вшовий спектр C. solida (L.) Clairv. на територи Природного заповщника "Розточчя" належить до лiвостороннього типу. У ньому переважають прегенеративш особини, що вказуе на вщносну ммолодiстьм ценопопуляцп та на штенсивне вегетативне розмноження. Особливiстю вжового спектра е його двовершин-шсть, тобто перший максимум вiдповiдае проросткам, а другий - вiргiнiль-ним особинам. Сеншьних особини у дослщжуваних ценозах не виявлено.
Табл. 4. B'uwei спектри ценопопуляци Corydalis solida (L.) Clairv.
№ д1лянки Р, % j, % im, % v, % g, % Щшьтсть, ос/м2 1ндекс ввдновлення, %
№ 3 37,2 9,4 15,9 19,8 19,1 10,14 430,8
«te.bí стани
Рис. 2. Вковий спектр ценопопуляци Corydalis solida (L.) Clairv. на дтянщ № 3
Насшневе вщтворення у дослiджуванiй ценопопуляцп пригшчене, що призводить до зменшення шдексу вiдновлення, а отже умови е стабшьш, уг-
руповання е мало порушене для ^eï ценопопуляцп. Щшьшсть особин попу-ляцп C. solida (L.) Clairv. становила 10,14 ос/м .
Встановлено, що дослщжена ценопопулящя C. solida (L.) Clairv. нормального типу, умовно неповночленна (не виявлено сеншьних особин).
Для прогнозування змш стану ценопопуляцш необхщно проводити подальшi монiторинговi популяцшш дослiдження, якi дадуть змогу вщслщ-ковувати особливостi динамiчних процесiв у популящях за умов заповiдного режиму.
Лггература
1. Вайнаг1й В.1. Насшнева продуктившсгь видав триби Anemoneae (Ranunculaceae) у при-родних ценозах / В.1. Вайнапй // Украïнський боташчний журнал. - 1992. - 49, № 4 - С. 34-38.
2. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. - 1974. - 59, № 6. - С. 826-831.
3. Злобин Ю.А. Репродуктивное усилие / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. - Санкт-Петербург : Изд-во "Мир и семья", 2000. - С. 247-258.
4. Малиновський К.А. Популяцшна бюлопя рослин: ïï цш, завдання i методи / К. А. Малиновський // Украшський боташчний журнал, 1986. - Т. 43, № 4. - С. 5-12.
5. Малиновський К.А. Основш напрямки у вивченш популяцш рослин / К.А. Малиновський, Й.В. Царик // Украшський боташчний журнал. - 1983. - Т. 40, № 6. - С. 14-28.
6. Миркин Б.М. Наука о растительности (история и современное состояние оснвных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - Уфа : Изд-во "Гилем", 1998. - 413 с.
7. Паршкоза 1.Ю. Раритетна флора (охорона, вивчення, рештродукщя) / 1.Ю. Паршкоза, М.С. Шевченко, Д.М. 1ноземцева, О.В. Вашлюк, О.С. Шевченко. - К. : Вид-во Кшв. еколого-культурний центр, 2008. - 132 с.
8. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений / А. А. Уранов // Тезисы докладов V съезда Всесоюзного ботанического об-ва. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1973. - С. 217-219.
Дыка О. О. , Дробуш О.П., Цюпа Н.В. Демографические параметры ценопопуляций ранневесенних эфемероидов (Anemone Ranunculoides L. и Corydalis Solida (L.) Clairv.) на территории ПЗ "Расточье"
Приведены результаты исследований состояния ценопопуляций эфемероидов Anemone ranunculoides L. и Corydalis solida (L.) Clairv. на территории природного заповедника "Расточье". Исследованы возрастная структура и семенная продуктивность. Возрастным спектрам ценопопуляций A. ranunculoides L. характерна низкая доля проростков, что свидетельствует об угнетении процессов воспроизведения. Данные цено-популяции относятся к инвазионному типу. Исследована ценопопуляция C. solida (L.) Clairv. нормального типа, условно неполночленная (не обнаружено сенильных особей).
Ключевые слова: ценопопуляция, возрастной спектр, эфемероиды, Anemone ranunculoides L., Corydalis solida (L.) Clairv.
Dyka O.O., Drobush O.P., Tsupa N.V. Demographycal paramétrés of the ephemeroids coenopopulation (Anemone Ranunculoides L. and Corydalis Solida (L.) Clairv.) on the territory of natural reserve of "Roztochia"
The results of studies of the ephemeroids coenopopulations Anemone ranunculoides L. and Corydalis solida (L.) Clairv. presented on the territory of natural reserve of "Roztochia". The age structure and seminal productivity are investigational. Age spectrums of coenopopulations A. ranunculoides L. typical low percentage of seedlings, indicating the suppression of reproduction processes. These coenopopulations belong to the invasive type. Investigated coenopopulation C. solida (L.) Clairv. the normal type (but not detected the senile individuals).
Keywords: coenopopulation, age spectra, ephemeroids, Anemone ranunculoides L., Corydalis solida (L.) Clairv.
