CC BY
66
НИКИТЕНКО ЕВ.
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ДОННОЙ ФАУНЫ ЧОГРАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Аннотация: Изучена сезонная динамика качественного и количественного состава макрозообентоса. Проведен анализ данных по распределению донных макробеспозвоночных по грунтам, глубинам и зонам Чограйского водохранилища.
Ключевые слова: водохранилище, макрозообентос, хирономиды, олигохеты, Чограйское водохранилище.
Одна из актуальных задач современной водной экологии - оценка состояния экосистемы водоема, стабильности видового состава основных сообществ, а также их рациональное использование. Водохранилища - водоемы с искусственно зарегулированным стоком, в которых в различной степени сочетаются черты техногенного и естественного водоема [1].
Макрозообентос - неотъемлемая составляющая экосистемы любых водоемов, в том числе и водохранилищ. К макрозообентосу относят организмы донной фауны длиной более 2-3 мм, которые представлены в водохранилищах многими группами: олигохетами, пиявками, моллюсками, ручейниками, поденками, стрекозами, хирономидами и прочими. Мониторинг макрозообентоса водохранилищ представляется важным по многим причинам. Макробеспозвоночные, обитающие на поверхности и в толще грунта, являющиеся по типу питания фильтраторами и собирателями, играют огромную роль в самоочищении водоема и формировании качества воды. По видовому составу, структуре, биомассе и численности донного населения определяют трофический статус водоема. Многие виды донных макробеспозвоночных могут служить индикаторами степени загрязнения грунтов. Организмы макрозообентоса реагируют на концентрацию загрязняющих веществ в толще грунта и придонном слое воды, где эти вещества накапливаются в течение длительного времени. Поэтому представители донной фауны более удобны для оценки степени загрязнения водоема, чем зоо- или фитопланктон [2]. Кроме всего прочего, макрозообентос - одна из основных составляющих кормовой базы бентосоядных рыб. По уровню количественного развития макрозообентоса в водоеме можно судить о его потенциальной рыбопродуктивности, которая зависит от количества доступного для рыб-бентофагов корма [3].
Таким образом, актуальность и значимость исследований макрозообентоса водохранилищ для комплексной оценки состояния их экосистем не вызывает сомнений.
Основная цель представляемой работы - изучить состав и структуру макрозообентоса Чограйского водохранилища, его сезонную динамику и распределение по основным биотопам водохранилища.
Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав макрозообентоса Чограйского водохранилища.
2. Определить биомассу и численность донных макробеспозвоночных исследуемого водохранилища.
3. Выявить сезонную динамику качественных и количественных показателей макробеспозвоночных.
4. Установить зависимость количественных и качественных характеристик макрозообентоса от характера биотопа.
В 1969 г. в долине реки Восточный Маныч было сооружено Чограйское водохранилище, заполнение которого до проектного уровня было завершено в 1973 г. Водохранилище расположено на границе Ставропольского края и Калмыкии, вытянуто с запада на восток, и его протяженность от плотины до Калаусской дамбы составляет 48,8 км [4], ширина 8,8 км (у плотины, расположенной в восточной части водохранилища). Средняя глубина - 3,0 м, максимальная - 8,5 м [5] при заполнении до проектного уровня. Площадь водного зеркала 125,9 км2 [6], объем - 720 млн. куб. м. Площадь мелководий с глубинами 1,5-2,0 м составляет 33% от общей площади водохранилища [7].
Материалом для данной работы послужили данные бентосных съемок, проведенных нами весной, летом и осенью 2009 г. на 8 стандартных станциях, расположенных в глубоководной зоне Чограйского водохранилища (глубина более 4 м), на склоне русла (от 2 до 4 м) и в прибрежье (до 2 м). Пробы грунта отбирали дночерпателем ДАК-100 с площадью захвата 1/100 м2, по 2 подъема. На каждой станции было отобрано по три пробы. Всего собрано и обработано 72 количественные пробы макрозообентоса.
Грунт промывали через сито из газа № 17 с ячеей 400-500 мкм, выбирали макробеспозвоночных и фиксировали 4-%-ным формалином. Выбранные животные, после наружного обсушивания с помощью фильтровальной бумаги, взвешивались на торсионных весах с точностью до 0,1 мг, затем измерялись их линейные размеры с точностью до 1 мм. Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике, принятой в ИБВВ РАН [8]с некоторыми дополнениями [9].
Результаты.
В ходе проведенного ретроспективного анализа данных по изучению макрозообентоса Водоемов Восточного Маныча было выявлено, что до настоящего времени полный фаунистический список донных беспозвоночных этого водоема отсутствует, а лишь указываются массовые или доминирующие виды и их общее число (от 13 до 17) [10,11,12,7]. Отсутствие полных данных о бентосе прошлых лет не дает возможности провести сравнительный анализ наших данных с данными предыдущих лет исследований. По данным исследований 2009 г. нами был составлен и опубликован фаунистический список видов макробеспозвоночных, который включает в себя 38 видов: 18 - хирономид, 6 - моллюсков, 4 - жуков (личинки), 3 - олигохет, 2 -ручейников и по одному виду ракообразных, цератопоганид, поденок, бабочек и пиявок [13]. Отмеченные ранее В.М. Кругловой и Е.М. Рейх [14] и встречавшиеся в массе в 1970-1975 гг. два вида хирономид (Ch. semireductus, G. polytomus) в наших пробах отсутствовали. Указанные Д.С. Петрушкиевой [7] C. Defectus и C. plumosus обнаружены и нами, причем первый идентифицирован до вида - Cr. obreptans. В конце 70 гг. исследователи, изучавшие макрозообентос Чограйского водохранилища, отмечали в своих пробах мизид -Mesomysis intermedia, но в наших бентосных съемках они отсутствовали. Это неудивительно, т. к. в 1977 г. была осуществлена одноразовая посадка 10 млн. экз. мизид и гаммарид Ростовской производственноакклиматизационной станцией [12], что, по всей видимости, было не достаточно для формирования устойчивой популяции.
Рассматривая распределение макробеспозвоночных по различным зонам Чограйского водохранилища и определяя их частоту встречаемости, нами было выявлено, что в прибрежье по частоте встречаемости доминируют: L. profundicola, L. gr.nervosus и G. paripes, на склоне - T. tubifex, L. profundicola, P choreus, L. gr.nervosus и P bicrenatum, в русловой зоне - P choreus, P ferrugineus, C. tentans, L. gr.nervosus, P nubeculosum. В среднем в водохранилище в год исследования доминировали из олигохет - L. profundicola, из хирономид - P choreus, P ferrugineus, L. gr.nervosus и P nubeculosum .
В ходе изучения сезонной динамики видового состава было выявлено, что наибольшее число обнаруженных нами видов (35) отмечено осенью, наименьшее (23 вида) - летом (рис. 1.). Увеличение числа видов в осеннее время происходит за счет хирономид. Так, если в летнее время их число не превышало 10, то осенью было отмечено уже 18 видов. Как было отмечено выше, в год исследований нами отмечено 38 видов макробеспозвоночных, из которых 47,4% приходилось на долю хирономид, 28,9% - на виды, отнесенные к группе прочие, 15,8% занимали моллюски и 7,9% - олигохеты.
40
35
30
25
20
15
10
5
0
СИ прочие Щ моллюски □ олигохеты Щхирономиды
весна лето осень всего
видов
Рис. 1. Сезонная динамика видового состава основных групп макрозообентоса Чограйского водохранилища в 2009 г.
Следующим этапом работы было определение приуроченности видов макробеспозвоночных к различным грунтам. Так грунты, на которых производили бентосные съемки, были разделены на 3 основные группы. В I группу были отнесены сильно заиленный песок и илы, во II - глина комковатая, глина с небольшой примесью ила или песка, в III - песок. Анализ данных количественных сборов макрозообентоса показал, что наиболее разнообразны по видовому составу грунты, относящиеся к первой группе, на которой обнаружено 19 видов, из которых большая часть приходилась на личинок и куколок хирономид (71,4%). Наиболее бедными в видовом разнообразии оказались грунты второй и третьей группы, число видов на который было 7 и 8 соответственно.
Наибольшее количество видов отмечено на глубине от 1,5 до 3,0 м - 9 видов, среди которых отмечены хирономиды (5), моллюски (1), олигохеты (2) и виды, отнесенные к группе «прочие» (1). С увеличением глубины видовое богатство снижалось. Так, на глубине 4,5 - 6,0 м встречались только некоторые виды хирономид (3) и олигохет (1), а вот на глубине >6,0 м отмечены только хирономиды (5).
Первые сведения о количественном составе бентоса Чограйского водохранилища относятся к 1971 г. В тот период общая средняя биомасса бентоса составляла 4,4 г/м2 со значительными колебаниями в весенний, летний и осенний периоды - 11,5, 0,4 и 1,4 г/м2 соответственно [14].
По данным Н.К. Никитиной [12] в 1975 г. среднегодовая биомасса снизилась до 2,7 г/м2 и изменялась от 3,1 г/м2 - весной, 0,5 г/м2 - летом и 4,4 г/м2 - осенью. Наполнение водохранилища пресной водой в 1976 г. вызвало сначала снижение, а в дальнейшем - некоторую стабилизацию развития бентических организмов, но в целом биомасса хирономид и олигохет была ниже, чем в 1975 г. В 1977 г. была осуществлена одноразовая посадка мизид и гаммарид (о чем говорилось выше), и в результате этого биомасса ракообразных в 1978 г. увеличилась до 1,4 г/м2, тогда как в 1971 г. она не превышала 0,1 г/м2[14]. После кратковременного увеличения биомассы ракообразных за счет интродуцированных видов она вновь уменьшилась и составляла 0,3 г/м2[12].
Н.К. Никитина указывает, что в 1975-1980 гг. средняя биомасса зообентоса была 1,8 г/м2 с минимальной биомассой в 1976 г. - 1,6 г/м2 [12]. Авторы дальнейших публикаций, относящихся к концу 1970-х - началу 1980-х гг., ссылаются на работу В.М. Кругловой и др. [14], за исключением «Отчета Калмыцкого государственного университета за 1974 г.» [11], где было отмечено колебание биомассы бентоса в весенний период на различных глубинах: на глубине 0,3 м - 6,1 г/м2, с глубинами биомасса резко понижалась до 1,1 г/м2 и вновь увеличивалась на глубине до 7 м.
В 1999 г. средняя за вегетационный сезон биомасса зообентоса Чограйского водохранилища составляла 6,5 г/м2, с минимумом в летний период - 0,9 г/м2 и максимумом в осенний - 9,4 г/м2 [7]. Такое резкое увеличение биомассы зообентоса в 1999 г. мы связываем со вспышкой численности дрейссены, незадолго до этого проникшей в этот водоем.
Проведенные нами исследования по численности и биомассе макрозообентоса Чограйского водохранилища показали, что они изменяются в течение года в широких пределах (табл. 1). Так биомасса и численность хирономид в весеннее время в среднем составляла 1,8 г/м2 и 893 экз./м2, а летом эти показатели снижались до 0,9 г/м2 и 521 экз./м2, осенью же наблюдалось увеличение до 5,2 г/м2 и 2613 экз./м2 соответственно. Средние значения биомассы и численности за 2009 г составили 3,2 г/м2 и 1476 экз./м2. При этом наибольшие значения как биомассы, так и численности наблюдались в осеннее время - 6,2 г/м2 и 2750 экз./м2, наименьшие летом - 1,1 г/м2 и 657 г/м2. Во все сезоны года (по биомассе и по численности) доминировали хирономиды, на долю которых в среднем за год приходилось 90,9% и 81,2% соответственно. Весной и осенью из хирономид доминировали G.paripes, P.nubeculosum, P ferrugineus, P choreus, C. tentans. В среднем в водохранилище по частоте встречаемости (более 50%) доминировали из олигохет - L. profundicola, из хирономид - P choreus, P ferrugineus, L.gr. nervosus и P nubeculosum.
Индекс Шеннона-Уивера по биомассе весной изменялся от 0,39 до 1,55, в среднем составляя 1,03, летом - от 0,21 до 1,55 (в среднем - 0,91), осенью - от 0,1 до 1,73 (в среднем - 1,3). Значительных различий величины индекса Шеннона-Уивера по численности и биомассе не наблюдалось.
Таблица 1
Сезонная динамика биомассы (Б), численности (Ч) и индекса Шеннона-Уивера основных групп макробеспозвоночных Чограйского водохранилища 2009 г.
Основные группы Б (г/м2) Б(%) Ч (экз./м2) Ч(%) НВ,бит Н^бит
Весна хирономиды 1,8±1,7 0,03-4,7 85,7 893±760 50-2350 85,1 0,81±0,57 0,11-1,55 0,93±0,51 0,35-1,78
олигохеты 0,1±0,1 0-0,2 4,8 100±100 0-200 9,5 0,17±0,19 0-0,5 0,23±0,23 0-0,52
моллюски 0 0 0 0 0 0
прочие 0,2±0,5 0-1,2 9,5 57±96 0-200 5,4 0,06±0,09 0-0,21 0,11±0,21 0-0,52
общая 2,1±1,6 0,3-5,2 100 1050±804 350-2750 100 1,03±0,44 0,39-1,55 1,27±0,38 0,84-1,78
Лето хирономиды 0,9±0,6 0,1-1,9 81,8 521±281 100-800 79,3 0,82±0,52 0,21-0,55 0,79±0,53 0,35-1,78
олигохеты 0,2±0,3 0-0,8 18,2 136±298 0-800 20,7 0,09±0,19 0-0,52 0,09±0,19 0-0,5
моллюски 0 0 0 0 0 0
прочие 0 0 0 0 0 0
общая 1,1±0,49 0,3-1,9 100 657±192 300-900 100 0,91±0,48 0,21-1,55 0,88±0,72 0,35-1,78
Осень хирономиды 5,2±6,5 0,2-18,2 83,9 2613±3132 190-8600 96,0 1,01±0,6 0,1-1,7 1,24±0,6 0,5-1,93
олигохеты 0,1±0,1 0-0,4 1,6 50±96 0-250 1,8 0,16±0,39 0-1,03 0,15±0,39 0-1,05
моллюски 0,8±1,3 0-3,1 12,9 29±49 0-100 1,1 0,13±0,22 0-0,5 0,06±0,11 0-0,3
прочие 0,1±0,4 0-1,0 1,6 29±76 0-200 1,1 0,02±0,05 0-0,3 0,01±0,01 0-0,03
общая 6,2±7,7 0,6-22,4 100 2750±3197, 1 650-9000 100 1,3±0,6 0,1-1,73 1,45±0,73 0,5-1,93
Сред- ние за 2009г. хирономиды 2,6±2,2 0,03-18,2 81,2 1342±1116 50-8600 90,9 0,88±0,11 0,1-1,7 0,99±0,23 0,35-1,93
олигохеты 0,2±0,1 0-0,8 6,3 95±43 0-800 6,4 0,14±0,04 0-1,03 0,16±0,07 0-1,05
моллюски 0,3±0,5 0-3,1 9,4 10±16 0-100 0,7 0,04±0,07 0-0,5 0,02±0,03 0-0,3
прочие 0,1±0,1 0-1,2 3,1 29±28 0-200 2,0 0,05±0,07 0-0,3 0,04±0,06 0-0,52
общая 3.2±2.8 0,3-22,4 100 1476±1112 300-9000 100 1.11±0.20 0,1-1,73 1.20±0.29 0,35-1,93
Примечание: над чертой - средние значения, под чертой - пределы колебаний.
Что бы проследить зависимость количественных характеристик макрозообентоса от характера грунта были рассмотрены биотопы, образованные грунтами, занимающими основную площадь водохранилища. Исследования показали, что наиболее продуктивными являлись грунты, относящиеся к первой группе (илы, сильно заиленный песок с примесью глины), здесь биомасса организмов бентоса составляла в среднем 5,3 г/м1 2. На долю хирономид приходилась большая часть биомассы - 4,8 г/м2, с колебаниями от 1,9 г/м2 до 8,4 г/м2, на моллюсков - 0,3 г/м2, а на олигохет и группу «прочие» - по 0,1 г/м2. Средняя биомасса макрозообентоса грунтов третьей группы (песок) составляла 3,7 г/м2. Биомасса хирономид и моллюсков составляла по 1,5 г/м2, олигохет - 0,3 г/м2, группа «прочие» - 0,4 г/м2. Наиболее бедными оказались грунты второй группы (глина комковатая, глина с небольшой примесью ила или песка), здесь биомасса не превышала 1,4 г/м2, где также доминировали хирономиды - 1,3 г/м2, с колебаниями от 0,2 г/м2 до 2,8 г/м2. Моллюски и представители группы «прочие» отсутствовали, а на олигохет приходилось всего 0,1 г/м2.
При изучении распределения макрозообентоса Чограйского водохранилища по глубинам установлено, что наибольшая биомасса макрозообентоса была на глубине от 1,5 до 3 м, где ее средние значения превышали 5 г/м2. Максимальное значение (9,6 г/м2) зарегистрировано на глубине 2,5 м. По мере увеличения глубины происходило ее снижение, и на глубине 4-7 м она не превышала 1,2—1,8 г/м2 (рис.2).
г/м2
'////////
'////////
у///ш>
'////////
У//////Л
'////////
у///ш>
'////////
У//////Л
'////////
у///ш>
'////////
У//////Л
ш/Ш
•SS/S/SS/j
У///////А
'SS/SS/SS*
У///////А
ГS//S//SS,
1 прочие В моллюски
□ олишхеты
□ хирономиды
1 2 3
Рис.2. Распределение биомассы составных частей макрозообентоса по глубинам Чограйского водохранилища в 2009 г. Примечание: 1 - глубина от 1-2,9 м; 2 - от 3-4,9 м и 3 - от 5-7 м.
Заключение
В ходе проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Видовой состав макрозообентоса Чограйского водохранилища увеличился с 17 (1999г. [7]) до 38 видов (2009г., наши данные) и включает в себя 18 - хирономид, 6 - моллюсков, 4 - жуков (личинки), 3 -олигохет, 2- ручейников и по одному виду ракообразных, цератопоганид, поденок, бабочек и пиявок. Видовое разнообразие зообентоса Чограйского водохранилища в биоценозе Dreissenapolymorpha были максимальны и составляли 19 видов. В составе макрозообентоса изучаемого водохранилища существенно преобладают личинки и куколки хирономид, на долю которых приходится 47,4% от общего числа видов.
2. Средние значения биомассы и численности макрозообентоса Чограйского водохранилища в год исследования составили 3,2 г/м2 и 1476 экз./м2 соответственно. В целом по Чограйскому водохранилищу в составе макрозообентоса существенно преобладают личинки и куколки хирономид, на долю которых приходится 84,4% общей биомассы и 90,3% численности макробеспозвоночных.
3. Для зообентоса характерны сезонные колебания как численности, так и биомассы. Средние значения биомассы и численности макрозообентоса в 2009 г. были наименьшие (1,1 г/м2 и 657 экз./м2) в летний период, наибольшие (6,2 г/м2 и 2750 экз./м2) - в осенний. Наибольшее число обнаруженных нами видов (35) отмечено осенью, наименьшее (23 вида) - летом.
4. Разнообразие, обилие видов, а также биомасса и численность донного населения в исследуемом водохранилище были самыми высокими на илах и сильно заиленных песках, где встречались виды бентоса всех групп: хирономиды, олигохеты, моллюски и «прочие», а биомасса в среднем составила 5,3 г/м2. Наибольшее число видов и биомасса отмечены на склоне русла водохранилища, с максимумом на глубине 2,5 м- 9,6 г/м2. Численность, биомасса и видовое разнообразие зообентоса в биоценозе Dreissenapolymorpha были максимальны и составляли соответственно 9000 экз./м2, 22,4 г/м2, 19 видов. 1 11
1. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М. Наука. 1986. 368 с.
2. Баканов А.И., Щербина Г.Х., Перова С.Н. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов. // Вод. ресурсы. 1999. Т. 26. № 2. С. 221-230.
3. Поддубный А.Г., Баканов А.И. О количественной оценке выедания бентоса рыбами. // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. В. 6 (125). С. 888-896.
4. Базелюк А.А. Изменение гидрографии и стока рек Кумо-Манычской впадины под влиянием антропогенной деятельности. // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. 2007. № 2. С. 89-91.
5. Рейх Е.М., Чердынцев Л.М., Столович Т.Г., Ломакина Л.В. Водохранилища бассейна Азовского моря. Перспективы их рыбохозяйственного использования в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Отдел фондов ЦНИИТ ЗИРХ. Р.-на-Д. 1983. 64 с.
6. Уланова С.С. Создание электронных экологических паспортов искусственных водоемов Кумо-Манычской впадины с использованием методов экотонной концепции. // Вестник ИКИАТ. № 1 (24). 2012. С. 32-38.
7. Петрушкиева Д.С. Рыбные ресурсы Калмыкии и биологические основы их рационального использования. Автореф. дис. ... канд. ...наук. Астрахань, 2002. 28 с.
8. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М. Наука. 1975. 240 с.
9. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб. Гидрометеоиздат. 1993. С. 108-144.
10. Кузьмичева И.Я., Ткалич Е.П., Оконов В.А. Современное состояние флоры и фауны Чограйского водохранилища. Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста. 1977. С. 91-104.
11. Никитина Н.К. Биологические основы направленного формирования промысловой ихтиофауны водоемов Калмыкии (на примере Чограйского водохранилища). Автореф. дисс. ... канд. ... наук. Л. 1982. 25 с.
12. Никитинко Е.В. Состав и структура макрозообентоса Чограйского водохранилища // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. № 2 (25). 2012. С. 39-45.
13. Круглова В.М., Горис М.Я., Рейх Е.М. и др. Формирование гидрохимического и биологического режимов Чограйского водохранилища (Калмыцкая АССР) // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Азовского моря. Ростов-на-Дону. 1972. С. 71-73.
