CC BY
154
- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК 574.58(282.247.365/. 366+282.247.446.5)
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОТЫ ВОДОЕМОВ КУМА-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ: УСТЬ-МАНЫЧСКОГО, ВЕСЕЛОВСКОГО, ПРОЛЕТАРСКОГО И ЧОГРАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ (ОБЗОР)1
© 2014 г. О.В. Степаньян, А.В. Старцев
Объединенный отдел стратегических исследований Южного научного центра РАН Россия, 344006 г. Ростов-на-Дону, пр. Чехова, д. 41. E-mail: [email protected]
Поступила 16.04.2013
Рассматриваются основные тенденции в развитии водных сообществ водоемов Кума-Манычской впадины. Показано, что наиболее трансформирована экосистема озера Маныч-Гудило, где на фоне возрастающего осолонения произошло исчезновение солоноватоводной флоры и фауны. Упростилась структура, снизилась продуктивность, сократилось видовое богатство планктона и бентоса, ныне представленное монодоминантными сообществами. Произошло резкое сужение районов обитания донных и планктонных организмов, которые существуют в настоящий момент в опресненных устьевых участках в биотопах с водной растительностью. В летний период деструкционные процессы преобладают над продукционными, что отражается на образовании органического вещества и содержании биогенных элементов в водной толще. В настоящее время структурные и функциональные характеристики водной экосистемы в значительной степени соответствуют таковым до зарегулируемого периода. Сообщества гидробионтов Веселовского и межплотинного участка Пролетарского водохранилищ, несмотря на снижение объемов подачи пресной воды, стабильны, с относительно высокими показателями рыбопродуктивности. Восстановление прежней продуктивности и рыбных запасов Пролетарского и Чограйского водохранилищ без воссоздания мелиоративной системы и поддержания прежних объемов подачи пресных вод невозможно.
Ключевые слова. Усть-Манычское водохранилище, Веселовское водохранилище, Пролетарское водохранилище, Чограйское водохранилище, озеро Маныч-Гудило, озерная экосистема, водная биота.
За последние 80 лет произошли коренные изменения природных экосистем юга России. Зарегулирование реки Маныч в начале 1930-х гг. и наполнение ее донской и кубанской водой в конце 1940-х гг. позволило создать водную систему из цепи водохранилищ: Усть-Манычского, Веселовского и Пролетарского (рис. 1). Мелиоративные работы продолжались до начала 1970-х гг., когда было создано Чограйское водохранилище для водоснабжения г. Элисты (Республика Калмыкия). Водохранилища находятся в области с аридным климатом и недостатком водных ресурсов. Окружающие почвы (каштановые и черноземы) в различной степени засолены и представлены солончаками и солонцами. Подстилающие породы - глины, как и грунтовые воды, засолены. В 1970-х гг. стали видны первые признаки роста минерализации вод водохранилищ. Чтобы справиться с этой проблемой, были построены обводные каналы, и в Пролетарское водохранилище была перенаправлена часть стока рек Кубани, Терека, Кумы. Наиболее интересный объект исследования - озеро Маныч-Гудило - соленый мелководный водоем, находящийся в центре Кумо-Манычской впадины, в настоящее время, являющийся частью Пролетарского водохранилища. Озеро играет главную роль в гидрологическом и гидрохимическом режиме водохранилищ с момента заполнения и по настоящее время.
1 Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Выявление закономерностей формирования гидролого-гидрохимического режима и биоты водоемов Кумо-Манычской депрессии в условиях хронического осолонения».
Рис. 1. Геоэкологический профиль через водоемы Кума-Манычской впадины. Fig. 1. Geoecological cross-section through the Kuma-Manych depression water bodies.
Актуальность исследования связана с тем, что изменения, происходящие с водной системой, порождают множество экономических и социальных проблем в Ростовской области, Ставропольском крае и Республике Калмыкия. Отметим, что предполагаемая трасса масштабного воднотранспортного соединения «Евразия», по одним техническим проектам, непосредственно затрагивает, по другим, проходит вблизи водной системы, что делает изучение водоемов Кума-Манычской впадины, оценку их состояния еще более актуальным. Современный гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ подробно освещен в литературе (Лурье и др., 2001; Базелюк и др., 2010; Матишов, Гаргопа, 2005; Матишов и др., 2006, 2007, 2010; Новикова и др., 2011; Уланова, 2011), но данные по состоянию водной биоты в значительной степени разрознены, большая часть материалов опубликована в труднодоступных региональных изданиях.
Цель работы - оценка состояния биоты водоемов Кума-Манычской впадины в исторический и современный периоды.
Материалы и методы
Для оценки состояния отдельных компонентов водных экосистем были использованы опубликованные материалы: фитопланктон (Никитина, 1982; Ковалева, 2006; Лужняк, 2007, 2008), первичная продукция (Сойер и др., 2009; Сойер, 2010), зоопланктон (Харин, 1948; Круглова и др., 1972; Рейх, Болоховец, 1972; Демченко, Демченко, 1987; Никитенко, 2009; Кренева и др., 2010), зообентос (Мордухай-Болтовской, 1940; Глушко, 2004; Глушко, Глотова, 2006; Глушко и др., 2008; Никитенко, 2008; Булышева, 2009; Булышева, Набоженко, 2010; Набоженко и др., 2010), водная растительность (Пашков, 1948; Растительный мир..., 1977; Громов, 2005), ихтиофауна (Троицкий, 1940; Дахно, 1980; Никитина, 1982; Иванченко и др., 1997; Витковский, 2000, 2004; Петрушкиева, 2002; Витковский, Богачев, 2003; Лужняк, 2005; Рыбакова, 2008; Жукова, 2010), обобщающие монографии В.М. Кругловой (1962, 1972).
Помимо литературных данных, использованы материалы ихтиологических всесезонных съемок 2008-2012 гг., в которых участвовал один из авторов. Облов ихтиофауны проводили жаберными сетями с размером ячеи 30-40 мм, время застоя сетей составляла 8 часов. В уловах определяли видовой состав и проводили полный биологический анализ рыб. Ихтиологические работы проводили в рамках научно-исследовательских и учебных квот ЮНЦ РАН. Названия таксонов видового и подвидового рангов приведены по Е.В. Васильевой и В.А. Лужняку (2013).
Результаты и обсуждение
В развитии экосистем водохранилищ Кума-Манычской впадины с 1930-х гг. по настоящее время можно выделить 3 основных этапа.
I этап отражает естественное состояние водной экосистемы до зарегулирования (1936-1948 гг.). Количественные оценки по многим компонентам водных экосистем отсутствуют, но имеющиеся описания (Мордухай-Болтовский, 1940; Троицкий, 1940; Пашков, 1948; Харин, 1948; Круглова, 1962, 1972) позволяют достаточно точно воспроизвести основные элементы экосистемы водоемов. В этот период на месте водохранилища существовала цепь пересыхающих озер с преимущественно
дождевым питанием. Минерализация воды превышала 100 г/л, достигая 304 г/л, в летние периоды некоторые озера пересыхали, и на дне выступала кристаллическая соль.
Такие экстремальные условия определили бедное разнообразие растений и животных, обитающих в водной толще и на дне. Донная растительность была представлена зелеными водорослями Vaucheria sp. (вошерией), Cladophora sp. (кладофорой) и Enteromorpha intestinalis L. (энтероморфой кишечницей), которые образовывали обширные скопления в виде «войлока» на дне (Волков, 1940). Прибрежно-водная растительность по берегам озер отсутствовала, появляясь в распресненных устьевых участках впадающих рек. Фитопланктон был представлен водорослями из отделов Diatomea (диатомовые), Dinoflagellata (динофитовые), Euglenophyta (евгленовые), Chlorophyta (зеленые), Cyanophyta (сине-зеленые). При минерализации 190 г/л обнаруживались только створки диатомовых водорослей (Волков, 1940).
В зоопланктоне массово развивался рачок артемия - обитатель соленых водоемов. По замечанию Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1940, с. 174) «...в некоторых соленых водоемах Манычской долины вся масса воды, лишенная каких-либо животных, наполнена плавающими остатками листовидных ножек артемии...». В соленых водоемах Манычей большинство пресноводных кладоцер существовать не могли, оставались только наиболее выносливые к осолонению представители родов Moina Baird, 1850 и Diaphanosoma Fischer, 1850, размножавшиеся в больших количествах. Общее видовое богатство зоопланктона не превышало 17 видов. В бентосе преобладали личинки хирономид с биомассой до 16 г/м2, при отсутствии двустворчатых моллюсков (Харин, 1948).
До наполнения водохранилищ в водоемах Кума-Манычской впадины было известно 34 вида рыб (Троицкий, 1940). Отрезанное плотинами от Дона, Веселовское водохранилище лишилось рыб, заходящих весною из реки и моря, и уже в 1934 г. в нем насчитывалось 22 вида, а к концу 1930-х гг. видовой состав уменьшился до 19 видов (Троицкий, 1940). Из них массовыми являлись Abramis brama L., 1758 (лещ), Abramis bjoerkna L., 1758 (густера), Alburnus alburnus (L., 1758) (уклея), Cyprinus carpio L., 1758 (сазан), Leucaspius delineatus Heckel, 1843 (верховка), Sander lucioperca L., 1758 (судак), Perca fluviatilis L., 1758 (окунь), Scardinius erythrophthalmus L., 1758 (красноперка), Rutilus rutilus (L., 1758) (плотва (тарань)) и Gasterosteus aculeatus L., 1758 (трехиглая колюшка). Исчезли Silurus glanis L., 1758 (сом), Lota lota Linnaeus, 1758 (налим) и Gymnocephalus cernua L., 1758 (ерш), Tinca tinca (L., 1758) (линь) и Gobio brevicirris Fowler, 1976 (пескарь).
II этап охватывает период с 1948 по 1989 гг. Это время активной подачи пресной донской и кубанской воды. Регулирование водной системы привело к тому, что в Веселовском водохранилище минерализация снизилась до 1 г/л и менее, в Пролетарском водохранилище - до 12-13 г/л. Водохранилища приобрели статус рыбохозяйственных водоемов, именно на этот период приходятся максимальные уловы рыб.
Увеличилось разнообразие макроводорослей за счет бурного развития Chara Vaill. (харовые). Активно развивалась прибрежно-водная Phragmites auslralis (Cav.) Trin ex Sleud. (тростник южный), Typha angustigolia L. (рогоз узколистный), Scirpus lacustris L. (камыш озерный) и водная Potamogeton pectinatus L. (рдест гребенчатый), Zannichellia palustris L. (занихелия болотная), Ruppia maritima L. (руппия морская) растительность, занимая до 60% поверхности дна и формируя новые биотопы для нереста рыб и развития фауны зарослей. До создания Чограйского водохранилища растительность развивалась по руслу реки Восточный Маныч (Растительный мир ..., 1977), после его образования, было отмечено бурное развитие водной и прибрежно-водной растительности на обширных мелководьях и, особенно, тростника южного в хвостовой части водохранилища (Круглова и др., 1972), в 1975-1980 гг. основные площади (1400-1700 га) развития подводных зарослей были сосредоточены в зоне выклинивания подпора водохранилища и занимали до 10% площади водохранилища, но постоянные колебания уровня воды отрицательно сказывались на развитии зарослей подводной растительности, что привело к снижению площади покрытия в 1975-1980 гг. до 5% (Москул, 1982).
Фитопланктон Пролетарского водохранилища был представлен в зимне-весенний период диатомовыми, в летний период зелеными и сине-зелеными водорослями (Круглова, 1972). В фитопланктоне Чограйского водохранилища в результате притока пресных вод рек Терек и Кума доминировали зеленые водоросли, а видовое разнообразие в конце 1970-хх гг. насчитывало 156 видов (диатомовые, сине-зеленые, зеленые, эвгленовые, динофитовые водоросли; Никитина, 1982).
Зоопланктон Пролетарского водохранилища с биомассой 0.87-7.70 г/м3 формировался за счет коловраток в летний период и кладоцер в остальные сезоны (Круглова, 1972). В первые годы существования Чограйского водохранилища, биомасса зоопланктона достигала 11.7 г/м3 (Круглова, 1972), к началу 1980-х гг. количественные показатели сетного планктона заметно снизились до 3.75.2 г/м3, стал доминировать Cyclops strenuus (Fischer, 1851), вклад коловраток и ветвистоусых раков в общую биомассу зоопланктона существенно снизился (Рейх, Болоховец, 1972; Демченко, Демченко, 1987). Максимальное разнообразие как фитопланктона, так и сетного зоопланктона было приурочено к наиболее распресненным участкам водохранилищ. В наиболее минерализированной части Пролетарского водохранилища доминировали отдельные представители сине-зеленых водорослей и рачкового зоопланктона, образуя биомассу в несколько раз превосходящую таковые значения в опресненных участках. При дальнейшем увеличение минерализации в водах водохранилищ значения биомассы фито- и зоопланктона резко понизились.
Разнообразие донных беспозвоночных в Пролетарском водохранилище значительно увеличилось и достигало 80 видов. Из-за плотных грунтов основное количество видов донных беспозвоночных было сосредоточено в зарослях водной растительности. Преобладали личинки хирономид и олигохет, ракообразные и моллюски были представлены 3 видами. В первые годы образования Чограйского водохранилища видовое разнообразие бентоса было невысоким, насчитывало 15 видов. Доминировали хирономиды, биомасса которых достигала 4.4 г/м2, также были отмечены гаммариды с биомассой 0.8 г/м2, олигохеты и личинки насекомых (Рейх, Болоховец, 1972).
Для всех водохранилищ характерна выраженная сезонная динамика биомассы бентофауны: наибольшие ее значения отмечались в весенний период, далее с вылетом хирономид биомасса резко уменьшалась, к осени возрастала. Максимальные значения биомассы отмечались на мелководьях в зарослях водной растительности. С увеличением глубины численность донных организмов резко падала, что снижало биомассу сообществ донных беспозвоночных.
Отметим, что именно в этот период проводятся масштабные акклиматизационные работы с беспозвоночными во всех водохранилищах по повышению кормовой базы рыб (Круглова, 1972).
Видовое разнообразие ихтиофауны Веселовского и Пролетарского водохранилищ стало быстро возрастать, увеличившись с 14 видов в 1932 г. до 28 видов в 1963 г. (Круглова, 1972). Появились Esox lucius L., 1758 (щука), Aspius aspius aspius L., 1758 (жерех), Pelecus cultratus L., 1758 (чехонь), Carassius gibelio Bloch, 1782 (серебряный карась), Alburnus mento Heckel, 1837 (шемая), Cobitis sp. (щиповка), судак, Knipowitschia longecaudata Kessler, 1877 (бычок Книповича), позднее проникли Sander volgensis Gmelin, 1789 (берш), Abramis sapa Pallas, 1814 (белоглазка), густера и Clupeonella sp. (каспийская килька). Активно акклиматизировали осетровых рыб и их гибридов (бестера), салаку, Abramis ballerus L., 1758 (синца), Cyprinus carpio L., 1758 (карпа), Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes, 1844 (белого толстолобика), Abramis vimba vimba L., 1758 (рыбца). Максимальные уловы были отмечены в 1960-е гг. в Пролетарском водохранилище и составили 10.6-18.2 тыс. т, среди промысловых рыб преобладали сазан, тарань, судак, лещ (Круглова, 1972). В 1979-1985 гг. число видов возросло до 41, причем большинство обитало в опресненных участках водохранилищ, но к этому времени исчезли ранее вселенные бестер, Acipenser gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833 (русский осетр), белоглазка. В конце 1970-х гг. появились Squalius cephalus Linnaeus, 1758 (голавль), Rutilus frisii frisii Nordmann, 1840 (вырезуб), линь, Rhodeus amarus Bloch, 1782 (горчак), рыбец, сом, Gymnocephalus acerina Gueldenstaedt, 1774 (донской ерш), Neogobius melanostomus Pallas, 1814 (бычок-кругляк), Neogobius fluviatilis Pallas, 1814 (бычок-песочник), Proterorhinus nasalis De Filippi, 1863 (бычок-цуцик), Knipowitschia caucasica Berg, 1916 (бычок-бубырь), Benthophilus stellatus Sauvage, 1874 (звездчатая пуголовка) (Дахно, 1980). Были предприняты попытки акклиматизации Ctenopharyngodon idella Valenciennes, 1844 (белого амура) и Ictiobus cyprinellus Valenciennes, 1844 (большеротого буффало). К 1978-1980 гг. центральный участок Пролетарского водохранилища уже утратил рыбохозяйственное значение на 90% своей площади, в результате резкого повышения минерализации и образования заморных зон, а в весенне-летний период 1990 г. на нем отмечена массовая гибель рыб. На середину 1970-х гг. пришелся период увеличения разнообразия и продуктивности ихтиофауны Чограйского водохранилища и его рыбопромысловое освоение. В эти годы видовой состав насчитывал 23 вида, уловы составляли от 6 до 250 т в 1973 и 1976 гг. соответственно, к 1980 г. показатели уловов упали в 2 раза. В дальнейшем происходило снижение
рыбопродуктивности и уменьшение видового разнообразия.
III этап охватывает современный период с 1990 г. по настоящее время. Развал мелиоративной системы на юге России в начале 1990-х гг. привел к значительным изменениям в функционировании водохранилищ (Матишов, Матишов, 2005). Существенное снижение водоподачи из рек Дон и Кубань, дренажный сброс засоленных вод с сельскохозяйственных полей, климатические изменения привели к росту минерализации в Пролетарском (до 52 г/л) и Веселовском водохранилищах (до 3 г/л) в конце 2000-х гг. В настоящее время Пролетарское и Чограйское водохранилища практически утратили свое рыбохозяйственное значение. Ниже представлена характеристика основных компонентов водной экосистемы в современный период.
Фитопланктон. В распресненных Шахаевском и Западенском лиманах (часть Усть-Манычского водохранилища) было выявлено 75 видов диатомовых водорослей из 29 родов (Ковалева, 2006). Наибольшее видовое разнообразие отмечено в Шахаевском лимане (50 видов), в Западенском обнаружено 43 вида, в р. Маныч - 24 вида. Высокое видовое богатство характерно для родов Navicula, Amphora, Cocconeis, Cymbella, Epithemia, Rhopalodia (Ковалева, 2006).
Видовой состав фитопланктона озера Маныч-Гудило насчитывает 28 видов микроводорослей из 7 отделов. Наиболее массовыми являются Dinophyta (8 видов), Cyanophyta (6), Chlorophyta (5), Bacillariophyta (4), Euglenophyta и Cryptophyta - (по 2 вида), Raphydophyta (1; Лужняк, 2007, 2008). Микроводоросли планктона Пролетарского водохранилища, в основном, являются олигогалобами с некоторой долей мезогалобов. Из олигогалобов в Пролетарском водохранилище были отмечены виды Chlorella vulgaris Beijer, Oocystis submarina Lagerheim, Oocystis borgii Snow (Chlorophyta). Пресноводные по своему происхождению, эти виды обладают способностью обитать в солоноватой воде. Также в Пролетарском водохранилище были отмечены галофилы и мезогалобы морского происхождения. Это представители отдела Dinophyta: Scrippsiella trochoidea (Stein) Baleh., Katodinium fungiforme (Aniss.) Loeblich., Glenodinium pilula (Ostf.) Shill., Glenodinium penardii Lemm., Prorocentrum scutellum Srod (Лужняк, 2007, 2008).
Наибольшее видовое разнообразие летом и осенью характерно для сине-зеленых и динофитовых водорослей, а по численности и биомассе доминируют зеленые водоросли. Ведущая роль в формировании видового разнообразия фитопланктона в летний период принадлежала зеленым водорослям: Chlorella vulgaris Beijerinck., Oocystis submarina Lagerh. и Chlamidomonas sp. Сине-зеленые водоросли представлены Microcistis salina (Woronich.) Elenk., Gleocapsa decorticans (A. Br.) P. Richt. и Gomphosperia lacustris Chod. Среди диатомовых часто встречались представители рода Thalassiosira Cl. Динофитовые водоросли представлены видами Gymnodinium simplex (Lohm.) Kof. et. Sw., Glenodinium pilula (Ostf.) Shill., Glenodinium penardii Lemm., Prorocentrum scutellum Srod. и массово Katodinium fungeforme (Aniss.) Loeblich. Криптофитовые водоросли - родом Сгyptomonas sp.
Биомасса фитопланктона в августе 2005 и 2006 гг. изменялись в пределах 76.8-451.4 мг/м3 и 35.6649.6 мг/м3 соответственно, основной вклад вносили зеленые водоросли, особенно Chlorella vulgaris Beijerinck. (Лужняк, 2008). В осенний период (октябрь) биомасса фитопланктона, состоящего преимущественно из мелких диатомовых водорослей Thalassiosira sp., существенно снижалась, не превышая 153.0 мг/м3. При этом, максимальная численность фитопланктона отмечена именно осенью, составляя в октябре 130.7-698.8 тыс. кл/м3, что в 2 раза больше, чем в августе (Лужняк, 2008).
Фитопланктон Чограйского водохранилища в конце 1990-х гг. насчитывал 76 видов, по численности и биомассе доминировали сине-зеленые водоросли (Никитенко, 2009).
Первичная продукция и органическое вещество. В.Г. Сойером с коллегами (2009) были осуществлены натурные измерения валовой первичной продукции, взвеси и хлорофилла а в озере Маныч-Гудило в августе 2008 г. Всреднем первичная продукция составила 182 мг С/м2-сут-1, ассимиляционное число хлорофилла а в поверхностном горизонте - 3.24 мг С/мг Cl а час-1, изменяясь в пределах 2.8-5.19 мг С/мг Cl а час-1. На всей акватории озера Маныч-Гудило отмечено преобладание деструкционных процессов над продукционными. Показатели деструкции планктонного сообщества находились в пределах 412-479 мг С/м2-сут-1, при среднем значение 456 мг С/м2-сут-1. Количество взвешенного органического вещества в озере Маныч-Гудило изменялось от 520 мг С/м3 на прибрежных мелководных участках до 150 мг С/м3 в центральной части озера, при этом содержание хлорофилла а во взвеси на прибрежных участках составило 0.25%, а в
глубоководной части - 1.12% от общего значения взвешенного органического вещества.
Концентрация растворенного органического углерода в летний период достигала 50 мг/м3, общего азота - 2.7 мг/м3 (Сойер и др., 2009), что характерно для водоемов высокой трофности. При этом, концентрация органического фосфора достигала 200 мг/м3, тогда как концентрации минерального фосфора были близки к аналитическому нулю. В.Г. Сойер с коллегами (2009) объясняет такое противоречие высокой скоростью биологического продуцирования с полным «выеданием» планктоном доступных минеральных форм фосфора. В зимний период, при снижении развития первичных продуцентов, происходит увеличение концентрации минерального фосфора в несколько раз до величин 0.01 мг/м3 (Сойер, 2010). Отмеченное несоответствие между большими концентрациями органического углерода и относительно низкими значениями биомассы микроводорослей в летний период, можно объяснить существенным вкладом высшей водной растительности, которая образует обширные «подводные луга» и, вероятно, вносит больший вклад в продуцирование органического вещества, чем микроводоросли.
Прибрежно-водная и водная растительность. Усть-Манычское водохранилище интенсивно зарастает высшей водной растительностью, проективное покрытие господствующих в нем тростниковых фитоценозов (Phragmites auslralis (Cav.) Trin ex Sleud.), с участием рогоза узколистного Typha angustigolia L. и камыша озерного Scirpus lacustris L. достигает 80% (Громов, 2005). Биомасса тростниковых сообществ изменяется от 1.8 до 5.6 кг/м2, численность 48-164 экз./м2, высота - 1.5-4.0 м. В небольших заливах встречаются ассоциации роголистника (Ceratophulium demersum L.) и кладофоры (Cladophora fracta L.). Биомасса роголистника достигает 4.7 кг, а кладофоры - 0.35 кг/м2.
Водная растительность Веселовского водохранилища представлена гелофитами - тростником и рогозом узколистным с небольшим присутствием рогоза лаксмана (Typha laxmati Lepech.) Основу ассоциации составляют заросли тростника сходные по своим показателям с характеристиками растительных сообществ Усть-Манычского водохранилища. В заводях Веселовского водохранилища широко представлены небольшие ассоциации роголистника темнозеленого (Ceratophyllum subdemersum L.) и рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus L.). Большая часть дна Веселовского водохранилища покрыта слоем ила до 0.5 м, что объясняет малую прозрачность (до 0.5 м) его вод. Эти условия оптимальны для развития урути колосистой (Myriophyllum spicatum L.), которая образует скопления с биомассой до 3.45 кг/м2 (Громов, 2005). Также массово развивается валлиснерия (Vallisneria spiralis L.), с участием рдеста пронзеннолистного (Potomogeton perfoliatus L.). Растительная масса достигает 6.5 кг/м2. На каменистых отсыпках разрастается Cladophora sp. (Громов, 2005).
Вся центральная часть Пролетарского водохранилища с мощными илистыми грунтами практически лишена донной растительности. В ответвлениях и небольших заливчиках с глубинами 0.5-1.5 м на илисто-песчаных фунтах развиваются донные сообщества с участием рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus L.), валлиснерии, наяды (Najas marina L.) и зеленых водорослей Cladophora sp. и Enteromorpha intestinalis (L.) Link.
Отличительной особенностью озера Маныч-Гудило является отсутствие тростниковых зарослей по его берегам, характерных для предыдущих водоемов. При прозрачности воды 1.5 м, на илистых грунтах, начиная с глубины 0.3 м, появляются сообщества, образованные желто-зеленой водорослью вошерией (Vaucheria dichotoma (L.) Ag.) со 100% проективным покрытием. С увеличением глубины до 1.3 м в ее сообществах появляется руппия морская (Ruppia maritima L.), которая с глубины 2-3 м образует фитоценозы с 50-90% проективного покрытия. Глубже 4 м водная растительность в озере Маныч-Гудило отсутствует.
Видовое разнообразие водной растительности Чограйского водохранилища к началу 2000-х гг. практически не изменилось, добавился лишь рдест пронзеннолистный (Петрушкиева, 2002). В результате заиления увеличилась площадь мелководий занятых водной растительностью, составляя 33% от общей площади водохранилища. Среди прибрежной растительности отмечены тростник южный, рогоз узколистный и Bolboschoenus maritimus (клубнекамыш морской).
Зоопланктон. В летнем зоопланктоне Усть-Манычского водохранилища важную роль играют ветвистоусые раки, составляя до 78% общей биомассы, меньший вклад вносят веслоногие (до 18% общей биомассы) и коловратки (5-6%; Глушко, Глотова, 2006). Межгодовые количественные
показатели существенно варьируют. Низкие температурные показатели в зимний период в значительной степени определяют последующую годовую продуктивность зоопланктона в мелководных водоемах. Так, после суровой зимы 2003-2004 гг. показатели численности и биомассы зоопланктона были на 17.5% ниже, чем после зимы 2005 г. (Глушко, Глотова, 2006).
В Веселовском водохранилище, также как и в Усть-Манычском, преобладают ветвистоусые раки, формируя до 70% общей биомассы сетного планктона, доля веслоногих ракообразных увеличивается до 25%, коловраток - остается на прежнем уровне (Глушко, Глотова, 2006). В разных участках водохранилища биомасса изменяется от 22 до 826 мг/м3. По литературным данным (Глушко, Глотова, 2006; Глушко и др., 2008) в период с 2004 по 2007 гг. отмечается рост биомассы зоопланктона Веселовского водохранилища более чем в 1.5 раза.
Важную роль в функционировании микрозоопланктона водохранилищ играют инфузории и коловратки. В озере Маныч-Гудило выявлено 57 форм инфузорий, включая 11 новых для водоема видов (Кренева и др., 2010), с доминированием микрофагов и альгофагов. Видовое разнообразие коловраток насчитывает 11 видов с преобладанием галобионтных космополитов. Сетной зоопланктон характеризуется бедным видовым составом. С увеличением минерализации воды доля ветвистоусых раков в общей биомассе снижается до 60%. Четко выражена сезонная динамика: в зимний период преобладают каляноиды с невысокой численностью; весной и летом разнообразие и численность зоопланктона резко увеличиваются, доминируют Calanipeda aquae-dulcis Kritschagin, 1873, Moina brachiata (Jurine, 1820), Brachionus plicatilis Müller, 1786 (Кренева и др., 2010). Отсутствие выедания со стороны ихтиопланкофагов позволяет достигать планктонным организмам больших размеров и быть представленными в популяциях несколькими возрастными группами.
В конце 1990-х гг. зоопланктон Чограйского водохранилища был представлен коловратками, ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, видовое разнообразие не превышало 15 видов, биомасса в летне-осенний период достигала 6.5 г/м2 (Никитенко, 2009).
Зообентос. В бентосе Усть-Манычского водохранилища преобладают хирономиды с биомассой от 1.47 в 2004 г. до 0.94 г/м2 в 2005 г.; биомасса олигохет находится в пределах 1 г/м2. Общая биомасса бентоса не превышала 2.19 г/м2 (Глушко, Глотова, 2006).
Наибольшее таксономическое богатство зообентоса отмечено в Веселовском водохранилище. По мнению М.В. Набоженко с коллегами (2010), водоем является резерватом понто-каспийской фауны. Большую часть дна занимает Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) - ценозообразующий вид, сопутствующими выступают виды Cordilophora caspia (Pallas, 1766), Dickerogammarus caspius (Pallas, 1771), Pontogammarus crassus (G.O. Sars, 1894), Turkogammarus aralensis (Uljanin, 1875), Corophium sovinskyi (Martinov, 1924). В Веселовском водохранилище отмечен устойчивый рост биомассы моллюсков: в период с 1998 по 2003 гг. она увеличилась в 2 раза, запасы моллюсков оценивались в 150-200 тыс. т (Глушко, 2004).
Межплотинный участок Пролетарского водохранилища отличается благоприятными условиями для развития зообентоса, представленного моллюсками и хирономидами. Доля хирономид в общей биомассе доходит до 64% (Глушко, Глотова, 2006). Показатели биомассы бентоса в этом районе максимальные среди всех водохранилищ Манычского каскада и превышают 7 г/м2.
Видовое богатство зообентоса озера Маныч-Гудило невысокое (9 видов и форм), с преобладанием эвригалинных видов (Набоженко и др., 2010). Основу фауны составляют личинки амфибиотических насекомых Hygrotus enneagrammus (Ahrens, 1833), Sigara assimilis (Fieber, 1848) и представители семейств Chironomidae, Ceratopogonidae. Макрозообентос развивается на мелководье и в зарослях макрофитов, тогда как в открытой части озера преобладает нектобентическая фауна, устойчивая к недостатку кислорода и присутствию сероводорода. Моллюск Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) обнаруживается только в опресненных участках (Набоженко и др., 2010). Биомасса зообентоса достигала 20.6-60.1 г/м2, что связано с высокой численностью личинок H. enneagrammus (Ahrens, 1833; Булышева, 2009).
К концу 1990-х гг. в Чограйском водохранилище насчитывали 17 видов донных беспозвоночных с доминированием хирономид (Петрушкиева, 2002). Биомасса бентоса в этот период достигала 6.5 г/м2, максимальные значения биомассы отмечались в осенний период. После проникновения в водоем Dreissena polymorpha (Pallas, 1771; конец 1990-х гг.), акватория, занятая хирономидами, уменьшилась, что, по мнению Д.С. Петрушкиевой (2002), связано с влиянием нового вселенца. В
настоящее время, на всем водохранилище преобладает сообщество Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) с небольшим участием Unio pictorum (L., 1758), а ранее широко распространенный Pontogammarus crassus (G.O. Sars, 1894) отмечен редко (Набоженко и др., 2010). Дрейссена стала постоянным компонентом в питании плотвы и густеры (Никитенко, 2008).
Водохранилища Кума-Манычской впадины - одно из основных мест обитания Pontastacus cubanicus (Birstein et Winogradow, 1934; кубанский рак). После серии катастрофических сбросов воды в Усть-Манычское водохранилище в 2000-2004 гг. и снижения запасов кубанского рака более чем в 2 раза, в последние годы отмечается устойчивый рост численности промысловых популяций. В 2007 г. численность кубанского рака по отношению к 2006 г. заметно увеличилась, хотя до уровня 2000 г. так и не восстановилась (Глушко и др., 2008). Основные запасы кубанского рака сосредоточены в Усть-Манычском (13 т), Веселовском (9.5 т) и Пролетарском (3.5 т) водохранилищах, причем, в последнем водоеме он отмечен только на межплотинном участке. Лимитирует развитие кубанского рака зарастание и заиливание водоемов, ухудшение гидролого-гидрохимического режима, браконьерский вылов.
Ихтиофауна. В Усть-Манычском водохранилище обитает 35 видов рыб: Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 (черноморско-азовская тюлька), щука, плотва (тарань), вырезуб, красноперка, уклея, густера, лещ, белоглазка, синец, чехонь, верховка, линь, горчак, Carassius carassius L., 1758 (золотой карась), серебряный карась, сазан, рыбец, шемая, белый толстолобик, Hypophthalmichthys nobilis Richardson, 1845 (пестрый толстолобик), сом, Lota lota L., 1758 (налим), щиповка, судак, берш, окунь, ерш обыкновенный, донской ерш, бычок Книповича, бычок-кругляк, бычок-песочник, бычок-цуцик, звездчатая пуголовка, пухлощекая Syngnathus abaster Risso, 1827 (рыба-игла). Наиболее массовыми видами являются окунь, густера, лещ и тарань (Витковский, 2000; рис. 2).
100
80 -и
8 s
и 60 о
40
3
20
25
5
14
23
28
47
10
13
33
11
1925 □ 1
1934-1941 □ 2 □ 3
1974-1980 Годы
2004-2006
2008-2012
Рис. 2. Многолетняя динамика видового разнообразия ихтиофауны в Веселовском (1), Пролетарском (2) и Чограйском (3) водохранилищах (составлено по данным: Троицкий, 1940; Круглова, 1962, 1972; Витковский, 2000; Петрушкиева, 2002; Рыбакова, 2008; 2008-2012 гг. - собственные данные). Fig. 2. Species diversity dynamics of the Vesyolovskoye (1), Proletarskoye (2) and Chograiskoye (3) reservoirs ichtyofauna (prepared using the following data: Троицкий, 1940; Круглова, 1962, 1972; Витковский, 2000; Петрушкиева, 2002; Рыбакова, 2008; 2008-2012 гг. - own data).
6
0
Усть-Манычское водохранилище является крупнейшим нерестилищем на Нижнем Дону с ежегодным поступлением донской воды. В марте-апреле в устье реки Маныч устанавливается низконапорная плотина, преграждающая путь производителям рыб, мигрирующим из реки Дон, хотя в конце 2000-х гг. созданы обводные каналы для прохода рыбы, но они в недостаточной степени эффективны. Средний вылов рыбы в Усть-Манычском водохранилище в 1960-1969 гг. составлял 112 т в год, в 1980-1989 гг. - 50 т (рис. 3), в 1990-е гг. в связи со значительным снижением численности основных промысловых видов рыб промысел в Усть-Манычском водохранилище был запрещен (Жукова, 2010). В настоящее время в осенне-зимние периоды осуществляется лишь
мелиоративный отлов, в результате которого ежегодно вылавливается до 0.5 т малоценных рыб.
К середине 1990-х гг. видовой состав ихтиофауны Веселовского водохранилища значительно сократился и включал 33 вида рыб (рис. 2): Acipenser ruthenus L., 1758 (стерлядь), тюлька, щука, тарань, красноперка, жерех, уклея, густера, лещ, чехонь, верховка, линь, горчак, золотой карась, серебряный карась, сазан, рыбец, белый амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик, сом, щиповка, судак, берш, окунь, ерш обыкновенный, донской ерш, бычок Книповича, бычок-кругляк, бычок-песочник, звездчатая пуголовка, пухлощекая рыба-игла, Liza haematocheilus Temminck & Schlegel, 1845 (пиленгас; Витковский, 2000).
По результатам нашей экспедиции 2010 г. видовой состав рыб в уловах в Веселовском водохранилище был представлен 11 видами из трех семейств. Из карповых отмечены - плотва, серебряный карась, лещ, густера, красноперка, уклея и линь. Из хищных рыб семейства окуневых преобладал речной окунь и в меньшей мере судак, семейство бычковых отмечено круглым бычком и бычком песочником.
Рис. 3. Многолетняя динамика промысловых уловов (т) в Усть-Манычском (а), Веселовском (б), Пролетарском (в) и Чограйском (г) водохранилищах (составлено по данным: Витковский, 2004; Жукова, 2010; Петрушкиева, 2002; Рыбакова, 2008). Fig. 3. Commercial catch dynamics in Ust-Manychskoye (а), Vesyolovskoye (б), Proletarskoye (в) and Chograiskoye (г) reservoirs (prepared using the following data: Витковский, 2004; Жукова, 2010; Петрушкиева, 2002; Рыбакова, 2008).
В настоящее время показатели уловов находятся на самом низком уровне за всю историю существования водохранилища и в последние годы не превышают 350-400 т по всем основным объектам промысла (рис. 3), которыми являются судак, лещ, тарань, белый и пестрый толстолобики и их гибрид, серебряный карась, густера, окунь, сом, щука. Объемы уловов и промысловых запасов основных лимитируемых видов рыб Веселовского водохранилища на тот же период (Иванченко и др., 2007): лещ (запас 240 т, улов - 50 т); тарань (запас 314 т, улов - 46 т); судак (запас 24 т, улов -8 т).
По последним отчетным сводкам Азово-Черноморского территориального управления общий вылов рыбных объектов в Веселовском водохранилище к окончанию 2012 г. составил около 370 т, из которых вылов толстолобика составил 276 т, карася - 50 т, леща - 16 т, густеры - 14 т, тарани - 7 т,
судака - 1.8 т, окуня - 1.7 т, сома - 1.1 т, щуки - 0.1 т, белого амура - 0.1 т.
Толстолобик в Манычских водохранилищах в естественных условиях не воспроизводится. Весь промысловый запас формируется усилиями рыбоводных предприятий, которые зарыбляют водохранилища молодью толстолобика в целях пастбищного рыбоводства. В 2007-2010 гг. их промысловый запас в Веселовском водохранилище стабилизировался на уровне 700-900 т, а в Пролетарском водохранилище - на уровне 30-40 т (Материалы ..., 2012).
В последние годы, из-за сокращения объемов естественного воспроизводства в Веселовском водохранилище, происходит снижение численности нерестовой части популяций ценных видов рыб. По результатам траловых съемок, численность сеголеток судака в августе 2003 г. составила 420 тыс. шт., леща - 1100 тыс. шт.; тарани - 700 тыс. шт. В целом, эффективность естественного воспроизводства этих ценных промысловых видов рыб оценивается как низкая (Витковский, 2000).
Отсутствие весенних паводков, значительное сокращение и утрата нерестилищ ценных видов рыб - тарани, сазана, рыбца вследствие заиления и зарастания водной растительностью, оказывают негативное влияние на масштабы естественного воспроизводства лимитируемых промысловых рыб в целом. Но именно такие условия водоемов озерно-болотного типа являются оптимальными для нагула и избегания хищников младшими возрастными группами серебряного карася (Абраменко и др., 1997), который начинает преобладать в уловах.
Современная ихтиофауна озера Маныч-Гудило характеризуется крайне бедным видовым составом. До 2004-2005 гг. в озере и окрестных водоемах обитало 19 видов рыб (рис. 2). Большую часть акватории озера населяли колюшки двух видов (Gasterosteus aculeatus L., 1758 и Pungitius platygaster Kessler, 1859) и бычок-цуцик. Черноморско-каспийская тюлька, черноморская пухлощекая рыба-игла, пиленгас, а также остальные виды бычков, обитающие в озере Маныч-Гудило, встречались на участках с минерализацией воды менее 30 г/л (Лужняк, 2005). Плотва, густера, серебряный карась, сазан, толстолобик, красноперка, обыкновенный сом, Ictalurus punctatus Rafinesque, 1818 (американский канальный сомик), судак, окунь приурочены к опресненным устьевым участкам впадающих рек и распресняемой западной части водохранилища в районе Новоманычской (Бараниковской) дамбы.
Наши исследования показали, что на большей части Пролетарского водохранилища в настоящее время в уловах отмечена только трехиглая колюшка, представленная единичными экземплярами. Рыбохозяйственное значение сохранил только межплотинный участок Пролетарского водохранилища, куда поступает низкоминерализированная вода реки Средний Егорлык. В связи с высокой проточностью в межплотинном участке поддерживается благоприятный кислородный режим и невысокий уровень минерализации воды (Витковский, Богачев, 2003; Витковский, 2004).
В 2004 г. в нижнем течении р. Егорлыка на территории Ростовской области впервые был обнаружен канальный сомик, представленный локальной самовоспроизводящейся популяцией (Лужняк, 2005). Средняя длина производителей составила 380 мм, средняя масса - 980 г. Дальнейшие экспедиции 2009-2012 гг. показали наличие взрослых особей и разновозрастной молоди как в устье реки Егорлык, так и в межплотинном пространстве Пролетарского водохранилища, т. е. происходит расширение ареала обитания вселенца.
В начале 2000-х гг. среднегодовой вылов на межплотинном участке Пролетарского водохранилища составлял около 50 т (рис. 3). Основными промысловыми видами были толстолобики, лещ, густера, серебряный карась, преобладающий в уловах, давая в отдельные годы до 40-50% общей массы вылавливаемых рыб (Витковский, Богачев, 2003). В наших исследованиях конца 2000-х гг. отмечены серебряный карась, европейский сом, сазан, плотва и канальный сомик. Однако, в связи с сокращением запасов рыб, промысел на межплотинном участке Пролетарского водохранилища в настоящее время приостановлен.
В 1990 г. ФГУ Азрыбвод была произведена пересадка в озере Маныч-Гудило 30 тыс. годовиков пиленгаса, ранее интродуцированного из Приморья (Дальний Восток) в Молочный лиман Азовского моря. В начале 2000-х гг. здесь были отмечены поимки половозрелых особей этого вида (Витковский, 2004). Весной 2005 г. была впервые зафиксирована нерестовая миграция пиленгаса из Азовского бассейна по реке Дон в реку Маныч и Усть-Манычское водохранилище, а также его нерест в нижнем бьефе гидроузла (Лужняк, 2005; 2007а). Размерно-весовые показатели производителей пиленгаса соответствовали данным многолетних наблюдений для Азовского моря и Таганрогского залива. Этот
вид значительно расширил свой нерестовый ареал и освоил для икрометания низкоминерализованные водотоки, отдаленные от известных мест размножения более чем на 150 км (Лужняк, 20076). В 2009-2010 гг. взрослые особи пиленгаса были дважды отмечены одним из авторов визуально в прибрежной зоне озера. По сведениям местных жителей, крупные особи пиленгаса обнаружены также на мелководье в весенний период.
Видовой состав фауны рыб реки Восточный Маныч, на основе которой было создано Чограйское водохранилище, первоначально включал пять видов рыб (рис. 2): сазан, серебряный карась, золотой карась, судак и красноперка. Связь водохранилища с реками Кумой и Тереком способствовала проникновению в него сома, густеры, плотвы, окуня, усача Barbus ciscaucasicus Kessler, 1877 (терского усача) и других видов рыб. В водохранилище также обитают виды, которые были акклиматизированы - лещ, белый и пестрый толстолобики и белый амур.
В первые годы образования водохранилища рыбопродуктивность достигала 55 кг/га, уловы превышали 500 т, их основу составлял сазан, на долю которого приходилось 82-88%. После успешной интродукции леща, начатой в 1970 г., произошло изменение качественного состава уловов в водоеме. В период 1982-1992 гг. лещ уже доминировал в уловах повсеместно, а удельный вес его, всреднем, достигал 45.3%. В то же время, рыбопродуктивность водохранилища снизилась с 55 до 8.5 кг/га (Рыбакова, 2008).
В современный период по промысловым запасам первое место занимает лещ. Популяцию леща Чограйского водохранилища отличает прогрессирующая тугорослость, что возможно объяснить изменением трофического статуса водоема, снижением плотности донных беспозвоночных, кормовых объектов рыб-бентофагов. Популяция леща в Чограйском водохранилище в результате неблагоприятных условий находится в угнетенном состоянии и не может обеспечить максимальные уловы.
Формирование ихтиофауны водохранилищ Кумо-Манычской впадины шло поэтапно. Первый этап определялся продолжительностью времени заполнения водохранилища. Возрастание численности и количества видов рыб были обусловлены как вселением, саморасселением, так и улучшением условий размножения и питания и высокой выживаемостью молоди. Снижение биомассы бентоса и исчезновение нерестового субстрата на затопленной луговой территории на втором этапе отрицательно сказались на численности новых поколений фитофильных рыб и бентофагов. На третьем этапе условия питания относительно стабилизировались; число обитающих видов рыб несколько сократилось. При увеличении минерализации водоемов происходит резкое снижение видового разнообразия и промысловых запасов рыб.
Выводы
В системе водоемов Кума-Манычской впадины произошли существенные изменения, которые наиболее затронули озеро Маныч-Гудило, где на фоне возрастающего осолонения произошла трансформация видового состава водной биоты и ихтиофауны и исчезновение солоноватоводной флоры и фауны.
Значительно снизилось видовое богатство планктона и бентоса, представленное немногочисленными видами, для которых характерны упрощенная структура и низкая продуктивность сообществ. Произошло резкое сужение районов обитания донных и планктонных организмов, приуроченных к опресненным устьевым участкам с зарослями водной растительности. В летний период деструкционные процессы преобладают над продукционными, что уменьшает образование органического вещества в водной толще.
Рост уровня минерализации и отсутствие необходимых мелиоративных мероприятий в водохранилищах привели к снижению запасов кормового планктона и бентоса, сужению пояса прибрежноводной растительности, смене растительных биотопов и ухудшению кормовой ценности водных растений. Это вызвало резкое снижение видового разнообразия ихтиофауны и падение промысловых уловов.
В настоящее время, структурные и функциональные характеристики экосистем водохранилищ в значительной степени соответствуют показателям до периода их зарегулирования. Состояние экосистемы Веселовского водохранилища и межплотинного участка Пролетарского водохранилища, несмотря на снижение объемов подачи пресной воды, стабильно, с относительно высокими
показателями рыбопродуктивности. Для Пролетарского и Чограйского водохранилищ при отсутствии мелиоративных мероприятий и поддержания прежних объемов подачи пресных вод, восстановление продуктивности и рыбных запасов невозможно.
Авторы благодарны академику Г.Г. Матишову за ценные замечания и советы, возможность использования иллюстрации в публикации, к.б.н. В.А. Лужняку и к.б.н. Н.И. Булышевой за помощь в сборе материала и обсуждении разделов статьи. Авторы выражают благодарность рецензенту за конструктивные замечания и предложения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великошваненко А.Е. 1997. Генетическая структура популяций в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне Нижнего Дона // Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 1. С. 62-71. Базелюк А.А., Лурье П.М., Панов В.Д. 2010. Гидрологический режим водохранилищ Кумо-Манычской впадины // Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН. С. 80-92. Булышева Н.И. 2009. Особенности распределения макрозообентоса в озере Маныч-Гудило в летний период. Геология, география и экология океана // Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Д.Г. Панова (8-11 июня 2009 г., г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: Изд. ЮНЦ РАН. 40 с.
Булышева Н.И., Набоженко М.В. 2010. Состояние донных сообществ озера Маныч-Гудило в 2008-2009 годах // Мониторинг природных экосистем долины Маныча. Труды ФГУ «Государственный природный заповедник «Ростовский». Выпуск 4. Ростов-на-Дону: Изд. СКНЦ ВШ ЮФУ. С. 32-36. Васильева Е.Д., Лужняк В.А. 2013. Рыбы бассейна Азовского моря. Ростов-на-Дону: Изд. ЮНЦ РАН. 272 с. Витковский А.З. 2000. Современное состояние ихтиофауны водохранилищ Манычского каскада: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Ставрополь. 24 с. Витковский А. З. 2004. Проблемы воспроизводства рыбных запасов Веселовского водохранилища // Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах. Тезисы докладов международной научной конференции (г. Ростов-на-Дону, 9-10 июня 2004 г.). Ростов-на-Дону: Изд. ООО «ЦВВР». С. 30-32.
Витковский А.З., БогачевА.Н. 2003. Трансформация ихтиофауны водохранилищ Манычского каскада // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Тезисы докладов международной конференции. (г. Азов, 15-18 июня 2003 г.). Ростов-на-Дону. С. 60-61. Волков Л.И. 1940. Растительность водоемов // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону: Ростиздат. С. 141162.
Глушко Е.Ю. 2004. Распределение, запасы и пути рационального использования малакофауны Веселовского водохранилища // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (2002-2003 гг.). Ростов-на-Дону: Эверест. С. 83-86. Глушко Е.Ю., Глотова И.А. 2006. Трофические условия в основных ракопромысловых водоемах Азово-Донского района // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сборник научных трудов (2006-2007 гг.). Ростов-на-Дону: Изд. МедиаПресс. С. 251-256.
Глушко Е.Ю., Глотова И.А., Ковалевский В.Н. 2008. Состояние популяций и промысловые запасы кубанского рака в водоемах Ростовской области // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (2006-2007 гг.). Ростов-на-Дону: Изд. ООО «Диапазон». С. 213-217. Громов В.В. 2005. Водная растительность // Маныч-Чограй: история и современность (предварительные
исследования). Ростов-на-Дону: Эверест. С. 57-63. Дахно В.Д. 1980. Формирование ихтиофауны Веселовского и Пролетарского водохранилищ //Рыбное хозяйство Азовского бассейна и перспективы его развития. Тезисы докладов конференции молодых ученых и специалистов АзНИИРХ. Ростов-на-Дону. С. 11-12. Демченко И.И., Демченко В.А. 1987. Зоопланктон внутренних водоемов Калмыцкой АССР // Животные водных
и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста: Изд. КГУ. С. 36-43. Жукова С.В. 2010. Оценка влияния на водные биоресурсы и среду их обитания при эксплуатации Цимлянского и Манычских водохранилищ // Рыбохозяйственные проблемы строительства и эксплуатации плотин и пути их решения. Материалы заседания тематического сообщества по проблемам больших плотин и Научного консультативного совета Межведомственной ихтиологической комиссии (г. Москва, 25 февраля 2010 г.). М.: Изд. WWF России. С. 47-67.
Иванченко И.Н., Витковский А.З., Белоусов В.Н. 1997. Современное состояние промысловых рыб в водохранилищах Манычского каскада // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (1993-1995 гг.) / Отв. ред. Э.В. Макаров. Ростов-на-Дону: Изд. Молот. С. 221-224.
Ковалева Г. В. 2006. Диатомовые водоросли Усть-Манычского водохранилища (Западенский и Шахаевский лиманы) //Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных). Тезисы докладов международной научной конференции (г. Азов, 5-8 сентября 2006 г.). Ростов-на-Дону: Изд. ЮНЦ РАН. С. 111-113.
Кренева К.В., Поважный В.В., Саяпин В.В, Свистунова Л.Д. 2010. Зоопланктонное сообщество озера Маныч-Гудило //Мониторинг природных экосистем долины Маныча. Труды ФГУ «Государственный природный заповедник «Ростовский». Выпуск 4. Ростов-на-Дону: Изд. СКНЦ ВШ ЮФУ. С. 36-45.
Круглова В.М. 1962. Веселовское водохранилище. Ростов-на-Дону: Изд. РГУ. 115 с.
Круглова В.М. 1972. Пролетарское водохранилище. Ростов-на-Дону: Изд. РГУ. 180 с.
Круглова В.М., Горис М.Я., Рейх Е.М., Чердынцева Л.М., Болоховец Л.В., Баканов А.И. 1972. Формирование гидрохимического и гидробиологического режимов Чограйского водохранилища (Калмыцкая АССР) // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Азовского моря. Ростов-на-Дону. С. 71-73.
Лужняк В.А. 2005. Обзор исследований ихтиофауны // Маныч-Чограй: история и современность (предварительные исследования). Ростов-на-Дону: Эверест. С. 101-106.
Лужняк В. А. 2007а. Новые данные об особенностях экологии размножения пиленгаса Lisa haematochelus (Mugilida, Mugiliformes) в Азово-Черноморском бассейне // Вопросы ихтиологии. Т. 47. № 5. С. 714-717.
Лужняк В.А. 2007б. Экспансия дальневосточного акклиматизанта пиленгаса Lisa haematochelus (Temminck et Schlegel, 1845) в Азово-Черноморском бассейне // Естественные и инвазионные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Тезисы докладов международной научной конференции. Ростов-на-Дону: Изд. ЮНЦ РАН. С. 195-196.
Лужняк О.Л. 2007. Фитопланктон озера Маныч-Гудило в летне-осенний период // Материалы XXV юбилейной конференции молодых ученых ММБИ (г. Мурманск, май 2007 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН. С. 128-132.
Лужняк О. Л. 2008. Экологические особенности микроводорослей планктона Пролетарского водохранилища // Современные проблемы альгологии. Материалы международной научной конференции и VII Школы по морской биологии (г. Ростов-на-Дону, 9-13 июня 2008 г.). Ростов-на-Дону: Изд. ЮНЦ РАН. С. 220-223.
Лурье П.М., Панов В.Д., Саломатин А.М. 2001. Река Маныч. СПб: Гидрометеоиздат. 160 с.
Материалы, обосновывающие общий допустимый улов в районе добычи (вылова) водных биологических ресурсов во внутренних водах Российской Федерации, за исключением внутренних морских вод Российской Федерации, в границах субъекта Российской Федерации Ростовской области на 2013 год (с оценкой воздействия на окружающую среду). http://www.azniirkh.ru.
Матишов Г.Г., МатишовД.Г. 2005. Актуальность исследования водной системы Маныч-Чограй // Маныч-Чограй: история и современность (предварительные исследования). Ростов-на-Дону: Эверест. С. 5-10.
Матишов Г.Г., МатишовД.Г., Гаргопа Ю.М. 2006. Современные особенности солевого режима водоемов бассейна р. Маныч // Доклады АН. Т. 406. № 3. С. 361-363.
Матишов Д.Г., Гаргопа Ю.М. 2005. Формирование гидролого-гидрохимического режима водоемов Маныча // Маныч-Чограй: история и современность (предварительные исследования). Ростов-на-Дону: Эверест. С. 20-36.
Матишов Д.Г., Гаргопа Ю.М., Елисеева О.И. 2010. Современный гидрохимический режим водоемов и водотоков Кумо-Манычской впадины в условиях изменения климата и антропогенных воздействий // Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН. С. 102-113.
Матишов Д.Г., Гаргопа Ю.М., Орлова Т.А., Павельская Е.В. 2007. Многолетняя изменчивость гидрохимического режима водной системы Маныч-Чограй // Водные ресурсы. Т. 34. № 5. С. 560-564.
Мордухай-Болтовский Ф.Д. 1940. Ракообразные // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону: Ростиздат. С. 73-186.
Москул Г.А. 1982. Рыбохозяйственное освоение водохранилищ Северного Кавказа // Современное состояние и пути развития рыбного хозяйства на водохранилищах Краснодарского и Ставропольского краев: Сборник научных трудов. Краснодар. С. 73-96.
Набоженко М.В., Булышева Н.И., Шохин И.В. 2010. Современное состояние макробентоса водоемов Кумо-Манычской депрессии в летний период // Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН. С. 113-118.
Никитенко Е.В. 2009. Ретроспективный анализ данных по кормовой базе ихтиофауны реки Восточный Маныч // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. № 1. С. 93-100.
Никитенко Е.В. 2008. Сезонная динамика размерно-весового состава Dreissena polymorpha (Pall.) Чограйского
водохранилища // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: Лекции и материалы I Международной школы-конференции. Ярославль: ООО «Ярославский печатный двор». С. 100-103.
Никитина Н.К. 1982. Биологические основы направленного формирования промысловой ихтиофауны водоемов Калмыкии (на примере Чограйского водохранилища): Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. Ленинград. 25 с.
Новикова Н.М., Волкова Н.А., Уланова С. С., Шаповалова И.Б., Вышивкин А.А. 2011. Ответные реакции экосистем на изменение водного режима территорий в степной зоне // Аридные экосистемы. Т. 17. № 3(48). С. 38-48.
Пашков Г.Д. 1948. Водная и водно-прибрежная растительность Веселовского водохранилища // Ученые записки РГУ. Труды НИБИ. Т. 12. Вып. 1. Ростов-на-Дону: Изд. РГУ. С. 85-99.
ПетрушкиеваД.С. 2002. Рыбные ресурсы Калмыкии и биологические основы и рационального использования: Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. Астрахань. 25 с.
Растительный мир Калмыкии. 1977. Элиста: Калмыцкое книж. изд. 141 с.
Рейх Е.М., Болоховец Л. В. 1972. Зоопланктон Чограйского водохранилища в первые годы его заполнения // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Азовского моря. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН. С. 85-86.
Рыбакова А.В. 2008. Биологическое разнообразие ихтиофауны в водоемах Кума-Манычской впадины // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. № 2. С. 72-79.
Сойер В.Г., Поважный В.В., Алёшина Е.Г. 2009. Биогенные элементы и продукция в водах озера Маныч-Гудило // Современные фундаментальные проблемы гидрохимии и мониторинга качества поверхностных вод России. Материалы науч.-практич. конф. (с междунар. участ.). Часть 2. (г. Азов, 8-10 июля 2009). Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН. С. 216-218.
Сойер В.Г. 2010. Органическое вещество и биогенные элементы в водах гипергалинного озера Маныч-Гудило // Современные проблемы гидроэкологии. Тезисы докладов 4-й Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга (11-15 октября 2010 г., г. Санкт-Петербург). СПб.: ЗИН РАН. С. 168.
Троицкий С.К. 1940. Рыбы // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону: Ростиздат. С. 225-248.
Уланова С. С. 2011. Водоемы Кумо-Манычской впадины на территории Калмыкии: режим, экотонные системы побережий и использование // Аридные экосистемы. Т. 17. № 2(47). С. 33-46.
Харин Н.Н. 1948. Зоопланктон Манычских водохранилищ // Ученые записки РГУ. Труды НИБИ. Т. 12. Вып. 1. Ростов-на-Дону: Изд. РГУ. С. 67-84.
PRESENT STATE OF THE KUMO-MANYCH DEPRESSION'S WATER BIOTA: UST'-MANYCHSKOYE, VESYOLOVSKOYE, PROLETARSKOYE AND CHOGRAYSKOYE WATER RESERVOIRS
© 2014. O.V. Stepanjan, A.V. Startsev
Division for Strategic Studies Southern Scientific Centre RAS Russia, 344006 Rostov-on-Don, Chehova str., 41. E-mail: [email protected]
In the present paper, leading trends in the development of the Kumo-Manych depression's water biota are examined. The Manych-Gudilo lake ecosystem showed to be the most transformed one due to the almost complete extinction of the brackish community, this being the result of the increasing salinity. Species diversity of plankton and benthos decreased considerably and now they are presented by monodominant communities. Their structure became considerably simpler and productivity declined. A sharp decrease of bottom-dwelling and planktonic organisms' habitats occured. Now they inhabit water plant dominated biotopes in desalinated outfall areas. In summer, destruction prevails over production, this impacting organic matter formation and nutrients concentration in water column. At present, water ecosystem tends to restore its previous state which was typical for the period before the regulation of the waterway started. Water communities of Vesyolovskoye reservoir and inter-dike part of the Proletarskoye reservoir are relatively stable despite the decrease of the fresh water charge and their fish productivity is still relatively high. On the contrary, Proletarskoye and Chograyskoye reservoirs aren't capable of restoring their former productivity and fish supply without restoration of reclamation system and keeping volumes of fresh water delivery as high as in the past. Keywords: Vesyolovskoye reservoir, Proletarskoye reservoir, Chograyskoye reservoir, Manych-Gudilo lake, lake ecosystem, water biota.
