CC BY
78
Труды ИБВВ РАН, вып. 86(89), 2019
Transactions of IBIW, issue 86(89), 2019
УДК 5 74.58 7(285.2):592
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МАКРОБЕНТОСА ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
Е. Г. Пряничникова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: pryanichnikova_e@mail.ru
В период 2013-2017 гг. в макробентосе озера Плещеево и прилегающих к нему речных участках отмечено 112 НОТ (низших определяемых таксонов). Основную часть фауны продолжают составлять хирономиды и олигохеты. Наибольшее видовое богатство и разнообразие были отмечены в сублиторали, где сформированы биоценозы Dreissena polymorpha, а также в прилегающих к озеру речных участках. Появление и массовое развитие дрейссены в водоеме оказало значительное влияние на бентос и экосистему водоема в целом. По индикаторным организмам зообентоса, произошло уменьшение сапробности водоема.
Ключевые слова: донные сообщества, фауна, видовое богатство, встречаемость, озеро.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10011
ВВЕДЕНИЕ Озеро Плещеево располагается в южной части Ярославской области. Принято считать, что это водоем ледникового происхождения. Озеро овальной формы. Его ложе характеризуется хорошо развитой литоральной зоной, переходящей в отлогое побережье. Центральная часть озера глубоководная [Экосистема озера..., 1989
(Ekosistema..., 1989)].
Первые исследования макробентоса отдельных участков озера Плещеево начаты в 1920 г. [Ласточкин, 1930 (Lastochkin, 1930)]. В 1929-1930 гг. Н.К. Дексбах и М.Л. Грандилевской-Дексбах [Дексбах,
Грандилевская-Дексбах, 1931 (Decksbach, Grandilevskaya-Decksbach, 1931)] проведена полная бентосная съемка озера. После длительного перерыва, в 1978-1980 гг. в ходе комплексных исследований экосистемы озера, донную фауну подробно изучали специалисты ИБВВ АН СССР [Экосистема озера..., 1989 (Ekosistema., 1989)]. Затем, в 1989 г. были проведены совместные комплексные исследования озера специалистами ИБВВ АН СССР и Ярославского государственного университета [Факторы., 1992
(Factors..., 1992)].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В 80-е годы в озеро вселился двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha Pallas [Жгарева, 1992 (Zhgareva, 1992); Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. Поэтому в 1996 г. были проведены работы по изучению бентоса в формируемых дрейссеной биоценозах [Щербина, 2008 (Shcherbina, 2008)]. В настоящее время в озере Плещеево значительные биоценозы D. polymorpha сформированы в сублиторали [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018].
В целом, продолжение изучения таксономического состава и структуры макрозообентоса необходимо для проведения комплексной оценки озера Плещеево. Это дает возможность проследить за изменениями состава и разнообразия фауны и дать прогноз последствия влияния естественных и антропогенных факторов.
Целью работы было охарактеризовать современный таксономический состав макробентоса озера, истока р. Векса, устьевых участков рек Трубеж, Кухмарка, Куротень и показать межгодовую динамику видового богатства и разнообразия бентоса этих участков
В предыдущих работах по изучению бентоса оз. Плещеево было показано, что уловистость ДАК-100 (площадь захвата 0.01 м2) и ДАК-250 (площадь захвата 0.025 м2) одинаковая [Баканов, 1992 (Вакапоу, 1992)]. Поэтому сбор проб макрозообентоса на оз. Плещеево осуществляли при помощи модифицированного дночерпателя ДАК-100 по 2 подъема на каждой станции.
Глубина сбора проб варьировала от 0.5 до 23 м. При разделении озера на участки придерживались следующей классификации
[Экосистема озера..., 1989 (Ekosistema..., 1989)]: нижней границей литорали принимали изобату 3 м, границей сублиторали-изобата 15 м, нижняя граница свала глубин. Участок ниже принимали за профундаль. В отдельную группу выносили бентос речных участков (устьевых участков притоков р. Кухмарка, Куротень, Трубеж, и истока р. Вёкса). Карта-схема расположения основных станций сбора проб бентоса приведена в [РгуашсИшкоуа, Tsvetkov, 2018].
В 2013 г. пробы собирали на 9 станциях в июне и августе. Всего собрано и проанализировано 18 проб (табл. 1). В 20142015 гг. в течение вегетационного сезона (весной, летом и осенью) материалом служил макробентос, собранный на 16-22 станциях. Всего было собрано и проанализировано 111 проб макрозообентоса.
В 2016 г. для изучения сезонной динамики основных характеристик донных сообществ озера Плещеево, нами был выбрана станция в районе водозабора. Она располагалась на глубине 4.5-5.0 м в сублиторальной зоне озера. Так же осенью 2016 г. изучали пространственное
распространение бентоса на основных участках озера и в реках. Всего было исследовано 16 станций.
Осенью 2017 г. пробы макробентоса собирали в литорали озера на глубине 1 м на
15 станциях, равномерно удалённых друг от друга.
Крупных моллюсков (в том числе и дрейссену) из проб выбирали живыми, проводили видовую идентификацию, определяли сырую массу и измеряли длину раковины. Прочие организмы макрозообентоса выбирали из остатков грунта живыми и фиксировали 8% формалином. После их выдержки в фиксаторе приступали к камеральной обработке [Методика изучения..., 1975 (The method..., 1975)]. Выбранные фиксированные животные, после наружного обсушивания с помощью фильтровальной бумаги, взвешивались на торсионных весах с точностью до 0.05 мг, затем измерялись их линейные размеры с точностью до 0.5 мм. У хирономид под бинокуляром измерялась ширина головной капсулы, что необходимо для определения их возраста и идентификации
видов из родов Procladius и Cryptochironomus. Таблица 1. Количество проб макробентоса на каждом участке озера Плещеево в 2013-2017 гг. Table 1. Number of macrobentic sample in lake Pleshcheevo in 2013-2017
Год Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Year Littoral Sublittoral Profundal River areas
2013 6 12 10 -
2014 9 18 16 3
2015 15 30 14 6
2016 2 6 4 4
2017 15 - - -
Всего Total 47 66 44 13
Примечание. "-" - нет данных.
Note. "-" - no data.
Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике, принятой в ИБВВ РАН [Методика изучения..., 1975 (The method., 1975)] с некоторыми дополнениями [Щербина, 1993 (Shcherbina, 1993)].
Для оценки состояния сообществ макрозообентоса использовали следующие показатели: частота встречаемости Р, %, число видов S. Одним из показателей видовой структуры биоценозов является видовое разнообразие. Наиболее широко получил распространение индекс Шеннона-Уивера (H, бит/экз.). Комплексы доминирующих видов выделяли при помощи индекса плотности Арнольди [Арнольди, 1949 (Arnoldi, 1949)] в модификации [Щербина, 1993 (Shcherbina, 1993)]. Для оценки качества воды и грунтов по организмам макрозообентоса применен метод определения средней сапробности по Пантле-Букку [Pantle, Buck, 1955; Sladecek, 1973; Макрушин, 1974
(Makrushin, 1974)] в модификации [Дзюбан, Кузнецова, 1981 (Dzyuban, Kuznetsova, 1981)]. Величины сапробности видов (s) взяты из работ [Wegl, 1983; Uzunov et all., 1988; Щербина, 2010 (Shcherbina, 2010)]. Для выявления степени сходства видового состава между биоценозами использовали
коэффициент общности видового состава Сёренсена (Sörensen, 1948).
Видовую идентификацию
представителей макрозообентоса проводили с использованием различных определителей [Чекановская, 1962 (Chekanovskaya, 1962); Лукин, 1976 (Lukin, 1976); Шилова, 1976 (Shilova, 1976); Определитель ..., 1977 (Opredelitel..., 1977); Панкратова, 1970, 1977, 1983 (Pankratova, 1970, 1977, 1983); Кикнадзе и др., 1991 (Kiknadze et al., 1991); серии определителей, выпущенных Зоологическим институтом РАН под редакцией С.Я. Цалолихина, 1994-2004 (Opredelitel ..., 1994-2004); Timm, 2009].
Представление данных в графическом виде и статистическая обработка были выполнены с использованием рекомендаций, изложенных в основополагающих работах
[Методика изучения..., 1975 (The
method.,.,1975); Песенко, 1982 (Pesenko,
1982)]. Ошибка среднего арифметического M±SE приведена при n>3.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В макробентосе озера Плещеево и прилегающих к нему речных участках за период исследований отмечено 112 НОТ (низших определяемых таксонов): 16 -моллюсков (7 видов брюхоногих, 9 -двустворчатых), 32 - олигохет (11 -
тубифицид, 5 - наидид, 3 - люмбрикулид), 6 -пиявок, 2 - ракообразных, 69 - личинок насекомых (4 - поденок, 1 - вислокрылок, 10 -ручейников, 3 - стрекоз,2 - жуков, по 1 виду сетчатокрылых и бабочек, 47 - двукрылых, из них 40 - хирономид) (табл. 2).
Таблица 2. Таксономический состав и частота встречаемости (%) видов макробентоса озера Плещеево в 20132017 гг.
Table 2. Taxonomic composition and frequency of occurrence (%) of macrozoobenthos of the Pleshcheevo Lake in 2013-2017
Таксон Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Taxon Littoral Sublittoral Profundal River areas
Тип MOLLUSCA
Класс Gastropoda
Сем. Valvatidae
Cincinna depressa Pfeifer 16 48 7 14
C. piscinalis (Mueller) 7 32 3 14
Сем. Bithynidae
Bithynia tentaculata (L.) 4 21 0 17
Codiella leachi (Sheppard) 2 0 0
Сем. Lymnaeidae
Lymnea auricularia (L.) 2 2 0 6
Сем. Planorbidae
Anisus dispar Westerlund 0 1 0 6
Сем. Physidae
Physa fontinalis (L.) 0 0 0 17
Класс Bivalvia
Сем. Pisidiidae
Conventus conventus Clessin 0 3 0 25
Euglesa sp. 2 1 0 22
Henslowiana henslowiana (Sheppard) 0 0 3 0
Neopisidium moitessierianum (Paladilhe) 1 2 0 6
N. tenuilineatum (Stelfox) 2 0 0 8
N. torguatum (Stelfox) 4 10 0 0
N. trigonum (Locard) 3 3 0 0
Pulchelleuglesa pulchella (Jenyns) 0 0 3 0
Сем. Dreissenidae
Dreissena polymorpha (Pallas) 15 86 0 50
Тип ANNELIDA
Класс Clitellata
Подкл. Oligochaeta
Сем. Naididae
Nais barbata Mueller 0 1 0 0
N. communis Piguet 0 0 0 19
Ophidonais serpentina (Mueller) 0 1 0 0
Stylaria lacustris (L.) 0 5 0 6
Uncinais uncinata (Oersted) 1 0 0 0
Сем. Tubificidae
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede 26 40 3 50
L. udekemianus Claparede 4 2 0 6
Potamothrix bedoti (Piguet) 11 9 5 0
P. hammoniensis (Michaelsen) 22 49 76 42
P. heuscheri (Bretscher) 0 1 2 0
P. moldaviensis Vejdovsky et Mrazek 56 55 8 19
Таксон Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Taxon Littoral Sublittoral Profundal River areas
P. vejdovskyi (Hrabe) 1 2 2 0
Psammoryctides albicola (Michaelsen) 1 4 0 11
P. barbatus (Grube) 23 35 3 6
Tubifex newaensis (Michaelsen) 56 45 0 0
T. tubifex (Mueller) 15 21 27 53
Сем. Lumbriculidae
Lumbriculidae gen. sp. 0 2 0 0
Lumbricus variegatus (Mueller) 1 0 0 0
Rhynchelmis limosella Hoffmeister 0 10 0 25
Подкласс Hirudinea
Сем. Glossiphonidae
Glossiphonia complanata (L.) 0 7 0 14
Helobdella stagnalis (L.) 9 28 0 25
Protoclepsis maculosa (Rathke) 0 0 0 8
Сем. Ichtyobdelidae
Piscicola geometra (L.) 7 6 0 6
Сем. Erpobdelidae
Erpobdella nigricollis (Brandes) 0 5 0 0
E. octoculata (L.) 1 17 0 25
Тип ARTHROPODA
Класс Crustacea
Отр. Amphipoda
Сем. Gammaridae
Gammarus lacustris Sars 5 19 0 0
Отр. Isopoda
Сем. Asselidae
Asellus aquaticus (L.) 1 6 0 14
Класс Insecta
Отр. Ephemeroptera
Сем. Baetidae
Cloeon dipterum L. 0 2 0 0
C. simile Eaton 0 1 0 11
Сем. Caenidae
Caenis horaria L. 4 2 0 36
C. macrura Stephens 6 12 0 6
Отр. Megaloptera
Sialis sp. 0 0 0 19
Отр. Trichoptera
Сем. Ecnomiidae
Ecnomus tenellus Rambur 1 4 2 28
Сем. Leptoceridae
Athripsodes aterrimus Stephens 0 0 0 6
A. cinereus Curtis 0 0 0 14
Mistacides longicornis L. 0 0 0 0
Oecetis ochracea Curtis 1 3 0 0
Сем. Polycentropodidae
Cyrnus flavidus MacLachlan 5 7 0 0
Neureclipsis bimaculata L. 0 7 0 14
Сем. Phryganeidae
Agrypnia pagetana Curtis 0 0 0 6
Phryganea bipunctata Retzius 0 0 0 8
Сем. Hydroptilidae
Oxyethira costalis Curtis 1 0 0 0
Отр. Odonata
Сем. Coenagrionidae
Erythromma najas Hansemann 0 0 0 6
Сем. Libellulidae
Libelulla fulva (Mueller) 0 0 0 6
Orthetrum cancellatum L. 0 0 0 8
Отр. Coleoptera
Таксон Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Taxon Littoral Sublittoral Profundal River areas
Donacia sp. 1 0 0 14
Отр. Neuroptera
Neuroptera gen sp. 0 0 0 6
Отр. Lepidoptera
Paraponyx stratiotata L. 0 0 0 6
Отр. Diptera
Сем. Tabanidae
Chrysops sp. 0 0 0 8
Сем. Chaoboridae
Chaoborus crystallinus (de Geer) 0 0 0 8
Сем. Ceratopogonidae
Bezzia sp. 1 0 0 0
Mallochochelea inermis Kieffer 1 0 0 6
Palpomia lineata Meigen 2 0 0 0
Probezzia seminigra (Panzer) 0 0 0 11
Sphaeromias pictus (Meigen) 0 2 0 0
Сем. Chironomidae
Clinotanypus nervosus (Meigen) 0 0 0 14
Procladius choreus (Meigen) 7 47 3 25
P. ferrugineus (Kieffer) 0 10 2 0
P. sp. 0 3 0 0
Psilotanypus ruffovittatus (Van der Wulp) 0 1 0 0
Tanypus vilipennis (Kieffer) 0 0 0 17
Cricotopus гр. algarum 1 0 0 0
C. гр. sylvestris 6 4 0 0
Orthocladius consobrinus (Holmgren) 8 7 0 6
Psectrocladius гр. psilopterus 1 0 0 0
Trissocladius brevipalpis Kieffer 1 0 0 0
Chironomus гр. plumosus 1 30 72 31
C. sp. 0 1 3 0
Cladopelma viridula (Fabricius) 0 5 0 6
Cryptochironomus obreptans (Walker) 40 50 0 22
C. redekei Kruseman 24 9 0 11
C. ussoriensis Goetghebuer 0 0 0 0
Dicrotendipes lobiger Kieffer 12 30 3 22
D. modestus (Say) 8 12 0 6
D. tritomus Kieffer 0 4 0 0
Einfeldia dissidens (Walker) 0 1 0 0
Endochironomus albipennis (Meigen) 1 1 0 0
Fleuria lacustris (Kieffer) 1 5 0 0
Gliptotendipes glaucus (Meigen) 0 0 0 25
G. paripes (Edwards) 0 1 0 0
Microchironomus tener (Kieffer) 1 7 0 0
Microtendipes pedellus (De Geer) 1 11 0 31
Parachironomus vitiosus Goetghebuer 0 1 0 0
Polypedilum bicrenatum Kieffer 65 37 3 17
P. convictum Kieffer 3 0 0 0
P. гр. nubeculosum 22 56 0 28
Pseudochironimus prasinatus (Staeger) 3 2 0 0
Stictochironomus гр. histrio 89 21 0 11
Cladotanytarsus гр. mancus 68 49 6 11
Paratanytarsus confusus Palmen 6 2 0 0
P. quintiplex Kieffer 1 0 0 0
Rheotanytarsus sp. 1 0 0 0
Tanytarsus medius Reiss et Fittkau 0 6 0 0
T. гр. lestagei 0 22 0 8
T. гр. mendax 0 4 0 0
Всего 61 74 20 64
Total
Значительное количество видов на всех участках озера имело частоту встречаемости до 20%, с увеличением частоты встречаемости число видов резко падало (рис. 1). В профундали и речных участках отсутствовали виды, с частотой встречаемости выше 80%, а в сублиторали - с частотой встречаемости от 60 до 80%.
Виды с встречаемостью >50% нами были отнесены к постоянным. В литорали это представители олигохет (Potamothrix moldaviensis, Tubifex newaensis) и хирономид
(Polypedilum ЫегепаШш, БисШсШгопошш гр. histrio и Cladotanytarsus гр. шапсш). Эти виды типичные представители фауны песчаных грунтов, характерных для литорали озера Плещеево.
В сублиторали, практически во всех пробах, присутствовал ценозообразующий моллюск Dreissena polymorpha. По этой причине грунт в сублиторали был представлен ракушечником различной степени
заиленности.
Рис. 1. Структура видов макробентоса озера Плещеево по частоте встречаемости. Fig. 1. The structure of macrobenthos species of Lake Pleshcheevo by frequency of occurrence.
Так же часто в сублиторали была отмечена олигохета Potamothrix moldaviensis и хирономиды: Cryptochironomus obreptans и Polypedilum гр. nubeculosum.
В профундали, где основной тип грунта-мощные черные илы, очень высокая частота встречаемости была у двух видов: Potamothrix hammoniensis и Chironomus гр. plumosus. Эти виды характерны для глубоководных зон водоемов, с серыми и черными илами, где есть проблемы с кислородом.
В речных участках постоянно присутствовали в пробах только олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri и Tubifex tubifex.
Видовое разнообразие в профундали, где зачастую индекс Шеннона на отдельных станциях был равен нулю, было наименьшим (табл. 3). Самые большие значения индекса отмечены в речных участках, особенно выделялась станция в устьевой зоне р. Трубеж. Здесь в 2015 г. было отмечено максимальное
значение индекса - 3.6 бит/экз. Высокое разнообразие бентоса так же было отмечено в сублиторали, в биоценозе дрейссены. В целом, в течение исследуемого периода не было отмечено значительных колебаний этого показателя для всех основных зон озера.
В 2015-2016 гг. в сублиторали и в речных участках зарегистрировано большее всего видов (табл. 4). Низкое видовое богатство бентоса литорали в 2016 г., вероятнее всего, связано с недостаточным количеством проб, собранных всего на нескольких станциях. По этой же причине, при анализе фаунистического сходства произошло выделение в отдельный кластер данных литорали 2016 г. Сходство фауны бентоса показало разделение донных сообществ озера на литоральные, сублиторальные и профундальные (рис. 2). Следует отметить высокое сходство (>50%) между фауной в различные годы внутри каждого участка.
Фауна литорали и сублиторали отличается от таковой профундали, представленной в основном личинками р. Chironomus и олигохетами-тубифицидами (представители р. Potamothrix и Tubifex tubifex).
Доминантные комплексы в каждом из участков озера, были сформированы разными видами, только в литорали и сублиторали отмечен общий вид - моллюск Dreissena polymorpha. (табл. 5). В литорали состав доминантного комплекса был самым вариабельным. Часть видов доминировали только в течение одного сезона:
Cryptochironomus obreptans, Microtendipes pedellus, Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex. В течение изучаемого периода, в сублиторали отмечена стабильность доминантного комплекса-на протяжении четырех лет в него входил только один вид-моллюск Dreissena polymorpha. В профундали в изучаемый период постоянным был доминантный комплекс из двух видов Potamothrix hammoniensis и Chironomus гр. plumosus, к которым в 2015 г. присоединился Tubifex tubifex.
Таблица 3. Видовое разнообразие (H, бит/экз.) в донных сообществах оз. Плещеево Table 3. Species diversity (H, bit/ind.) in benthic communities of the lake Pleshcheevo
Год Year Литораль Littoral Сублитораль Sublittoral Профундаль Profundal Речные участки River areas
2013 1.7±0.2 1.7±0.4 1.5±0.4 -
2014 1.8±0.3 2.3±0.2 1.2±0.2 2.1±0.6
2015 1.9±0.2 2.5±0.1 1.1±0.2 2.8±0.3
2016 1.9±0.0 2.2±0.4 0.7±0.2 2.6±0.7
2017 2.0±0.2 - - -
Среднее Mean 1.9±0.1 2.1±0.2 1.0±0.2 2.5±0.3
Примечание. «-» - нет данных. Note. "-" - no data.
Таблица 4. Число видов основных таксономических групп макробентоса оз. Плещеево в 2013-2017 гг. Table 4. The number of species of the main taxonomic groups of macrobenthos of the lake Pleshcheevo in 2013 -2017
Год Группа Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Year Group Littoral Sublittoral Profundal River areas
2013 Ch 11 13 5 -
О 5 9 5 -
М 1 6 4 -
H 0 4 0 -
V 1 7 0 -
Всего Total 18 39 14 -
2014 Ch 11 25 6 10
О 3 11 6 7
М 8 8 2 2
H 2 5 0 1
V 4 5 0 4
Всего Total 28 54 14 24
2015 Ch 18 21 3 13
О 9 13 3 7
М 6 9 0 8
H 3 4 0 4
V 3 7 1 18
Всего Total 39 54 7 50
2016 Ch 3 11 1 17
О 5 6 1 11
М 0 3 0 9
H 0 1 0 4
V 0 4 0 14
Всего Total 8 25 2 55
Год Группа Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Year Group Littoral Sublittoral Profundal River areas
2017 Ch 13 - - -
О 8 - - -
М 3 - - -
H 2 - - -
V 9 - - -
Всего
Total
Примечание. Обозначения основных групп макробентоса: Ch - хирономиды, О - олигохеты, М - моллюски, H - пиявки, V - прочие виды, "-" нет данных.
Note. The main groups of macrobenthos: Ch - chironomids, O - oligochaetes, M - mollusks, H - leeches, V - other species;"-" - no data.
Таблица 5. Доминантные виды основных зон озера Плещеево Table 5. Dominant species of the main areas of the lake Pleshcheevo
Участок водоема Доминантные виды
Areas Dominant species
Литораль Dreissena polymorpha, Tubifex newaensis, Stictochironomus гр. histrio, Cladotanytarsus
Littoral гр. mancus
Сублитораль Dreissena polymorpha
Sublittoral
Профундаль Potamothrix hammoniensis, Chironomus гр. plumosus
Profundal
Речные участки Cladotanytarsus гр. mancus, Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis,
River areas Rhynchelmis limosella, Chironomus гр. plumosus, Microtendipes pedellus
Рис. 2. Дендрограмма биоценотического сходства макрозообентоса озера Плещеево по индексу Сёренсена. Fig. 2. Dendrogram of biocenotic similarity of macrozoobenthos of reservoirs according to the Sorensen index.
60
40
20
0 10 20 30 40 50 60 70
n
1 2 3
-Логарифмическая (1) -Логарифмическая (2) -Логарифмическая (3)
Рис. 3. Скорость накопления числа видов бентоса (S) в зависимости от количества собранных проб (n). 1 -литораль, 2 - сублитораль, 3 - профундаль.
Fig. 3. The rate of accumulation of the number of species of benthos (S), depending on the number of samples collected (n). 1 - littoral, 2 - sublittoral, 3 - profundal.
Соотношение числа видов основных групп макробентоса в течение исследуемого периода практически оставалось неизменным. В литорали и сублиторали озера, а также в бентосе речных участков, основу видового богатства формировали хирономиды. В профундали число видов хирономид и олигохет было равным. И здесь же было зарегистрировано наименьшее количество видов во всех таксономических группах (табл. 4).
Скорость накопления числа видов за период исследования в каждом из участков озера тоже отличалась (рис. 3). Исходя из построенного графика, нами наиболее полно изучено видовое богатство профундали, где кривая накопления видов вышла на плато уже
Таблица. 6. Среднее число видов бентоса в пробе Table 6. Mean number of species in the sample
после 20 пробы. Среднее число видов в пробе на каждом участке озера в течение нескольких лет практически не изменялось (табл. 6). Больше всего видов на одну пробу приходилось в сублиторали.
Для каждой зоны озера по индикаторным организмам бентоса был подсчитан индекс сапробности (табл. 7). К а-мезосапробным могут быть отнесены только профундаль и речные участки. Литораль и сублитораль могут быть охарактеризованы как ^-мезосапробные. При этом, если оценивать весь водоем в целом, то по среднему значению индекса за период исследований, озеро Плещеево является ^-мезосапробным.
Год Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Year Littoral Sublittoral Profundal River areas
2013 6±1 10±1 3±1 -
2014 8±2 12±1 3±1 8±3
2015 8±1 11±1 3±1 12±3
2016 5±1 8±1 2±1 10±5
2017 8±1 - - -
Среднее 7±1 10±1 3±1 10±1
Mean
Примечание. «-» - нет данных. Note. "-" - no data.
0
Таблица 7. Сапробность основных участков озера Плещеево по организмам макробентоса
Table 7. Saprobic index of the main areas of Lake Pleshcheevo on macrobenthos
Год Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Year Littoral Sublittoral Profundal River areas
2013 2.2±0.1 2.4±0.1 2.9±0.2 -
2014 2.1±0.0 2.1±0.0 2.6±0.0 2.5±0.3
Год Литораль Сублитораль Профундаль Речные участки
Year Littoral Sublittoral Profundal River areas
2015 2.1±0.0 2.1±0.1 2.8±0.1 2.4±0.2
2016 2.4±0.3 2.6±0.2 2.8±0.1 2.8±0.2
2017 2.1±0.0 - -0 -
Среднее 2.2±0.1 2.3±0.1 2.8±0.1 2.6±0.1
Mean
Примечание. «-» - нет данных. Note. "-" - no data.
ОБСУЖДЕНИЕ
По данным первых исследований, бентос озера был представлен в основном хирономидами и олигохетами-тубифицидами [Дексбах, Грандилевская-Дексбах, 1931 (Decksbach, Grandilevskaya-Decksbach, 1931)]. После вселения дрейссены бентос был охарактеризован как моллюсково-олигохетно-хирономидный [Баканов, 1992
(Bakanov, 1992)].
В настоящее время отмечено большое количество видов хирономид - 40 таксонов рангом ниже рода. Из них более 90% обитают в литорали и сублиторали. Это связано как с довольно большой литоралью (21.2% от общей площади озера) [Экосистема озера..., 1989 (Ekosistema..., 1989)], где создаются наиболее благоприятные условия для развития личинок амфибиотических насекомых, так и с массовым развитием дрейссены в сублиторали [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018]. Дрейссена в больших количествах осаждает содержащуюся в воде взвесь, которая сконцентрирована в виде агглютинатов и фекалий и представляет собой хороший корм для многих детритофагов, в том числе хирономид [Львова-Качанова, Извекова, 1983 (L'vova-Kachanova, Izvekova, 1983)]. Так же в биоценозе дрейссены часто встречаются олигохеты, в основном из родов Limnodrilus и Potamothrix [Каратаев и др., 1994 (Karatayev et al., 1994); Перова, Щербина, 1998 (Perova, Shcherbina, 1998)].
Наибольшее число видов бентоса и высокое видовое разнообразие
зарегистрировано нами именно в сублиторали, в биоценозе дрейссены. высокое видовое разнообразие может говорить о наличии большого количества экологических ниш на данном участке, то есть о разнообразии условий обитания гидробионтов. Дрейссена изменяет условия обитания для гидробионтов, образуя удобный субстрат, изобилующий многочисленными и разнообразными убежищами для поселения целого ряда макробеспозвоночных, изменять скорости течения воды, освещенность, улучшать
РЕЗУЛЬТАТОВ
кислородные условия [Каратаев и др., 1994 (Karatayev et al., 1994)].
Помимо прямых трофических взаимоотношений, когда гидробионты питаются агглютинатами и фекалиями, дрейссена создает еще обратные связи- то есть сама служит источником питания, в основном для рыб-бентофагов. Например, в Учинском водохранилище после вселения Dreissena polymorpha в водоем у плотвы повысились темп роста и плодовитость, и по этим показателям она приблизилась к вобле [Бентос Учинского., 1980 (Bentos.,1980)]. В озере Плещеево, за одно поколение после вселения дрейссены, плотва образовала
быстрорастущую дрейссеноядную форму [Касьянов, Изюмов, 1995 (Kas'yanov, Izyumov, 1995)]. Также этот моллюск предоставляет материал (осколки раковин, биссусные нити, мелкие моллюски) для построек домиков, например, личинок ручейников и хирономид. Анализ структуры доминирующего комплекса сообществ дрейссены в разных водоемах показал, что практически во всех случаях моллюск характеризуется высоким, по сравнению с другими видами, индексом доминирования [Каратаев и др., 1994 (Karatayev et al., 1994)]. По сути, мы везде имеем дело с монодоминантным сообществом. В сублиторали озера Плещеево полиморфная дрейссена так же выступает как единственный доминантный вид.
Несмотря на это, видовое разнообразие литорали и сублиторали несколько меньше, чем в исследованиях [Баканов, 1992 (Bakanov, 1992)].
В профундали озера в большинстве проб встречались Chironomus гр. plumosus и тубифициды Potamothrix hammoniensis и Tubifex tubifex. Доминирование этих видов обусловлено рядом абиотических факторов на глубинах свыше 15 м. Это в первую очередь, кислородный режим в придонных слоях. Все доминантные виды профундали озера Плещеево могут существовать при довольно низких концентрациях растворенного кислорода [Каширская и др., 1983 (Kashirskaya
et al., 1983); Воробьев и др., 2008 (Vorobiev et al., 2008)]. Ранее, в 30-х гг. прошлого века тут присутствовали и другие виды р. Chironomus: C. f.l. bathophilus и C. f.l. semireductus [Дексбах, Грандилевская-Дексбах, 1931 (Decksbach, Grandilevskaya-Decksbach, 1931)]. Еще в 1979 г. эти виды не были обнаружены в профундали [Экосистема озера..., 1989 (Ekosistema..., 1989)]. Видовое богатство и разнообразие профундали в нашей работе сопоставимы с результатами, полученными ранее [Баканов, 1992 (Bakanov, 1992)].
В ранних исследованиях макробентоса озера упоминалось о массовом развитии двустворчатых моллюсков пизидиид, и довольно больших танатоценозах из их створок. На современно этапе изучения встречаемость пизидиид крайне невелика, как и число видов. В наших исследованиях было отмечено сокращение встречаемости моллюсков (без учета дрейссены) относительно 1989-1990 гг. [Баканов, 1992 (Bakanov, 1992)]. На участках, где ранее был зарегистрирован ракушечник, состоявший из раковин сфереид, унионид и лимнеид [Дексбах, Грандилевская-Дексбах, 1931 (Decksbach, Grandilevskaya-Decksbach, 1931)], сейчас располагается ракушечник и биоценоз дрейссены. В исследованиях 1984 г. до массового появления дрейссены отмечено, что слой мертвых ракушек перекрыт 5-сантиметровым слоем черного ила [Экосистема озера..., 1989 (Ekosistema., 1989)].
По данным исследования бентоса озера в 1989 г., озеро было охарактеризовано как а-мезосапробное [Баканов, 1992
(Bakanov, 1992)]. Исходя из полученных нами результатов, к а-мезосапробной зоне сейчас можно отнести только зону профундали. Все остальные участки по индикаторным организмам макробентоса соответствуют /-мезосапробным.
Причиной таких изменений может быть фильтрационная активность дрейссены [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018]. После
вселения дрейссены в озеро Плещеево, в сублиторали образовался своеобразный биологический фильтр, препятствующий поступлению в профундаль части разлагающихся макрофитов. Снижение поступления органического вещества в глубоководную зону водоема вероятно улучшило ее кислородный режим и повысило продуктивность макробентоса этой зоны [Щербина, 2008 (Shcherbina, 2008)]. Дрейссена оказывает прямое отрицательное влияние на фитопланктон, уменьшая численность водорослей размером до 40 мкм. Влияние дрейссены на бактериопланктон проявляется напрямую при отфильтровывании пригодных для питания форм, а опосредованное может быть, как положительным, так и отрицательным для развития бактерий [Курбатова, Лаптева. 2008 (Kurbatova, Lapteva, 2008)]. Дрейссениды способствуют деэвтрофированию пелагиали водоемов, поскольку активно осаждают и аккумулируют сестон на дне водоема. Они перераспределяют поток вещества и энергии от планктона к бентосу и в мелководных водоемах усиливают динамическое взаимодействие между пелагиалью и бенталью [MacIsaac et al., 1999]. Этот процесс называют «бентификацией», в Нарочанских озерах новое направление сукцессии зафиксировано с 1995 г. [Ostapenya, 2005; Остапеня, 2007 (Ostapenya, 2007)].
В целом, таксономический состав бентоса озера Плещеево можно охарактеризовать как довольно стабильный в течение длительного периода времени. Основную часть фауны продолжают составлять хирономиды и олигохеты. Наибольшее видовое богатство и разнообразие были отмечены в сублиторали, где сформированы биоценозы Dreissena polymorpha, а также в прилегающих к озеру речных участка-устьях рек Трубеж, Кухмарка, Куротень и истоке р. Векса. При этом, по индикаторным организмам зообентоса, произошло уменьшение сапробности водоема.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам ИБВВ РАН: Малину М.И., Цветкову А.И., Ждановой С.М., Карабанову Д.П., Сабитовой Р.З. и сотрудникам ФГБУ «Национальный парк «Плещеево озеро» за помощь в сборе материала.
Работа выполнена в рамках с государственного задания (тема № АААА-А18-118012690106-7) при поддержке Национального парка «Плещеево озеро» (тема НИР «Комплексное исследование экосистемы оз. Плещеево»).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арнольди Л.В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркинитский залив // Тр. Севаст. биол. станции. М.; Л., 1949. Т. 7. С. 127-192.
Баканов А.И. Антропогенная сукцессия бентоса озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: Изд. ЯрГУ, 1992. С. 105-121.
Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука. 1980. 251 с.
Воробьев Д.С., Франк Ю.А., Залозный Н.А. и др. К вопросу устойчивости Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) к нефтяному загрязнению // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008. №. 2. С. 83-88.
Дексбах Н.К., Грандилевская-Дексбах М.Л. Донное население и продуктивность дна Переславского озера // Тр. Лимнол. станции в Косине. М., 1931. Вып. 13-14. С. 131-189.
Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. О гидробиологическом контроле качества вод по зоопланктону // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям: Тр. Всес. конф. Л.: Наука. 1981. С. 117-136.
Жгарева Н.Н. Состав и распределение фауны зарослей озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации оз. Плещеево. Ярославль: Изд. ЯрГУ. 1992. С. 95-105.
Каратаев А.Ю. Ляхнович В.П., Афанасьев С.А. и др. Место вида в биоценозах // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 180-195.
Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus в оз. Плещееве в связи с вселением дрейссены // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. Вып. 4. С. 546-548.
Каширская Е.В, Тодераш И.П., Панкратова В.Я. Биохимия и физиология // Мотыль: систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 127-147.
Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е и др. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. 1991. 115 с.
Курбатова С.А., Лаптева Н.А. Взаимоотношения дрейссены с планктонными сообществами в экспериментальных условиях // Материалы I-ой Международной конференции «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология». Борок, 2008. С. 83-86.
Ласточкин Д.А. Ассоциации животного населения береговой области Переславского (Плещеева) озера // Изв. Иваново-Вознесенского политехн. ин-та. 1930. Т. 17. С. 3-99.
Лукин Е.И. Пиявки // Фауна СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 1. 484 с.
Львова-Качанова А.А., Извекова Э.И. Осаждение дрейссеной взвеси и использование ее личинками хирономид. В: Комплексные исследования водохранилищ. 1973. Вып. 2. М.: МГУ. 130-135.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР. 1974. 60 с.
Остапеня А.П. Деэвтрофирование или бентификация? // Материалы III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Нарочь, 2007. C. 31-32.
Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. 1977. Л.: Гидрометеоиздат, 511 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: в 6 т. СПб.: Наука, 1994-2004.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae = Tendipedidae) //Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1977. 154 с.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) //Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1983. 295 с.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) //Определитель по фауне СССР. Л.: Наука, 1970. 344 с.
Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биол. внутр. вод. 1998. № 2. С. 52-61.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.
Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 152 с.
Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: Изд. ЯрГУ, 1992. 180 с.
Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: АН СССР, 1962. 411 с.
Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 252 с
Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 108-144.
Щербина Г.Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) // Биол. внутр. вод. 2008. № 4. С. 72-80.
Щербина Г.Х. Таксономический состав и сапробиологическая значимость донных макробеспозвоночных различных пресноводных экосистем Северо-Запада России // Экология и морфология беспозвоночных континентальных водоемов вод: сб. науч. работ, посвященный 100-летию со дня рождения Ф. Д. Мордухай-Болтовского. Махачкала. 2010. С. 426-466.
Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.
MacIsaac H.J., Johannsson O.E., Ye J. et al. Filtering impacts of an introduced Bivalve (Dreissena polymorpha) in a shallow lake: application of a hydrodynamic model // Ecosystems. 1999. № 2. P. 338350.
Ostapenya A.P. 2005. Narochanskiye lakes from the Winberg's time up to now// Book of abstracts International Scientific Conference «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century». St.-Petersburg. P. 69.
Pantle R., Buck H. 1955. Die biologische Überwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. Bd. 96 H. 18. 640 p.
Pryanichnikova E.G., Tsvetkov A.I. 2018. The main characteristics of the population of Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) in Lake Pleshcheevo // Ecosystem Transformation. № 2. P. 11-18. https://doi.org/10.23859/estr-180723a.
Sladecek V. 1973. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Bd. 7. 218 p.
Sörensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. Bd 5. № 4. P. 1-34.
Timm T. 2009. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia. Vol. 66. 235 p.
Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. Indicator value of Freshwater Oligochaeta // Acta hydrobiol. 1988. VOL. 16. №. 2. P. 173-186.
Wegl R. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. 1983. Bd. 26. 175 p.
REFERENCES
Arnoldi L.V. 1949 Materialy po kolichestvennomu izucheniyu zoobentosa Chernogo morya. II. Karkinitskiy zaliv [Materials on the quantitative study of the zoobenthos of the Black Sea. Karkinitsky Bay] // Trudy Sevastopol'skoj boil. stancii. Т. 7. P. 127-192. [In Russian]
Bakanov A.I. 1992. Antropogennaya suktsessiya bentosa ozera Pleshcheyevo [Anthropogenic benthos succession of Lake Pleshcheevo] // Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Pleshcheyevo. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyy universitet. pp. 105-121.
Bentos Uchinskogo vodokhranilishcha [Benthos of the Ucha reservoir] 1980. M.: Nauka. 251 p. [In Russian]
Chekanovskaya O.V. 1962. Vodnyye maloshchetinkovye chervi fauny SSSR [Aquatic small worm fauna of the USSR]. M.-L.: Academy Sciences of the USSR. 411 s. [In Russian]
Decksbach N. K., Grandilevskaya-Decksbach M. 1931. Donnoye naseleniye i produktivnost' dna Pereslavskogo ozera [Die bodenbevolkerung und die bodenproduktivitiit des Pereslawskoje Sees] //Arb. Limnol. Sta. Kosino. P. 13-14. [In Russian]
Dzyuban N.A., Kuznetsova S.P. 1981. O gidrobiologicheskom kontrole kachestva vod po zooplanktonu [On hydrobiological control of water quality by zooplankton] // Nauchnyye osnovy kontrolya kachestva vod po gidrobiologicheskim pokazatelyam: Tr. Vses. konf. L.: Nauka. P. 117-136. [In Russian]
Ekosistema ozera Pleshcheyevo 1989. [The ecosystem of Lake Pleshcheevo]. Nauka, Leningrad, USSR. 264 p. [In Russian]
Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Pleshcheyevo [Factors and processes of eutrophication of the lake Pleshcheyevo]. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyy universitet. P. 95-105. [In Russian]
Karatayev A.Yu. Lyakhnovich V.P., Afanasyev S.A. et al. 1994. Mesto vida v biotsenozakh [Place of the species in biocenoses] // Dreissena: Sistematika, ekologiya, prakticheskoye znacheniye. M.: Nauka. P. 180-195. [In Russian]
Kashirskaya E.V., Toderash I.P., Pankratova V.Ya. 1983. Biokhimiya i fiziologiya [Biochemistry and Physiology] // Motyl Chironomus plumosus L.: sistematika, morfologiya, ekologiya, produktsiya. M.: Nauka. P. 127-147. [In Russian]
Kas'yanov A.N., Izyumov Yu.G. 1995. K izucheniyu rosta i morfologii plotvy Rutilus rutilus oz. Pleshcheyevo v svyazi s vseleniyem dreysseny [To study the growth and morphology of roach Rutilus rutilus oz. Pleshcheyevo in connection with the introduction of zebra mussel]. Voprosy ikhtiologii [Journal of Ichthyology] 35 (4). 546-548. [In Russian] Kiknadze I.I., Shilova A.I., Kerkis I.E., Shobanov N.A., Zelentsov N.I., Grebenyuk L.P., Istomina A.G., Prasolov V.A. 1991. Kariotipy i morfologiya lichinok triby Chironomini. Atlas [Karyotypes and morphology of the larvae of the tribe Chironomini. Atlas] Novosibirsk: Nauka. Sib. Otd-niye. 115 s. [In Russian]
Kurbatova S.A., Lapteva N.A. 2008. Vzaimootnosheniya dreysseny s planktonnymi soobshchestvami v eksperimental'nykh usloviyakh [The relationship between zebra mussel and plankton communities under experimental conditions] // Materialy I-oy Mezhdunarodnoy konferentsii «Dreissenidy: evolyutsiya, sistematika, ekologiya». Borok. P. 83-86. [In Russian] Lastochkin D.A. 1930. Assotsiatsii zhivotnogo naseleniya beregovoy oblasti Pereslavskogo (Pleshcheyeva) ozera [Associations of animal population in the shoreline of Lake Pereslavskoe (Pleshcheevo)] // Izv. Ivanovo-Voznesenskogo Politekhn. Inst. T. 17. P. 3-99. [In Russian] Lukin E.I. 1976. Piyavki [Leeches] // Fauna SSSR. L.: Nauka, Vol. 1. 484 s. [In Russian] L'vova-Kachanova A.A., Izvekova E.I. 1973. Osazhdeniye dreissenoy vzvesi i ispol'zovaniye yeye lichinkami khironomid [Precipitation of the zebra mussel suspended matter and its use by chironomid larvae] // Kompleksnyye issledovaniya vodokhranilishch. Vol. 2. M.: MGU. S. 130-135. [In Russian] MacIsaac H.J., Johannsson O.E., Ye J. et al. Filtering impacts of an introduced Bivalve (Dreissena polymorpha) in a shallow lake: application of a hydrodynamic model // Ecosystems. 1999. № 2. P. 338350.
Makrushin A.V. 1974. Biologicheskij analiz kachestva vod [Biological Analysis of Water Quality]. L.: Nauka. 60 p. [In Russian]
Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoyemov [The method of biogeocenose studying of
inland waterbodies]. Moscow: Nauka, 1975. 254 p. [In Russian] Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Evropeyskoy chasti SSSR [Key to freshwater invertebrates
of the European part of the USSR]. 1977. L.: Gidrometeoizdat. 511 s. [In Russian] Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredelnykh territoriy [Key to freshwater
invertebrates of Russia and adjacent territories]. 1994-2004. SPb.: Nauka. [In Russian] Ostapenya A.P. 2005. Narochanskiye lakes from the Winberg's time up to now// Book of abstracts International Scientific Conference «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century». St.-Petersburg. P. 69.
Ostapenya A.P. 2007. Deevtrofirovaniye ili bentifikatsiya? [De-eutrophication or bentification?] // Materialy III Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii «Ozernyye ekosistemy: biologicheskiye protsessy. antropogennaya transformatsiya, kachestvo vody» Naroch'. P. 31-32. [In Russian] Pankratova V.Ya. 1970. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Orthocladiinae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of the subfamily Orthocladiinae of the USSR fauna (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae)] // Opredelitel po faune SSSR. L.: Nauka. 344 s. [In Russian]
Pankratova V.Ya. 1977. Lichinki i kukolki komarov podsemeystv Podonominae i Tanypodinae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of subfamilies Podonominae and Tanypodinae of USSR fauna (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae)] // Opredelitel po faune SSSR. L.: Nauka. 154 s. [In Russian] Pankratova V.Ya. 1983. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Chironominae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae) [Larvae and pupae of mosquitoes of the subfamily Chironominae of the USSR fauna (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae)] // Opredelitel po faune SSSR. L.: Nauka. 295 p. [In Russian]
Pantle R., Buck H. 1955. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse //
Gas- und Wasserfach. Bd. 96 H. 18. 640 p. Perova S.N., Shcherbina G.Kh. 1998. Sravnitel'nyy analiz struktury makrozoobentosa Rybinskogo vodokhranilishcha v 1980 i 1990 gg. [Comparative Analysis of the Structure of Macrozoobenthos in the Rybinsk Reservoir in 1980 and 1990] // Biol. Vnutr. Vod [Inland Water Biology]. № 2. S. 52-61. [In Russian]
Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and Methods of Quantitative Analysis in Faunistic Research]. Moscow: Nauka. 1982. 285 p. [In Russian]
Pryanichnikova E.G., Tsvetkov A.I. 2018. The main characteristics of the population of Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) in Lake Pleshcheyevo // Ecosystem Transformation. № 2. P. 11-18. https://doi.org/10.23859/estr-180723a.
Shcherbina G.Kh. 1993. Godovaya dinamika makrozoobentosa otkrytogo melkovod'ya Volzhskogo plesa Rybinskogo vodokhranilishcha [Annual dynamics of macrozoobenthos in open shallows of the Volga reaches of the Rybinsk reservoir] // Zootsenozy vodoyemov basseyna Verkhney Volgi v usloviyakh antropogennogo vozdeystviya. St. Petersburg: Gidrometeoizdat, P. 108-144. [In Russian]
Shcherbina G.Kh. 2008. Struktura biotsenoza Dreissena polymorpha (Pallas) i rol' mollyuska v pitanii plotvy Rutilus rutilus (Linnaeus) [Structure of Dreissena polymorpha (Pallas) Biocenosis and Role of Mollusk in Roach (Rutilus rutilus (Linnaeus)) Feeding in Pleshcheyevo Lake]. Biologiya vnutrennikh vod № 4. P. 72-80. [In Russian]
Shcherbina G.Kh. 2010. Taksonomicheskiy sostav i saprobiologicheskaya znachimost' donnykh makrobezopozvonochnykh razlichnykh presnovodnykh ekosistem Severo-Zapada Rossii [Taxonomic composition and saprobiological significance of benthic macroinvertebrates of various freshwater ecosystems of the Northwest of Russia] // Ekologiya i morfologiya bespozvonochnykh kontinental'nykh vodoyemov vod: sb. nauch. rabot, posvyashchennyy 100-letiyu so dnya rozhdeniya F. D. Mordukhay-Boltovskoy. Makhachkala: Nauka Dagestan. Nauch. Tsentra P. 426-466. [In Russian]
Shilova A.I. 1976. Khironomidy Rybinskogo vodokhranilishcha [Chironomids of the Rybinsk Reservoir] L.: Nauka. 252 s. [In Russian]
Sladecek V. 1973. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Bd. 7. 218 p.
Sörensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. Bd. V. № 4. P. 1-34.
Stolbunova V.N. 2006. Zooplankton ozera Pleshcheyevo [Zooplankton of Lake Pleshcheyevo]. M.: Nauka. 152 p. [In Russian]
Timm T. 2009. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia. Vol. 66. 235 p.
Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. 1988. Indicator value of Freshwater Oligochaeta // Acta hydrobiol. Vol. 16. №. 2. P. 173-186.
Vorobiev D.S., Frank Yu.A., Zaloznyy N.A. et al. 2008. [Stability of Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) to oil pollution] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. № 2. P. 8388. [In Russian]
Wegl R. 1983. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. Bd. 26. 175 s.
Zhgareva N.N. 1992. Sostav i raspredeleniye fauny zarosley ozera Pleshcheyevo [Composition and distribution of phytophilic fauna of Lake Pleshcheyevo] // Faktory i protsessy evtrofikatsii oz. Pleshcheyevo [Factors and processes of eutrophication of the lake Pleshcheyevo]. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyy universitet. P. 95-105. [In Russian]
TAXONOMIC COMPOSITION OF MACROBENTHOS LAKE PLESCHEEVO
E. G. Pryanichnikova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, 152742 Russia
e-mail: pryanichnikova_e@ibiw.yaroslavl.ru
In the macrobenthos of Lake Pleshcheyevo and the adjacent river sites, 112 LDTs (lower definable taxon) are noted. Chironomids and oligochaetes continue to form the main part of the fauna. The greatest species richness and diversity were noted in the sublittoral zone, where the biocenoses of Dreissena polymorpha were formed, and in the rivers adjacent to the lake. The appearance and mass development of zebra mussel in the reservoir had a significant impact on the benthos and the ecosystem of the reservoir. According to the indicator organisms of the zoobenthos, there was a decrease in the saprobity of the lake.
Keywords: bottom communities, fauna, species richness, frequency of occurrence, lake
