CC BY
70
Труды ИБВВ РАН, вып. 76 (79), 2016
УДК 582.2/.3:581.54
РАЗНООБРАЗИЕ И ДИНАМИКА ПЛАНКТОННЫХ АЛЬГОЦЕНОЗОВ ВОДОХРАНИЛИЩ ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ВОЛГИ (РЫБИНСКОЕ, ГОРЬКОВСКОЕ, ЧЕБОКСАРСКОЕ) В УСЛОВИЯХ ЭВТРОФИРОВАНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
Л. Г. Корнева, В. В. Соловьёва, О. С. Макарова
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Ярославская обл., Некоузскийр-н, пос. Борок, e-mail: korneva@ ibiw.yaroslavl.ru
Проанализирован состав доминирующих видов, значения биомассы, показателей разнообразия (индекса Шеннона, числа видов в пробе) и размерности клеток (соотношения численности и биомассы) фитопланктона Рыбинского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ в 2001-2015 гг. Показано, что по сравнению с предыдущим периодом исследований в ходе изменения климата и увеличения трофии в фитопланктоне произошли изменения в составе и динамике доминирующих видов. Отмечены более ранние сроки доминирования летних форм диатомей Aulacoseira granulata и Actinocyclus normanii. Выявлены новые доминанты в Рыбинском (Acanthoceras zachariasii, Chromulina sp.) и Чебоксарском (Thalassiosira la-custris, T. incerta) водохранилищах. По составу структурообразующих таксонов наиболее сходны Горьков-ское и Рыбинское водохранилища. В последнем продолжается увеличение обилия миксотрофных фито-флагеллят (криптофитовых и золотистых водорослей). Значения биомассы, показателей разнообразия и размерности варьировали в пределах величин, полученных в предшествующие годы наблюдений. Дана оценка трофического статуса водоемов и степень устойчивости их экосистем по биомассе фитопланктона.
Ключевые слова: фитопланктон, водохранилища Волги, динамика, биомасса, разнообразие, эвтрофиро-вание, изменение климата
ВВЕДЕНИЕ
Проблема эвтрофирования водных экосистем одна из приоритетных научных направлений современной гидробиологии, поскольку тесно связана с экологическим состоянием и качеством поверхностных вод (Алимов и др., 2002; Schindler, 2006). Современное изменение климата, которое на территории РФ выражается в увеличении приземной температуры воздуха и количества атмосферных осадков (Груза и др., 2008), способствует росту температуры воды в водоемах, изменению их гидрологического и гидрохимического режимов, смещению сроков таяния льда и замерзания вод, перераспределению речного стока, что в значительной степени влияет на уровень трофии пресноводных экосистем (The Impact..., 2010).
Фитопланктон — ключевой компонент водных сообществ, осуществляющий синтез автохтонного органического вещества, определяющий ход трофических взаимодействий, круговорота вещества и потоков энергии. В последние десятилетия структура фитопланктона, как биотический показатель, становится все более приоритетным показателем для оценки экологического состояния водоемов и уровня их трофии. В частности она широко используется для реализации Европейской Водной рамочной директивы (Directive, 2000).
Главная водная артерия России и крупнейшая река Европы — Волга в начале 1980-х годов после завершения строительства последнего Чебоксарского водохранилища окончательно превратилась в цепочку водохранилищ, связанных единым стоком. Увеличение концентрации минеральных, органических веществ и хлорофилла, а также биомассы фитопланктона (Корнева, 2015; Степанова, 2015) свидетельствуют о продолжающемся эвтрофировании водохранилищ Волги. В ходе этого процесса изменения в составе сообществ планктонных водорослей опережали таковые их функциональных характеристик. Поэтому для понимания направленности экосистемных трансформаций очень важно изучение закономерностей пространственно-временных изменений структурных показателей фитопланктона. Последние сведения о них в водохранилищах Верхней и Средней Волги были представлены в ряде публикаций (Корнева и др., 2001; Корнева, 2015; Митропольская, 2011, 2012, 2014; Охапкин и др., 2013).
Цель работы — анализ динамики структуры и биомассы фитопланктона водохранилищ Верхней и Средней Волги в современных условиях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для анализа использованы материалы, собранные в 2001-2015 гг. на различных участках Рыбинского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ. В среднем число станций на водохранилищах варьировало от 12 до 16. Подходы к отбору, концентрации и консервации проб, идентификации таксономического состава, а также оценке численности и биомассы фитопланктона, его разнообразия (индекс Шеннона, число видов в пробе) и размерности (соотношение численности и биомассы) приведены в предыдущих публикациях (Методика..., 1975; Корнева, 2015). Статистический анализ и графические построения выполнены с применением программ Microsoft Excel 2003, Statistica 8.0 и TableCurve 2.03.
При построении дендрограммы флористического сходства использован метод одиночной связи (или метод ближайшего соседа).
По генезису образующих котловин водохранилища относятся к долинному классу. Основной приходной составляющей их водного баланса является поверхностный сток (80-99%). Водохранилища различаются по возрасту, морфометрии и трофическому статусу (табл. 1). Наибольшая боковая при-точность характерна для Чебоксарского водохранилища, которое отличается и наиболее интенсивным
Таблица 1. Некоторые характеристики водохранилищ (по: Корнева, 2015)
Характеристики Водохранилища
Верхняя Волга Средняя Волга
Рыбинское Горьковское Чебоксарское
Год создания 1947 1957 1981
Площадь акватории, км2 4550 1591 1197
Площадь мелководий до глубины 2 м, км2 950 368 373
Объем воды, км3 25.4 8.8 6.0
Максимальная глубина, м 28.0 22.0 21.0
Средняя глубина, м 5.6 5.5 4.7
Коэффициент водообмена, год-1 1.27 5.41 20.90
Осадки, км3/год 2.13 1.01 1.18
Боковой приток, км3/ доля от общего, % 15.6 / 48 18.3 / 36 58.7 / 54
Сумма ионов, мг/л (по Баранову, 1978) 170 160 270
Средняя сумма ионов, мг/л (годы) 178 (1969-2001) 152(1969-1990) 200(1969-1973)
Прозрачность, см 141.0±9.6 107.3±2.4 106.9±4.1
Цветность, град 64±2 46±1 48±2
рН 8.0±0.1 7.9±0.1 7.9±0.1
Взвешенное вещество, мг/л 8.4±0.8 7.5±0.4 9.1±2.4
Трофический статус М-Э Э Э
Примечание: М — мезотрофный, Э — эвтрофный тип.
водообменом. Рыбинское водохранилище характеризуется самыми большими площадью акватории, объемом воды, площадью мелководий и наибольшим количеством атмосферных осадков над водосборной площадью бассейна. В этом водохранилище отмечены наиболее высокая прозрачность и цветность воды. По величинам среднегодовой цветности воды верхневолжских водохранилищ относятся к мезогумозному, а Средней Волги — к олигогумозному типу. По величинам общей суммы ионов водохранилища среднеминерализованы (Корнева, 2015), но Чебоксарское отличается более высокой минерализацией.
В 2001-2011 гг. наибольшие средние по водоему за весь период наблюдений прозрачность и цветность наблюдались в Рыбинском водохранилище, что соответствует общей тенденции (табл. 1 и 2).
Таблица 2. Изменение средней прозрачности и цветности в водохранилищах в 2001-2011 гг.
Водохранилище Прозрачность, см Цветность, град
Рыбинское 141±9 61±3
Горьковское 122±6 50±4
Чебоксарское 117±4 40±4
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ В исследованный период в составе фитопланктона водохранилищ выявлено 58 доминирующих видов, из которых: цианопрокариот (синезеленых) — 13, золотистых — 2, диатомовых — 26, крипто-фитовых- 6, динофитовых — 2, зеленых водорослей — 9 (табл. 3 и 4). Наибольшее разнообразие структурообразующих видов наблюдалось в Рыбинском водохранилище — 47. Помимо того, что в этом водохранилище проводились более длительные исследования, сложная морфометрия и большая площадь акватории предопределяли высокое видовое богатство, разнообразие фитопланктона (Корнева, 2008, 2015) и соответственно наибольшее число доминантов. Во всех водохранилищах во все сроки наблюдения лидировали диатомеи, летом в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах им не уступали цианопрокариоты. В Рыбинском водохранилище летом и осенью их число хотя и увеличивалось вдвое
Таблица 3. Изменение состава доминирующих видов (по биомассе) фитопланктона в водохранилищах в 20012015 гг.
_Рыбинское водохранилище_
2001 г.
Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., A. islandica (O. Müll.) Sim., A. subarctica (O. Müll.) Haworth, Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg., S. invisitatus Hohn et Hell., S. neoastraea (Hak. et Hick.) emend. Casp., Scheff. et Aug., S. hantzschii Grun., Skeletonema subsalsum (Cl.-Euler) Beth., Asteri-onellaformosa Hass., Fragilaria crotonensis Kitt., Actinocyclus normanii (Greg.) Hust.,Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz., M. wesenbergii (Kom.) Kom. in Kondr., Dinobryon divergens Imhof Aulacoseira granulata, A. islandica, Stephanodiscus binderanus, Actinocyclus normanii, Aphani-zomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born. et Flah., Microcystis aeruginosa_
Июнь-июль
Сентябрь
Июль
Сентябрь
2002 г.
Aulacoseira granulata, A. islandica, A. subarctica, Stephanodiscus binderanus, Skeletonema subsalsum, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena scheremetievi Elenk., Dinobryon divergens
Aulacoseira granulata, A. islandica, A. subarctica, Stephanodiscus binderanus, S. invisitatus, Skeletonema subsalsum, Melosira varians Ag., Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii_
Июнь Август
2003 г.
Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cleve et Möll., S. invisitatus, Microcystis aeruginosa
Aulacoseira granulata, A. subarctica, Stephanodiscus neoastraea, S. invisitatus, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, Anabaena scheremetievi_
Май
Июнь-июль
Октябрь
2004 г.
Aulacoseira islandica, A. subarctica, Stephanodiscus binderanus, S. hantzschii, S. neoastraea, Melosira varians, Chroomonas acuta Uterm., Cryptomonas marssonii Skuja, C. ovata Ehr., C. cur-vata Ehr.
Aulacoseira subarctica, A. granulata, Stephanodiscus binderanus, S. hantzschii, Skeletonema subsalsum, Asterionella formosa, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena cf. variabilis Kütz. ex Born. et Flah., Pandorina morum (O. Müll.) Bory, Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., cf. Carteria multifilis (Fres.) Dill, Chlamydomonas cf. reinhardtii Dang. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, M. viridis, Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., Anabaena sp., Aulacoseira subarctica, A. granulata, Stephanodiscus neoastraea, Skeletonema subsalsum, Melosira varians, Surirella sp., Actinocyclus normanii
Июль-август
Сентябрь
2005 г.
Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, Anabaena sp., Aulacoseira subarctica, A. granulata, Skeletonema subsalsum, Stephanodiscus binderanus, S. hantzschii, S. in-visitatus, Actinocyclus normanii, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Acanthoceras zach-ariasii (Brun) Sim.
Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Aulacoseira granulata, A. islandica, A. sub-arctica, Stephanodiscus binderanus, Skeletonema subsalsum, Pandorina morum, Peridiniopsis kevei Grig. et Vasas_
Май Август Октябрь
2006 r
Aulacoseira islandica, A. subarctica, A. granulata, Stephanodiscus hantzschii, S. neoastraea, S. binderanus, Asterionella formosa, Fragilaria capucina Desm., Melosira varians, Dinobryon divergens, Pediastrum boryanum
Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, Gloeotrichia sp., Aulacoseira subarctica, A. granulata, Stephanodiscus binderanus, S. invisitatus, Skeletonema subsalsum, Fragilaria crotonensis
Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis wesenbergii, M. viridis, Aulacoseira islandica, A. subarc-tica, A. granulata, Stephanodiscus binderanus, S. neoastraea, Melosira varians, Entomoneis ornata (Bailey) Reim._
Рыбинское водохранилище
Июнь Июль Август Октябрь 2007 r Stephanodiscus hantzschii, S. binderanus, S. neoastreae, Aulacoseira islandica, A. granulata, A. subarctica, Melosira varians, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Actinocyclus nor-manii, Microcystis wesenbergii, M. aeruginosa, Pediastrum boryanum, Oscillatoria sp. Aulacoseira granulata, A. islandica, Stephanodiscus binderanus, Skeletonema subsalsum, Micro-cystis wesenbergii, M. aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae Aulacoseira granulata, A. subarctica, Stephanodiscus binderanus, S. invisitatus, Skeletonema subsalsum, Microcystis wesenbergii, M. aeruginosa, M. viridis (A. Braun in Rabenh.) Lemm., Aphani-zomenon flos-aqua, Anabaena sp., Oedogonium sp. Aulacoseira islandica, A. granulata, A. ambigua (Grun.) Sim., Melosira varians, Stephanodiscus binderanus, S. hantzschii, Actinocyclus normanii, Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz., Skeletonema subsalsum, Aphanizomenon flos-aquae
Май Июнь Июль Август Сентябрь 2008 г. Aulacoseira islandica, A. subarctica, A. granulata, Melosira varians, Stephanodiscus hantzschii, S. neoastreae, S. binderanus, Asterionella formosa, Diatoma tenuis Ag., Chroomonas acuta, Cryp-tomonas curvata, Cyclotella meneghiniana Kütz. Aulacoseira islandica, A. granulata, Melosira varians, Stephanodiscus binderanus, S. hantzschii, S. neoastreae, Tabellaria fenestrata, Asterionella formosa, Pediastrum boryanum, Microcystis aeruginosa, Chromulina sp., Glenodinium sp. Aulacoseira granulata, A. subarctica, Tabellaria fenestrata, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Stephanodiscus hantzschii, S. binderanus, S. neoastreae, Skeletonema subsalsum, Actinocyclus normanii, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Cryptomonas curvata, Glenodinium sp. Aulacoseira granulata, A. subarctica, A. ambigua, Melosira varians, Stephanodiscus binderanus, Skeletonema subsalsum, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Gloeothrichia sp., Cryptomonas curvata Aulacoseira granulata, A. subarctica, A. ambigua, Melosira varians, Stephanodiscus hantzschii, Nitzchia sp., Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Chroomonas acuta, Cryptomonas curvata, Rhodomonas lens Pasch.
Июль 2010 г. Aulacoseira granulata, Fragilaria crotonensis, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena scheremetievi
Август 2011 r Aulacoseira granulata, A. subarctica, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, M. viridis, Aphanizomenon flos-aquae, Gloeothrichia sp., Mougeotia elegantula Wittr., Glenodinium sp.
Горьковское водохранилище
Август Сентябрь 2001 r Aulacoseira granulata, A. ambigua, A. subarctica, Stephanodiscus neoastraea, Skeletonema sub-salsum, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, M. viridis Aulacoseira granulata, A. islandica, Stephanodiscus binderanus, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa
Сентябрь 2005 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Aulacoseira islandica, A. granulata, Stephanodiscus neoastraea, Actinocyclus normanii
Август 2008 r Aulacoseira granulata, A. ambigua, A. subarctica, Skeletonema subsalsum, Melosira varians, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena sp.
Июнь-июль 2009 r Aulacoseira granulata, Stephanodiscus hantzschii, S. binderanus, S. neoastreae, Skeletonema subsalsum, Microcystis wesenbergii, Chroomonas acuta, Cryptomonas sp., sp.
Июль 2010 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, M. flos-aquae (Wittr.) Kirch., Gloeothrichia sp., Anabaena flos-aquae, A. planctonica Brunnth., Anabaena sp., Aulacoseira granulata, Fragilaria crotonensis, Stephanodiscus invisitatus
Август 2015 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, Anabaena sp., Aulacoseira granulata, Stephanodiscus neoastraea, S. binderanus, Skeletonema subsalsum
Август Сентябрь Чебоксарское водохранилище 2001 г. Aphanizomenon flos-aquae, Aphanizomenon sp., Microcystis aeruginosa, Cyclotella meneghini-ana, Stephanodiscus neoastreae, Thalassiosira lacustris (Grun.) Hasle, T. incerta Makar., Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., не идентифицированные зеленые шары Aulacoseira granulata, Stephanodiscus hantzschii, S. binderanus, Cyclotella meneghiniana, Aphanizomenon flos-aquae
Сентябрь 2005 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Aulacoseira granulata, Stephanodiscus hantzschii, Cyclotella meneghiniana
Август 2008 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon sp., Anabaena sp., Oscilla-toria sp., Gloeothrichia sp., Stephanodiscus neoastreae, S. hantzschii, Cyclotella meneghiniana, Aulacoseira granulata, Cymatopleura elliptica (Breb.) W. Smith
Июль-июль 2009 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena sp., Cyclotella meneghiniana, Stephanodiscus neoastreae, Cryptomonas curvata, Glenodinium sp.
Июль 2010 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae, A. scheremetievi, Cyclotella meneghiniana, Aulacoseira granulata, Cyclostephanos dubius (Fricke) Round
Август 2015 г. Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. viridis, Anabaena sp., Cyclotella meneghiniana, Aulacoseira granulate, Stephanodiscus hantzschii, S. invisitatus, Skeletonema sub-salsum, Chlamydomonas sp.
по сравнению с весенним периодом, но разнообразие диатомовых было постоянно вдвое выше. Доминирующие комплексы фитопланктона Рыбинского водохранилища отличались наибольшим числом фитофлагеллят (золотистых, криптофитовых, динофитовых, зеленых) и зеленых водорослей. Причем миксотрофы (золотистые, криптофитовые и динофитовые) доминировали практически во все сезоны исследования. В летний период 2005 г. в Рыбинском водохранилище впервые среди структурообразующих видов отмечена диатомея Acanthoceras zachariasii, в июне 2008 г. из золотистых — Chromulina 8р. (табл. 3), а в Чебоксарском водохранилище летом 2001 г. — солоноватоводные диатомеи Thalassi-osira lacustris и T. incerta. Последняя в 2011 г. была обнаружена в доминирующих комплексах фитопланктона и в нижнем течении Оки (Генкал, Охапкин, 2013).
Таблица 4. Изменение числа доминирующих видов фитопланктона в водохранилищах в разные сезоны в 20012015 гг.
Водохранилище, сезон Отдел водорослей Всего
Цианопрока-риоты Золотистые Диатомовые Криптофито-вые Динофито-вые Зеленые
Рыбинское
Весна 3 2 16 4 1 1 27
Лето 7 1 15 1 1 6 31
Осень 7 0 17 3 1 2 30
Всего 10 2 22 5 2 6 47
Горьковское Весна 1 0 5 2 0 0 8
Лето 9 0 9 0 0 0 18
Осень 2 0 5 0 0 0 7
Всего 9 0 12 2 0 0 23
Чебоксарское Весна 3 0 2 1 1 0 7
Лето 9 0 10 1 1 3 24
Осень 2 0 4 0 0 0 6
Всего 9 0 11 1 1 3 25
Следует отметить, что весной в Рыбинском водохранилище выявлены летние формы диатомей: Aulacoseira granulata и Actinocyclus normanii, что свидетельствует о наступлении более ранней активной вегетации видов, адаптированных к высокой температуре воды. Особенностью доминирующего состава Чебоксарского водохранилища было постоянное присутствие Cyclotella meneghiniana, индикатора высокого содержания легкоусваяемого органического вещества (а-мезосапроба), а также наличие соловатоводных видов из рода Thalassiosira (табл. 3). Анализ сходства состава доминирующих видов в водохранилищах, обнаруженных в период одновременного отбора проб на всех трех водоемах (лето 2001 г., сентябрь 2005 г., август 2008 г., июль 2010 г.), показал, что наиболее близки в этом отношении Рыбинское и Горьковское водохранилища (рис. 1). Специфичность состава доминантов фитопланктона Чебоксарского водохранилища выражалась в отсутствии в этот период таких видов как Microcystis wesenbergii, Aulacoseira islandica, A. subarctica, A. ambigua, Melosira varians, Stephanodiscus invisitatus, Skeletonema subsalsum, Fragilaria crotonensis и Actinocyclus normanii и доминировании Aphanizomenon sp., Oscillatoria sp., Thalassiosira lacustris, T. incerta, Cyclotella meneghiniana, Cyclostephanos dubius, Cymatopleura elliptica и Scenedesmus quadricauda.
5,0
4,8
4,6
CO
4,4
4,2
4,0
3,8
3,6
3,4!----■
Чебоксарское Горьковское Рыбинское
Рис. 1. Дендрограмма сходства водохранилищ по составу доминирующих видов в 2001, 2005, 2008 и 2010 гг.
Структура планктонных комплексов водохранилищ, как и в предыдущие годы исследования (Корнева, 2015), была сформирована главным образом диатомовыми водорослями и цианопрокарио-тами (табл. 5, рис. 2). Весной и в начале лета в Рыбинском и Горьковском водохранилищах значительно участие криптомонад.
О
100% п ш 60' 40 20 0.
J?
ov-
Ж
Г ■
■чК-
□ Прочие
ЕВ Золотистые В Дин о фитовы е Ш Криптофитовые ■ Зеленые 0 Диатомовые
□ Цианопрокариоты
Рис. 2. Изменение соотношения биомассы основных таксономических групп фитопланктона водохранилищ. а — средняя за все сроки наблюдения, б — средняя за 2001, 2005, 2008 и 2010 гг.
Таблица 5. Изменения биомассы различных таксономических групп фитопланктона в водохранилищах в 20012015 гг.
Число станций Биомасса, г/м3
Месяц, год Циано-прокариоты Диатомовые Зеленые Крипто-фитовые Динофи-товые Эвглено-вые Желто-зеленые Золотистые Общая Пределы изменений
Рыбинское
18 У1-УП, 2001 0.057 1.372 0.031 0 0.014 0 0 0.022 1.496±0.409 0.143-6.233
11 IX, 2001 1.192 2.517 0.070 0.005 0.011 0.001 0 0.002 3.798±0.486 1.157-6.594
11 VII, 2002 0.418 1.008 0.064 0 0.017 0 0 0.060 1.568±0.259 0.263-3.387
12 IX, 2002 0.520 1.776 0.078 0 0.047 0.001 0 0.005 2.427±0.258 0.941-3.821
4 VI, 2003 0.001 0.670 0.033 0.001 0.036 0.002 0 0.009 0.752±0.185 0.200-0.959
13 VIII, 2003 2.220 1.253 0.227 0.001 0.178 0.002 0 0.012 3.911±1.014 0.980-14.146
18 V, 2004 0.003 1.571 0.023 0.249 0.012 0.003 0 0.043 1.904±0.414 0.270-6.713
20 У^УП, 2004 0.045 1.574 0.192 0.001 0.041 0.002 0 0.023 1.878±0.464 0.110-8.099
16 X, 2004 0.378 0.133 0.009 0.001 0 0 0 0 0.522±0.112 0.027-1.506
21 УП-УШ, 2005 IX, 2005 1.134 0.994 0.081 0 0.042 0.004 0 0.007 2.263±0.347 0.661-5.832
15 1.521 2.729 0.057 0 0.017 0.001 0.002 0.003 4.330±0.708 0.141-8.675
25 V, 2006 0.007 1.622 0.032 0.002 0.019 0.002 0 0.029 1.713±0.341 0.171-7.252
16 VIII, 2006 0.696 2.018 0.1 0.001 0.062 0.001 0 0.024 2.901±0.362 0.843-6.183
14 X, 2006 0.317 0.899 0.018 0 0 0.001 0 0.001 1.237±0.327 0.022-4.530
20 VI, 2007 0.016 0.599 0.035 0.004 0.022 0.002 0.001 0.012 0.692±0.198 0.066-2.876
19 VII, 2007 0.65 3.28 0.101 0.003 0.018 0.004 0.001 0.007 4.064±0.512 1.064-9.522
14 VIII, 2007 0.863 1.169 0.151 0.002 0.046 0.004 0 0.028 2.262±0.506 0.600-6.648
20 X, 2007 0.343 2.28 0.042 0.002 0.001 0.003 0.002 0.004 2.678±0.423 0.024-5.692
15 V, 2008 0.003 1.765 0.042 0.365 0.018 0.001 0 0.047 2.241±0.541 0.349-7.908
17 VI, 2008 0.015 0.256 0.042 0.003 0.017 0.001 0 0.023 0.357±0.069 0.125-0.953
12 VII, 2008 0.049 0.863 0.026 0.194 0.013 0 0 0.012 1.156±0.405 0.123-5.412
15 VIII, 2008 0.494 2.036 0.091 0.202 0.047 0 0 0.006 2.877±0.382 0.657-5.171
15 IX, 2008 0.828 0.603 0.058 0.092 0.006 0.001 0.001 0.004 1.593±0.314 0.350-5.104
12 VII, 2010 1.314 0.421 0.107 0.002 0.025 0.005 0 0.003 1.877±0.628 0.505-8.534
22 VIII, 2011 6.113 1.955 0.122 0.036 0.046 0.018 0 0.001 8.291±1.384 1.336-27.017
Горьковское
14 VIII, 2001 0.143 0.824 0.029 0.004 0.012 0.000 0.000 0.002 1.015±0.203 0.102-2.632
5 IX, 2001 0.290 1.517 0.050 0.000 0.023 0.003 0.000 0.001 1.884±0.461 0.810-3.259
14 IX, 2005 1.647 1.215 0.036 0.000 0.011 0.000 0.000 0.002 2.912±0.263 1.296-4.453
16 VIII, 2008 0.929 1.335 0.036 0.001 0.007 0.001 0 0 2.309±0.476 0.678-6.864
15 ^-Ш, 2009 0.053 0.482 0.056 0.376 0.024 0 0 0.018 1.009±0.197 0.354-2.569
13 VII, 2010 1.831 0.211 0.052 0.001 0.036 0.004 0 0.001 2.135±0.857 0.401-11.958
14 VIII, 2015 1.459 1.42 0.161 0.024 0.048 0.0001 0.002 0 3.114±0.227 1.484-4.541
Чебоксарское
15 VIII, 2001 0.528 0.526 0.211 0.004 0.002 0 0 0 1.271±0.458 0.030-5.379
5 IX, 2001 0.169 7.678 0.321 0 0.061 0.001 0.001 0 8.232±4.863 1.581-27.404
5 IX, 2005 1.86 4.778 0.26 0 0.034 0.001 0 0 6.933±3.451 2.831-17.244
23 VIII, 2008 0.238 1.636 0.145 0.001 0.025 0.004 0 0 2.049±0.489 0.057-8.584
8 ^-Ш, 2009 2.555 3.004 0.329 0.177 0.099 0.012 0.003 0.006 6.185±2.663 0.865-23.036
20 VII, 2010 1.872 4.63 0.444 0.004 0.062 0.004 0 0 7.017±1.576 0.352-29.438
8 VIII, 2015 1.144 3.959 0.577 0.001 0.02 0 0.011 0.0003 5.713±1.933 0.305-7.748
Изменение соотношения биомассы основных крупных таксономических групп водорослей как при осреднении их значений по всем срокам наблюдения (рис. 2 а), так и выборочно, за период одновременного отбора проб (лето 2001 г., сентябрь 2005 г., август 2008 г., июль 2010 г.) на всех трех водохранилищах (рис. 2 б), было очень сходно. Вклад в суммарную биомассу цианопрокариот был выше в Рыбинском и Горьковском водохранилищах, диатомовых — в Чебоксарском. Выборочные летние данные в целом отражали общую картину пропорций биомассы разных групп водорослей.
Биомасса криптофитовых водорослей в Рыбинском водохранилище начала увеличиваться, начиная с середины 1970-х годов (Корнева, 2015). Первоначально их наибольшее обилие отмечалось в период фазы «чистой воды», на спаде весеннего максимума биомассы диатомей. В 2008 г. криптомонады в Рыбинском водохранилище составляли значительную часть биомассы практически весь безледный период (табл. 5). В Горьковском водохранилище в июне-июле 2009 г. эта группа фитофлагеллят составляла 37% от общей биомассы фитопланктона. Кроме того, в 2000-х годах в Рыбинском водохранилище наблюдалось увеличение биомассы золотистых водорослей. Этот рост начался еще в 1990-е годы и наряду с
многолетним повышением их удельного богатства положительно коррелировал с температурой воды в водоеме и количеством атмосферных осадков (Корнева, Соловьева, в печати).
Таблица 6. Средние по водохранилищам показатели разнообразия и размерности фитопланктона в 2001-2015 гг.
Водохранилище Показатели
n Нв N/B /103
Рыбинское Горьковское Чебоксарское 46±1 42±1 52±2 2.88±0.04 2.99±0.07 2.78±0.09 7.04±0.29 8.71±0.65 7.22±0.56
Примечание: n — число видов в пробе, НВ _ индекс Шеннона, рассчитанный по биомассе, N/B — соотношение численности и биомассы.
Ценотическое разнообразие (индекс Шеннона) фитопланктона достоверно (по критерию Стью-дента) снижалось в Чебоксарском водохранилище, где наблюдалось самое высокое удельное богатство (число видов в пробе) (табл. 6). Их значения в Рыбинском и Горьковском водохранилищах близки к таковым, полученным в 1989-2000 гг. (Корнева и др., 2001). Соотношение численности и биомассы, как мера размерности клеток фитопланктона, слабо варьировало и достоверно не различалось между водоемами. В Рыбинском и Горьковском водохранилищах значение этого показателя несколько уменьшалось по сравнению с его величинами в 1989-2000 гг., что может указывать на увеличение среднего размера клеток планктонных водорослей.
Таблица 7. Изменение средней биомассы фитопланктона и соотношения ее минимальных (мин.) и максимальных (макс.) значений в водохранилищах в 2001-2015 гг.
Водохранилище Биомасса, г/м3 Мин./макс.
Рыбинское 2.42±0.14 0.08±0.01
Горьковское 2.06±0.18 0.17±0.05
Чебоксарское 4.46±0.65 0.04±0.02
По средним значениям биомассы (табл. 7), в соответствии со шкалами, рассмотренными С. П. Китаевым (Китаев, 2007), Чебоксарское водохранилище можно отнести к водоемам эвтрофного типа, а Рыбинское и Горьковское — мезотрофного. Соотношение минимальной и максимальной биомассы, как показатель устойчивости экосистемы (Алимов, 1989), наибольшего значения достигало в Горьковском водохранилище, где обнаружена самая низкая биомасса фитопланктона. Оно снижалось в Рыбинском и Чебоксарском (табл. 7) водохранилищах. Исходя из этого параметра, можно заключить, что наиболее высока степень устойчивости экосистемы Горьковского водохранилища и наименее — высокотрофного Чебоксарского. Последнее подтверждается и снижением индекса видового разнообразия (табл. 6). Связь между индексом и соотношением минимальной и максимальной биомассы носила экспоненциальный характер (рис. 3 а) и описывалась уравнением: у = а + Ьх 05 (Я = 0.44, Б = 8.74, р <0.05). Если исключить значения индекса Шеннона, соответствующие мин./макс. > 0.15, то связь между этими показателями описывалась прямой линейной зависимостью (рис. 3б) с высокими коэффициентом корреляции (Я = 0.72) и критерием Фишера (Б = 30.8).
0 0.1 0.2 0.3 0.04 0,08 0.12 0.16
Мин./Макс. Мин. Макс.
Рис. 3. Связь индекса Шеннона (Ив) с соотношением минимальной и максимальной биомассы.
Анализ изменения частот встречаемости биомассы фитопланктона, характерной для вод различного трофического статуса, показал, что в Рыбинском и Горьковском водохранилищах отмечен наибольший процент ее величин, характерных для вод мезотрофного типа. В Чебоксарском водохранилище эти частоты почти равномерно распределились по градиенту трофии между олиго-мезо- и эв-трофным типами вод. При этом была достаточно высока доля биомассы, свойственной эвтрофии и гипертрофии (табл. 8). Это и отразилось на повышении средней биомассы в этом водохранилище. В целом полученные результаты практически не отличались от таковых, выявленных в предыдущий период наблюдений.
Таблица 8. Частота встречаемости биомассы фитопланктона, характерной для разных трофических типов вод, в водохранилищах в 2001-2015 гг.
Биомасса, г/м3
Водохранилище < 1 1-4 4-16 > 16
Тип вод
Олиготро фный Мезотрофный Эвтрофный Гипертрофный
Рыбинское Горьковское Чебоксарское 154 (39%) 30 (33%) 24 (29%) 166 (42%) 52 (57%) 27 (33%) 73 (18%) 9 (10%) 26 (31%) 2 (0.5%) 0 6 (7%)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, изучение структурных характеристик и биомассы фитопланктона Рыбинского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ в 2001-2015 гг. показали, что уровень развития авто-трофного планктона и соотношение его основных таксономических групп соответствовали таковому в предыдущие годы исследования. Чебоксарское водохранилище по-прежнему находилось на самой высокой стадии эвтрофирования и характеризовалось наименьшей степенью устойчивости. Доминирующие комплексы фитопланктона этого водохранилища отличались значительным своеобразием, что выражалось в присутствии солоноватоводных видов и видов, хорошо адаптированных к высокому содержанию легкоусваяемого органического вещества. В Рыбинском водохранилище наблюдалось увеличение сроков доминирования летних форм диатомовых и миксотрофных фитофлагеллят (криптофитовых и золотистых водорослей). Значения показателей ценотического разнообразия, удельного богатства и размерности клеток фитопланктона были близки к таковым, полученным в предшествующий период наблюдений. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища отличался наиболее высоким удельным богатством и более низким ценотическим разнообразием.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с. Alimov A. F. Vvedenie v produczionnuyu gidrobiologiyu. L.: Gidrometeoizdat, 1989. 152 s. [Alimov A. F. Introduction to production hydrobiology. L.: Gidrometeoizdat, 1989. 152 p.] In Russian Алимов А. Ф., Кудерский Л. А., Телеш И. В. Объединение российских гидробиологов: идеи, планы, замыслы // Вестник российской академии наук. 2002. Т. 72. № 9. С. 810-814. Alimov A. F., Kuderskiy L. A., Telesch I. V. Ob'edineniye rossyiskich gidrobiologov: idei, plani, zamisli // Vestnik rossiyiskoi akademii nauk. 2002. Т. 72. № 9. S. 810-814. [Alimov A. F., Kuderskiy L. A., Telesh I. V. Russian association of hydrobiology: ideas, plans, intentions // Messenger of the Russian Academy of Sciences. 2002. Vol. 72. № 9. P. 810-814.] In Russian Баранов И. В. Гидрохимический режим водохранилищ волжско-камского каскада и его биопродукционное значение // Известия ГосНИОРХ. 1978. Т. 138. С. 5-29. Baranov I. V. Gidrochemitcheskuyi rezhim vodochranilisch volgo-kamskogo kaskada i ego bioproduczionnoe znatchenie // Izvestia GosNIORCH. 1978. Т. 138. S. 5-29. [Baranov I. V. Hydrochemical regime of the Volga-Kama cascade reservoirs and its bioproduction value // News GosNI-ORKh. 1978. Vol. 138. P. 5-29.] In Russian Генкал С. И., Охапкин А. Г. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae) нижнего течения р. Оки (Российская Федерация) // Гидробиол. журн. 2013. Т. 49. № 1. С. 44-49. Genkal S. I., Ochapkin A. G. Zentritcheskie diatomovie vodorosli (Centrophyceae) nizhnego tetschenia r. Oki (Rossiyskaya Federazia) // Gidrobiologitcheskiy zhurnal. 2013. Т. 49. № 1. S. 44-49. [Genkal S. I., Okhapkin A. G. Centric diatoms (Centrophyceae) of the lower reaches of the Oka River (Russian Federation) // Hydrobiological Journal. 2013. Vol. 49. № 1. P. 44-49.] In Russian Груза Г. В., Мещерская А. В., Алексеев Г. В., Анисимов О. А., Аристова Л. Н. и др. Изменения климата России за период инструментальных наблюдений // Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Т. 1. Изменения климата. Москва: Росгидромет, 2008. С. 31-87. Gruza G. V., Meshcherskaya A. V., Alekseev G. V., Anisimov O. A., Aristova L. N. i dr. Izmenenia klimata Rosii za period instru-mentalnich nablyudeniy // Ocenotchnyi doklad ob izmeneniyach klimata i ich posledstviyach na territorii Rossiyskoi Federacii. Т. 1. Izmeneniya klimata. Moskva: Rosgidromet. 2008. S. 31- 87. [Gruza G. V., Meshcherskaya A. V.,
Alekseev G. V., Anisimov O. A., Aristova L. N. et al. Climate change Russia during the period of instrumental observations // Assessment report on climate change and their impact on territory of the Russian Federation. Vol. 1. Climate change. Moscow: Roshydromet. 2008. P. 31-87.] In Russian Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007. 395 с. Ki-taev S. P. Osnovi limnologii dlya gidrobiologov i ichtiologov. Petrozavodsk: KarTC RAN. 2007. 395 s. [Kitaev S. P. Basics of limnology for hydrobiology and ichthyology. Petrozavodsk: KarRC RAS. 2007. 395 p.] In Russian Корнева Л. Г. Альгофлора планктона водохранилищ волжского бассейна // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 11. С. 1673-1690. Korneva L. G. Al'goflora planktona vodochranilisch volzhskogo basseina // Botanicheskiy zhurnal. T. 93. № 11. S. 1673-1690. [Korneva L. G. Planktonic algae flora of the Volga River basin reservoirs // Botanical Journal. Vol. 93. № 11. P. 1673-1690.] In Russian Корнева Л. Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печатный дом. 2015. 284 с. Korneva L. G. Fitoplankton vodochranilisch basseyna Volgi. Kostroma: Kostromskoi petchatnyi dom. 2015. 284 s. [Korneva L. G. Phytoplankton of Volga River basin reservoirs. Kostroma: Kostroma printing House. 2015. 284 p.] In Russian Корнева Л. Г., Соловьева В. В., Митропольская И. В., Девяткин В. Г., Гусев Е. С.. Сообщества фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 87-94. Korneva L. G., Solov'yeva V. V., Mitropol'skaya I. V., Devyatkin V. G. Gusev Ye. S. Soobshchestva fitoplanktona vodokhranilisch Verkhney Volgi // Ekologicheskiye problemy Verkhney Volgi. Yaroslavl': YaGTU, 2001. S. 87-94 [Korneva L. G., Solo-vyova V. V., Mitropolskaya I. V., Devyatkin V. G., Gusev E. S. Phytoplankton communities of the Upper Volga reservoirs // Ecological problems of the Upper Volga. Yaroslavl: YaGTU, 2001. P. 87-94. ] In Russian Корнева Л. Г., Соловьева В. В. Таксономическая структура и динамика золотистых водорослей (Chrysophyta) в планктоне волжских водохранилищ // Биология внутренних вод (в печати). Korneva L. G., Solovyova V. V. Tax-onomitcheskaya struktura i dinamika zolotistich vodoroslei (Chrysophyta) v planktone volzhskich vodochranilisch // Biologia vnutrennich vod (v petchati). [Korneva L. G., Solovyova V. V. Taxonomic structure and dynamics of golden algae (Chrysophyta) in Volga River reservoirs plankton // Inland Water Biology (in press).] In Russian Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 239 с. Metodika izutchenia biogeoceno-zov vnutrennich vodoemov. M.: Nauka, 1975. 239 s. [Methods of study of inland waters biogeocoenosis. M.: Nauka, 1975. 239 p.] In Russian
Митропольская И. В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 2010 г. // Матер. IV Междунар. науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы экологии». Гродно: ГрГУ им. Я. Купалы. 2011. С. 42-43. Mitropolskaya I. V. Fitoplankton rybinskogo vodochranilischa v 2010 g. // Mater. IV Mezhdun. nauch.-praktich. konf. «Aktualnye problemi ekologii». Grodno: GrGU im. J. Kupali, 2011. S. 42-43. [Mitropol'skaya I. V. Phytoplankton of Rybinsk reservoir in 2010 // Proc. IV Intern. Sci. and Pract. Conf. "Actual problems of ecology." Grodno: Grodno University of Ya. Kupala, 2011. P. 42-43.] In Russian Митропольская И.В. Фитопланктон открытой части Рыбинского водохранилища в 2011 г. // Материалы V Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии». Гродно: ГрГУ им. Я. Купалы. 2012. С. 57-58. Mitropol'skaya I.V. Fitoplankton otkrytoi tchasti rybinskogo vodochranilischa v 2011 g. // Materialy v mezhdunarodnoi nautchno-praktitcheskoi konferencii «Aktualnyi problemi ekologii». Grodno: GrGU im. J. Kupali. 2012. S. 57-58. [Mitropolskaya I.V. Phytoplankton of the open part of the Rybinsk Reservoir in 2011 // Materials of V International Scientific and Practical Conference. "Actual problems of ecology." Grodno: Grodno University of Ya. Kupala, 2012. P. 57-58.] In Russia Митропольская И. В. Развитие фитопланктона открытой части Рыбинского водохранилища на современном этапе // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Матер. докл. III Меж-дунар. науч. конф., 24-29 августа 2014 г. Ярославль: Филигрань, 2014 С. 167-169. Mitropol'skaya I. V. Rasvitiye fitoplanktona otkrytoi tchasti rybinskogo vodochranilischa na sovremennom etape // Vodorosli: problemi taksomii, ecologii i ispolzovaniye v monitoringe: Mater. dokl. III Mezhdunar. nauch. konf., 24-29 Avgusta 2014 g. Yaroslavl: Filigran, 2014. S. 167-169. [Mitropolskaya I. V. Phytoplankton development in the open part of the Rybinsk reservoir at the present stage // Algae: problems of taxonomy, ecology and application in monitoring: Proc. III Intern. Sci. Conf. Yaroslavl: Filigree, 2014. P. 167-169.] In Russian Охапкин А. Г., Шарагина Е. М., Бондарев О. О. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища на современном этапе его существования // Поволж. экол. журн. 2013. № 2. С. 190-199. Okhapkin A. G., Sorokina E. M., Bondarev O. O. Fitoplankton Cheboksarskogo vodochranilischa na sovremennom etape ego suschesvovania // Pov-olzh. ecol. zhurn. 2013. № 2. S. 190-199. [Okhapkin A. G., Sorokina E. M., Bondarev O. O. Phytoplankton of Cheboksary Reservoir at the present stage of its existence // Volga Ecological Journal. 2013. № 2. P. 190-199.] In Russian Степанова И. Э. Характеристики органического вещества в Рыбинском водохранилище на современном этапе // Вода: химия и экология. 2015. № 10. С. 3-10. Stepanova I. E. Charakteristiki organitcheskogo veschestva v Ribinskom vodochranolosche na sovremennom etape ego suschestvovaniya // Voda: chimia i ecologia. 2015. № 10. S. 3-10. [Stepanova I. E. Characteristics of organic matter in the Rybinsk reservoir at the present stage // Water: chemistry and ecology. 2015. № 10. P. 3-10.] In Russian Directive, 2000. Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the council of 23 October 2000 establishing a framework for community action in the field of water policy. Official Journal of the European Communities L327: 1-72. Schindler D. W. Recent advances in the understanding and management of eutrophication // Limnol. Oceanogr. 2006.
Vol. 51. № 1. Pt. 2. P. 356-363. The Impact of climate change on European lakes // Aquatic Ecology Series / George G. (Ed.). Berlin: Springer, 2010. Vol. 4. 507 p.
DIVERSITY AND DYNAMICS OF PLANKTONIC ALGOCENOSES IN UPPER AND MIDDLE VOLGA RESERVOIRS (RYBINSK, GORKY AND CHEBOKSARY) UNDER EUTROPHICATION AND CLIMATE CHANGE
L. G. Korneva, V. V. Solovyova, O. S. Makarova
I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS Russia, 152742, Yaroslavl reg, Nekouz distr., Borok, e-mail: korneva@ibiw.yaroslavl.ru
We analyzed the composition, biomass, diversity indices (Shannon index, number of species per sample) and sizes of phytoplankton cells (number to biomass ratio) in dominant species of algae in the Rybinsk, Gorky and Cheboksary reservoirs for the period of 2001 to 2015. It is shown that along the climate change and eutrophication the structure and dynamics of dominant species of phytoplankton changed. We noted earlier dominance of summer diatoms Aulacoseira granulata and Actinocyclus normanii. It was revealed that Acanthoceras zachariasii, Chromulina sp. (Rybinsk Reservoir) and Thalassiosira lacustris, T. incerta (Cheboksary Reservoir) became new dominant species. The Rybinsk and Gorky reservoirs are most similar in terms of composition of dominant species. Further increase of abundance of mixotrophic phytoflagellates (cryptophytes and chrysophytes) in the former reservoir was observed. Total biomass, diversity index and cell sizes varied within the values recorded in the previous years. The trophic state and stability of reservoir ecosystems are assessed on the basis of phytoplankton biomass.
Key words: phytoplankton, Volga reservoirs, dynamics, biomass, diversity, eutrophication, climate change.
