Таксономический состав и обилие макрозообентоса волжских водохранилищ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, 2018, вып. 82(85)

Transactions of IBIW RAS, 2018, issue 82(85)

УДК 574.587:592(28)

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ОБИЛИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА ВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

С. Н. Перова1, Е. Г. Пряничникова1, Н. Н. Жгарева1, А. А. Зубишина2

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: perova@ibiw.yaroslavl.ru 2Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова 150003, г. Ярославль, ул. Советская, д. 14

В августе-сентябре 2015 г. в составе макрозообентоса семи волжских водохранилищ обнаружено 123 вида и формы рангом ниже рода: 33 - моллюсков, 32 - олигохет, 4 - пиявок, 2 - нематод, 1 - поли-хет, 15 - ракообразных, 36 - личинок насекомых (из них 29 - хирономид). Наибольшие значения видового богатства, численности и биомассы макрозообентоса наблюдались в озеровидном - Рыбинском водохранилище. Отмечена тенденция снижения этих показателей, вверх и вниз по каскаду, их наименьшие величины выявлены в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. В структуре сообществ водохранилищ Верхней Волги доминировали олигохеты и личинки хирономид, в Средней Волге увеличивалась роль моллюсков, полихет и ракообразных, в Нижней Волге основную долю макрозообентоса составляли гаммариды. Вниз по каскаду в сообществах донного населения наблюдалось увеличение роли дрейссе-нид и преобладание в их поселениях бугской дрейссены. Установлена тенденция увеличения числа инвазионных видов в составе макрозообентоса вниз по каскаду водохранилищ от Верхней Волги к Средней и Нижней. Выявлены новые местообитания видов-вселенцев в Угличском и Горьковском водохранилищах.

Ключевые слова: водохранилища волжского каскада, макрозообентос, видовое богатство, численность, биомасса, дрейссениды, виды-вселенцы.

DOI: 10.24411/0320-3557-2018-1-0012

ВВЕДЕНИЕ

Водохранилища волжского каскада, сооруженные в разные годы, расположены в различных природных и климатических условиях, формирующих как особенности их гидрологического режима (табл. 1), так и продукционных процессов экосистем.

Макрозообентос волжских водохранилищ начали изучать сразу после их сооружения, результат этих исследований обобщен в ряде публикаций [Волга-1, 1971 (Volga-1, 1971); Волга-2, 1974 ^^-2, 1974); Волга и ее жизнь, 1978

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

(Volga i yeye..., 1978); Мордухай-Болтовской, 1978 (Mordukhai-Boltovskoy, 1978)]. Комплексные исследования экосистем водохранилищ волжского каскада актуальны в связи с постоянно изменяющимися естественными и антропогенными факторами их развития.

Цель работы - характеристика сообществ макрозообентоса водохранилищ волжского каскада в августе-сентябре 2015 г.

Материал собирали в августе-сентябре 2015 г. в составе комплексных экспедиций, проведенных ИБВВ РАН на водохранилищах волжского каскада. Всего было собрано 82 пробы макрозообентоса на 76 станциях, расположенных в Иваньковском (12), Угличском (9), Рыбинском (12), Горьковском (12), Чебоксарском (11), Куйбышевском (13) и Саратовском (7) водохранилищах. Пробы грунта отбирали модифицированным дночерпателем Экмана-Берджа (ДАК-250) с площадью захвата 1/40 м2 и ДАК-100 с площадью захвата 1/100 м2, по 1-2 подъема на каждой станции. Сбор, разборку, камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике, принятой в ИБВВ РАН [Методика..., 1975 (Metodika..., 1975)]. Для оценки состояния сообществ макрозообентоса использовали: количество видов (5), частоту встречаемости (Р), численность

(N) и биомассу (B). В общую численность и биомассу макрозообентоса ("мягкого бентоса") не включали крупных моллюсков - унионид, дрейссенид и вивипарид, их обилие оценивалось отдельно. Видовую идентификацию представителей макрозообентоса проводили с использованием различных определителей [Чека-новская, 1962 (Chekanovskaya, 1962); Шилова, 1976 (Shilova, 1976); Определитель ..., 1977 (Opredelitel..., 1977); Панкратова, 1970, 1977, 1983 (Pankratova, 1970, 1977, 1983); Кикнадзе и др., 1991 (Kiknadze et al., 1991); серии определителей, выпущенных Зоологическим институтом РАН под редакцией С.Я. Цалолихина, 1994-2004 (Opredelitel ..., 1994-2004); Timm, 2009].

Таблица 1. Морфометрические характеристики водохранилищ Волжского каскада по работам [Волга и ее жизнь, 1978 (Volga i yeye..., 1978); Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998); Минеева, 2009 (Mineeva, 2009); Логинов, Гелашвили, 2016 (Loginov, Gelashvily, 2016)]

Table 1. The morphometric characteristics of reservoirs of the Volga cascade [The Volga., 1978; Edelstein, 1998; Mineeva, 2009; Loginov, Gelashvily, 2016]_

Характеристики Characteristics

Водохранилища Reservoirs

И У Р Г Ч К С

I U R G Ch K S

1937 1940 1941 1955 1981 1957 1969

14 27 18 17 15 15 29

2970 2834 2723 2275 1954 1470 1122

1.12 1.24 25.42 8.82 12.60 58.00 12.9

0.81 0.80 16.47 2.78 5.70 34.60 1.75

120 145 250 430 340 510 336

8 5 56 15 16 27 20

327 249 4550 1591 1080 6150 1831

10.6 10.1 1.9 6.1 20.9 4.2 19.1

9.2 11 30.1 46.6 109.5 235.7 231.0

0.2 0.1 2.1 1.0 1.2 2.7 0.8

19 23 30 22 20 40 32

3.4 5.0 5.6 5.5 6.1 8.9 7.3

15.6 8.9 95.0 36.8 - 103.5 33.9

Годы заполнения

Years of filling

Подпор высота плотины, м

Height of the dam, m

Расстояние от устья Волги, км

Distance from the mouth of the Volga, km

Объём водохранилища км3, полный

Full volume of the reservoir, km3

Объём водохранилища км3, полезный

Useful volume of the reservoir, km3

Длина, км

Length, km

Ширина наибольшая, км Greatest width, km Площадь зеркала, км2 The area of the mirror, km2

Коэффициент водообмена год-1 Water exchange coefficient for year-1

Элемент водообмена, км2/год Element of water exchange, km2 / year приток influx

атмосферные осадки precipitation

Глубина максимальная, м Maximum depth, m Глубина средняя, м Average depth, m

Площадь мелководий глубиной до 2 м, тыс. га Square of shallow water depth up to 2 m, thousand hectares

Примечание. Здесь и далее: водохранилища И ское, Ч - Чебоксарское, К - Куйбышевское, С -Note. Here and further: reservoirs I - Ivankovo, U shev, S - Saratov.

- Иваньковское, У - Угличское, Р - Рыбинское, Г Саратовское.

- Uglich, R - Rybinsk, G - Gorky, Ch - Cheboksary,

- Горьков-K - Kuiby-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследованные станции различались по глубине и характеру донных отложений. Глубина на станциях сбора проб изменялась в пределах: 2-17 м - в Иваньковском водохранилище, 9-22 м - в Угличском, 5-17 м - в Рыбинском, 5-17 м - в Горьковском, 3-25 м - в Чебоксарском, 10-23 м - в Куйбышевском, 816 м - в Саратовском. Донные отложения наиболее часто были представлены серым илом и песками различной степени заиленности. В Рыбинском водохранилище, а также водохранилищах Средней и Нижней Волги в качестве донных отложений часто встречался заиленный ракушечник дрейссены.

В составе макрозообентоса волжских водохранилищ обнаружено 123 вида и формы рангом ниже рода: 33 - моллюсков (6 видов брюхогих, 27 - двустворчатых), 2 - нематод, 1 - полихет, 32 - олигохет (23 - тубифицид, 9 - наидид), 4 - пиявок, 15 - ракообразных, 36 - личинок насекомых (4 - ручейников, 32 -двукрылых, из них 29 - хирономид) (табл. 2). Наибольшее число видов макрозообентоса (62) обнаружено в самом крупном из водохранилищ Верхней Волги - Рыбинском. В вышележащих, и значительно меньших по площади Иваньковском и Угличском (табл. 1), число выявленных видов было в ~ 2-3 раза меньше. Вниз по каскаду, после Рыбинского водохра-

нилища, наблюдалась тенденция постепенного снижения числа обнаруженных видов макрозообентоса, при этом, наименьшее их количество было отмечено в относящемся к Нижней Волге - Саратовском (табл. 2).

Анализ фаунистического сходства водохранилищ хорошо согласуется с принципами их районирования в пределах водосбора Волги по климатическим областям и подобластям. Большая часть Волжского бассейна, а именно, водохранилища Верхней Волги (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское) и Средней Волги (Чебоксарское) расположены в Ат-лантико-континентальной лесной области [Волга ..., 1978 (Volga ..., 1978)]. Куйбышевское и Саратовское водохранилища относятся к Атлантико-континентальной степной области. При этом, Куйбышевское водохранилище принято относить к Средней Волге, а Саратовское - к Нижней. Именно, Саратовское, расположенное дальше всех в южном направлении, наименее сходно по видовому составу с остальными исследованными водохранилищами (см. рисунок). Как и следовало ожидать, наиболее сходны между собой оказались соседние водохранилища, и, чем дальше удалены сравниваемые участки друг от друга, тем меньше между ними фаунистическое сходство. Так максимально высокое - 0.40 сходство видового состава макрозообентоса, оцененное по коэффициенту Жаккара, выявлено для Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Высокая - 0.30-0.35 степень сходства установлена для Иваньковского и Угличского, а также, Чебоксарского и Куйбыщевского водохранилищ (см. рисунок).

Как видно из таблиц 2 и 3, таксономический состав макрозообентоса исследованных водохранилищ значительно различается и зависит от широтной зональности. Вниз по каскаду водохранилищ в южном направлении происходит постепенная смена фауны: преобладающие по числу видов в Верхней Волге олигохеты, моллюски и личинки хирономид, в Средней и Нижней Волге уступают место, другим группам донного населения. В водохранилищах Верхней Волги - Иваньковском и Угличском макрозообентос был представлен в основном олигохетами и личинками хироно-мид, из которых наиболее часто встречались Limnodrilus hoffmeisteri и

Chironomus gr. plumosus (табл. 3).

В наиболее богатых видами Рыбинском и Горьковском водохранилищах преобладали три группы донного населения: олигохеты, моллюски и личинки хирономид. При этом, многие виды олигохет, хирономид и моллю-

сков имели в Рыбинском водохранилище наибольшую частоту встречаемости, по сравнению с другими водоемами каскада (табл. 3).

Вниз по каскаду водохранилищ, после Горьковского, значительно уменьшается количество видов моллюсков, олигохет и личинок хирономид, увеличивается - ракообразных. Последние представлены в волжских водохранилищах несколькими отрядами, среди которых по числу видов лидируют отряд Amphipoda и семейство Gammaridae (табл. 3). Большинство из гаммарид (за исключением Gmelinoides fasciatus) - каспийские вселенцы, поэтому их наибольшая частота встречаемости отмечена в Нижней Волге (в Саратовском водохранилище). Также вниз по каскаду водохранилищ увеличивается и частота встречаемости другого каспийского вселенца - полихе-ты Hypania invalida (табл. 3).

Каспийская пиявка Archaeobdella esmonti имела наибольшую частоту встречаемости в Рыбинском водохранилище, в котором, в настоящее время, находится верхняя граница ее ареала обитания. По-видимому, A. esmonti, впервые отмеченная в Рыбинском водохранилище в 2009 г. [Perova, 2012], успешно в нем натурализовалась, найдя для себя подходящие условия обитания, так как эта пиявка предпочитает илистые грунты [Лукин, 1976 (Lukin, 1976)].

В сентябре 2015 г. в Горьковском водохранилище у г. Волгореченск, вероятно, впервые для водоемов бассейна Волги, в биоценозе дрейссенид был обнаружен инвазионный моллюск Corbicula cf. fluminea. Азиатский моллюск корбикула, наравне с дрейссенидами, является одним из самых агрессивных видов -вселенцев в пресноводных водоемах по всему миру [Morton 1979; Karatayev et al., 2005]. Этот вселенец изначально родом из Юго-Восточной Азии, Африки и Австралии, в 1924 году был обнаружен в Северной Америке [Counts, 1981].

Так как нами была обнаружена юве-нильная особь, точное определение до вида по морфологическим характеристикам крайне затруднительно. Корбикула была обнаружена зоне воздействия подогретых вод Костромской ГРЭС, что свойственно для данного вида, так как в районах с зимними температурами в водоеме ниже 2°С, C. fluminea обычно ограничивается районами, подогреваемых водами электростанций [Graney et al., 1980; French, Schloesser, 1996]. В отличие от дрейссенид, это ограничивает северное распределение р. Corbicula, нижний предел температуры для которых составляет 0°С. Верхний предел температуры, однако, значительно выше, для C. fluminea (37°С), чем для Dreissena

polymorpha (33°С). Таким образом, выдерживать соленость 10 - 17%о, высока ве-

fluminea может распространиться гораздо роятность появления этого моллюска в дельте

дальше к югу, чем Dreissena polymorpha. зоо- р. Волга и Каспийском море.

планктона. В связи с тем, что корбикула может

Таблица 2. Число таксонов макрозообентоса волжских водохранилищ в августе-сентябре 2015 г.

Table 2. The number of macrozoobenthos taxa in the Volga reservoirs in August-September 2015

Таксон И У Р Г Ч К С Всего

Taxa I U R G Ch K S Total

MOLLUSCA 1 3 18 19 13 8 3 33

Gastropoda 1 1 2 5 2 4 1 6

Bivalvia 0 2 16 14 11 4 2 27

POLYCHAETA 0 0 0 1 1 1 1 1

OLIGOCHAETA 9 13 20 15 14 10 2 32

Naididae 1 2 3 2 5 3 0 9

Tubificidae 8 11 17 13 9 7 2 23

HIRUDINEA 0 1 4 3 2 2 2 4

CRUSTACEA 0 0 1 2 7 5 5 15

INSECTA 9 7 18 16 7 10 3 36

Trichoptera 0 0 0 3 1 0 0 4

Diptera 9 7 18 13 6 10 3 32

Chironomidae 8 6 17 13 6 10 3 29

VARIA 0 1 1 0 0 0 0 2

Виды-вселенцы 1 2 7 10 13 13 11 25

Invasive species

Всего видов: 19 25 62 56 44 36 17 123

Total species:

Следует отметить необходимость мониторинга распространения данного моллюска в нижележащие южные водохранилища. Наличие плавающей личинки позволяет обнаруживать корбикул в пробах

Для некоторых видов-вселенцев в августе-сентябре 2015 г. в волжских водохранилищах были впервые выявлены новые местообитания. Так в Угличском водохранилище, ниже устья р. Дубна было обнаружено новое поселение моллюска Lithoglyphus naticoides с высокими показателями обилия: 0.5 тыс. экз./м2 и 41.1 г/м2, что свидетельствует о его успешной натурализации в бассейне Верхней Волги. Следует отметить, что впервые в Угличском водохранилище этот моллюск был найден нами в августе 2013 г. у г. Калязин и в устье р. Нерль.

По данным А.В. Яковлевой и др. [2009 (Yakovleva et а1., 2009)] L. naticoides стал одним из массовых бентосных видов в верховье Куйбышевского водохранилища и обитает фактически во всех типах биотопов. Наибольшие показатели обилия L. naticoides зарегистрированы нами в Чебоксарском водохранилище - 2.8 тыс. экз./м2 и 83.0 г/м2, при частоте встречаемости 69%. Вместе с моллюском L. naticoides часто распространяются и ассоциированные с ним паразитические трематоды Nicolla skrjabini (Малику, 1928), Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1898), Apophallus

(= Rossicotrema) donicus (Skrjabin et Lindtrop, 1919) [Tyutin et al., 2013].

Также в 2013 г. впервые для волжского бассейна в Рыбинском водохранилище была выявлена олигохета Quistadrilus multisetosus [Pryanichnikova et al., 2017]. В августе-сентябре 2015 г. в Рыбинском водохранилище отмечены высокая частота встречаемости -56% и показатели обилия этого вида: средние - 0.4±0.3 тыс. экз./м2; 0.2±0.1 г/м2; максимальные - 2.4 тыс. экз./м2; 0.7 г/м2, свидетельствующие о том, что он полностью натурализовался в этом водоеме. Кроме того, в сентябре 2015 г. Q. multisetosus был впервые обнаружен нами в Горьковском водохранилище, у г. Плес, на глубине 11 м. В других водохранилищах волжского каскада этот вид до сих пор не зарегистрирован.

Отмечено увеличение числа инвазионных видов макрозообентоса вниз по каскаду водохранилищ от Верхней Волги к Средней и Нижней (табл. 2). Наименьшее их количество (1) выявлено в самом верхнем - Иваньковском водохранилище, наибольшее (13) - в Чебоксарском и Куйбышевском. Такое распределение инвазионных видов по каскаду водохранилищ объясняется тем, что большинство из них каспийского происхождения и только немногие из них (например, дрейссениды) достаточно эвритопны, чтобы расселиться выше Нижней и Средней Волги [Волга ..., 1978 (Volga ..., 1978)].

О CL 1_ IT bd > S

0:S-0.7-

S -

о

ч:

й 0:5-o

04- --

0:2"

0:1"

Рисунок. Дендрограмма биоценотического сходства макрозообентоса волжских водохранилищ по индексу Жаккара

Figure. Dendrogram of biocenotic similarity of macrozoobenthos of the Volga reservoirs according to the Zhakkar index.

Бентосные чужеродные виды, становясь компонентами донных биоценозов водохранилищ, существенно изменяют структурно-функциональную организацию водных экосистем, вытесняя местные виды, конкурируя за пищевые ресурсы, изменяя среду обитания для других видов [Яковлева и др., 2009 ^акоу1еуа et 2009)].

Брюхоногие моллюски Lithoglyphus naticoides (C. Pfieffer, 1828) и Пвоёохш astrachanikus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994 - промежуточные хозяева паразитических трематод, расширение ареалов их обитания способствует возникновению новых очагов зараженности рыб и распространению опасных паразитарных заболеваний человека и животных. Ареал обитания Theodoxus astrachanikus ограничен Куйбышевским и Саратовским водохранилищами, тогда как эвритопный Lithoglyphus naticoides активно распространяется, и к 2015 г. обнаружен в бассейне Верхней Волги.

Особый интерес вызывают данные по распределению в волжских водохранилищах двух видов моллюсков дрейссенид -Dreissena bugensis и В. polymorpha. Следует подчеркнуть, что в 2015 г. дрейссениды не были обнаружены в глубоководной зоне Иваньковского и Угличского водохранилищ, тогда

как в следующем за ними Рыбинском были отмечены оба вида, при этом, частота встречаемости D. bugensis была ниже, чем D. polymorpha. Вниз по каскаду водохранилищ частота встречаемости бугской дрейссены увеличивалась, а полиморфной - снижалась (табл. 3).

В Средней и Нижней Волге два вида дрейссенид часто встречались в совместных поселениях, при этом наблюдалась тенденция роста их обилия вниз по каскаду, максимум численности и биомассы этих моллюсков отмечен в Саратовском водохранилище (табл. 4). Следует, также, отметить, что вниз по каскаду водохранилищ Средней и Нижней Волги в общей численности дрейссенид снижалась доля D. polymorpha и увеличивалась - D. bugensis -до 99% в Саратовском (табл. 4).

Данные авторов согласуются с результатами, полученными Е.М. Куриной [2011 (Kurina, 2011)], которая установила, что D. bugensis преобладает по численности во всех районах и на всех биотопах Саратовского водохранилища, тогда как обилие полиморфной дрейссены снижается, что свидетельствует о постепенном ее вытеснении дрейссеной буг-ской.

Таблица 3. Таксономический состав и частота встречаемости (%) макрозообентоса волжских водохранилищ в августе-сентябре 2015 г.

Table 3. Taxonomic composition and frequency of occurrence (%) of macrozoobenthos of the Volga reservoirs in August-September 2015

Таксон Водохранилища

Taxa Reservoirs

И У Р Г Ч К С

I U R G Ch K S

Nematoda ind. - 11 - - - - -

Mermithidae gen. sp. - - 19 - - - -

Тип Mollusca

Класс Gastropoda

Сем. Bithynidae

Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) - - - 17 9 - -

Сем. Lithoglyphidae

Lithoglyphus naticoides (C. Pfieffer, 1828) - 11 - 8 64 8 -

Сем. Neritidae

Theodoxus astrachanikus Starobogatov in - - - - - 8 14

Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994

Сем. Valvatidae

Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828) - - - 17 - 8 -

C. piscinalis (O.F. Mueller, 1774) 9 - 25 8 - 15 -

Сем. Viviparidae

Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) - - 6 8 - - -

Класс Bivalvia

Сем. Corbiculidae

Corbicula cf. fluminea (O.F. Mueller, 1774) - - - 8 - - -

Сем. Dreissenidae

Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) - - 6 17 45 46 57

D. polymorpha (Pallas, 1771) - - 19 33 45 23 29

Сем. Euglesidae

Conventus conventus (Clessin, 1877) - - 31 17 9 - -

Henslowiana conica (Baudon, 1857) - - - - 18 - -

H. henslowana (Sheppard, 1823) - - 50 17 - - -

H. suecica (Clessin in Westerlund, 1873) - 22 19 17 - - -

H. supina (A. Schmidt, 1850) - - 6 - - - -

Euglesa casertana (Poli, 1791) - - 37 8 - - -

E. ponderosa (Stelfox, 1918) - - 37 - - - -

E. sp. - - 6 8 - - -

Pseudeupera subtruncata (Malm, 1853) - - 37 17 - - -

Cinguliopisidium nitidum (Jenyns, 1832) - - 6 - - - -

Costopisidium crassum (Stelfox, 1918) - 11 6 8 - - -

Сем. Lymnocardiidae

Adacna colorata (Eichwald, 1829) - - - - - 8 -

Сем. Pisidiidae

Pisidium amnicum (O.F. Mueller, 1774) - - - 8 - - -

P. inflatum (Muehlfeld in Porro, 1838) - - - - - - -

Neopisidium moitessierianum (Paladilhe, 1866) - - - 8 - - -

N. torquatum (Stelfox, 1918) - - - 8 - - -

N. trigonum (Locard, 1893) - - - - 9 - -

Europisidium tenuilineatum (Stelfox, 1918) - - - - 9 - -

Сем. Sphaeriidae

Amesoda draparnaldi (Clessin, 1879) - - - - 9 - -

A. solida (Normand, 1844) - - - - 9 - -

Nucleocyclas nucleus (Studer, 1820) - - - 8 - - -

Parasphaerium nitidum (Clessin in Westerlund, 1877) - - 6 - - - -

Сем. Unionidae

Unio sp. - - - - 18 - -

Pseudanodonta complanata (Rossmaessler, 1835) - - - - 9 - -

Тип Annelida

Класс Polychaeta

Hypania invalida (Grube, 1860) - - - 33 36 69 57

Класс Oligochaeta

Сем. Naididae

Arcteonais lomondi (Martin, 1907) - - 6 - - 8 -

Dero digitata (O.F. Mueller, 1773) 27 44 18 - - 8 -

D. obtusa dUdekem, 1855 - - - - - 8 -

Nais barbata (O.F. Mueller, 1773) - - - 8 - - -

N. communis Piguet, 1906 - - 6 - 9 - -

N. elinguis O.F. Mueller, 1773 - - - - 9 - -

Piguetiella blanci (Piguet, 1906) - - - - 9 - -

Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767) - - - 8 9 - -

Uncinais uncinata (Oersted, 1842) - 11 - - 9 - -

Сем. Tubificidae

Aulodrilus limnobius Bretscher, 1899 - - 6 - - - -

A. pigueti Kowalevsky, 1914 - 11 - - - - -

A. pluriseta (Piguet, 1906) - - 31 8 - - -

Ilyodrilus templetoni (Southern, 1909) - 22 - - - - -

Limnodrilus profundicola (Verrill, 1871) - - 6 - - - -

L. hoffmeisteri Claparede, 1862 73 89 94 50 36 54 43

L. claparedeanus Ratzel, 1868 45 44 44 25 18 8 -

L. udekemianus Claparede, 1862 - - 18 - - - -

Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901) 45 67 87 33 9 31 -

P. bavaricus (Oschmann, 1913) 9 - 6 - - - -

P. bedoti (Piguet, 1913) 45 56 31 - - - -

P. heuscheri (Bretscher, 1900) - - 12 - - - -

P. moldaviensis Vejdovsky et Mrazek, 1902 - 22 44 33 36 23 43

P. vejdovskyi Hrabe, 1941 9 - 18 8 9 - -

Psammoryctides albicola (Michaelsen, 1901) - - - 8 - - -

P. barbatus (Grube, 1861) - 11 12 25 9 8 -

P. moravicus (Hrabe, 1934) - 22 - - 27 8 -

Quistadrilus multisetosus (Smith, 1900) - - 56 8 - - -

Spirosperma ferox Eisen, 1879 - - 31 17 - - -

Tubifex newaensis (Michaelsen, 1902) 9 22 12 8 9 8 -

T. tubifex (O.F. Mueller, 1773) 27 33 69 17 9 - -

Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 - - - 8 - - -

Класс Hirudinea

Haementeria costata (F. Mueller , 1846) - - 6 - - - -

Отр. Rhynchobdellida

Сем. Glossiphoniidae

Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758) - - 12 8 - - -

Отр. Gnatobdella

Сем. Herpobdellidae

Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 - - 50 8 9 8 14

Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758) - 11 6 33 27 8 14

Тип Arthropoda

Класс Crustacea

Отр. Amphipoda

Сем. Corophiidae

Chelicorophium curvispinum Sars, 1895 - - - - 18 - -

Corophium mucronatum Sars, 1895 - - - - 9 - -

C. sp. - - - - 9 - -

Сем. Gammaridae

Dikerogammarus bispinosus Martynov, 1925 - - - - - 8 29

D. haemobaphes (Eichwald, 1841) - - - - 18 8 -

D. fluviatilis Martynov, 1919 - - - - 9 - -

D. villosus (Sowinskyi, 1894) - - - - 18 15 29

Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) - - 25 33 18 - -

Pontogammarus abbreviatus (Sars, 1894) - - - - - - 29

P. sarsi (Sowinskyi, 1894) - - - - - - 43

Stenogammarus compressus (Sars, 1894) - - - - - 8 -

S. dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972 - - - - - - 14

Отр. Cumacea

Сем. Pseudocumidae

Pterocuma sowinskyi (Sars, 1894) - - - - - 8 -

Отр. Isopoda

Сем. Asellidae

Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) - - - 17 - - -

Отр. Mysidacea

Сем. Mysidae

Paramysis ullskyi Czerniavskyi, 1882 - - - - - - 14

Класс Insecta

Отр. Trichoptera

Hydropsyche contubernalis MacLachlan, 1865 - - - 8 - - -

H. sp. - - - - 9 - -

Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758) - - - 8 - - -

Oecetis ochracea (Curtis, 1825) - - - 8 - - -

Отр. Diptera

Сем. Ceratopogonidae

Sphaeromias pictus (Meigen, 1818) - - 6 - - - -

Ceratopogonidae gen. sp. - 11 - - - - -

Сем. Chaoboridae

Chaoborus crystallinus (De Geer, 1776) 9 - - - - - -

Сем. Chironomidae

Procladius choreus (Meigen, 1804) 9 22 50 25 27 8 -

P. ferrugineus (Kieffer, 1919) 18 78 12 8 - 15 -

Procladius sp. - - - 8 - - -

Cricotopus gr. bicinctus - - - - 9 - -

Chironomus agilis Schobanov et Djomin, 1988 - - 12 - - - -

Ch. muratensis Ryser, Schol, Wuelker, 1983 - - 6 - - 8 -

Ch. nudiventris Ryser , Schol, Wuelker, 1983 - - - - 9 - -

Ch. plumosus (Linnaeus, 1758) - - 6 - - - -

Ch. gr. plumosus 64 100 87 67 18 46 -

Ch. gr. thummi - - - 8 - 8 -

Ch. sp. 9 11 - - - 8 -

Cryptochironomus gr. defectus - - 31 - - - -

C. obreptans (Walker, 1856) - 11 44 17 - - -

C. redekei Kruseman, 1933 - - 6 - - 8 -

C. ussouriensis Goetghebuer, 1933 - - 12 - - - -

Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt, 1838) - - 6 8 - - -

Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839) - - - 17 9 - -

Fleuria lacustris Kieffer, 1924 18 - - - - - -

Glyptotendipes paripes (Edwards, 1929) - - - 8 - - -

Harnischia curtilamellata (Malloch, 1915) - - 6 8 - 8 29

Microchironomus tener (Kieffer, 1918) 18 22 - - - - -

Paratendipes albimanus (Meigen, 1818) - - - - - 8 -

Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921 18 - - 8 - - -

P. gr. nubeculosum - - 6 8 18 39 29

P. scalaenum (Schrank, 1803) - - - 8 - - 14

Potthastia longimana Kieffer, 1922 - - 6 - - - -

Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922) - - 31 - - - -

Cladotanytarsus gr. mancus 18 - 12 - - - -

Tanytarsus gr. gregarius - - 6 - - - -

Всего видов: 19 25 62 56 44 36 17

Примечание. "-" - представитель не обнаружен. Note. "-" - the representative was not found.

Количественное обилие макрозообен-тоса (без учета крупных моллюсков) волжских водохранилищ в 2015 г. значительно различалось и зависело от глубины и характера грунта в местах сбора проб. Средние величины численности и биомассы макрозообентоса были наиболее высоки в Рыбинском водохранилище (табл. 5). Максимальное значение биомассы макрозообентоса - 205 г/м2 - было зарегистрировано на русловой станции в бывшем устье р. Молога. При этом 77 % от общей биомассы составляли личинки мотыля и 22% - олигохе-ты-тубифициды. Следует отметить, что в

2015 г. в Рыбинском водохранилище наблюдался интенсивный рост обилия макрозообен-тоса: его средняя биомасса (табл. 5) увеличилась более чем в 2 раза по сравнению с 2009 г., когда ее величина на биотопе серых илов русловых участков не превышала 21 г/м2 [Perova, 2012]. При этом, рост численности и биомассы произошел за счет полисапробных видов оли-гохет и личинок мотыля, что может служить косвенным признаком роста эвтрофирования Рыбинского водохранилища.

Таблица 4. Характеристики дрейссенид волжских водохранилищ Table 4. The characteristics of dreissenids of the Volga reservoirs

В одохранилище Число проб N B N% DP N% DB

Reservoir Number of samples

Саратовское 3 12.6±7.0 11.5±7.0 1 99

Saratov

Куйбышевское 6 3.4±2.1 2.4±1.2 11 89

Kuibyshev

Чебоксарское 5 1.8±0.9 3.1±2.0 38 62

Cheboksary

Горьковское 7 1.2±0.7 1.3±0.8 79 21

Gorky

Рыбинское 2 1.9 2.9 57 43

Rybinsk

Примечание. N - численность, тыс. экз./м2. B - биомасса, кг/м2, N% - доля полиморфной (DP) и бугской (DB) дрейссены в общей численности дрейссенид. Ошибка среднего арифметического M±SE приведена при n>3. Note. N - number, thousand ind./m2. B - biomass, kg/m2, N% - the proportion of Dreissena polymorpha (DP) and D. bugensis (DB) in the total number of dreissenids. The error of the arithmetic mean M ± SE is given for n>3.

В Иваньковском и Угличском водохранилищах средние численность и биомасса макрозообентоса были близки по значениям, но при этом были существенно ниже (в ~2.5-4 раза), чем в Рыбинском (табл. 5). Также, как и в Рыбинском, в вышележащих водохранилищах основу биомассы составляли личинки хирономид - 68-75%, с преобладанием мотыля, по численности же лидировали олигохеты - 73-84%. Наибольшее обилие макрозообенто-са отмечено на серых илах: в Иваньковском водохранилище на ст. Липня, на глубине 17 м

в Угличском у

- 14.8 тыс. экз./м2 и 69.0 г/м2

г. Калязин, на глубине 12 м - 10.7 тыс. экз./м и 46.0 г/м2. Средняя биомасса макрозообентоса, зарегистрированная в 2015 г. в Угличском водохранилище (табл. 5), была более чем в 2 раза выше, чем по результатам наблюдений ГОСНИОРХ в 2008 г., когда она составляла 8.8 г/м2 [Григорьева и др., 2009 (Grigorieva et al., 2009)] Среднее значение биомассы макро-зообентоса Иваньковского водохранилища находится в пределах ее многолетних колебаний [Экологические ..., 2001 (Бсо^^е8Ые ..., 2001)].

В Горьковском и Чебоксарском средняя численность макрозообентоса была в ~ 5 раз, а средняя биомасса в ~ 2 раза ниже, чем в Рыбинском водохранилище (табл. 5); количественные характеристики макрозообентоса были сходны между собой, однако, структура составляющих его групп, существенно различалась. В Горьковском водохранилище хироно-миды и олигохеты преобладали по численности и биомассе, составляя вместе 81 и 74%, соответственно, при этом, по сравнению с вышележащими водохранилищами, значительно возрастал вклад в общее количественное обилие других групп донного населения: моллюсков, пиявок, полихет. Наиболее высокое обилие макрозообентоса отмечено в приплотин-ном участке верхнего бьефа Горьковского водохранилища на глубине 13 м, где донные отложения были представлены серым илом: общая численность макрозообентоса составляла - 15 тыс. экз./м2, биомасса - 104.0 г/м2. Основу высокого обилия составляли личинки мотыля Chironomus gr. plumosus и

Chironomus gr. thummi, доля которых составляла 67% от общей численности и 91% от общей биомассы; субдоминантом по численности были олигохеты Potamothrix hammoniensis, ~ 27% от общей. На песчаном грунте обилие макрозообентоса было значительно ниже: средние численность и биомасса составляли, соответственно 1.2 тыс. экз./м2 и 11.2 г/м2. Многолетние наблюдения за состоянием макро-зообентоса Горьковского водохранилища выявили наличие межгодичных флуктуаций его обилия. Так, в 2015 г. средняя биомасса макро-зообентоса (табл. 5) была близка к величинам, отмеченным в 1995 г. (~25-27 г/м2), но выше, чем зарегистрированная в 2005 г. (~ 5 г/м2 в речном участке и ~16 г/м2 - в озерном), [Экологические ..., 2001 (Ecologicheskie ..., 2001); Perova, 2010].

В Чебоксарском водохранилище по численности лидировали ракообразные (34% от общей) и моллюски (27%), доля олигохет (21%) и личинок хирономид (10%) была значительно меньше. По биомассе основу составляли моллюски (70% от общей), что было свя-

зано с высокой частотой встречаемости (64%) и доминированием в сообществах Lithoglyphus naticoides. Наиболее высокая численность и биомасса этого моллюска: 2.8 тыс. экз./м2 и 83.0 г/м2 обнаружена на песке с камнями в биоценозе дрейссенид, на глубине 10 м. По данным разных авторов, биомасса макрозоо-бентоса Чебоксарского водохранилища колеблется в широких пределах (~ 0-256 г/м2), в зависимости от места сбора проб [Баканов, 2005 (Bakanov, 2005); Пухнаревич, Есипёнок, 2014 (Pukhnarevich, Esipenok, 2014); Фролова, Тар-беев, 2017 (Frolova, Tarbeev, 2017)]. Средняя биомасса макрозообентоса, зарегистрированная нами в 2015 г. (табл. 5), была близка по значению, с полученной в 1991 г. - 26.0 г/м2, и более чем в 2 раза выше, отмеченной в 2001 г.

- 12.0 г/м2 [Баканов, 2005 (Bakanov, 2005)].

Макрозообентос Куйбышевского водохранилища характеризовался наиболее низкими значениями средней численности и биомассы, среди всех исследованных волжских водохранилищ (табл. 5). Основную долю от общей численности макрозообентоса составляли полихета Hypania invalida - 38%, личинки хирономид - 23% и олигохеты - 21%, по биомассе преобладали моллюски - 42%, поли-хеты - 22% и хирономиды - 20%. В Куйбышевском водохранилище зарегистрирована наибольшая частота встречаемости - 69% и самое высокое обилие полихеты H. invalida -1.6 тыс. экз./м2, 8.4 г/м2. Наиболее высокие значения численности и биомассы H. invalida были отмечены нами, также, как и другими авторами [Курина, 2015 (Kurina, 2015)], в биоценозе дрейссенид. Как отмечают некоторые авторы, виды-вселенцы стали одним из ведущих факторов структурно-функциональной организации бентосных сообществ Куйбышевского водохранилища и вносят значительный вклад в количественные показатели всего зоо-бентоса [Яковлева и др., 2009 (Y akovleva et al., 2009)]. Средняя биомасса макрозообентоса, полученная нами в 2015 г. сопоставима по величине с данными за 2009 г. - 6.3 г/м2 и 2010 г.

- 3.7 г/м2 [Курина, 2014 (Kurina, 2014)].

Таблица 5. Средние численность (N) и биомасса (B) макрозообентоса волжских водохранилищ в августе 2015 г. Table 5. Average abundance (N) and biomass (B) of macrozoobenthos of the Volga reservoirs in August 2015

N, тыс. экз./м2

___ N, thousand ind./m2____

Группа И У Р Г Ч К С

Group__I__U__R__G__Ch__K__S

Хирономиды 0.6±0.2 0.9±0.2 2.0±0.5 1.3±0.9 0.3±0.2 0.2±0.1 0.1±<0.1 Chironomides

Олигохеты 3.4±1.7 2.7±1.0 12.2±4.2 1.1±0.5 0.6±0.3 0.2±0.1 0.2±0.1

Oligochaetes

Полихеты 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 0.2±0.1 0.2±0.1 0.3±0.1 <0.1±<0.1

Polychaetes

Пиявки <0.1±<0.1 <0.1±<0.1 <0.1±<0.1 0.1±<0.1 <0.1±<0.1 <0.1±<0.1 <0.1±<0.1

Leeches

Моллюски 0.0±0.0 0.1±0.1 0.2±0.1 0.2±0.1 0.8±0.4 <0.1±<0.1 <0.1±<0.1

Mollusks

Ракообразные 0.0±0.0 0.0±0.0 0.1±0.1 0.1±0.1 1.0±0.6 <0.1±<0.1 0.6±0.2

Crustaceans

Прочие 0.0±0.0 <0.1±<0.1 <0.1 ±0.00 <0.1±<0.1 <0.1±<0.1 0.0±0.0 <0.1±<0.1

Varia

Общая 4.0±1.8 3.7±1.2 14.6±4.7 2.9±1.3 2.8±0.7 0.7±0.2 0.9±0.3

Total

B, г/м2

B, g/m2

Группа И У Р Г Ч К С

Group I U R G Ch K S

Хирономиды 15.6±7.2 15.5±5.4 44.0±12.9 14.4±8.9 3.6±3.3 1.2±0.9 0.1±0.1

Chironomides

Олигохеты 5.0±2.2 2.8±0.8 11.2±3.5 5.4±3.7 1.0±0.7 0.5±0.2 0.3±0.2

Oligochaetes

Полихеты 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 1.5±0.7 1.4±0.9 1.4±0.7 0.4±0.2

Polychaetes

Пиявки <0.1±<0.1 <0.1±<0.1 0.4±0.2 1.8±1.0 0.6±0.4 0.2±0.2 1.8±1.8

Leeches

Моллюски <0.1±0.2 4.6±4.8 2.3±0.6 3.2±1.9 20.5±9.8 2.6±2.3 1.0±1.1

Mollusks

Ракообразные 0.0±0.0 0.0±0.0 0.1±0.1 0.4±0.2 2.2±1.3 0.3±0.2 5.9±3.4

Crustaceans

Прочие 0.0±0.0 <0.1±<0.1 <0.1±<0.1 0.1±0.1 <0.1±<0.1 0.0±0.0 0.0±0.0

Varia

Общая 20.7±9.3 22.9±7.1 58.1±15.8 26.7±9.8 29.3±9.2 6.2±2.4 9.4±6.3

Total

В Саратовском водохранилище обилие макрозообентоса было немного выше, по сравнению с Куйбышевским, но значительно ниже (в 3-16 раз по численности и в 2-6 раз по биомассе), чем в других водохранилищах каскада (табл. 5). Основу численности и биомассы макрозообентоса (62%) в Саратовском водохранилище составляли ракообразные, представленные в основном гаммаридами (табл. 3, 5), за исключением единичной находки у г. Балаково Paramysis ullskyi Czemiavskyi 1882, ранее успешно акклиматизированной в водохранилищах Нижней и Средней Волги с целью пополнения кормовой базы рыб [Волга., 1978 (¥0^..., 1978)]. Наиболее высокие значения общей численности и биомассы макрозообен-тоса (2.2 тыс. экз./м2 и 44 г/м2) зарегистрированы в Саратовском водохранилище ниже г. Самары, на песчаном грунте, где глубина составляла 14 м, в биоценозе дрейссенид. Здесь же было отмечено и максимальное обилие Dreissena bugensis - 22.0 тыс. экз./м2, 21.9 кг/м2. На песчаных грунтах, там, где мол-

люски-дрейссениды отсутствовали, макрозоо-бентос был представлен каспийскими амфиподами Pontogammarus sarsi и Pontogammarus abbreviatus. Их наибольшее обилие отмечено в нижнем бьефе Самарской ГЭС, на глубине 8 м, где общая численность и биомасса двух видов составляла 1.2 тыс. экз./м2 и 7.2 г/м2 соответственно. Средняя биомасса макрозообентоса Саратовского водохранилища, по данным многолетних наблюдений, не превышает 6-7 г/м2, при этом, в 2010 - 2011 гг. около 50% от общей приходилось на долю моллюска Lithoglyphus naticoides [Курина, 2014 (Kurina, 2014)].

Как показали результаты многолетних наблюдений, во всех водохранилищах волжского каскада происходят флуктуации общего обилия и соотношения отдельных видов и групп донного населения. Их причины, во многих случаях, не удается установить, так как они зависят от многих факторов [Волга ..., 1978 (Volga ..., 1978); Экологические ..., 2001 (Ecologicheskie ..., 2001); Курина, 2014 (Kurina, 2014); Perova, 2010; Perova, 2012].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итоги исследования макрозоо- зообентоса исследованных водохранилищ зна-

бентоса семи водохранилищ волжского каска- чительно изменяется вниз по каскаду и зависит

да в 2015 г., необходимо отметить следующие от широтной зональности. Наиболее сходны

особенности. Таксономический состав макро- между собой по видовому составу соседние

водохранилища Верхней Волги, относящиеся к Атлантико-континентальной лесной области. Наименее сходно с другими по составу фауны, расположенное значительно южнее, Саратовское водохранилище. В самом крупном водохранилище Верхней Волги - озеровидном Рыбинском наблюдались наибольшие значения видового богатства, численности и биомассы макрозообентоса. Отмечена тенденция снижения этих показателей, вверх и вниз по каскаду, их наименьшие величины выявлены в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Вниз по каскаду в сообществах донного населения наблюдалось увеличение роли дрейссе-нид и преобладание в их поселениях бугской дрейссены.

В структуре сообществ водохранилищ Верхней Волги доминировали олигохеты и личинки хирономид, в Средней Волге увеличивалась роль моллюсков, полихет и ракообразных, в Нижней Волге основную долю мак-

розообентоса составляли гамммариды. Отмечено увеличение числа инвазионных видов в составе макрозообентоса вниз по каскаду водохранилищ от Верхней Волги к Средней и Нижней. Кроме того, в Угличском и Горьков-ском водохранилищах в 2015 г. были выявлены новые местообитания нескольких видов-вселенцев. Появление, распространение и натурализация некоторых из них не только представляет угрозу для аборигенной фауны, но и может вызвать негативные последствия для всего водоема, в том числе и для здоровья людей. В заключение следует отметить, что постоянно происходящие в экосистемах волжских водохранилищ значительные колебания обилия, видового богатства и разнообразия, а также изменения в структуре донных сообществ, требуют дальнейшего наблюдения и изучения. В связи с этим необходимо продолжение комплексного мониторинга всех компонентов экосистем волжских водохранилищ.

Работа выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (темы № АААА-А18-

118012690106-7 и АААА-А18-118012690105-0).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Баканов А.И. Бентос Чебоксарского водохранилища: таксономический состав и обилие // Биология внутренних вод. 2005. № 1. С. 69-78.

Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

Волга-1. Материалы I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1971. 320 с.

Волга-2. Материалы II конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Борок, 1974. 92 с.

Григорьева И.Л., Комиссаров А.Б., Федорова Л.П. Химический состав воды и характеристика зоопланктонных и бентосных сообществ водоемов Верхней Волги // Материалы V Поволжской гидроэкологической конф. Казань. Казанский ун-т., 2009. С. 35-36.

Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 46. 376 с.

Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В. А. Кариотипы и морфология личинок трибы СЫшпотт. Атлас. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. 1991. 115 с.

Курина Е.М. Оценка распределения видов-вселенцев в Саратовском водохранилище в 2006-2009 гг. // Вестник Волжского университета имени В.Н. Татищева. 2011. № 11. С. 57-63.

Курина Е.М. Чужеродные виды донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилища:состав, распространение и биология массовых видов. Диссер. канд. биол. наук. Астрахань, 2014. 230 с.

Курина Е.М. Чужеродные виды донных сообществ Куйбышевского водохранилища и его притоков: структурные показатели и особенности распространения // Изв. Самарского научного центра РАН. 2015. Т. 17. № 4 (5). С. 925-933.

Логинов В. В., Гелашвили Д. Б. Вред водным биологическим ресурсам водохранилищ Волжско -Камского каскада от воздействия гидроэлектростанций // Принципы экологии. 2016. № 4. С. 4-25.

Лукин Е.И. Пиявки // Фауна СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 1. 484 с.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

Мордухай-Болтовской Ф.Д. Зообентос и другие беспозвоночные, связанные с субстратом // Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. С.182-202.

Минеева Н.М. Первичная продукция планктона в водохранилищах Волги. Ярославль: Принтхаус, 2009. 279 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. 1977. Л.: Гидрометеоиздат, 511 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: в 6 т. СПб.: Наука, 19942004.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР ^р!ега, Chironomidae = Tendipedidae) //Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1977. 154 с.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) //Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1983. 295 с.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) //Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1970. 344 с.

Пухнаревич Д.А., Есипёнок А.Ю. Таксономический состав и структурные характеристики зообентоса Чебоксарского водохранилища // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. 2014. №4(1). С. 233-240. Фролова Е.А., Тарбеев М.Л. Макрозообентос Чебоксарского водохранилища // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича 2017, № 18. С. 236-243. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: АН СССР, 1962. 411 с. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 252 с.

Эдельштейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. 277 с. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

Яковлева А.В., Яковлев В.А., Сабиров Р.М. Бентосные вселенцы и их распределение в верхней части Куйбышевского водохранилища // Ученые записки КГУ. 2009. № 151. Кн. 2. С. 231-243. Counts C.L. Corbiculafluminea (Bivalvia: Sphaeriacea) in British Columbia // Nautilus. 1981. V. 95. P. 12-13. French J.R.P., Schloesser D.W. Distribution and winter survival health of Asian clams, Corbicula fluminea, in the St.

Clair River, Michigan // J. Freshwat. Ecology. 1996. Vol. 11. P. 183-192. Graney R.L., Cherry D.S., Rodgers J.H., Cairns J. The influence of thermal discharges and substrate composition on the population-structure and distribution of the Asiatic clam, Corbicula fluminea in the New River, Virginia // Nautilus. 1980. Vol.. 94. P. 130-135.

Karatayev, A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. Contrasting distribution and impacts of two freshwater exotic suspension feeders, Dreissena polymorpha and Corbicula fluminea // The Comparative Roles of Suspension Feeders Ecosystems. NATO Science Series: IV - Earth and Environmental Sciences. Springer. 2005. P. 239-262. Perova S. N. Structure of macrozoobenthos in the Gorky Reservoir at the beginning of XXI century //Inland Water Biology. 2010. Т. 3. №. 2. P. 142-148. DOI: 10.1134/S1995082910020069. Perova S.N. Taxonomic composition and abundance of macrozoobenthos in the Rybinsk Reservoir at the beginning of

the 21st century // Inland Water Biology. 2012. V. 5. № 2. P. 199-207. DOI: 10.1134/S1995082912020125. Pryanichnikova E.G., Perova S.N., Semernoy V.P. First finding of Quistadrilus multisetosus (Smith, 1900) (Oligochaeta: Tubificidae) in the Rybinsk Reservoir // Inland Water Biology. 2017. Т. 10. №. 3. С. 328-330. DOI: 10.1134/S1995082917030130. Timm T. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia. 2009. Vol. 66. 235 p.

Tyutin A.V., Verbitsky V.B., Verbitskaya T.I., Medyantseva E.N. Parasites of alien aquatic animals in the Upper Volga basin // Russian Journal of Biological Invasions. 2013. Vol. 4. № 1. P. 54-59. DOI: 10.1134/S2075111713010098.

REFERENCES

Bakanov A.I. 2005. Bentos Cheboksarskogo vodokhranilishcha: taksonomicheskiy sostav i obiliye [Benthos of the

Cheboksary reservoir: taxonomic composition and abundance] // Biol. vnutr. vod. № 1. S. 69-78. [In Russian] Chekanovskaya O.V. 1962. Vodnyye maloshchetinkovye chervi fauny SSSR [Aquatic small worm fauna of the USSR].

M.-L.: Academy Sciences of the USSR. 411 s. [In Russian] Counts C.L. 1981. Corbicula fluminea (Bivalvia: Sphaeriacea) in British Columbia // Nautilus. Vol. 95. P. 12-13. Edelstein K.K. 1998. Vodokhranilishcha Rossii: ekologicheskiye problemy, puti ikh resheniya [Reservoirs of Russia:

environmental problems and their solutions]. Moscow: GEOS. 277 s. [In Russian] Ekologicheskiye problemy Verkhney Volgi [Ecological Problems of the Upper Volga]. 2001. Yaroslavl: Yarosl. Gos.

Tech. Univ. 427 s. [In Russian] French J.R.P., Schloesser D.W. 1996. Distribution and winter survival health of Asian clams, Corbicula fluminea, in the

St. Clair River, Michigan // J. Freshwat. Ecology. Vol. 11. P. 183-192. Frolova E.A., Tarbeev M.L. 2017. Makrozoobentos Cheboksarskogo vodokhranilishcha [Macrozoobenthos of the Cheboksary Reservoir] // Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika imeni P.G. Smidovicha. № 18. S. 236-243. [In Russian] Graney R.L., Cherry D.S., Rodgers J.H., Cairns J. 1980. The influence of thermal discharges and substrate composition on the population-structure and distribution of the Asiatic clam, Corbicula fluminea in the New River, Virginia // Nautilus. Vol. 94. P. 130-135. Grigorieva I.L., Komissarov A.B., Fedorova L.P. 2009. Khimicheskiy sostav vody i kharakteristika zooplanktonnykh i bentosnykh soobshchestv vodoyemov Verkhney Volgi [The chemical composition of water and the characteristics of zooplankton and benthic communities in the reservoirs of the Upper Volga] // Materialy V Povolzhskoy Hydroecologicheskoy Conf. Kazan. Kazan University. S. 35-36. [In Russian] Karatayev, A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. 2005. Contrasting distribution and impacts of two freshwater exotic suspension feeders, Dreissena polymorpha and Corbicula fluminea // The Comparative Roles of Suspension Feeders Ecosystems. NATO Science Series: IV. Earth and Environmental Sciences. Springer. P. 239-262. Kiknadze I.I., Shilova A.I., Kerkis I.E., Shobanov N.A., Zelentsov N.I., Grebenyuk L.P., Istomina A.G., Prasolov V.A. 1991. Kariotipy i morfologiya lichinok triby Chironomini. Atlas [Karyotypes and morphology of the larvae of the tribe Chironomini. Atlas.] Novosibirsk: Nauka. Sib. Otd-niye. 115 s. [In Russian] Kurina E.M. 2011. Otsenka raspredeleniya vidov-vselentsev v Saratovskom vodokhranilishche v 2006-2009 gg. [Assessment of allocation of the invading species in the Saratov reservoir in 2006-2009] // Vestnik Volzhskogo universiteta imeni V.N. Tatishcheva. № 11. S. 57-63. [In Russian]

Kurina E.M. 2014. Chuzherodnyye vidy donnykh soobshchestv Kuybyshevskogo i Saratovskogo vodokhranilishcha: sostav, rasprostraneniye-neniye i biologiya massovykh vidov [Alien species of the bottom communities of the Kuibyshev and Saratov reservoirs: composition, distribution and biology of mass species]. Diss. Cand. Biol. nauk. Astrakhan. 230 s. [In Russian] Kurina E.M. 2015. Chuzherodnyye vidy donnykh soobshchestv Kuybyshevskogo vodokhranilishcha i ego pritokov: strukturnyye pokazateli i osobennosti rasprostraneniya [Alien species of the bottom communities of the Kuibyshev reservoir and its tributaries: structural indicators and propagation characteristics] // Izv. Samar. Nauch. Tsentra, Ross. Akad. Nauk. Vol. 17. №. 4 (5). S. 925-933. [In Russian] Loginov V.V., Gelashvili D.B. 2016. Vred vodnym biologicheskim resursam vodokhranilishch Volzhsko-Kamskogo kaskada ot vozdeystviya gidro-elektrostantsiy [Harm to the water biological resources of the reservoirs of the Volga-Kama cascade from the impact of hydroelectric power stations] // Printsipy ekologii. № 4. S. 4-25. [In Russian] Lukin E.I. 1976. Piyavki [Leeches] // Fauna SSSR. L.: Nauka, Vol. 1. 484 s. [In Russian]

Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoyemov [Technique of studying of biogeocenoses of internal reservoirs]. 1975. M.: Nauka. 240 s. [In Russian] Mineeva N.M. 2009. Pervichnaya produktsiya planktona v vodokhranilishchakh Volgi [Plankton primary production

in the Volga River reservoirs]. Yaroslavl: Print House. 279 s. [In Russian] Mordukhai-Boltovskoy F.D. 1978. Zoobentos i drugiye bespozvonochnyye, svyazannyye s substratom [Zoobenthos and

other invertebrates associated with the substrate] // Volga i ee zhizn. L.: Nauka. S. 182-202. [In Russian] Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Evropeyskoy chasti SSSR [Key to freshwater invertebrates of the European part of the USSR]. 1977. L.: Gidrometeoizdat. 511 s. [In Russian] Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredelnykh territoriy [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories]. 1994-2004. SPb.: Nauka. [In Russian] Pankratova V.Ya. 1970. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Orthocladiinae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of the subfamily Orthocladiinae of the USSR fauna (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae)] // Opredelitel po faune SSSR. L.: Nauka. 344 s. [In Russian] Pankratova V.Ya. 1977. Lichinki i kukolki komarov podsemeystv Podonominae i Tanypodinae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of subfamilies Podonominae and Tanypodinae of USSR fauna (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae)] // Opredelitel po faune SSSR. L.: Nauka. 154 s. [In Russian] Pankratova V.Ya. 1983. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Chironominae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of the subfamily Chironominae of the USSR fauna (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae)] // Opredelitel po faune SSSR. L.: Nauka. 295 s. [In Russian] Perova S.N. 2010. Structure of macrozoobenthos in the Gorky Reservoir at the beginning of XXI century // Inland Water Biology. 2010. T. 3. №. 2. P. 142-148. DOI: 10.1134/S1995082910020069. Perova S.N. Taxonomic composition and abundance of macrozoobenthos in the Rybinsk Reservoir at the beginning of

the 21st century // Inland Water Biology. 2012. V. 5. № 2. P. 199-207. DOI: 10.1134/S1995082912020125. Pryanichnikova E.G., Perova S.N., Semernoy V.P. First finding of Quistadrilus multisetosus (Smith, 1900) (Oligochaeta: Tubificidae) in the Rybinsk Reservoir // Inland Water Biology. 2017. T. 10. №. 3. C. 328-330. DOI: 10.1134/S1995082917030130. Pukhnarevich D.A., Esipenok A.Yu. 2014. Taksonomicheskiy sostav i strukturnyye kharakteristiki zoobentosa Cheboksarskogo vodokhranilishcha [The taxonomic composition and structural characteristics of the zoobenthos of the Cheboksary reservoir]// Vestnik Nizhegorodskogo universiteta imeni N.I. Lobachevskogo. № 4 (1). Nizhny Novgorod. S. 233-240. [In Russian] Shilova A.I. 1976. Khironomidy Rybinskogo vodokhranilishcha [Chironomids of the Rybinsk Reservoir] L.: Nauka. 252 s. [In Russian]

Timm T. 2009. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia. Vol. 66. 235 p.

Tyutin A.V., Verbitsky V.B., Verbitskaya T.I., Medyantseva E.N. 2013. Parasites of alien aquatic animals in the Upper

Volga basin // Russian Journal of Biological Invasions. Vol. 4. №. 1. P. 54-59. Volga i ee zhizn [The Volga and its life]. 1978. L.: Nauka. 348 s. [In Russian]

Volga-1. Materialy I konf. po izucheniyu vodoyemov basseyna Volgi [Volga-1. Materials of I conf. on the study of reservoirs of the basin of the Volga]. 1971. Kuybyshev: Kn. Izd-vo. 320 s. [In Russian] Volga-2. Materialy II konf. po izucheniyu vodoyemov basseyna Volgi [Volga-2. Materials II conf. On the study of reservoirs of the basin of the Volga]. 1974. Borok. 92 s. [In Russian] Yakovleva A.V., Yakovlev V.A., Sabirov R.M. 2009. Bentosnye vselentsy i ikh raspredeleniye v verkhney chasti Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Benthic invaders and their distribution in the upper part of the Kuibyshev reservoir] // Uchenye zapiski KGU. № 151. Book 2. P. 231-243. [In Russian] Zhadin V.I. 1952. Mollyuski presnykh vod SSSR [Mollusks of fresh water of the USSR]. M. - L.: Izd-vo AN SSSR. Vol. 46. 376 s. [In Russian]

TAXONOMIC COMPOSITION AND ABUNDANCE OF MACROZOOBENTOS IN THE VOLGA CASCADE RESERVOIRS

S. N. Perova1, E. G. Pryanichnikova1, N. N. Zhgareva1, A. A. Zubishina2

lPapanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast, e-mail: perova@ibiw.yaroslavl.ru 2Yaroslavl State University. P.G. Demidova, 150003, Yaroslavl, Sovetskaya street, 14

The study on the macrozoobenthos of seven reservoirs of the Volga River cascade performed in August to September 2015 revealed 123 species and the forms of below genus rank. The following invertebrate groups were recorded: 33 mollusks; 32, oligochaetes; 4, leeches; 2, nematodes; 1, polychaetes; 15, crustaceans; 36, insect larvae (including 29 chironomids). The highest values of species diversity, number and biomass were registered in the largest, lacustrine-type Rybinsk Reservoir. A trend towards decrease in these parameters both upstream and downstream of the cascade of reservoirs was noted with the minimal values recorded in the Kuibyshev and Saratov Reservoir. In the structure of the bottom communities of reservoirs of the Upper Volga prevailed oligochaetes and larvae of chironomids, in the Middle Volga increased the role of mollusks, polychaetes and crustaceans, in the Lower Volga in the macrozoobenthos were dominated by gammarides. In the downstream direction in the bottom communities, the role of dreissenids increases at dominance of quagga mussel. The trend of increase in the number of invasive species in the macrozoobenthos down the cascade of reservoirs on the Upper Volga to the Middle and Lower were revealed. New habitats of alien species were found in the Uglich and Gorki reservoirs.

Keywords: the Volga reservoirs' cascade, macrozoobenthos, species richness, number, biomass, dreissenids, alien species