CC BY
17
ОСОБЛИВОСТ1 БЮЛОГП ТА ФОРМУВАННЯ СТРУКТУРИ ПАГОНОВО1 СИСТЕМИ OXYRIA DIGYNA (L.) HILL
А.1. ПРОКОП1В, кандидат бгологгчних наук;
М.Д. НАДРАГА
Боташчний сад Львiвського национального ушверситету iM. 1вана Франка,
м. Львiв
Вступ
Про походження арктичних видiв, що сформувалися на пiвнiчних окрашах Gвразii та Америки у звязку з похолоданням клiмату пiд час четвертинних зледеншь можна судити за !х сучасним ареалом, а також на основi молекулярних даних про генетичну спорщненють популяцiй з рiзних частин ареалу. Певнi арктичнi види Salix herbacea L., Dryas octopetala L. i серед них Oxyria digyna (L.) Hill тд час зледеншня опинилися на твдш Свропи i Пiвнiчноi Америки. Чимало тундрових видiв характеризуються надзвичайно глибокою адаптащею до суворих заполярних умов i тому з достатньо високою ймовiрнiстю можна стверджувати, що вони сформувалися ще до виникнення тундри як природноi зони i очевидно преадаптувалися у високогiр'i.
Oxyria digyna (L.) Hill (Rumex digynus L., Oxyria reniformis Hook.) -релшт третинного походження, циркумполярний аркто-альпiйський вид з довкола полярним розповсюдженням широкого широтного рангу, трапляеться не лише далеко на твдш в прських районах Свропи i Пiвнiчноi Америки [13], а й в деяких крашах Центральноi та Швденно-Схiдноi Азii, зокрема в Кита!', 1ндп та iн., на Далекому Сходi та Сибiрi [8]. В Укра1ш Oxyria digyna - загрожений вид [2] з iзольованими або локальними популяцiями, поширений в субальпiйському i альпiйському поясах Свидовця i Чорногори (не виключено, що й Мармарошських Альп) на висотi 1700-2060 м н.р.м. серед тшистих сирих скель, на кам'янистих моренових осипах, переважно на твшчно-схщних експозицiях, частiше на глинистих, бщних, вологих Грунтах в угрупованнях Doronicetum carpatici разом з Sesleria coerulans, Polygonum viviparum, Pedicularis verticellata, Rhodiola rosea, Cerastium lanatum, Thymus subalpestris [6]. Найчастше у вщкритих асощащях, але також i в закритих, добре забезпечених водою, що сприяе ефективност вегетативного i насшневого вiдтворення виду [19], а вшова структура популяцiй залежить вщ поповнення, смертностi, специфiки росту та м^аци [14]. В Украшських Карпатах мюцезростання O. digyna приуроченi до скель та осишв вiд поясу криволюся до альпiйського, хоча iнодi трапляються дещо нижче.
Певнi особливост бiологii O. digyna обумовленi частковим апомшсисом [10], хоча ii вважають одним з кiлькох справдi «добрих» арктичних видiв [20], що вiдрiзняються в рiзних популяцiях лише
розмiрами листюв i висотою суцвiття. Не зважаючи на аеродинамiчнi властивостi насiння О. й\%упа, перенесення його на значш вiддалi обмежене висотою квiтконоса, що не перевищуе 15 см [11]. Плоди i насiння потрапляють на дрiбнозем i легко з ним змшуються пiд час змивання дощовою або талою водою. Разом з тском i дрiбноземом насiння заповнюе заглибини мiж бiльшими каменями, де устшно проростае [12]. Розетки листкiв О. digупа найчастше помiтнi серед камешв, що часто затiненi !х зеленими екранами, хоча iнодi оселяються на алювiальних i пошкоджених трав'яних поверхнях. Найбшьш надiйним субстратом все ж е щебшь й галька. Для виживання в нестабiльному субстратi важливе значення мае формування кореневища, i часто вегетативне вiдновлення переважае насшневе. Схоже вiдтворення властиве й О. ятетгя ИешБ1. клони яко1 сформован кореневищами вздовж шiлин та ущелин, що допомагае краще експлуатувати субстратш ресурси i пiдтримувати утворення й рют нових рамет [17].
Структура та динамжа субстрату, водний баланс, мшеральне живлення, iнсоляцiя, вмiст вуглеводню та iншi фактори е специфiчними i ключовими у формуваннi екототв альпiйськоi зони [15]. У природних умовах низька температура може суттево впливати на фотосинтетичний апарат рослин, особливо коли поеднана з дiею штенсивного свггла, що е звичайним для твшчних рослин [16], але водночас властиве й альпiйським видам. Таю умови забезпечують та оптимiзують фотосинтетичнi процеси у О. digyna при високих денних температурах i посилення розвитку антощашв пiд час зниження температури [1].
В задачу дослщження входило вивчення бюморфологп, стратеги росту та формування пагоновоi системи О. digyna, що е суттевими i необхiдними для вирiшення питань збереження виду в природних локалггетах.
Об'екти i методи дослiджень
Для до^дження зiбранi рiзновiковi особини О. digyna на камянистих схилах та осипах пiвнiчно-схiдноi експозицii г. Близнищ, в улоговинах мiж Жандармами в 12 км вщ смт Ясиня Рахiвського р-ну Закарпатсь^' обл. У високопрЧ' своерщш умови росту рослин, зокрема короткий, теплий перюд року в 3-4 мюящ з добрим прогрiванням приземного шару повггря влiтку i довгою снiжною порою зимового спокою, що розмежоваш прохолодним i вологим перюдами. Мiсцезростання Охупа приуроченi до розщелин i виступiв скель та камянистих оситв, де практично вiдсутня конкуренщя iнших рослин.
Спостереження за рослинами проводили в природних популящях i брали до уваги стан розвитку рослин у рiзний час вегетацп та аналiзували особини рiзного вшу, а також шд час культивування в умовах Боташчного саду Львiвського нацiонального унiверситету iменi 1вана Франка.
Для анаизу стратеги росту використовували загальноприйнят методики [5, 21].
Результати i обговорення
При проростанш насшня О. digyna над поверхнею грунту виносяться видовжеш яйцеподiбнi за формою сiм,ядолi на черешках. У природ^ на вiдмiну вщ умов культури [3], онтоморфогенез проходить значно повшьшше i до закшчення першоi вегетацii розвиваеться перший справжнш листок з ниркоподiбною пластинкою на видовженому черешку. Наступного вегетацшного сезону пагш продовжуе моноподiально наростати i утворюеться 2 листки, а базальна частина iз залишками вiдмерлих листюв попереднього року поступово втягуеться в грунт. Наступно!' вегетацii кiлькiсть листюв, що встигають сформуватися збiльшуеться до трьох [4]. Впродовж наступних роюв розростаеться етгеогенне, вертикально розташоване кореневище, шорiчнi прирости якого поступово збшьшуються. Верхiвкова точка росту залишаеться на рiвнi поверхнi грунту, захищена вщмерлими рештками листкiв попереднiх рокiв, завдяки контрактильнiй дiяльностi коренiв. Згодом на кореневищд спостерiгаеться закладення бруньок вщновлення, що спричинюе розвиток бiчних пагошв. На 5-7 роцi життя рослин закладаеться термiнальна генеративна брунька, що реаизуеться наступного сезону у нашвзакрите брактеозне волотеподiбне суцвiття на видовженому квггконосг
Дихазii (розгалуженi до 3-4-го порядюв та несуть до 40 квггок) розташованi у тирсах, в межах яких сусщш вузли часто зближеш по 2-3, а тирси зiбранi у волоть з тиршв. В утвореннi компактних чисельних дихазпв, очевидно, важливу роль вiдiграло вкорочення довжини гшоподпв i мезоподiiв. Елементарш суцвiття, розташованi у пазухах плiвчастих криючих листкiв (брактей), однак квггки в межах дихазiiв без будь-яких листкоподiбних структур [7].
З переходом рослини до генеративно1' фази розвитку шщшеться розвиток чисельних бруньок, що закладаються на старих дiлянках кореневища i в пазухах листкiв пагошв бiжучого року, якi забезпечать розвиток пагоново1' системи в наступному рощ. Врешт формуеться каудекс з чисельними розгалуженнями, що зануренi в субстрат, з добре розвинутою системою додаткових корешв, що утворюються на кореневищд, але при цьому залишаеться функщональною i система головного кореня. Розташоваш над поверхнею грунту напiврозетковi пагони, як вегетативш так i генеративш формують симподiальну пагонову система. Однак, за умов рухомого субстрату, що мае мюце на камянистих осипах утворюються достатньо сильно видовжеш вщгалуження, що присипаються субстратом i тривалий час вегетативно наростають верхiвкою не зазнаючи розгалужень. В такому разi утворюються сланкi прикритi уламковим матерiалом пiдземнi частини, якi можуть зазнавати
ушкоджень i руйнування, що у свою чергу сприяе вегетативному розмноженню та розселенню виду.
Бруньки вщновлення захищенi лускоподiбними листками i несуть зачатки асимiляцiйних листюв. Такi пагони вiдновлення утворюються щорiчно пiд поверхнею грунту або й над нею, найчастше з наймолодших, багаторiчних частин пагонiв, хоча iнодi виростають також iз старших тдземних частин. Початково ростуть плагiотропно тд поверхнею грунту i лише при досягненш вiдповiдноi довжини (звичайно кшька або кiльканадцять см) верхiвки iх змiнюють напрямок росту з плагютропного на ортотропний. Якщо пагони вщновлення утворюються на надземних частинах пагошв, то найчастiше вони обмерзають впродовж зими або засихають пiд час лiтньоi спеки. Вони нiколи не ростуть зi значноi глибини, а тому не бувають сильно видовженими не дивлячись на те, що часто ростуть серед гострих камешв.
Листки вщ основи 3-12 см завдовжки, на довгих черешках, листкова пластинка ниркоподiбна або овально-ниркоподiбна, 1,5-3 см завдовжки, 24 см завширшки, при основi серцеподiбна. Наявнi лускоподiбнi прилистки 1-8 мм завдовжки i 3-6 мм завширшки.
Киматичш умови високопр'я зумовлюють ефективне використання короткого вегетацшного сезону рослинами i найбiльш пластичними виявляються вегетативш органи, що демонструють своерщну стратегiю розвитку. Найчастiше у таких рослин зимозелеш листки '^Ш:е^гееп" [9], якi починають розвиватися i частково розширюватися впродовж I сезону та сильно розростаються наступного лгга i вiдмирають наприкiнцi другого сезону, що э ознакою адаптацн до короткого лгга. Листки, що зимують, наступного сезону мають коричневi або червош краi пластинок у той час як новi листки цшком зеленi. Схоже забарвлення листкiв спостер^аемо i у O. digyna, однак розвиваються та вщмирають вони до завершення сезону в якому утворилися, хоча трапляються випадки, коли окремi листки збер^аються до початку наступного лгга. При вiдмираннi листкiв та прилистюв залишаються не опадаючi залишки волокон черешка i прилисткiв, як врештi i формують муфту довкола базальноi частини монокарпiчного пагона.
Коренева система розвиваеться штенсившше нiж пагонова. Потужно розвинутий головний корiнь оптимально використовуе субстратш ресурси. Швидко потовщуеться i стае мясистим, але все ж росте бшьше в глибину шж горизонтально [12]. Система головного кореня функщонуе тривалий час, але частше головний корiнь вiдмирае цшком або частково. У старих екземплярiв спостер^аемо повне вiдмирання головного кореня, а його функщю виконують додатковi коренi.
Таким чином, О. digyna - багаторiчна лiтньозелена вегетативномалорухома трав'яна рослина 5-30 см заввишки з коротким каудексом, гемшриптофгг з ознаками хамефтв. Монокартчш пагони
О. digyna однотипш за будовою - натврозетков^ з плагютропною тдземною i ортотропною надземною зонами з кiлькома ниркоподiбними листковими пластинками на довгих черешках ^ як правило, безлистими ортотропними квггконосами. Моноподiальне наростання пагоново1' системи тривае до часу цвтння i вже отсля розвиваеться симподiальна пагонова система монокартчш пагони яко! ростуть вщ каудексу ортотропно незначно вiддаляючись один вщ одного завдяки висхiднiй зош. Чохол iз залишкiв листкiв огортае верхiвку кореневища.
Монокарпiчнi пагони, що розвиваються з бруньок вiдновлення -полщикшчш та виконують водночас функщю збагачення. Чiткого розмежування функцiй у пагоновш системi спостерiгати не доводиться, осюльки потенцiйно кожний пагiн може заюнчувати свiй розвиток утворенням квггконосу, однак це залежить не лише вщ умов середовища але й вщ стану розвитку бруньки, що закладаеться наприкiнцi попереднього сезону.
У цього виду спостер^аемо досить потужну кореневу систему головного кореня i багаторiчне наростання пiдземних частин пагонiв. Виразно помггне повне вiдмирання найстарших корешв i прилеглих до них найстарших частин пагошв, або ж юнцевий процес вiдмирання i вiдновлення. За типом морфолопчного розвитку и можна вважати перехiдною формою мiж ризокаулофггами i кореневищними каулофiтами [18].
За рухомого субстрату пагони шорiчно засипаються та вiдновлюються шляхом симподiального наростання наступного сезону i формують ос широко розпростертих повзучих пагонiв. Етгеогенне кореневище (2-10 мм в дiаметрi) з короткими вiдгалуженнями, дещо товстшими у базальнiй частинi вiд чисельних брунатних, плiвчастих решток опалих листюв. Саме на ньому розвиваються адвентивш коренi, що iнтенсивно галузяться. Рослина, однак, не надто страждае вщ того, оскiльки засипанi частини осей несуть не лише достатню кшьюсть всмоктуючих корешв, але можуть утворювати також i додатковi коренi, що за дiаметром дорiвнюють м ясистим вщгалуженням головного кореня. Врештi на старих частинах кореневища лише таю кореш й функщонують.
Висновки
1. В О. digyna розвиваються однотипш напiврозетковi монокартчш полщикичш пагони з плагютропною тдземною i ортотропною надземною зонами без ознак морфо-фнукщонально1' диференцiацii.
2. Моноподiальне наростання пагоново1' системи тривае лише до генеративно1' фази розвитку а попм формуеться симподiальна натврозеткова модель пагоноутворення.
3. На етгеогенному кореневишд формуються видовжеш розгалуження на рухомому субстрат (каменист осипи), що сприяють не лише виживанню, але оптимiзують вегетативне вiдновлення.
4. Потужна система головного кореня згодом змшюеться на систему додаткових корешв, що зануреш серед уламкового матерiалу та дрiбнозему.
Список лiтератури
1. Королева О.Я. Адаптация фотосинтетического аппарата арктического вида Oxyria digyna к низкой температуре // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 3. - С. 367-373.
2. Малиновський К.А., Крiчфалушiй В.В. Високопрна рослиннють // Рослиннють Украши / Гол. ред. Соломаха В.В. - К.: Фггосощоцентр, 2000. - T. 1. - 230 с.
3. Надрага М. Д., Прокотв А. I. Онтоморфогенез кисличника двостовпчикового (Oxyria digyna L.) // Биол. вестн. - 2008. - Т.12, № 1. -С. 88-90.
4. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 2. Габитус и формы роста в организации биоморф. - М.: Оверлей, 2002. - 859 с.
5. Серебрякова Т.И. Об основных архитектурных моделях травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1977. - Т. 82, вып. 5. - С. 112-128.
6. Чопик B.I. Високопрна флора Украшських Карпат - К.: Наук. думка, 1976. - 268 с.
7. Юрцева О.В. Структура соцветий в семействе Polygonaceae // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2006. - Т. 111, вып. 2.- С. 48-61.
8. Anjen L., Grabovskaya-Borodina A.E. Oxyria Hill. / Flora of China. -Vol. 5, 2003. - P. 332-333.
9. Bell K.L., Bliss L.C. Overwinter phenology of plants ina polar semidesert // Arctic. 1977. - 30 (2). - P. 118-121.
10. Edman G. Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oxyria Hill, nebst zytologischen, embriologischen und systematischen Bermerkungen uber einige andere Polygonaceen // Acta Horti Bergiani. 1929. - Vol. 9. - P. 165-291.
11. Harper J.L. Population biology of plants - London: Academic Press, 1977. - 892 p.
12. Hess Е. Uber die Wuchsformen der alpinen Gerollpflanzen // Beihefte zum Botanischen Centralblatt. 1910. - Bd. 27. - S. 1-170.
13. Hulten E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Tredje Serien. 1928. - Bd. 5.-P. 1346.
14. Humlum C. Age distribution and fertility of populations of the arctic-alpine apecies Oxyria digyna // Holarctic Ecology. 1981. - Vol. 4. - P.238-244.
15. Korner Ch. Alpine plant life - functional plant ecology of high mountain ecosystems - Springer, Heidelberg, 2003. - 344 p.
16. Krause G.H. Photoinhibition induced by low temperatures // Photoinhibition of photosynthesis. From molecular mechanisms to the field / Oxford: BIOS Sci. Publ., 1994. - P.331-348.
17. Liu F.-H., Yu F.-H., Liu W.-Sh., Krusi B.O., Cai X.-H., Schneller J.J., Dong M. Large clones on cliff faces: expanding by rhizomes through crevices // Ann. Bot. July 2007. - T. 100. - P. 51-54.
18. Lukasiewicz A. Rodzaj Oxyria Hill. // Morfologiczno rozwojowe typy bylin. - Poznan: Poznanskie towarzystwo przyjaciol nauk, 1962. - S. 123-125.
19. Mooney H.A., Billings W.D. Comparative physiological ecology of arctic and alpine populations of Oxyria digyna // Ecological Monographs. 1961.- 31. - P. 1-29.
20. Polunin N. Botany of the Canadian Eastern Arctic. Part I. // Nat. Mus. Can. Bull. 1940. - 92. - 408 p.
21. Raunkiaer K. The life forms of plants and statistical plant geography.-Oxford: Claredon Press, 1934. - 632 p.
Biology and forming structure peculiarities of shoot system of Oxyria
digyna (L.) Hill Prokopiv A.I., Nadraga M.D.
Oxyria digyna (L.) Hill is an arctic-alpine species which optimally utilizes minimum substrat resources in rocks crevice and among stones. After the generative phases of development the shoot system grows monopodially and then sympodially due to development of semirosette polycyclic monocarpic shoots, which developed from the buds of renewal on an epigeogenous rhizome. On mobile substrat the forks of rhizome are provided not only the survival of plant but also effective vegetative renewal.
