CC BY
42
Труды ИБВВ РАН, вып. 86(89), 2019
Transactions of IBIW, issue 86(89), 2019
УДК 574.583
ФИТОПЛАНКТОН ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО В 2014-2016 гг.
Е. Г. Сахарова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: katya.sah@mail.ru
Исследование флористического состава, сезонной динамики, горизонтального и вертикального распределения биомассы фитопланктона оз. Плещеево проводилось в течение вегетационных сезонов 20142016 гг. Средневегетационная биомасса водорослей озера была характерна для водоемов мезотрофного типа. По сравнению с 80 и 90-ыми гг. в структуре фитопланктона наблюдалось увеличение биомассы криптофитовых водорослей, являющихся миксотрофами и служащих показателями эвтрофирования. Выявлены некоторые отличия флористического состава водорослей участка, прилегающего к г. Переславль-Залесский (устье р. Трубеж). Для вертикального распределения фитопланктона озера был характерен сходный состав водорослей по всей водной толще в период осенней и весенней гомотермии и максимальная биомасса фитопланктона за счет подвижных форм в срединных и придонных горизонтах с установлением летней стратификации. По показателям биомассы и флористического состава фитопланктона озеро относилось к о-в - мезосапробным водоемам.
Ключевые слова: фитопланктон, оз. Плещеево, сезонная динамика, пространственное распределение, вертикальное распределение.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10009
ВВЕДЕНИЕ
Функционирование водных экосистем в значительной степени определяется составом, количественным развитием и физиологическим состоянием водорослей планктона. Являясь первичным продуцентом, фитопланктон выполняет роль основного источника энергии и органического вещества на последующие трофические уровни пресноводных внутренних водоемов. Поэтому, изучение автотрофно-го звена водных экосистем является неотъемлемой частью гидроэкологических исследований.
Изучение фитопланктона оз. Плещеево проводилось с 20-30-ых гг. прошлого века [Борисов, 1924 (Borisov, 1924); Кастальская-Карзинкина, 1934 (К^а^кауа-Кагапкта,
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
1934)]. Более обстоятельные исследования велись Институтом биологии внутренних вод в 60-80-е гг. [Ильинский, 1970 (Il'inskiy, 1970); Балонов, 1981 (Balonov, 1981); Экосистема озера Плещеево, 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989)]. С тех пор и до настоящего времени комплексных работ на озере не проводилось. О состоянии фитопланктона водоема имелись лишь отрывочные данные [Костина, 1992 (Kostina, 1992); Ляшенко, 2003 (Lyashenko, 2003); Lyashenko, 2004].
Цель работы - изучить флористический состав водорослей, сезонную динамику, пространственное и вертикальное распределение биомассы фитопланктона оз. Плещеево.
Отбор проб для определения флористического богатства и сезонной динамики биомассы фитопланктона производился в течение вегетационных сезонов 2014-2015 гг. в мае, июне, июле и сентябре 1 раз в месяц. Пробы отбирали на двух глубоководных участках (ст. 36 и 49), в сублиторальной (ст. 45 и 82) и литоральной (ст. 46, 54, 77) зонах озера (рис. 1).
Отбор осуществлялся с помощью батометра Руттнера от поверхности до дна с каждого метра. Для изучения вертикального распределения биомассы водорослей материал собирался на глубоководной станции (ст. 36 в 2014-2015 гг., ст. 37А в 2016 г.) в мае, июле и сентябре по горизонтам: 0-2 м, 3-5 м, 6-10 м, 11-15 м, 16 м-дно.
Пробы воды объемом 0.5 л сгущались путем прямой фильтрации под слабым давлением поочередно через мембранные фильтры с диаметром пор 5 и 1.2 мкм. Фильтры помещались в склянки, в которые добавляли 5 мл фильтрата. Фитопланктон фиксировали раствором Люголя с добавлением формалина и ледяной уксусной кислоты [Методика..., 1975 (МеЮ&са..., 1975)].
Подсчет и идентификация водорослей производились в камере «Учинская-2» объемом 0.01 мл. [Корнева, 1993 (Ког^а, 1993)]. В камере учитывалось до 400 счетных единиц (единичных клеток, колоний) и до 100 единиц доминирующих видов. Крупные клетки и колонии водорослей просчитывались в объеме всей камеры. Биомасса фитопланктона определялась счетно-объемным методом [Методи-
ка..., 1975 (Metodica..., 1975)]. Сапробность воды оценивалась с помощью индекса Пантле-Букка [Pantle, Buck, 1955] в модификации В. Сладечека [Sládecek, 1973], рассчитанного по биомассе фитопланктона. Для оценки индикаторной значимости видов использовался спи-
сок Р. Вегла [Wegl, 1983]. К категории доминирующих относились виды, составляющие >10% от суммарной биомассы фитопланктона. Степень сходства флор определялась с помощью коэффициента Сёренсена [Миркин, Ро-зенберг, 1983 (Mirkin, Rozenberg, 1983)].
Рис. 1. Схема расположения станций в оз. Плещеево в 2014-2016 гг.
Fig. 1. Scheme of location of sampling stations in the Lake Pleshcheevo in 2014-2016 years.
Статистическая обработка полученных результатов проводилась в программе Past 3 и с помощью программы MS Есхе1 2013. Рассчитывались средние значения и стандартные отклонения определяемых параметров. Для сравнения биомассы фитопланктона на разных
гиали) использовался непараметрический критерий Краскела - Уоллиса (И). Проверка на нормальность распределения осуществлялась с помощью критерия Шапиро - Уилка. В качестве критического уровня значимости в работе принято значение р = 0.05.
участках озера (литорали, сублиторали и пела-
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Флористический состав фитопланктона. В составе фитопланктона оз. Плещеева было обнаружено 185 таксонов рангом ниже рода, относящихся к 8 отделам, 20 порядкам и 137 родам (табл. 1). Из них 40 было идентифицировано только до рода, 8 составили внутривидовые таксоны (разновидности и формы). Наибольшее количество зарегистрированных таксонов наблюдалось в отделе зеленых водорослей (83 таксона рангом ниже рода), что со-
ставило 45% от их общего числа. Среди CЫorophyta наибольшее видовое богатство было отмечено среди хлорококковых (пор. Chlorococcales). Им принадлежало 72% от всего числа таксонов зеленых водорослей, из них 25% относилось к роду Scenedesmus. Диатомовые (Bacillariophyta) составили 23% от общего числа выделенных таксонов. Другие группы водорослей планктона отличались меньшим видовым богатством.
Таблица 1. Таксономический состав фитопланктона оз. Плещеево в 2014 - 2016 гг. Table 1. Number of phytoplankton taxa in the Lake Pleshcheevo in 2014-2016 years
Отдел Порядок Род Вид Внутривидовые Идентифицированные Всего
Division Order Genus Species таксоны до рода Total
Intraspecific taxa Identified to the genus
Cyanoprokaryota 3 ii 15 0 i 16
Chrysophyta 2 7 9 i 6 16
Bacillariophyta 4 24 22 0 20 42
Xanthophyta 2 2 5 0 0 5
Cryptophyta i 3 5 0 2 Т
Dinophyta i 4 3 0 2 5
Chlorophyta 6 38 73 3 7 83
Euglenophyta i 5 5 4 2 11
Всего I Total 2G 94 13Т 8 4G 185
Среди видов (показателей сапробности) многочисленны были ß - мезосапробы (52% от общего числа видов - индикаторов сапробности). Доля олиго-ß - мезосапробов и а - мезо-сапробов составила 27% и 12% соответственно. В течение вегетационных сезонов 20142015 гг. индекс сапробности изменялся незначительно: 1.4-2.0 и 1.5-1.9 соответственно, для озера в среднем значения рассматриваемого показателя составили 1.7±0.2, что, позволило отнести водоем к o-ß - мезосапробному [Wegl, 1983].
Сезонная динамика фитопланктона. По данным многолетних наблюдений озера [Экосистема озера..., 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989); Костина, 1992 (Kostina, 1992)] известно, что для сукцессии фитопланктона были характерны два пика биомассы: в середине мая и в июле, в работе Т.Б. Костиной (1992) отмечался также третий максимум - в октябре. Весенний максимум был составлен по численности преимущественно мелкоклеточными диатомовыми водорослями из рода Stephanodiscus, а по биомассе преобладала Aulacoseira islandica (O.Müll.) Sim. По мере прогрева воды и установления температурной стратификации начинали размножаться циа-нопрокариоты, а в образовании общей биомассы основную роль играли динофитовые и диатомовые водоросли. В середине лета формировался второй пик биомассы за счет более активной вегетации динофлагеллят и цианопро-кариот. С охлаждением водной массы и установлением полной осенней циркуляции преобладало сообщество диатомей при доминировании Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun.
В 2014 г. в мае в период весенней гомо-термии биомасса фитопланктона изменялась от 0.26 мг/л (в литорали около р. Векса) до 0.37 мг/л (глубоководный участок озера) (рис. 2 а-г). Исключение составил лишь участок мелководья напротив устья р. Трубеж, где биомасса водорослей превышала 1 мг/л за счет
активной вегетации видов, характерных для этой реки (Melosira varians Ag., Ulnaria ulna (Nitzsch) P. Compère, виды из рода Navicula). Лидирующие позиции по массе клеток фитопланктона по всей акватории озера занимали диатомовые и криптофитовые водоросли. Доминирующий комплекс составили Stephanodiscus neoastrea Hak. et Hickel и Cryptomonas curvata Ehr. У р. Векса и в сублиторальной зоне значительную роль в биомассе также играла динофитовая водоросль Peridiniopsis sp. В начале лета, при установлении температурной стратификации биомасса фитопланктона изменялась в пределах от 0.13 мг/л до 0.43 мг/л. Весенний доминирующий комплекс сохранял свои позиции и в начале июня. Исключение, как и в мае, составляла литораль напротив р. Трубеж, где биомасса достигала наивысших значений для данного периода (1.59 мг/л). В июле при максимальном прогреве воды формировался летний пик биомассы фитопланктона, наивысшие значения которой достигали в пелагиали озера (4.62 мг/л). По всей акватории водоема наблюдалась вспышка вегетации диатомовой водоросли Asterionella formosa Hassal, наряду с ней по биомассе доминировали динофлагелляты Ceratium hirundinella (O.F.Müll.) Dujard. и Diplopsalis acuta (Apstein) Entz. В начале сентября в поверхностном слое отмечено активное развитие цианопрокариот (Anabaena spiroides Kleb.). По биомассе в литорали преобладало сообщество криптофитовых водорослей, а на глубоководной станции и в сублиторальной зоне продолжала активно развиваться Ceratium hirundinella. С установлением осенней гомо-термии основа биомассы водорослей - полидоминантный комплекс, состоящий из крип-томонад (Chroomonas acuta Uterm., Cryptomonas curvata, C. marssonii Skuja) и диатомей (Stephanodiscus neoastrea, Fragilaria crotonensis Kitton, Asterionella formosa).
Рис. 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона оз. Плещеево в 2014 г. в пелагиали (ст. 36 а), сублиторали (ст. 45 б), литорали напротив устья р. Трубеж (ст. 46 в), литорали напротив истока р. Векса (ст. 54 г), где 1 -цианопрокариоты, 2 - золотистые, 3 - диатомовые, 4 - желтозеленые, 5 - криптофитовые, 6 - динофитовые, 7 -зеленые, 8 - эвгленовые водоросли.
Fig. 2. Seasonal dynamics of phytoplankton biomass in the Lake Pleshcheevo in 2014 in the pelagic zone (36 а), sublittoral zone (45 б), shallow waters opposite the mouth of the Trubezh River (46 в), littoral opposite the source of the Vexa River (54 г), 1 - Cyanoprokaryota, 2 - Chrysophyta, 3 - Bacillariophyta, 4 - Xanthophyta, 5 - Cryptophyta, 6 -Dinophyta, 7 - Chlorophyta, 8 - Euglenophyta.
В 2015 г. в начале мая, в период весенней гомотермии был отмечен пик в развитии фитопланктона, наблюдалась активная вегетация диатомовых водорослей с доминированием Aulacoseira islandica (6.03-12.18 мг/л) (рис. 3 а-ж). При установлении температурной стратификации водной толщи в начале лета, биомасса водорослей значительно понизилась (0.23-1.63 мг/л). Диатомеи продолжали доминировать, однако наряду с Aulacoseira
islandica, по биомассе преобладали и другие представители данного отдела: Asterionella formosa, Fragilaria capucina Desm., F. crotonensis, Ulnaria ulna. Встречались также представители криптомонад
(Cryptomonas curvata, C. marssonii, C. ovata Ehr) и динофлагеллят (Ceratium hirundinella, Diplopsalis acuta), составляющие в зависимости от станции до 40% от общей биомассы фитопланктона.
Рис. 3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона оз. Плещеево в 2015 г. в пелагиали (ст. 36 а, ст. 49 б), сублиторали (ст. 45 в, ст. 82 г), литорали напротив устья р. Трубеж (ст. 46 д), литорали напротив истока р. Векса (ст. 54 е), литорали (ст. 77 ж), где 1 - цианопрокариоты, 2 - золотистые, 3 - диатомовые, 4 - желтозеленые, 5 -криптофитовые, 6 - динофитовые, 7 - зеленые, 8 - эвгленовые водоросли.
Fig. 3. Seasonal dynamics of phytoplankton biomass in the Lake Pleshcheevo in 2015 in the pelagic zone (36 а, 49 б), sublittoral zone (45 б, 82 г), shallow waters opposite the mouth of the Trubezh River (46 д), littoral opposite the source of the Vexa River (54 e), shallow waters (77 ж), 1 - Cyanoprokaryota, 2 - Chrysophyta, 3 - Bacillariophyta, 4 -Xanthophyta, 5 - Cryptophyta, 6 - Dinophyta, 7 - Chlorophyta, 8 - Euglenophyta.
В июле по мере дальнейшего прогрева воды и стратификации водной толщи, из доминирующего комплекса практически исчезли диатомовые водоросли и появились крупноклеточные динофлагелляты Ceratium hirundinella, Diplopsalis acuta, криптомонады Chroomonas acuta, Cryptomonas curvata. В рассматриваемый период биомасса варьировала от 0.48 до 3.65 мг/л. При охлаждении водной массы в сентябре, в комплекс доминантов снова вошли диатомовые водоросли Cyclotella meneghiniana Kütz, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, а также динофлагелляты Ceratium hirundinella и криптомонады Chroomonas acuta, Cryptomonas curvata. Биомасса водорослей варьировала в пределах 0.32-1.16 мг/л. При разрушении температурной стратификации в доминирующий комплекс вернулась Aulacoseira islandica, ей сопутствовали криптомонады Chroomonas acuta,
Rhodomonas lens Pasch. et Rutt. В этот период биомасса изменялась от 0.39 до 1.36 мг/л.
Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона оз. Плещеево в 2014 г. составила 1 мг/л, в 2015 г. - 2.62 мг/л, что позволило отнести озеро к водоемам мезотроф-ного типа [Китаев, 2007 (Kitaev, 2007)]. Полученные величины рассматриваемого показателя не превышали значений, отмеченных ранее. В 1983 г. средняя биомасса фитопланктона за безледный период составила 2.32 мг/л [Экосистема озера..., 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989)], а в 90-ые годы зарегистрировано некоторое снижение величин этого показателя и в 1990 г. он не превышал 1 мг/л [Пырина, Ляшенко, 1992 (Pirina, Lyashenko, 1992)]. Такие колебания в значениях средневе-гетационной биомассы фитопланктона можно считать незначительными. Биомасса основных отделов водорослей озера в 2014-2015 гг. не
отличалась от таковой в 1990 г. (табл. 2). Однако в структуре фитопланктона по сравнению с 80 и 90-ыми годами произошли некоторые изменения. Было отмечено увеличение роли криптофитовых водорослей в озере. Уже с установления летней стратификации их представители входили в список доминирующих по биомассе видов в водоеме на протяжении летнего и осеннего периодов наблюдений, в отличие от исследований 80-ых гг., когда виды Chroomonas spp. и Cryptomonas spp. регистрировались среди доминантов лишь в конце весны [Экосистема озера..., 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989)]. Повышение роли видов, способных к миксотрофному питанию, к
которым и относятся криптомонады, может свидетельствовать об увеличении трофии водоема [Sladecekova, Sladecek, 1993]. Для озера, как и в 1990 г. [Костина, 1992 (Kostina, 1992)], были характеры невысокие биомассы циано-прокариот (биомасса варьировала в пределах от 0 до 0.29 мг/л в 2014 г. и от 0 до 0.21 мг/л в 2015 г.), в то время как в исследованиях 80-ых гг. они начинали доминировать в эпилим-нионе водоема (<10 мг/л) с установлением температурной стратификации и сохраняли лидирующие позиции до начала осени [Экосистема озера..., 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989)].
Таблица 2. Средняя за вегетационный сезон биомасса некоторых отделов водорослей (мг/л) на разных участках оз. Плещеево в 1990 г. [Костина, 1992 (Kostina, 1992)] и в 2014-2015 гг., "-" - отсутствие данных
Table 2. The average biomass of some algae division (mg/l) in different parts of the lake during the growing season in the Pleshcheyevo Lake in 1990 [Kostina, 1992] and in 2014-2015, "-" - data is absence
Участок Station Отдел Division Пелагиаль Pelagic zone Сублитораль sublittoral zone Литораль Shallow waters Литораль напротив устья р. Трубеж Littoral near the Trubezh River Литораль напротив истока р. Векса Littoral near the Vexa River
1990 г. 2014 г. Диатомовые Bacillariophyta 0.23 0.74±1.48 0.15 0.40±0.55 0.07 0.13 0.73±0.63 0.08 0.34±0.45
2015 г. 2.06±3.70 2.07±3.65 1.56±2.97 3.06±5.36 1.57±2.83
1990 г. 2014 г. Зеленые Chlorophyta 0.46 0.02±0.02 0.06 0.00±0.00 0.04 0.05 0.02±0.01 0.22 0.01±0.0
2015 г. 0.03±0.04 0.02±0.01 0.02±0.02 0.04±0.04 0.02±0.02
1990 г. 2014 г. Динофитовые Dinophyta 0.29 0.53±0.54 0.00 0.15±0.17 0.02 0.12 0.28±0.59 0.05 0.05±0.06
2015 г. 0.35±0.58 0.19±0.57 0.67±1.30 0.29±0.63 0.17±0.35
1990 г. 2014 г. Криптофитовые Cryptophyta 0.02 0.14±0.08 0.01 0.11±0.06 0.02 0.10 0.22±0.13 0.01 0.20±0.15
2015 г. 0.19±0.14 0.15±0.10 0.15±0.10 0.29±0.17 0.14±0.14
1990 г. 2014 г. Цианопрокариоты Cyanoprokaryota 0.16 0.02±0.04 0.02 0.06±0.13 0.03 0.06 0.02±0.05 0.01 0.00±0.01
2015 г. 0.03±0.05 0.01±0.03 0.03±0.06 0.04±0.09 0.01±0.03
Пространственное распределение фитопланктона. Пелагиаль, литораль и сублитораль озера характеризовались высокой степенью флористического сходства - коэффициент Сёренсена варьировал от 60-72% в 2014 г. и от 70-76% в 2015 г. Сезонная динамика биомассы водорослей озера на разных участках отличалась между собой незначительно (рис. 2, 3). Структура фитопланктона на исследуемых станциях озера весной, летом и осенью характеризовалась значительным сходством (рис. 4). Однако, как и в предыдущих исследованиях [Экосистема озера..., 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989); Костина, 1992 (Kostina, 1992)] исключение составила литораль напротив р. Трубеж, где повышался вклад диатомовых водорослей, среди доминирующих отмечены виды, характерные для этой реки (Diatoma sp., Caloneis sp., Melosira varians, Ulnaria ulna, Navicula spp.). На станциях отбора проб летом существенно возрастало варьирование доли динофитовых и криптофитовых водорослей, которые, активно перемещаясь в толще воды, способны выбирать наиболее оптимальные условия освещения и питания.
Значения биомассы водорослей на разных участках водоема различались не достоверно (H = 0.30, p = 0.86 и H = 0.57, р = 0.75 между литоральной, сублиторальной и глубоководной зоной озера в 2014 г. и 2015 г. соответственно). Средняя биомасса фитопланктона литоральной зоны в 2014 г. и 2015 г. составила 0.96±0.84 мг/л и 2.71±3.52 мг/л соответственно, в сублиторальной - 0.73±0.66 мг/л и 2.40±3.40 мг/л и в глубоководной -1.29±1.66 мг/л и 2.67±3.46 мг/л. Некоторые различия в биомассе фитопланктона в отдельные периоды между участками озера связаны с особенностями горизонтальной циркуляции водной массы [Поддубный, Литвинов, 1983 (Poddubnyi, Litvinov, 1983)].
Вертикальное распределение фитопланктона. В период весенней гомотермии в 2014 г. доминирующий комплекс фитопланктона по биомассе по всей водной толще был представлен криптофитовыми и динофитовы-ми водорослями Cryptomonas curvata, C. ovata, Peridiniopsis sp. В поверхностном горизонте к ним присоединялась крупноклеточная диато-мея Stephanodiscus neoastrea. До 15-метрового горизонта масса клеток водорослей распределялась равномерно по всей водной толще (рис. 5 а). Ниже наблюдалось увеличение рассматриваемого показателя почти в два раза за счет большего вклада криптомонад в биомассу фитопланктона. В 2015 г. состав водорослей во всех изучаемых горизонтах был одинаков и представлен диатомовой Aulacoseira islandica. Основная масса клеток сосредотачивалась в слое 3-5 м (рис. 5 б). В 2016 г. биомасса водорослей на всех исследованных горизонтах распределялась равномерно. От поверхности до дна превалировали диатомеи Asterionella formosa (рис. 5 в).
В середине лета в водной толще наблюдались существенные различия в составе и обилии водорослей. В верхнем двухметровом слое эпилимниона биомасса фитопланктона была минимальной (рис. 5 г). Далее наблюдался рост биомассы фитопланктона с глубиной, максимальных значений она достигла в придонных слоях. Основу массы клеток верхнего слоя водной толщи составляла Asterionella formosa, на горизонтах от 2 до 15 м к ней присоединились крупноклеточные динофлагелля-ты Ceratium hirundinella и Diplopsalis acuta. В придонном слое воды была обнаружена в массе диатомовая водоросль Stephanodiscus neoastrea, видимо опускавшаяся на дно после активной вегетации в июне.
Рис. 4. Соотношение разных групп водорослей в общей биомассе фитопланктона в оз. Плещеево в 2014 г. (а) и в 2015 г. (б), где 1 - цианопрокариоты, 2 - золотистые, 3 - диатомовые, 4 - желтозеленые, 5 - криптофитовые, 6 - динофитовые, 7 - зеленые, 8 - эвгленовые водоросли.
Fig. 4. Ratio of different algae groups in total phytoplankton biomass in the Lake Pleshcheevo in 2014 (a) and 2015 (б), 1 - Cyanoprokaryota, 2 - Chrysophyta, 3 - Bacillariophyta, 4 - Xanthophyta, 5 - Cryptophyta, 6 - Dinophyta, 7 -Chlorophyta, 8 - Euglenophyta.
В 2015 г. в верхних слоях воды концентрировались цианопрокариоты при доминировании Anabaena lemmermannii P.G. Richter. Ниже наблюдалось массовое развитие дино-фитовых водорослей Ceratium hirundinella с максимумом биомассы на горизонте 6-10 м (рис. 5 д). К ней в зависимости от глубины присоединялись криптомонады Cryptomonas curvata и C. ovata, а также диатомеи Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. и Fragilaria crotonensis. В середине лета 2016 г. от поверхности до дна по биомассе преобладала Ceratium hirundinella, которая, как и в предыдущие периоды наблюдений достигала максимальных величин на горизонте 6-10 м (рис. 5 е). Осенью 2014 г. биомасса водорослей равномерно распределялась до 10-метрового горизонта (рис. 5 ж). Ниже наблюдалось существенное снижение значений этого показателя. В 5-метровом слое воды активно развивались цианопрокариоты (Anabaena spiroides), им сопутствовала динофлагеллята Ceratium
hirundinella. Она же и составляла основу биомассы нижележащих горизонтов. В 2015 г. по всей водной толще в составе доминирующего комплекса встречалась Fragilaria crotonensis, при этом в эпилимнионе все еще присутствовала динофлагеллята Ceratium hirundinella, а в придонных слоях отмечалась крупноклеточная диатомовая водоросль Stephanodiscus neoastrea, которая, по-видимому, опускалась на дно после массовой вегетации. Максимума биомасса фитопланктона достигала на горизонте 11-15 м (рис. 5 з). В 2016 г. состав доми-нантов по биомассе фитопланктона на всех исследуемых горизонтах не отличался. От поверхности до дна превалировали диатомовые и криптофитовые водоросли. Основу биомассы составляли Stephanodiscus neoastrea, Aulacoseira islandica и Cryptomonas curvata. Наибольших величин показатель обилия фитопланктона, как и в прошлом году, достигал в слое воды 11-15 м (рис. 5 и).
Рис. 5. Вертикальное распределение биомассы фитопланктона в пелагиали оз. Плещеево весной (а—в), летом (г—е) и осенью (ж—и) в 2014-2016 гг., где 1 - цианопрокариоты, 2 - золотистые, 3 - диатомовые, 4 - желтозе-леные, 5 - криптофитовые, 6 - динофитовые, 7 - зеленые, 8 - эвгленовые водоросли.
Fig. 5. Vertical distribution of phytoplankton biomass in the pelagial zone of Lake Pleshcheevo in the spring (а-в), summer (г-е) and autumn (ж-и) in 2014-2016, 1 - Cyanoprokaryota, 2 - Chrysophyta, 3 - Bacillariophyta, 4 -Xanthophyta, 5 - Cryptophyta, 6 - Dinophyta, 7 - Chlorophyta, 8 - Euglenophyta.
В период весенней и осенней гомотер-мии состав водорослей одинаков во всей толще, чему способствовало активное перемешивание водной массы. С установлением температурной стратификации толщи воды наблюдалась некоторая неоднородность в распределении доминирующих видов и биомассы фитопланктона по горизонтам. Это связано главным образом с особенностями самих видов, а также с условиями их обитания: температурой, освещением, распределением биогенных элементов в водной толще. Известно, что динофитовые и криптофитовые водоросли могут активно передвигаться в воде в поисках оптимальных условий питания и освещения благодаря жгутикам [СаГу, 2003]. Являясь миксо-трофами, то есть способными к гетеротрофному питанию, они имеют конкурентные преимущества перед другими видами водорослей
[Трифонова, 1990 (Trifonova, 1990)]. Также вклад в биомассу фитопланктона на придонных горизонтах могли вносить опускающиеся на дно диатомовые водоросли, которые находились на спаде вегетации. Подобные закономерности вертикального распределения фитопланктона озера отмечались и ранее [Экосистема озера..., 1989 (Ecosystem of Lake Pleshcheevo, 1989); Костина, 1992 (Kostina, 1992)]. Таким образом, вертикальное распределение водорослей оз. Плещеево было характерно для стратифицированных мезотрофных водоемов умеренной зоны: достаточно сходный состав фитопланктона в период осенней и весенней гомотермии и максимальная биомасса за счет подвижных форм в срединных и придонных горизонтах с установлением летней стратификации [Трифонова, 1990 (Trifonova, 1990)].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Значение средневегетационной биомассы водорослей позволило отнести оз. Плещее-во к водоемам мезотрофного типа. Полученные величины входили в рамки значений, отмеченных для водоема ранее. В структуре фитопланктона по сравнению с 80 и 90-ыми гг. произошли некоторые изменения. Наблюдалось увеличение биомассы криптофитовых водорослей, являющихся миксотрофами и служащих показателями эвтрофирования. Распределение фитопланктона по акватории озера было равномерным. Отмечены некоторые от-
личия флористического состава водорослей участка, прилегающего к г. Переславль-Залесский (устье р. Трубеж). Для вертикального распределения фитопланктона озера был характерен сходный состав водорослей по всей водной толще в период осенней и весенней гомотермии и максимальная биомасса фитопланктона за счет подвижных форм в срединных и придонных горизонтах с установлением летней стратификации. По показателям фитопланктона озеро можно отнести к о-в - мезо-сапробному водоему.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает искреннюю благодарность М. И. Малину, А. И. Цветкову, Д. П. Карабанову, Д. Д. Павлову, М. И. Базарову, Р. З. Сабитовой за помощь в сборе материала. Работа выполнена в рамках с государственного задания (тема № АААА-А18-118012690096-1) при поддержке Национального парка «Плещеево озеро» (тема НИР «Комплексное исследование экосистемы оз. Плещеево»).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Балонов И.М. Изменение сапробности озера Плещеево // Вопросы формирования природных вод в условиях
антропогенного воздействия. Л., 1981. Борисов П.Г. Ряпушка озера Переславского // Труды научного института рыбного хозяйства. М., 1924. Т. 1. Ильинский А.Л. О фитопланктоне озер Ярославской области // Озера Ярославской области и перспективы их
хозяйственного использования. Ярославль, 1970. 387 с. Кастальская-Карзинкина М.А. Количественный и весовой учет планктона Переславского озера // Труды Лимнологической станции в Косине. М., 1934. Вып. 17. С. 71-83. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробионтов и ихтиологов. Петрозаводск. Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.
Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эв-трофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-114.
Костина Т. Б. Фитопланктона озера Плещеево в 1990 г. // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль, 1992. С. 28-39.
Ляшенко О.А. Сравнительный анализ планктонных альгофлор озер Неро и Плещеево // Ботанический журнал.
2003. Т. 88. № 3. С. 30. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. С. 37. Поддубный С.А., Литвинов А.С. О горизонтальной циркуляции вод в оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983. Пырина И.Л., Ляшенко О.А. Состав и продуктивность фитопланктона озера Плещеево на современном этапе //
Труды Всерос. науч. конф.., вып. 3. Переславль-Залесский, 1992. С. 48-54. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 180 с. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.
Carty S. Dinoflagellates // Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification. Elsevier Sc.: Academic Press, 2003. P. 685-714.
Lyashenko O.A. Structure and seasonal succession of phytoplankton of lake Pleshcheyevo (Russian Federation) //
Hydrobiological Journal. 2004. Т. 40. № 1. P. 51-59. Pantle F., Buck H. Die Biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und
Wasserfach. 1955. Bd. 96. H. 18. 604 s. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol., 1973. H. 7. P. 1-218.
Sladecekova A., Sladecek V. Bioindication within the aquatic environment // Acta Universitatis Carolinae.
Environmentale. 1993. Vol. 7. № 1-2. P. 3-69. Wegl R. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. 1983. Bd 26. P. 1-175.
REFERENCES
Balonov I.M. 1981. Izmeneniye saprobnosti ozera Pleshcheyevo [Change in the saprobity of Lake Pleshcheyevo] //
Voprosy formirovaniya prirodnykh vod v usloviyakh antropogennogo vozdeystviya. L. [in Russian] Borisov P.G. 1924. Ryapushka ozera Pereslavskogo [Ryapushka Lake Pereslavsky] // Trudy nauchnogo instituta
rybnogo khozyaystva. M., V. 1. [in Russian] Il'inskiy A.L. 1970. O fitoplanktone ozer Yaroslavskoy oblasti [On the phytoplankton of the lakes of the Yaroslavl Region] // Ozera Yaroslavskoy oblasti i perspektivy ikh khozyaystvennogo ispol'zovaniya. Yaroslavl', 387 s. [in Russian]
Kastal'skaya-Karzinkina M.A. 1934. Kolichestvennyy i vesovoy uchet planktona Pereslavskogo ozera [Quantitative and weight records of the plankton of Lake Pereslavl] // Trudy Limnologicheskoy stantsii v Kosine. M., V. 17. S. 71-83. [in Russian]
Kitaev S.P. 2007. Osnovy limnologii dlya gidrobiontov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for hydrobionts and
ichthyologists]. Petrozavodsk. Karel'skiy nauchnyy tsentr RAN, 395 s. [in Russian] Korneva L.G. 1993. Fitoplankton Rybinskogo vodokhranilishcha: sostav, osobennosti raspredeleniya, posledstviya evtrofirovaniya [Phytoplankton of the Rybinsk Reservoir: composition, distribution features, consequences of eu-trophication] // Sovremennoye sostoyaniye ekosistemy Rybinskogo vodokhranilishcha. SPb.: Gidrometeoizdat, S. 50-114. [in Russian]
Kostina T.B. 1992. Fitoplankton ozera Pleshcheyevo v 1990 g. [Phytoplankton of Lake Pleshcheevo in 1990] // Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Pleshcheyevo. Yaroslavl', S. 28-39. [in Russian]
Lyashenko O.A. 2003. Comparative analysis of plankton algal floras of Nero and Pleshcheevo lakes // Botanicheskiy
zhurnal. V. 88. № 3. S. 30. [in Russian] Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoyemov. 1975 [Methods of studying biogeocenoses in inland
water methods of quantitative analysis in faunistic studies]. M. 287 s. [in Russian] Mirkin B.M., Rozenberg G.S. Tolkoviy slovar' sovremennoy phytocenologii [Explanatory dictionary of modern
phytocenology]. M.: Nauka, 1983. S. 37. [in Russian] Poddubnyi S.A, Litvinov A.S. 1983. O gorizontal'noy tsirkulyatsii vod v oz. Pleshcheyevo [On the horizontal circulation of water in the lake. Pleshcheyevo] // Funktsionirovaniye ozernykh ekosistem. Rybinsk. [in Russian] Pirina I.L., Lyashenko O.A. 1992. Sostav i produktivnost' fitoplanktona ozera Pleshcheyevo na sovremennom etape [Composition and productivity of phytoplankton in Lake Pleshcheyevo at the present stage] // Trudy Vseros. nauch. konf.., V. 3. Pereslavl'-Zalesskiy, S. 48-54. [in Russian] Trifonova I.S. 1990. Ekologiya i suktsessiya ozernogo fitoplanktona [Ecology and succession of phytoplankton lakes].
L.: Nauka. 180 s. [in Russian] Ecosystem of Lake Pleshcheevo. 1989. L.: Nauka. 264 s. [in Russian]
Carty S. Dinoflagellates // Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification. Elsevier Sc.: Academic Press, 2003. P. 685-714.
Lyashenko O.A. Structure and seasonal succession of phytoplankton of lake Pleshcheyevo (Russian Federation) //
Hydrobiological Journal. 2004. T. 40. № 1. P. 51-59. Pantle F., Buck H. Die Biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und
Wasserfach. 1955. Bd. 96. H. 18. 604 s. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol., 1973. H. 7. P. 1-218.
Sladecekova A., Sladecek V. Bioindication within the aquatic environment // Acta Universitatis Carolinae.
Environmentalica. 1993. Vol. 7. № 1-2. P. 3-69. Wegl R. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. 1983. Bd 26. P. 1-175.
THE PHYTOPLANKTON OF LAKE PLESCHEEVO IN 2014-2016
E. G. Sakharova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia,
e-mail: katya.sah@mail.ru
The study of the species composition, seasonal dynamics, horizontal and vertical distribution of phytoplank-ton biomass of Lake Pleshcheevo was carried out during the growing seasons 2014-2016. According to the phy-toplankton biomass, Lake Pleshcheevo has a mesotrophic trophic status. The biomass of cryptophyte algae increased in comparison with the 80s and 90s. Some differences in the algae species composition of the site, near the town of Pereslavl-Zalessky (the mouth of the Trubezh River), are revealed. The phytoplanktons vertical distribution in the lake was characterized by a similar algae composition throughout the water column during the autumn and spring homothermy and the maximum of the phytoplankton biomass due to development the moving forms in the middle and the bottom horizons with the establishment of the summer stratification. Lake belonged to o-ß - mesosaprobic waters, according to the biomass and species composition of phytoplankton.
Keywords: phytoplankton, Lake Pleshcheevo, seasonal dynamics, spatial distribution, vertical distribution
