CC BY
134
№ 2(25), 2012 г.
НИКИТЕНКО Е. В.
СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОЗООБЕНТОСА ЧОГРАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Аннотация: Изучена динамика видовой структуры донных безпозвоночных по глубинам и грунтам. Составлен и приведен список видового состава макрозообентоса Чограйского водохранилища на 2009 г. Список включает 38 видов, из них 21 отмечены в водохранилище впервые. Наиболее разнообразно в макрозообентосе представлены личинки и куколки хирономид - 18 видов и моллюски - 6 видов.
Ключевые слова: водохранилище, ихтиофауна, макрозообентос, хирономиды, олигохеты.
В настоящее время в мире преобразовано большое количество естественных водоемов в водохранилища, что приводит не только к существенным перестройкам их физико-химического, гидрологического и гидробиологического режимов, но нередко и к заметным глобальным последствиям, выражающимся в изменениях природы окружающих территорий, климата, социально-экономической деятельности человека и т. д. Естественно, что при столь огромном значении водоемов данного типа происходящие в их экосистемах процессы не могли не стать объектом самого пристального внимания исследователей. Изучение этих процессов превратилось в одну из проблем гидробиологии, связанную с использованием уже существующих водохранилищ и прогнозом последствий строительства новых [1].
В 1969 г. в долине реки Восточный Маныч было сооружено Чограйское водохранилище, заполнение которого до проектного уровня было завершено в 1973 г. Водохранилище расположено на границе Ставропольского края и Калмыкии, вытянуто с запада на восток, и его протяженность от плотины до Калаусской дамбы составляет 48,8 км [2], ширина 8,8 км (у плотины, расположенной в восточной части водохранилища). Средняя глубина - 3,0 м, максимальная - 8,5 м [3] при заполнении до проектного уровня. Площадь водного зеркала 125,9 км2[4], объем - 720 млн. куб. м. Площадь мелководий с глубинами 1,5-2,0 м составляет 33% от общей площади водохранилища [5].
Экосистемы любых водоемов включают биологическую составляющую, то есть обитающие здесь сообщества живых организмов [6], среди которых выделяют и макрозообентос. Макрозообентос -неотъемлемая составляющая экосистемы любых водоемов. К нему относят организмы донной фауны длиной более 2-3 мм, которые представлены в водохранилищах многими группами: олигохетами, пиявками, моллюсками, ручейниками, поденками, стрекозами, хирономидами и некоторыми высшими ракообразными.
Мониторинг макрозообентоса водохранилищ представляется важным по многим причинам. Макробеспозвоночные, обитающие на поверхности и в толще грунта, являющиеся по типу питания фильтраторами и собирателями, играют огромную роль в самоочищении водоема и формировании качества воды. По видовому составу, структуре биомассы и численности донного населения определяют трофический статус водоема. Многие виды донных макробеспозвоночных могут служить индикаторами степени загрязнения грунтов. Организмы макрозообентоса реагируют на концентрацию загрязняющих веществ в толще грунта и придонном слое воды, где эти вещества накапливаются в течение длительного времени. Поэтому представители донной фауны более удобны для оценки степени загрязнения водоема, чем зоо- или фитопланктон [7]. Кроме всего прочего, макрозообентос - одна из основных составляющих кормовой базы бентосоядных рыб. По уровню количественного развития макрозообентоса в водоеме можно судить о его потенциальной рыбопродуктивности, которая зависит от количества доступного для рыб-бентофагов корма [8].
Основной целью представляемой работы было изучение структурных качественных характеристик макрозообентоса Чограйского водохранилища. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: определить таксономическую структуру макрозообентоса, ее различие и сходство между отдельными участками водохранилища; исследовать структуру макрозообентоса на разных глубинах и грунтах.
Материалом для наших исследований послужили сборы макрозообентоса, проведенные в 2009 г. на 8 станциях Чограйского водохранилища (рис. 1)
39
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
Рис.1 Месторасположение станций в Чограйском водохранилище (Фрагмент «Водохозяйственной карты РК» М.:1:200000, 2001 г.).
1,2,3...8 - номера станций отбора бентосных проб в 2009 г.
Сбор материала проводили весной, летом и осенью в русле (6-7 м), на склоне русла (3-5 м) и в прибрежье (1-2 м). Пробы отбирали дночерпателем ДАК-100 (площадь захвата грунта 1/100 м2) по два подъема. На каждой станции было отобрано по три пробы. Всего собрано и обработано 96 проб макрозообентоса. Помимо количественного отбора проб проводился и качественный.
Грунт промывали через сито из газа №17 с ячеей 400-500 мкм, фиксировали 4%-ным формалином и в лабораторных условиях выбирали макробеспозвоночных. Выбранные животные, после наружного обсушивания с помощью фильтровальной бумаги, взвешивались на торзионных весах с точностью до 0,1 мг, затем измерялись их линейные размеры с точностью до 1 мм. У хирономид под бинокуляром измерялась ширина головной капсулы, что имело значение для идентификации некоторых видов и установления их возрастной стадии. Всех представителей макрозообентоса по возможности идентифицировали до вида. Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике, принятой в ИБВВ РАН [9] с некоторыми дополнениями [10].
Определение организмов макрозообентоса проводилось в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН под руководством д. б. н. Г. Х. Щербины.
Изучение бентоса Чограйского водохранилища было начато с момента его заполнения. В первые годы становления Чограйского водохранилища (1969-1970 гг.) видовой состав бентоса был беден и однообразен - свыше 90% приходилось на долю хирономид, среди которых в массе встречались Chironomus f. l. semireductus, Glyptotendipes polytomus, Cryptochironomus gr. defectus. Кроме хирономид в прибрежной зоне встречались гаммариды, а также в небольшом числе олигохеты и личинки насекомых [3]. Исследования бентоса Чограйского водохранилища, проведенные коллективом сотрудников Калмыцкого государственного университета в 1974 г., показали, что бентофауна была представлена 15 видами [11]. По среднесезонным данным, доминирующими видами бентоса были: из хирономид - Ch. f.l. semireductus (38,7%), из ракообразных - Dicerogammarus haemobaphis (22,6%), из олигохет - Tubifex tubifex (20,5%). С середины 70-х гг. происходит постепенная замена хирономид олигохетами и ракообразными, как это наблюдалось и в других водохранилищах по мере формирования в них постоянных биотопов [11].
Исследования Н.К. Никитиной показали, что в 1980 г. бентософауна водохранилища была представлена 13 видами. Наибольшее разнообразие отмечено среди личинок хирономид (5 видов) [12].
По данным КаспНИИРХа, в 1999 г. в составе зообентоса Чограйского водохранилища отмечено 17 видов, из которых 10 видов составили личинки хирономид [5].
В конце 90-х гг. в Чограйском водохранилище было зафиксировано появление дрейссены (Dreissena polymorpha), а с 2000 г. происходит увеличение ее численности и биомассы [13]. Появившийся моллюск
40
№ 2(25), 2012 г.
способствовал увеличению биомассы зообентоса и стал неотъемлемым кормом бентосоядных рыб данного водохранилища. Остатки раковин дрейссен обнаружены в желудочно-кишечном тракте плотвы
- Rutilus rutilus и густеры - Blicca bjoerkna [14].
Исследования бентофауны Чограйского водохранилища, проведенные нами в 2009 г., показали, что ее видовой состав увеличился с 17 до 38 видов: 18 - хирономид, 6 - моллюсков, 4 - жуков (личинки), 3
- олигохеты, 2 - ручейников и по одному виду ракообразных, цератопогонид, поденок, бабочек и пиявок. Распределение видов бентоса по группам представлено на рис.2.
%
Рис. 2 Видовая структура макрозообентоса (%) Чограйского водохранилища в 2009 г.
Отмеченные ранее В. М. Кругловой и Е. М. Рейх [3, 15] и встречавшиеся в массе в 1970-1975 гг. два вида хирономид (Ch. semireductus, G. polytomus) в наших пробах отсутствовали. Указанные Д. С. Петрушкиевой [5] C. defectus и C. plumosus обнаружены и нами, причем первый идентифицирован до вида - Cr. obreptans. В конце 70-х г. исследователи, изучавшие макрозообентос Чограйского водохранилища, отмечали в своих пробах мизид - Mesomysis intermedia [15], но в наших бентосных съемках они отсутствовали. Это неудивительно, т.к. в 1977 г. была осуществлена одноразовая посадка 10 млн. экз. мизид и гаммарид Ростовской производственно-акклиматизационной станцией [12], что, по всей видимости, было недостаточно для формирования устойчивой популяции.
Проведенный ретроспективный анализ качественной структуры бентоса Чограйского водохранилища показал, что до настоящего времени полный фаунистический список донных беспозвоночных этого водоема отсутствует, а лишь указываются массовые или доминирующие виды и их общее число (от 13 до 17). Такая неполная картина о макрозообентосе прошлых лет не дает возможности в полной мере провести анализ и сравнение наших данных с данными, полученными более ранними исследователями. Нами был составлен фаунистический список видов, встречающихся в бентосных съемкам Чограйского водохранилища по результатам исследований в 2009 г. (табл.1).
Таблица 1
Частота встречаемости (%) донных макробеспозвоночных в различных зонах Чограйского водохранилища в 2009 г.
№ Низший таксон Зоны
Прибрежье Склон Русло Средняя
Тип Mollusca Класс Bivalvia
1. Dreissena polymorpha (P a l l a s) 13 17 0 8
2. Unio tumidus P h i l i p s s o n
3. U. pictorum (L.)
4. Pseudanodonta complanata R o s s m a s s l e r
41
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
Класс Gastropoda
1. Lymnaea ovata (D r a p a r n a n d)
2. Limnaea auricularia (L.)
Тип Annelides Класс Oligochaeta
3. Tubifex tubifex (M u e l l e r) 0 50 0 13
4. Limnodrilus profundicola (V e r r i l) 50 50 0 29
5. L. hoffmeisteri C l a p a r e d e 13 0 10 8
Класс Hirudinea
6. Piscicola geometra (L.)
Класс Crustacea
7. Dicerogammarus haemobaphis (E i c h w a l d) 13 0 0 4
Класс Insecta Отр. Ehpemeroptera
8. Berosus luridus L.
9. Haliplus sp.
10. Noterus crassicornis M u e l l e r
11. Helodes sp
Отр. Trichoptera
12. Cyrnus flavidus M a c L a c h l a n 0 17 0 4
13. Ecnomus tenellus R a m b u r
Отр. Lepidoptera
14. Acentropus niveus O l i v e r 13 0 0 4
Отр. Ephemeroptera
15. Caenis horaria L. 0 17 0 4
Отр. Diptera Сем. Ceratopogonidae
16. Mallochohelea inermis K i e f e r 0 17 0 4
Сем. Chironomidae
17. Procladius choreus ( M e i g e n) 0 100 100 67
18. P. ferrugineus (K i e f f e r) 0 17 80 38
19. Tanypus punctipennis (M e i g e n) 0 17 0 4
20. Cricotopus sylvestris (F a b r i c i u s) 25 0 0 8
21. Camptochironomus tentans F a b r i c i u s 0 17 70 33
22. Chironomus muratensis R y s e r e t a 0 17 0 4
23. Oh. plumosus L. 0 33 0 8
24. Chironomus sp. n. 0 17 0 4
25. Cryptochironomus obreptans (W a l k e r) 0 17 0 4
26. C. gr. defectus K i e f f e r
27. C. supplicans (M e i g e n)
28. Limnochironomus gr.nervosus (S t a e g e r) 88 50 60 67
29. Glyptotendipes paripes E d w a r d s 50 17 0 21
30. G. barbipes S t a e g e r 13 0 0 4
31. Glyptotendipes sp. 13 0 0 4
32. Polypedilum bicrenatum K i e f f e r 0 50 0 13
33. P. nubeculosum (M e i g e n) 0 50 50 33
34. Cladotanytarsus gr. mancus K i e f f e r 0 17 0 4
Всего видов 10 19 6 25
42
№ 2(25), 2012 г.
Виды, частота встречаемости которых не указана в таблице, были встречены нами только в качественных пробах.
По частоте встречаемости в прибрежье доминируют: L. profundicola, L. gr.nervosus и G. paripes, на склоне - T. tubifex, L. profundicola, P choreus, L. gr.nervosus и P bicrenatum, в русловой зоне - P choreus, P ferrugineus, C. tentans, L. gr.nervosus, P nubeculosum. В среднем в водохранилище по частоте встречаемости доминируют из олигохет - L profundicola, из хирономид - P choreus, P ferrugineus, L. gr.nervosus и P nubeculosum.
Чтобы проследить зависимость количественных характеристик макрозообентоса от характера грунта, были рассмотрены биотопы, образованные грунтами, занимающими основную площадь водохранилища. Грунты, на которых производили бентосные съемки, были разделены на 3 основные группы. В I группу были отнесены илы, сильно заиленный песок с примесью глины. Во II - глина комковатая, глина с небольшой примесью ила или песка. В III - песок. Исследования показали, что наиболее разнообразны по видовому составу грунты, относящиеся к первой группе - 19 видов, из которых большую часть составляют виды группы хирономид, но также встречены моллюски, олигохеты и прочие. Наиболее бедные грунты второй группы, где количество видов не превышает 7 и представлены только хирономидами и олигохетами. Полученные результаты представлены на рис. 3.
^епеї аеаїа
Шї бї^еа В і ї ёёр пее Ш ёёа! баой SS бе бї П і е ай
ое ї й аб6^ ої а
Рис. 3 Динамика видовой структуры макрозообентоса на основных биотопах Чограйского водохранилища в 2009 г. (I - илы, сильно заиленный песок с примесью глины, II - глина комковатая, глина с небольшой примесью ила или песка, III - песок).
При изучении распределения видов макрозообентоса Чограйского водохранилища по глубинам выявлено, что наибольшее количество видов встречается на глубине от 1,5 до 3,0 м. Здесь отмечены как хирономиды, так и моллюски, олигохеты и виды отнесенных к группе «прочие» (ручейники, ракообразные, поденки, цератопоганиды). С увеличением глубин видовое богатство падает, так на глубине 4,5-6,0 м встречены только некоторые виды хирономид и олигохет, а вот на глубине 6,0 м и более отмечены только хирономиды (рис. 4).
Рис. 4 Динамика видовой структуры макрозообентоса по глубинам Чограйского
водохранилища в 2009 г.
43
ВЕСТНИК ИНСТИТУТА
Таким образом, видовой состав макрозообентоса Чограйского водохранилища увеличился с 17 (1999 г.) до 38 видов (2009 г.) и включает в себя хирономид 18, моллюсков 6, жуков (личинки) 4, олигохет 3, ручейников 2 и по одному виду ракообразных, цератопоганидов, поденок, бабочек и пиявок. Такое увеличение видов связано не только с ростом видового богатства донного населения, но и с тем, что ранее определявшиеся до родов или групп (например, хирономиды рода Cryptochironomus) стали идентифицироваться до вида. Одной из следующих причин увеличения видового богатства стало появление моллюска Dreissena polymorpha (Pall.), образующего один из самых продуктивных биоценозов. Дрейссена меняет условия обитания для гидробионтов, образуя удобный субстрат, изобилующий многочисленными и разнообразными убежищами для поселения целого ряда макробеспозвоночных, изменяет скорость течения воды, освещенность, улучшает кислородные условия. Дрейссена в больших количествах осаждает содержащуюся в воде взвесь, которая сконцентрирована в виде агглютинатов и фекалий, являющихся хорошим кормом для многих детритофагов. Кроме того, данный моллюск представляет собой материал (осколки раковин, биссусные нити, мелкие моллюски) для построек консортов (личинки ручейников и хирономид). Видовое разнообразие зообентоса Чограйского водохранилища в биоценозе Dreissena polymorpha были максимальны и составляли 19 видов.
Разнообразие и обилие видов донного населения в исследуемом водохранилище было самым высоким на илах и сильно заиленных песках, где встречались виды бентоса всех групп: хирономиды, олигохеты, моллюски и «прочие». Распределение видов зависит в первую очередь от предпочитаемого ими грунта.
Наибольшее число видов отмечено на склоне русла Чограйского водохранилища, с максимумом на глубине 2,5 м. Данное преобладание связано с гидродинамическими условиями, характером донных отложений, хорошей прогреваемостью и освещенностью, множеством мест, пригодных для обитания (биотопа).
В составе макрозообентоса изучаемого водохранилища существенно преобладают личинки и куколки хирономид, на долю которых приходится 47,4 % от общего числа видов.
1. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М. Наука. 1986. С. 368.
2. Базелюк А. А. Изменение гидрографии и стока рек Кумо-Манычской впадины под влиянием антропогенной деятельности. // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. 2007. № 2. С. 89-91.
3. Рейх Е. М., Чердынцев Л. М., Столович Т. Г., Ломакина Л. В. Водохранилища бассейна Азовского моря перспективы их рыбохозяйственного использования в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Отдел фондов ЦНИИТ ЗИРХ. Ростов-на-Дону. 1983. С. 64.
4. Уланова С. С. Создание электронных экологических паспортов искусственных водоемов Кумо-Манычской впадины с использованием методов экотонной концепции. // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. № 1 (24). 2012. С. 32-38.
5. Петрушкиева Д. С. Рыбные ресурсы Калмыкии и биологические основы их рационального использования. Автореф. дис. ... канд. ...наук. Астрахань. 2002. С. 28.
6. Одум Ю. Основы экологии. М. Мир. 1975. С. 742.
7. Баканов А. И., Щербина Г. Х., Перова С. Н. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов. // Вод. ресурсы. 1999. Т. 26. № 2. С. 221-230.
8. Поддубный А. Г., Баканов А. И. О количественной оценке выедания бентоса рыбами. // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 6 (125). С. 888-896.
9. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М. Наука. 1975. С. 240.
10. Щербина Г. Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища. // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб. Гидрометеоиздат. 1993. С. 108-144.
11. Кузьмичева И. Я., Ткалич Е. П., Оконов В. А. Современное состояние флоры и фауны Чограйского водохранилища. // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста. 1977. С. 91-104.
12. Никитина Н. К. Биологические основы направленного формирования промысловой ихтиофауны водоемов Калмыкии (на примере Чограйского водохранилища). Автореф. дисс. ... канд. ... наук. Ленинград. 1982. С. 25.
13. Никитенко Е. В., Позняк В. Г. Dreissena polymorpha (Pall.) в Чограйском водохранилище. // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: Тез. докл. Международ. науч. конф. Ростов-на-Дону. Изд-во ЮНЦ РАН. 2007. С. 86-89.
44
№ 2(25), 2012 г.
14. Никитенко Е. В. Сезонная динамика размерно-весового состава Dreissena polymorpha (Pall.) Чограйского водохранилища. // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и материалы докладов I-ой Международной школы-конференции. Ярославль. ООО «Ярославский печатный двор». 2008. С. 100-103.
15. Круглова В. М. Отчет по теме: «Изучение кормовой базы рыб и перспективная рыбопродуктивность Чограйского водохранилища». Ростов-на-Дону. 1971. С. 29.
МАШТЫКОВ К. В.
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПУСТЫННОЙ ЗОНЫ КАЛМЫКИИ
(НА ПРИМЕРЕ ПЛЕМЗАВОДА «УЛАН-ХЕЕЧ» ЯШКУЛЬСКОГО РАЙОНА)
Аннотация: В статье приводятся вегетационные изменения растительных сообществ пустынной зоны на примере ключевых участков ОАО Племзавод «Улан-Хееч».
Ключевые слова: вегетационная изменчивость, пастбищные угодья, биологическая продуктивность, растительная ассоциация, проективное покрытие.
Вегетационная изменчивость травостоя вызывается тем, что не все растения сообщества достигают своего полного развития в одно и то же время. Одни растения уже рано весной развивают большую вегетативную массу, другие еще только прорастают в это время. Весной травостой представлен особями первого вида. К концу вегетационного периода одни растения уже заканчивают цикл своего развития и отмирают, другие еще вегетируют и, следовательно, определяют характер фитоценоза. Особенно заметна сезонная изменчивость в степной и полупустынной зонах.
И. В. Ларин дал следующую характеристику изменения растительности степной и пустынной зоны в течение вегетационного периода, которую мы приводим ниже с некоторыми дополнениями (Ларин, 1953).
1. Первая половина весны - конец марта, апрель, первая половина мая. Развиваются и цветут мелкие злаки: эфемеры, лилейные, крестоцветные. У полыни развивают только листья.
2. Вторая половина весны - май, первая половина июня. Эфемеры отмирают, усиленно развиваются злаки.
3. Первая половина лета - июнь, первая половина июля. Полное развитие многолетних злаков и большинства двудольных.
4. Вторая половина лета - июль, первая половина августа. Злаки и многие двудольные засыхают. У полыней засыхают листья.
5. Осень до заморозков - вторая половина августа, сентябрь. Пробуждение вегетативных побегов некоторых злаков и двудольных. Начало периода вторичной вегетации полыней. Отрастание и цветение полыней. Оптимальное развитие, цветение и плодоношение маревых, солянок.
6. Осень после заморозков - октябрь, ноябрь. Развиваются сочные солянки.
Изменения растительного сообщества, характеризующие сезонную изменчивость, проявляются ежегодно. Они являются результатом длительного приспособления видов к среде. Это позволяет им жить на одной и той же территории и полнее использовать среду. Сезонную изменчивость М. В. Марков считает проявлением разных элементов фитоценоза во времени, а не изменением фитоценоза (Алексеев, Марков, 2003).
Знание сезонной изменчивости особенно необходимо для решения ряда производственных вопросов в сельском хозяйстве. Так, на основании знания времени зацветания растений, составляющих основной травостой растительных сообществ, можно определять время, когда поедаемость травы будет наилучшей для того или иного вида скота.
В настоящее время, в связи с усилением антропогенного пресса на растительные сообщества Республики Калмыкия, в которой 71,2% от ее территории составляют пастбищные угодья, необходима корректная оценка состояния растительных ассоциаций для прогноза возможных изменений при их дальнейшем хозяйственном
45
