CC BY
60
Ns 2(29), 2014 г.
НИКИТЕНКО Е. В., ЩЕРБИНА Г. X.
ПИТАНИЕ ЛЕЩА ЧОГРАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА1
Аннотация: Приводятся данные по питанию леща Чограйского водохранилища в 2010 и 2012 гг. Основными объектами потребления Abramis brama являлись личинки и куколки сем. Chironomidae, частота встречаемости которых в среднем составляла 95,4%, моллюсков -13,6%. Из хирономид массовыми в пищевом комке являлись Chironomus muratensis, Procladius gr. choreus, P. gr. ferrugineus, Polypedilum bicrenatum.
Ключевые слова: Чограйское водохранилище, лещ, макрозообентос, частота встречаемости, индекс потребления, питание.
Чограйское водохранилище создано в долине р. Восточный Маныч в 1969 г. и расположено на границе Ставропольского края и Республики Калмыкия, простирается с запада на восток. Питается водохранилище водами рек Терека и Кумы, поступающими по Кумо-Манычскому каналу, расположенному с южной стороны у плотины, и вод местного стока балок Голубь, Чограй и Рагупи, впадающих с южной стороны водохранилища.
'«Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Министерства образования и науки Республики Калмыкия в рамках научного проекта №14-45-01-004 «р_юг_а» - Региональный конкурс <Юг России>.
57
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
Основной объем воды в Чограйское водохранилище поступает по Кумо-Манычсьсому каналу в его приплотинную часть и здесь же происходит наибольший забор воды на орошение и водоснабжение, что способствует слабому водообмену в западной части водохранилища и увеличению минерализации воды от плотины к его верхней части. Площадь водного зеркала водохранилища зависит от количества подаваемой по Кумо-Манычскому каналу воды.
Ихтиофауна Чограйского водохранилища сформировалась на базе реки Восточный Маныч и ее притоков - Чограй, Рагули, Голубь, а также тех рыб, которые попадали в водоем по Кумо-Манычскому каналу. В первый год существования водохранилища промысловая ихтиофауна была представлена 5 видами: сазан, карась серебряный, карась золотой, красноперка, судак [1]. В 1974 г. исследованиями Калмыцкого университета здесь отмечено 11 видов рыб. К концу 70-х годов, по данным Н. К. Никитиной [2], насчитывалось уже 23 вида. В настоящее время, по данным В.Г. Позняка [3] и КаспНИРХ [4], число видов рыб Чограйского водохранилища достигает 28.
Растительноядные рыбы (белый и пестрый толстолобики, белый амур) являются акклиматизантами. Естественное их воспроизводство в природных условиях Чограйского водохранилища отсутствует, поэтому их численность зависит от количества молоди, выпущенной в водоем. Такие виды как золотой карась, синец, шемая, рыбец, усач встречаются в уловах очень редко. Терский усач - типичный реофил и скорее всего основным его местом обитания является Кумо-Манычский канал, из которого он периодически попадает в Чограйское водохранилище [3]. Золотой карась и линь достаточно широко распространены в естественных водоемах заморного типа, а в условиях Чограйского водохранилища они, напротив, довольно редки [3]. Лещ является одним из ценных видов рыб Чограйского водохранилища, он получил массовое развитие и стал основным объектом промысла. В разные периоды существования водохранилища его вылов был значителен и составлял более 30% от общего объема, а в 2008, 2010 и 2011 году превышал 40 % [5], что свидетельствует об актуальности изучения его биологии, в том числе и питания в целях повышения его рыбохозяйственного значения.
Качественное состояние стада рыб и их величину определяет обеспеченность кормом. При хороших условиях питания возрастает темп их роста, происходит более раннее созревание, увеличение плодовитости и упитанности. В процессе исторического развития каждый вид рыб приспособился к питанию определенными кормами, в связи с чем формировалось приспособительное значение ряда их морфофизиологических особенностей: общего строения тела, органов чувств, строение ротового аппарата, органов пищеварения и т.д. По мере индивидуального развития и роста изменяется и характер питания рыб. По характеру потребления кормовых объектов рыбы делятся на детритофагов, фитофагов, планктофагов, бентофагов и хищников.
В водоеме кормовые организмы, в зависимости от специализации рыб их потребляющих, носят название кормовых ниш. От степени их заполненности (количества видов рыб-потребителей) зависит эффективность использования того или иного корма и степень конкурентных связей среди потребителей. В Чограйском водохранилище наиболее многочисленную группу составляют рыбы-бентофаги (лещ, плотва, густера, линь, сазан, карась и др.), следовательно, именно в этой пищевой нише наблюдается наибольшая конкуренция между рыбами.
К основным потребителям макрозообентоса Чограйского водохранилища относятся: лещ, плотва, густера, линь, сазан, карась, младшие размерные группы окуня и др. Изучение питания леща Чограйского водохранилища нами проводилось в 2010 и 2012 гг.
При сборе материала по питанию рыб использовали активные (невод) и пассивные (ставные сети) орудия лова. Выборку рыбы из сетей производили через каждые 3 часа. Сбор, хранение, полевую и цифровую обработку материала по питанию леща проводили согласно существующей методике [6] с некоторыми дополнениями. Пищевой комок каждой особи просушивали на фильтровальной бумаге, взвешивали на торсионных весах, просматривали под бинокуляром и микроскопом целиком (определяли, измеряли и подсчитывали все организмы). Массу хирономид восстанавливали по ширине головной капсулы (личинки) или ширине анального сегмента (куколки), массу остальных донных макробеспозвоночных восстанавливали по таковому из бентосных проб, собранных одновременно с материалом по питанию рыб. Длину потребленной дрейссены восстанавливали по размеру уголка раковины, который хорошо сохраняется после дробления моллюска глоточными зубами. Для определения длины раковины потребленного моллюска Г. X. Щербиной была составлена таблица зависимости между длиной раковины и минимальным размером примакушечного уголка раковины (ПУР), на котором расположен передний аддуктор (табл. 1).
58
Ns 2(29), 2014 г.
Таблица 1.
Зависимость длины раковины от длины внутреннего примакушечного уголка раковины (ПУР) [6]
Длина раковины, мм Длина ПУР, мм Длина раковины, мм Длина ПУР, мм
5 0,85 18 2,34
6 0,91 19 2,46
7 1,00 20 2,61
8 1,11 21 2,74
9 1,20 22 2,91
10 1,33 23 3,05
11 1,45 24 3,17
12 1,55 25 3,31
13 1,70 26 3,43
14 1,83 27 3,53
15 1,93 28 3,64
16 2,08 29 3,74
17 2,20 30 3,83
Сырую и сухую массу съеденной дрейссены восстанавливали по таблице зависимости массы раковины от ее длины [8]. При расчете среднего и частного индекса потребления мы исключали рыб с пустыми кишечниками. Среднее значение общего индекса потребления (ОИП) и частного индекса потребления (ЧИП) за данный период или данной возрастной группы определяли, суммируя все индексы потребления, и делили их на число исследованных рыб [9,10].
Лещ - Abramis brama L. Встречается в большинстве внутренних водоемов республики Калмыкия. Нет его только в прудах восточного склона Ергеней и в центральной (засоленной) части Пролетарского водохранилища [3]. Популяция леща в Чограйском водохранилище, по данным Н. К. Никитиной [2], в 1975-1980 гг. была представлена шестью возрастными группами (0+-5+), а в конце 90-х годов, по данным Д. С. Петрушкиевой [4], отмечено семь групп. Экземпляры леща, выловленные нами для изучения питания, были длиной от 28 до 40 см, что соответствовало возрасту 3+-6+.
Изучение питания леща Чограйского водохранилища ранее проводилось Н. К. Никитиной [2], которая отмечала, что сеголетки леща питаются в основном копеподами, а с двухлетнего возраста переходят на преимущественное потребление кладоцер. Максимальное количество ветвистоусых (82,4%) отмечалось у трехгодовиков. В рационе леща в возрасте 3+-5+ значение зоопланктона снижалось, но возрастала роль личинок хирономид, ручейников, растительности и особенно детрита.
В большинстве водохранилищ европейской части бывшего СССР лещ относится к бентофагам, так как более половины его рациона приходится на долю хирономид [ 11,12]. В Днепровских водохранилищах в рационе годовиков леща зоопланктон не превышает 25-30%, а остальную часть корма составляли бентосные организмы, причем у двухгодовиков 90% питии приходится на долю личинок хирономид [13]. В Цимлянском водохранилище лещ по характеру питания - бентофаг, но половину его рациона составляют моллюски [14]. В Куйбышевском водохранилище лещ длиной 20 см переходит почти полностью на питание организмами макрозообентоса [15]. Некоторые авторы [16,17,18] отмечают, что основной пищей взрослого леща являлись личинки хирономид, олигохеты и изредка в пищевом комке отмечались моллюски. По наблюдениям Т. С. Житеневой [ 11,12] в Рыбинском водохранилище хирономиды становятся основной пищей леща в течение всего вегетационного периода с максимальным их потреблением осенью.
Обладая более низкой поисковой способностью по сравнению с другими рыбами [19], лещ в Чограйском водохранилище предпочитает питаться зоопланктоном, а в старшем возрасте преимущественно детритом, так как биомасса макрозообентоса в водоеме, в том числе и хирономид, невелика. В ближайшем к Чограйскому водохранилищу - Пролетарском, исследования, проведенные В. М. Кругловой [20] по питанию леща, показали, что основную пищу у леща размером от 16 до 30 см составляли низшие ракообразные (Copepoda, Cladocera) и личинки хирономид. В меньшей степени
59
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
встречались олигохеты и единично - ракообразные и ручейники (Pontogammarus aralensis и Ecnomus tenellus).
При изучении питания леща нами был исследован 31 экз., из которых 22 содержали пищу (весной 2010 г. - 3 экз., весной 2012 г. - 9 и летом 2012 г. - 10). Как показали проведенные исследования, пищевой спектр леща Чограйского водохранилища включал 10 донных макробеспозвоночных, из которых 8 составляли личинки и куколки хирономид (табл. 2). Анализ содержимого нескольких кишечников леща, собранного в водоеме весной 2010 и 2012 гг., показал, что основную роль в его питании (100% по биомассе) играли личинки и куколки хирономид, а летом 2012 г. их доля снизилась до 52,6% общей биомассы потребляемых макробеспозвоночных.
Частота встречаемости личинок и куколок сем. Chironomidae в среднем составляла 95,4%, моллюсков - 13,6%. Из хирономид массовыми являлись Chironomus muratensis, частота встречаемости которого была 71%, Procladius gr. choreus - 55,6%, Р. gr. ferrugineus - 47,0%, Polypedilum bicrenatum — 44,4% (табл. 2). Представители ракообразных в пищевых комках исследуемых экземпляров леща отсутствовали. Это может быть связано в первую очередь с их маленькой численностью в Чограйском водохранилище.
Таблица 2.
Частота встречаемости (Р, %) видов макробеспозвоночных в пищевом комке леща Чограйского водохранилища
№ Вид дата сбора
11.05.2010 г. 26.04.2012 г. 15.07.2012 г.
1. Dreissena polymorpha - - 20,0
2. Lymnaea auricularia - - 10,0
3. Procladius gr. choreus 66,7 100,0 -
4. P. gr. ferrugineus 66,7 44,4 30,0
5. Tanypus punctipennis - 33,3 10,0
6. Chironomus muratensis 66,7 66,7 80,0
7. Microchironomus tener - 22,2 -
8. Polypedilum bicrenatum 100,0 33,3 -
9. P. scalaenum 66,7 - -
10. Cryptochironomus psittacinus 33,3 - -
Всего видов 6 6 5
Весной 2010 г. в пищевом комке леща были обнаружены только хирономиды, численность которых составляла в среднем 461±355 экз./особь (с колебанием от 3 до 1161), а масса - 867,7±753,4 мг/особь (от 0,5 до 2369,5). Весной 2012 г. в пищевом спектре леща были обнаружены также хирономиды, средней численностью 82±41 экз./особь (размах колебаний от 4 до 405), масса - 50,3±21,3 мг/особь (от 9,0 до 181,8). Летом того же года в питании леща наблюдались незначительные изменения в составе его пищи. По численности доля хирономид составляла 91,0%, по биомассе - 52,6%. Около половины (46,7%) по биомассе в этот период приходилось на дрейссену полиморфную (табл. 3). Общий индекс потребления у леща в 2010 г. варьировал от 3,9 до 38,7°/000, в среднем составлял 21,3±16,9°/000 весной в 2012 г. -2,6±1,4°/000. Летом этого же года наблюдалось незначительное увеличение общего индекса потребления по сравнению с весной и составило - 15,4±9,2°/000. Данные по среднему индексу потребления для леща Чограйского водохранилища, полученные Н.К. Никитиной [2] в 1975 г., были для возрастной группы 3+ - 25,3°/000, для 4+ - 20,0°/000 и для 5+ - 27,8°/000. Все обследованные экземпляры леща были в возрасте от 3+ до 6+. Если сравнить данные по величине индекса потребления в 1975 г. с полученными нашими результатами, то в 2012 г. индекс потребления значительно снизился.
60
Ns 2(29), 2014 г.
Таблица 3.
Характеристика питания леща Чограйского водохранилища
Дата сбора Состав пищи Р,% Индекс потребления Численность Биомасса
0/ '000 экз./особь % от общей мг/особь % от общей
Весна 2010 г. X 100 21.3±16.9 3,9-38,7 461±266 3-1161 100 867.7±753.4 0,5-2369,5 100
м 0 - - 0 - 0
Пр 0 - - 0 - 0
Общая 100 21.3±16.9 3,9-38,7 461±266 3-1161 100 867.7±753.4 0,5-2369,5 100
Весна 2012 г. X 100 2.6 ±1.4 0,4-13,7 82±41 4-405 100 50.3±21.3 9-181,8 100
м 0 - - 0 - 0
Пр 0 - - 0 - 0
Общая 100 2.6 ±1.4 0,4-13,7 82±41 4-405 100 50.3±21.3 9-181,8 100
Лето 2012 г. X 90 1.1 ±0.4 0-7,4 6±1 1-12 91.0 28.1±7.9 0-73,2 52.6
м 30 1.6±0.6 0,2-5,2 1±1 0-2 7.5 25.0±17.3 0±163,6 46.7
Пр 10 12.7±4.1 0-126,8 1±1 0-1 1.5 0.4±0.3 0-3,8 0.7
Общая 15.4±9.2 0,7-126,8 8±2 0-12 100 53.4±8.6 0-163 100
Примечание: над чертой - средние значения, под чертой - пределы колебаний, X - хирономиды,
М - моллюски, Пр. - прочие
Исходя из полученных данных можно заключить, что основными объектами питания леща Чограйского водохранилища являются личинки и куколки хирономид. Низкий индекс потребления лада объясняется острым недостатком пиши за счет незначительной биомассы мягкого макрозообентоса в водоеме, предпочитаемого лещом. При формировании промысловой ихтиофауны водохранилища, основой которого является лещ, необходимо учитывать ограниченность развития макрозообентоса, которая при увеличении численности рыб может привести к снижению темпа их роста и образованию тугорослых форм. Поэтому зарыблению рыб-бентофагов, к которым относятся все вселенцы, кроме белого амура должны предшествовать мероприятия по созданию устойчивой кормовой базы. Учитывая опыт акклиматизации кормовых беспозвоночных в Манычских водохранилищах [1,21], перспективными для интродукции в Чограйском водохранилище можно считать кормовых беспозвоночных лимано-каспийскош комплекса: полихег, шрофиид, кумовых раков, мизид, гаммарид. По данным В. М. Кругловой и др. [22], только за счет корофиид среднегодовая биомасса в Веселовском водохранилище в 1970 г. увеличилась до 7,7 г/м2, причем максимум развития рачков приходился на летний период, когда рыбы-бентофаги испытывают недостаток пищи за счет снижения биомассы макрозообенгоса в результате вылета хирономид и гибели половозрелых особей олигохет после размножения.
Таким образом, полученные в ходе исследований данные свидетельствуют о бедности кормовой базы рыб-бентофагов, особенно в летний период, что приводит к уменьшению наполненности их желудочно-кишечного тракта и, как следствие, к снижению упитанности рыб, что недопустимо в условиях выращивания промысловой ихтиофауны Чограйского водохранилища. Учитывая то, что основным объектов промысла в водохранилище является лещ, то необходимо проводить работы по акклиматизации бентосных организмов, в частности ракообразных, которые увеличивают свою биомассу в период острого недостатка пищи бентосоядных рыб. 1
1. Круглова В. А,, Рейх Е. М., Кузьмичева И. Я., Чердынцева Л. М., Юдина С. В., Болоховец Л. В. Формирование гидрохимического и биологического режимов Чограйского водохранилища // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 103.72 с.
61
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
2. Никитина Н. К. Биологические основы направленного формирования промысловой ихтиофауны водоемов Калмыкии (на примере Чограйского водохранилища): автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1982.25 с.
3. Позняк В. Г. Рыбы. Животный мир Калмыкии. Элиста: Калм. кн. изд-во, 1987. 110 с.
4. Оперативная информация Министерства сельского хозяйства РК для БНУ РК «ИКИАТ». Входящий № 01-11-39 от 28 мая 2014 г.
5. Петрушьсиева Д. С. Рыбные ресурсы Калмыкии и биологические основы их рационального использования: дне. ... канд. биолог, наук. Астрахань, 2002. 181 с.
6. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.
7. Щербина Г. X. Изменение видового состава и структурно—функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов: дис. ... доктора биолог, наук. СПб, 2009. 468 с.
8. Львова А. А. Экология дрейссены (Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.)) // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 101-119.
9. Баканов А. И., Кияшко В. И. Особенности статистической обработки материалов по питанию раб // Биология внутренних вод: информ. бюллетень. 1980. № 45. С. 46-50.
10. Баканов А. И., Краснопер Е. В., Стрижникова Л. Н. Об использовании индексов при изучении питания рыб-бентофагов / Ин-т биол. внутр. вод АН ССР. 1980. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 27.11.80, № 4984-В80.
11. Житенева Т.С. О питании леща в Рыбинском водохранилище // Труды, биолог, ст. “Борок”. Вып. 3. 1958. С. 259-272.
12. Житенева Т. С. Питание леща на разных биотопах Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. Информ. бюл. СПб, 1980. № 46. С. 26-30.
13. Мельничук Г. Л. Экология питания, пищевые потребности и баланс энергии молоди рыб водохранилищ Днепра // Сб. науч. тр. / ГосНИИ оз. и реч. рыб. хоз-ва. 1975. Т.101. 288 с.
14. Лапицкий И. И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХ. 1970. Т.4. 279 с.
15. Платонова О. П. Особенности питания рыб-бентофагов в первые годы существования Куйбышевского водохранилища//Зоолог, журн. 1964. Т. 43, Вып. 5. С. 706-712.
16. Домрачев П.Ф. Питание и темп роста леща в Псковском и Чудском озерах // Изв. отделения приклад, ихтиологии и научно-промысловых исслед. 1929. Т. 9. Вып. 3. С. 309-321.
17. Кулемин А. А. Исследования оз. Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении. Ч. Ш. Питание и рост леща // Сб. тр. Ростов, науч. о-ва по изучению местного края. Ростов-Ярославский. 1930. Вып. 2. С. 27-47.
18. Панкратова В. Я. 1948. Материалы по питанию волжских рыб // Тр. зоолог, ин-та / АН СССР. 1948. Т. VIII. С. 601-620.
19. Карзинкин Г. С. Основы биологической продуктивности водоемов. М.: Пшцепромиздат, 1952. 341 с.
20. Круглова В. М. Веселовское водохранилище. Формирование флоры и фауны и пути развития рыбопродуктивности. Ростов-на-Дону: Ростов, ун-т, 1962. 116 с.
21. Круглова В. М., Рейх Е. М., Тапильская Л. Н. О результатах акклиматизации Corophium sowiskyi (Mart) в Веселовском водохранилище// Гидробиологический журнал. 1972. Т. 8, № 5. С. 53-69.
22. Круглова В. М., Рейх Е. М., Тапильская Л. Н. О результатах акклиматизации Corophium sowiskyi (Mart) в Веселовском водохранилище // Гидробиологический журнал. 1972. Т. 8, № 5.С. 53-69.
62
