CC BY
31
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 269: 727-748
Оценка качественного разнообразия кормового поведения зяблика Fringilla coelebs
А.Г. Резанов
Кафедра биологии, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина 1, Москва, 119004, Россия
Поступила в редакцию 2 мая 2004
Зяблик Fringilla coelebs — палеарктический вид с обширным ареалом (Степанян 2003), одна из самых многочисленных лесных птиц (Птушенко, Иноземцев 1968; Кузьмина 1974; Мальчевский, Пукинский 1983; и др.). Несмотря на это, работ по изучению кормового поведения зяблика выполнено совсем немного (Груздев 1965; Novelletto, Petretti 1979; Дольник Т.В. 1982; Лазарева, Фролова 1986; Cramp et al. 1994; Хлебосолов, Захаров 1997; Резанов 1999; Рижинишвили 2002; и др.), а само кормовое поведение практически не классифицировано (Резанов 2000).
Зяблик собирает корм в самых разных местах, используя при этом десятки разнообразных кормовых методов. Качественные различия между отдельными кормовыми методами выявлены по предложенной автором системе классификаторов (Резанов 2000), позволяющей оценивать кормовой метод как многопараметровое явление.
Выделены следующие классификаторы: 1) среда нахождения фуражира при разыскивании корма; 2а) локомоция, при помощи которой птица перемещается в пространстве при разыскивании корма; 26) специализированные локомоции и моторные акты клювом, лапами и другими частями тела или всем телом с целью облегчения обнаружения корма; 3) локомоция сближения фуражира с добычей (кормом); 4) среда сближения птицы с обнаруженной добычей; 5) характер контакта с кормовым объектом при его взятии; 6) среда нахождения кормового объекта при его взятии фуражиром; 7) тип кормового объекта (например, закреплённый или незакреплённый).
В результате проведённого кодирования каждый кормовой метод представляет собой “цепочку” цифр, любой из компонентов которой может быть сравнён с аналогичными компонентами других “цепочек”. В этом заключается большое преимущество метода, когда разные явления не просто оцениваются как различные или сходные, но оцениваются дифференцированно по отдельным их параметрам.
Описания кормовых методов составлены на основе собственных материалов, частично уже опубликованных (Резанов 1999), а также литературных данных, включая фрагментарную информацию из региональных орнитологических сводок (Холодковский, Силантьев 1901; Птушенко, Иноземцев 1968; Мальчевский, Пукинский 1983; Cramp et al. 1994; и др.). Основной материал собран в 1978-2002 годах во время стационарных наблюдений в Московской (Торгашино, Заветы Ильича и др.) и Псковской (о-в Белов, Холомки и др.) областях. Использованы также данные, собранные в Москве (Измайловский парк, Сокольники, Коломенское, Ботанический сад и др.), на севере Чехии (Судеты, август 1997).
Кормовые методы зяблика сгруппированы с учётом пространственного положения фуражира и добычи на разных стадиях кормовой последовательности: разыскивания и добывания (Табл. 1).
Таблица 1. Классификация кормовых методов {п = 69) ГппдШа сое/вЬв
по основным средам
Группа кормовых методов Число кормовых методов в группе Среда нахождения
Фуражира при разыскивании Фуражира при добывании Добычи при её взятии
В начале атаки При контакте с добычей
Ш_1_ 46 1 1_ 1 1_
1_АА1_ 4 1_ А А 1_
1_А1_1_ 1 1 А 1 1_
1_ААН 1 1_ А А Н
Ш_Н 4 1_ 1 1_ Н
1_1_АА 1 1 1 А А
Ш_А 2 1 1 1. А
1_ААА 6 1 А А А
АААА 1 А А А А
ААА1_ 2 А А А 1_
АА1_1_ 1 А А 1_ 1_
Условные обозначения: I- — наземная среда; А — воздушная среда; Н — водная среда.
I. Кормовые методы группы ЬЬЬЬ (п = 46)
А) Собственно наземная кормёжка (п = 15)
1. Собирание (подбирание) корма (неподвижных пищевых объектов) с поверхности земли
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время прыжков, чередующихся с ходьбой (2 = 2.1)\ Обнаружив неподвижный пищевой объект, птица, продолжая нефорсированную бипедальную локомоцию (3 = 2.1), сближается с ним, находясь на том же основном субстрате (4 = 1.0). Неподвижный объект (в основном — семена, малоподвижные гусеницы) птица “подбирает” при помощи клюва (5 = 7.7) с поверхности основного субстрата (6 = 1.0(2)). Объект незакреплённый и достаточно мелкий, чтобы птица могла манипулировать им в клюве (7 = 1.1)
Собирание даже неподвижных пищевых объектов осуществляется при помощи довольно стремительных движений клюва. Резкие и быстрые движения клювом считаются эффективными не только при склёвывании подвижных объектов, но и семян с поверхности твёрдого грунта (Дольник 1982).
* Первые цифры в скобках указывают номер классификатора, а цифры, данные курсивом — соответствующий код по классификатору.
+ При цифровом кодировании локомоции зяблика при наземном разыскивания корма был использован код 2.3 (Резанов 2000), но, по-видимому, здесь (и далее) корректнее использовать код 2.1, означающий сочетание прыжков и ходьбы, а также произвольный режим сочетания остановок и движения.
Цифровая запись по системе классификаторов (1-7):
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 1.1: 1.0(2): 1.1
Комментарий: данный кормовой метод отличается наибольшей интенсивностью. Например, 15 августа 1997 (Чехия, Судеты), собирая корм с земли, самка зяблика за 185 с сделала 101 клевок. 22 июня 1982 (Москва, Ботанический сад) самка зяблика после дождя собирала на асфальтированной дорожке семена тополя с интенсивностью 26-42 клевка в 1 мин; интенсивность сбора корма замедлялась из-за необходимости отделять семена от пуха. Птица передвигалась шагами и прыжками.
2. Схватывание подвижного пищевого объекта с поверхности земли (асфальта и т.п.)
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы и прыжков (2 = 2.1). Заметив пищевой объект, птица атакует его по ходу своего движения, делая резкий выпад (перед собой или в сторону) (3 = 2.3). Птица при этом находится на том же субстрате (4 = 1.0) и схватывает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с поверхности основного субстрата (6 = 1.0(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1*
Комментарий: методы 1-2 — наиболее обычные в кормовом репертуаре зяблика. В период объединения выводков (в Московской обл. — во второй половине июля) десятки зябликов кормятся на лесных дорожках. Например, 19 июля 1995 (окр. пос. Торгашино) на 20-30 м дороги, идущей через лес, кормилось более 100 птиц, собирая и схватывая пищевые объекты с поверхности земли. 22 июля 2002 (Москва, Коломенское) самка схватывала с дорожки упавших с деревьев яблоневых медяниц с частотой 40 клевков/мин.
3. Схватывание пищевого объекта с поверхности земли в результате форсированного наземного сближения
с добычей
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы и прыжков (2 = 2.1). Заметив пищевой объект, атакует его при помощи форсированной наземной локомоции (3 = 2.4^ по основному субстрату (4 = 1.0) и схватывает объект клювом (5 = 1.2) с поверхности основного субстрата (6 = 1.0(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 2.4: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1
4. Зондирование мохового покрова
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы и прыжков (2 = 2.1). При остановке (3 = 1.0), птица, находясь на основном субстрате (4 = 1.0), зондирует клювом (5 = 5.3) толщу
Здесь и далее опущено указание, что это цифровая запись по системе классификаторов (1-7).
+ Атака добычи обозначена тем же кодом, что и форсированное сближение с добычей у Motacilla alba, хотя различие в скорости локомоции очевидно. Для наземной охоты зяблика “пробежки” не столь характерны, как для кормового поведения М. alba. Как правило, это “пробежки” через дорожку к её обочине. Для дифференциации форсированных локомоций целесообразно использовать более дробные коды (например, 2.4.1, 2.4.2 и т.д.), позволяющие отличать собственно пробежки (трясогузки и пр.), от прыжков, сделанных в форсированном режиме (например, у Turdus spp.).
мохового покрова (6 = 3.0(3)). Объект незакреплённый и достаточно мелкий, чтобы птица могла манипулировать им в клюве (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 1.0: 1.0: 5.3: 3.0(3): 1.1
5. Склёвывание пищевых объектов, экспонированных при помощи отбрасывающих движений клювом
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время прыжков, чередующихся с ходьбой; во время остановок фуражир делает несколько движений сомкнутым клювом вбок, отбрасывая опавшие листья и пр. (2 = 2.1(2.1)). Обнаруженный пищевой объект не требует сближения с ним фуражира (3 = 1.0), находящегося на том же основном субстрате (4 = 1.0). Экспонированный пищевой объект птица схватывает (5 = 1.2) с экспонированной поверхности основного субстрата (6 = 1.0(3)). Объект незакреплённый и достаточно мелкий, чтобы птица могла манипулировать им в клюве (7 = 1.1).
1.0: 2.1(2.1): 1.0: 1.0: 1.2: 1.0(3): 1.1
Комментарий: По Т.В.Дольник (1982), зяблик собирает только ту пищу, которую он видит и не переворачивает лежащие на земле листья, веточки и пр. в поисках находящихся под ними пищевых объектов. Отбрасывание клювом посторонних предметов рассматривается как “некормовое” поведение. Однако автору неоднократно приходилось наблюдать целенаправленные клевки зяблика вслед за боковыми отбрасывающими движениями клювом.
6. Выклёвывание семян, частично погруженных в грунт
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”)
(1 = 1.0) во время прыжков, чередующихся с ходьбой (2 = 2.1). Обнаружив частично загрунтованный пищевой объект, птица, продолжая нефорсированную бипедальную локомоцию (3 = 2.1), сближается с ним, находясь на том же основном субстрате (4 = 1.0). Загрунтованные семена выклёвывает (5 = 5.7) из основного субстрата (6 = 1.0(3)). Объекты слабозакреплённые, мелкие (7 = 2.1).
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 5.7: 1.0(3): 2.1
7. Выдёргивание из земли загрунтованных проросших семян
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время прыжков, чередующихся с ходьбой (2 = 2.1). Обнаружив загрунтованный пищевой объект (прорастающее семя), птица, продолжая не-форсированную бипедальную локомоцию (3 = 2.1), сближается с ним, находясь на том же основном субстрате (4 = 1.0). При помощи клюва птица выдёргивает семя (5 = 4.6) из толщи основного субстрата (6 = 1.0(3)). Объект слабозакреплённый, мелкий (7 = 2.1)
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 4.6: 1.0(3): 2.1
Комментарий: Н.А.Холодковский и А.А.Силантьев (1901) отмечали, что зяблики иногда выщипывают семядоли прорастающих растений.
8. Схватывание пищевого объекта с травянистой растительности во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы, чередующейся с прыжками (2 = 2.1). Заметив на травянистом растении пищевой объект, обычно в непосредственной близости от себя, птица атакует его, делая резкий выпад клювом (перед собой или в
сторону) (3 = 2.3). Птица находится на основном субстрате (4 = 1.0) и схватывает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с поверхности травянистой растительности (6 = 3.0(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 3.0(2): 1.1
9. Склёвывание (обрывание, выдергивание) семян из соцветий травянистых растений во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Сближение с пищесодержащим объектом (соцветие) происходит в режиме “пастьбы” (3 = 2.1). Птица находится на основном субстрате (4 = 1.0) и обрывает семена (5 = 4.1) с невысокого травянистого растения (6 = 3.4(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
Комментарий: при помощи данного метода зяблик, в частности, кормится семенами одуванчика (Дольник 1982).
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 4.1: 3.4(0): 2.1
10. Скусывание вегетативных частей растений во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы, чередующейся с прыжками (2 = 2.1). Сближение с пищевым объектом (растение) происходит в режиме “пастьбы” (3 = 2.1). Птица находится на основном субстрате (4 = 1.0) и скусывает клювом (5 = 4.3) вегетативные части растений (6 = 3.2(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
Комментарий: при помощи такого метода зяблик кормится всходами сосны (Поспелов 1952 — цит. по: Мальчевский, Пукинский 1983).
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 4.3: 3.2(0): 2.1
11. Скусывание лепестков цветков травянистых растений во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы, чередующейся с прыжками (2 = 2.1). Сближение с пищесодержащим объектом (соцветие) происходит в режиме “пастьбы” (3 =
2.1). Птица находится на основном субстрате (4 = 1.0) и скусывает клювом (5 = 4.3) лепестки цветков травянистых растений (6 = 3.3(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 4.3: 3.3(0): 2.1
12. Скусывание ягод с травянистых растений во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы, чередующейся с прыжками (2 = 2.1). Сближение с пищесодержащим объектом (соцветие) происходит в режиме “пастьбы” (3 =
2.1). Птица находится на основном субстрате (4 = 1.0) и скусывает клювом (5 = 4.3) ягоды травянистого растения (6 = 3.4(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 4.3: 3.4(0): 2.1
13. Выхватывание пищевого объекта из клюва другой птицы — клептопаразитизм во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы и прыжков (2 = 2.1). Заметив другую особь с пище-
вым объектом в клюве, птица атакует её при помощи форсированной наземной локомоции (3 = 2.4(4.5)) по основному субстрату (4 = 1.0) и выхватывает из клюва (5 = 1.3) пищевой объект, изначально взятый с поверхности основного субстрата (6 = 1.0(2)). Объект клептопаразитизма (7 = 1.3).
1.0: 2.1: 2.4(4.5): 1.0: 1.3: 1.0(2): 1.3
14. Схватывание пищевого объекта с поверхности комля дерева
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы и прыжков (2 = 2.1). Заметив пищевой объект на комле дерева, птица атакует его, делая выпад перед собой или в сторону (3 =
2.3). Птица при этом находится на основном субстрате (4 = 1.0) и схватывает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с поверхности комля (6 = 5.5(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 5.5(2): 1.1
15. Выклёвывание семян из ягод травянистых растений во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы, чередующейся с прыжками (2 = 2.1). Сближение с пищесодержащим объектом (плод травянистого растения) происходит в режиме “пастьбы” (3 = 2.1). Птица находится на основном субстрате (4 = 1.0) и выклёвывает семена (5 = 5.7) из плода травянистого растения (6 = 3.4(0)). Объекты закреплённые, расклёвываемые без отрывания (7 = 2.2).
1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 5.7: 3.4(0): 2.2
Б) Кормёжка на мелководье (п = 2)
16. Кормёжка на мелководье с погружением в воду клюва
Птица разыскивает корм, передвигаясь по дну мелководья (1 = 2.3) во время ходьбы (2 = 2.1). Сближение с пищевыми объектами происходит в манере “пастьбы” (3 = 2.1). Птица при этом находится на том же субстрате (4 =
2.3) и схватывает пищевой объект клювом, частично или полностью погружая его в воду (5 = 1.2(2.1)), с поверхности дна (6 = 2.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
2.3: 2.1: 2.1: 2.3: 1.2(2.1): 2.3(2): 1.1
Комментарий: нередко после дождя зяблики разыскивают корм, заходя в неглубокие лужи.
17. Кормёжка на мелководье с погружением в воду головы
Птица разыскивает корм, передвигаясь по дну мелководья ((1 = 2.3) во время ходьбы (2 = 2.1). Сближение с пищевыми объектами происходит в манере “пастьбы” (3 = 2.1). Птица при этом находится на том же субстрате (4 =
2.3) и схватывает пищевой объект клювом, погружая при этом голову в воду (5 = 1.2(2.2)), с поверхности дна (6 = 2.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
2.3: 2.1: 2.1: 2.3: 1.2(2.2): 2.3(2): 1.1
Комментарий: в частности, по наблюдениям Kallander (1982 — цит. по: Cramp et al. 1994), зяблики заходили в воду, погружали головы и добывали личинок ручейников Trichoptera.
В) Кормёжка на травянистой растительности (п = 4)
18. Склёвывание беспозвоночных со стеблей травянистых растений
Птица кормится, находясь на стебле травянистого растения (1 = 3.1), используя прыжки и прыжки-перепархивания (2 = 3.3). Сближение с пищевым объектом происходит с использованием типичных локомоций (выраженный режим атаки отсутствует) (3 = 3.1). Птица при этом находится на том же субстрате (4 = 3.1) и схватывает подвижный объект, делая резкий выпад клювом (5 = 1.2) с поверхности стебля (6 = 3.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
3.1: 3.3: 3.1: 3.1: 1.2: 3.1(2): 1.1
19. Склёвывание беспозвоночных с листьев травянистых растений
Птица кормится, находясь на стебле травянистого растения (1 = 3.1), используя прыжки и прыжки-перепархивания (2 = 3.3). Сближение с пищевым объектом происходит с использованием типичных локомоций (выраженный режим атаки отсутствует) (3 = 3.1). Птица при этом находится на том же субстрате (4 = 3.1) и схватывает подвижный объект при помощи резкого движения клювом (5 = 1.2) с поверхности листа травянистого растения (6 = 3.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
3.1: 3.3: 3.1: 3.1: 1.2: 3.2(2): 1.1
Комментарий: возможна более дифференцированная оценка клевка (перед собой, дотягивание вверх, дотягивание вниз) и локализации пищевого объекта (верхняя сторона Листа, нижняя сторона листа).
20. Скусывание (срывание) семян травянистых растений
Птица кормится, находясь на стебле травянистого растения (1 = 3.1), используя прыжки и прыжки-перепархивания (2 = 3.3). Сближение с пищесодержащим объектом (соцветие) происходит с использованием типичных локомоций (выраженный режим атаки отсутствует) (3 = 3.1). Птица при этом находится на том же субстрате (4 = 3.1) и скусывает свисающие семена (5 = 4.3; в полевых условиях тип клевка сложно идентифицировать — возможно, срывание 4.1) из соцветия травянистого растения (6 = 3.3(0)). Объекты закреплённые, мелкие (7 = 2.1).
3.1: 3.3: 3.1: 3.1: 4.3: 3.3(0): 2.1
Комментарий: возможна более дифференцированная оценка клевка (перед собой, дотягивание вверх, дотягивание вниз).
21. Выклёвывание семян травянистых растений
Птица кормится, находясь на стебле травянистого растения (1 = 3.1), используя прыжки и прыжки-перепархивания (2 = 3.3). Сближение с пищесодержащим объектом (соцветие) происходит с использованием типичных локомоций (выраженный режим атаки отсутствует) (3 = 3.1). Птица находится на том же субстрате (4 = 3.1) и выклёвывает семена (5 = 5.7) из соцветия травянистого растения (6 = 3.3(0)). Объекты закреплённые, мелкие (7 = 2.1).
3.1: 3.3: 3.1: 3.1: 5.7: 3.3(0): 2.1
Комментарий: возможна более дифференцированная оценка клевка (перед собой, дотягивание вверх, дотягивание вниз).
Г) Кормёжка на древесно-кустарниковом ярусе (п = 25)
22. Пешее обследование толстых горизонтальных ветвей деревьев и добывание неподвижных пищевых объектов (семян)
Птица разыскивает корм на толстых горизонтальных (или полого наклонённых) ветвях дерева (1 = 5.3.1) во время ходьбы (2 = 2.1; используется типичная наземная локомоция). Сближение с пищевым объектом осуществляется по ходу движения птицы (3 = 2.3) по основному субстрату (4 = 5.3). Пищевой объект птица подбирает клювом (5 = 1.1) с поверхности основного субстрата (6 = 5.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3 = 5.3.1: 2.1: 2.3: 5.3: 1.1: 5.3(2): 1.1
Комментарий: в системе классификаторов (классификатор 2) для ходьбы по горизонтальным ветвям принят код 3.2, однако на толстых ветвях птицы демонстрируют типичную наземную локомоцию 2.1, в которой полностью отсутствуют элементы обхватывания пальцами лап основного субстрата (т.е. ветви).
23. Пешее обследование толстых горизонтальных ветвей деревьев и добывание подвижных пищевых объектов (беспозвоночных)
Птица разыскивает корм на толстых горизонтальных (или полого наклонённых) ветвях дерева (1 = 5.3.1) во время ходьбы (2 = 2.1; используется типичная наземная локомоция). Сближение с пищевым объектом осуществляется по ходу движения птицы (3 = 2.3) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с поверхности основного субстрата (6 = 5.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3=5.3.1: 2.1: 2.3: 5.3: 1.2: 5.3(2): 1.1
24. Обследование горизонтальных ветвей деревьев
Птица разыскивает корм на горизонтальных (или полого наклонённых) ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием древесных локомоций — ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей (беспозвоночные и их личинки) осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с поверхности основного субстрата (6 = 5.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 1.2: 5.3(2): 1.1
Комментарий: при сборе корма с еловой лапы (июнь 1990, Псковское озеро, о-в Белов) зяблик делал клевки с нижней стороны ветви. 12 июня 1981 (Московская обл., окр. пос. Павловская Слобода) самка зяблика обследовала еловые лапы, на которых держались мелкие белые бабочки. При разыскивании корма на тонких гнущихся ветвях (23 июня 1996, окр. Торгашино) зяблик может переходить от “пешего” обследования ветвей к облёту кроны с использованием “зависаний” (см. метод № 67).
25а. Передвижение по горизонтальным ветвям и схватывание пищевых объектов с верхней поверхности листьев
Птица разыскивает корм на горизонтальных (или полого наклонённых) ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием древесных локомоций — ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей (беспозвоночные и их личинки) осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату
(4 = 5.3). Пищевой объект птица схватывает клювом (5 = 1.2) с верхней поверхности листа (6 = 5.8.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 1.2: 5.8.1(2): 1.1
Комментарий: обычно верхняя поверхность листа расположена несколько ниже (если листовая пластинка не развёрнута) уровня глаз птицы, находящейся в нормальной позе. Поэтому направленность клевков — перед собой и вниз, иногда с дотягиванием.
256. Передвижение по горизонтальным ветвям и схватывание пищевых объектов с нижней поверхности листьев
Птица разыскивает корм на горизонтальных (или полого наклонённых) ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием древесных локомоций — ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей (беспозвоночные и их личинки) осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с нижней поверхности листа (6 = 5.8.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 1.2: 5.8.2(2): 1.1
Комментарий: обычно нижняя поверхность листа расположена несколько выше (если листовая пластинка не развёрнута) уровня глаз птицы, находящейся в нормальной позе. Поэтому направленность клевков — перед собой и вверх, иногда с дотягиванием. При добывании пищевых объектов с хвои может быть указан только код 5.8, без дальнейшей его дифференциации.
26. Разыскивание корма во время перемещения по ветвям дерева и схватывание пищевых объектов с ветвей
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.5). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с поверхности основного субстрата (6 = 5.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 1.2: 5.3(2): 1.1
27а. Разыскивание корма во время перемещения по ветвям и схватывание пищевых объектов с верхней стороны листьев
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием типичных “древесных” локомоций — прыжков-перепархиваний (2 = 5.5). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с верхней стороны листа (6 = 5.8.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 1.2: 5.8.1(2): 1.1
276. Разыскивание корма во время перемещения по ветвям и схватывание пищевых объектов с нижней стороны листьев
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием прыжков-перепархиваний (2 = 5.5). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с нижней стороны листа (6 = 5.8.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 1.2: 5.8.2(2): 1.1
Комментарий: осматривание листьев и склёвывание с них пищевых объектов наиболее часто встречается, когда птица перемещается по тонким ветвям, на которых меньше шансов встретить беспозвоночных. Обычно после прыжка-перепархивания, птица 1-2 с сканирует окружающее пространство, после чего делает клевок или следующий прыжок-перепархивание. Кормясь на толстых ветвях, зяблик чаще всего делает клевки с их поверхности, а не с листьев.
28. Разыскивание корма на ветвях и схватывание пищевых объектов с хвои (листьев) из позы “подвешивания”
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием типичных “древесных” локомоций — прыжков-перепархиваний (2 =
3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы с использованием “подвешивания” (3 = 3.1(1.2)) к основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с хвоинки или нижней стороны листа (6 = 5.8.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.3: 3.1(1.2): 5.3: 1.2: 5.8.2(2): 1.1
Комментарий: при сборе корма на тонких ветвях для зяблика вполне обычно “подвешивание” в манере синиц.
29. Разыскивание корма на ветвях дерева и схватывание пищевых объектов с ветвей из позы “подвешивания”
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы с использованием “подвешивания” (3 = 3.1(1.2)) к основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 = 1.2) пищевой объект с хвоинки или нижней стороны листа (6 = 5.8.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.3: 3.1(1.2): 5.3: 1.2: 5.3(2): 1.1
30. Разыскивание корма на ветвях дерева и выклёвывание пищевых объектов из шишек из позы “подвешивания”
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы с использованием “подвешивания” (3 = 3.1(1.2)) к ветви (4 = 5.3). Пищевые объекты (семена) птица выклёвывает (5 = 5.7) из раскрытой шишки (6 = 5.9(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
5.3: 3.3: 3.1(1.2): 5.3: 5.7: 5.9(0): 2.1
31. Разыскивание корма на ветвях дерева и выклёвывание пищевых объектов из шишек
Птица разыскивает корм на сравнительно толстых ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием “древесных” локомоций — ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Пищевые объекты (семена) птица выклёвывает (5 = 5.7) из раскрытой шишки (6 = 5.9(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1). 5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 5.7: 5.9(0): 2.1
32. Перемещение по ветвям дерева
и схватывание пищевых объектов со ствола
Птица разыскивает корм на сравнительно толстых ветвях дерева (1 = 5.3)
с использованием ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица схватывает клювом (5 — 1.2) пищевой объект с поверхности ствола (6 = 5.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 1.2: 5.1(2): 1.1
33. Перемещение по ветвям дерева и склёвывание (срывание) почек
Птица разыскивает корм на ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием “древесных” локомоций — прыжков и прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица срывает клювом (5 = 4.1), расположенные на концевых ветвях почки (6 = 5.10(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1). 5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 4.1: 5.10(0): 2.1
34. Перемещение по ветвям дерева и склёвывание (срывание) серёжек, пыльников сосны
Птица разыскивает корм на ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием прыжков и прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Пищевой объект птица срывает клювом (5 = 4.1). Пищевые объекты: серёжки, пыльники сосны (6 = 5.9(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 4.1: 5.9(0): 2.1
35. Перемещение по ветвям дерева и расклёвывание плодов
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием “древесных” локомоций — прыжков и прыжков-перепархиваний (2 =
3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Пищевой объект (плод) птица расклёвывает: извлечение мякоти плода (5 = 4.4). Пищевой объект — мякоть плода (6 = 5.10(0)). Объект закреплённый (7 = 2.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 4.4: 5.10(0): 2.1
36. Перемещение по ветвям и выклёвывание семян из плодов
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием прыжков и прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 =
5.3). Пищевые объекты птица выклёвывает: извлечение семян (5 = 5.7). Пищевые объекты — семена (6 = 5.10(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 5.7: 5.10(0): 2.1
37. Перемещение по ветвям дерева и выклёвывание пищевых объектов из пазух листьев
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием “древесных” локомоций — прыжков и прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с пищесодержащим объектом (пазуха листа) осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Пищевые объекты птица выклёвывает (5 = 5.7) из пазухи листа (6 = 5.8(3)). Объекты незакреплённые (7 = 1.1).
5.3: 3.3: 3.1: 5.3: 5.7: 5.8(3): 1.1
Комментарий: метод отмечен 16 мая 1999 (Москва, Коломенское) во время кормёжки зяблика на осине. В принципе возможен и другой метод — собственно расклёвывание пазух листьев с добыванием растительной массы.
38. Перемещение по толстым горизонтальным ветвям дерева и склёвывание пищевых объектов, экспонированных при помощи бокового долбления коры ствола
Птица разыскивает корм на толстых горизонтальных ветвях дерева (1 =
5.3 = 5.3.1) с использованием ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей отсутствует; для совершения моторных актов фуражир останавливается (3 = 1.0). Основной субстрат (4 = 5.3). Пищевые объекты птица выковыривает (5 = 5.10; возможны элементы долбления 5.1) из-под коры основного субстрата (6 = 5.3(3)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
5.3 = 5.3.1: 3.2: 1.0(2.5): 5.3: 1.2: 5.1(3): 1.1
39. Разыскивание корма на толстых горизонтальных ветвях дерева и склёвывание пищевых объектов, экспонированных при помощи бокового долбления коры
Птица разыскивает корм на толстых горизонтальных ветвях дерева (1 =
5.3 = 5.3.1) с использованием “древесных” локомоций — ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с добычей отсутствует; для совершения моторных актов (бокового долбления с целью сбивания коры), фуражир останавливается (3 = 1.0(2.5)). Основной субстрат (4 = 5.3). Экспонированные пищевые объекты птица склёвывает (5 = 1.2) с поверхности, освобождённой от коры (6 = 5.3(3)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
5.3 = 5.3.1: 3.2: 1.0(2.5): 5.3: 1.2: 5.3(3): 1.1
Комментарий: 7 февраля 1995 в Приморском парке Анапы несколько зябликов кормилось на толстых горизонтальных ветвях платана, сбивая клювами кору и склёвывая экспонированную добычу. По-видимому, сходное поведение нередко интерпретируется как “выковыривание” (сочетание лёгкого бокового нажима и клевков с экспонированной поверхности) пищевых объектов из-под коры.
40. Питьё древесного сока
Птица ищет корм на ветвях (1 = 5.3 = 5.3.1) с использованием ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Сближение с кормом осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Птица пьёт сок (5 = 2.6), вытекающий на кору ствола (6 = 5.1(2)). Объект незакреплённый (7 = 1.6).
5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 2.6: 5.1(2): 1.6
41. Цепляние к стволу и склёвывание с коры семян
Птица ищет корм на стволе дерева (1 = 5.1) с использованием цепляния в позе дятла (2 = 3.4). Сближение с пищевым объектом (задержавшиеся на коре семена сосны) осуществляется при помощи незначительного движения вверх (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.1). Птица собирает семена (5 = 1.1) с сосновой коры (6 = 5.1(2)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
5.1: 3.4: 3.1: 5.1: 1.1: 5.1(2): 1.1
42. Цепляние к стволу и схватывание с коры беспозвоночных
Птица разыскивает корм на стволе дерева (1 = 5.7) с использованием цепляния в позе дятла (2 = 3.4). Сближение с пищевым объектом осуществляется
при помощи незначительного движения вверх (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.1). Птица схватывает беспозвоночных (5 = 1.2) с коры ствола (6 = 5.1(2)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
5.1: 3.4: 3.1: 5.1: 1.2: 5.1(2): 1.1
43а. Передвижение по ветвям куста и схватывание добычи с верхней стороны листьев
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям куста (1 = 4.1) с использованием типичных “древесных” локомоций — прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 =
3.1) по основному субстрату (4 = 4.1). Птица схватывает клювом беспозвоночное (5 = 1.2) с верхней стороны листа (6 = 4.2.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
4.1: 3.3: 3.1: 4.1: 1.2: 4.2.1(2): 1.1
436. Передвижение по ветвям куста и схватывание добычи с нижней стороны листьев
Птица разыскивает корм, передвигаясь по ветвям куста (1 = 4.1) с использованием прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 4.1). Пищевой объект птица схватывает клювом (5 = 1.2) с нижней стороны листа (6 = 4.2.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
4.1: 3.3: 3.1: 4.1: 1.2: 4.2.2(2): 1.1
44. Перемещение по ветвям куста и склёвывание (срывание) ягод
Птица разыскивает корм, перемещаясь по ветвям куста (1 = 4.1) с использованием “древесных” локомоций — прыжков и прыжков-перепархиваний (2 =
3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3). Пищевой объект (почка, ягода) птица срывает клювом (5 = 4.1) с концевых ветвей, несущих почки или ягоды (6 = 4.4(0)). Объект закреплённый (7 = 2.1).
4.1: 3.3: 3.1: 4.1: 4.1: 4.4(0): 2.1
45. Перемещение по ветвям куста и расклёвывание плодов
Птица разыскивает корм, перемещаясь по ветвям куста (1 = 4.1) с использованием прыжков и прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 4.1). Пищевой объект птица расклёвывает: извлечение мякоти плода (5 =
4.4). Пищевой объект — мякоть плода (6 = 4.4(0)), закреплённый (7 = 2.1).
4.1: 3.3: 3.1: 4.1: 4.4: 4.4(0): 2.1
46. Перемещение по ветвям куста и выклёвывание семян из плодов
Птица разыскивает корм, перемещаясь по ветвям куста (1 = 4.1) с использованием “древесных” локомоций — прыжков и прыжков-перепархиваний (2 = 3.3). Сближение с добычей осуществляется по ходу движения птицы (3 =
3.1) по основному субстрату (4 = 4.1). Пищевые объекты птица выклёвывает: извлечение семян (5 = 5.7). Пищевой объект — семена плода (6 = 4.4(0)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
4.1: 3.3: 3.1: 4.1: 5.7: 4.4(0): 2.1
47. Подлёт с “трепетанием” и схватывание пищевого объекта с поверхности ствола
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив кормовой объект на поверхности ствола, птица атакует его подлётом вверх с “трепетанием” (3 = 5.8(3.4)). В момент атаки птица находится в воздухе (4 = 13.1) и схватывает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с поверхности ствола (6 = 5.1(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 5.8(3.4): 13.1: 1.2: 5.1(2): 1.1
48. Подлёт с “трепетанием” и схватывание пищевого объекта с хвоинок (листьев)
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив пищевой объект, атакует его подлётом вверх с “трепетанием” (3 = 5.8(3.4)). В момент атаки птица находится в воздухе (4 = 13.1) и хватает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с поверхности хвоинок (листьев) (6 = 5.8(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 5.8(3.4): 13.1: 1.2: 5.8(2): 1.1
Комментарий: 21 июня 1994 (Московская обл., окр. Торгашино), самец зяблика подлетел с земли на 30-40 см и что-то склюнул с низко свисающей еловой лапы.
49. Подлёт с “трепетанием” и схватывание пищевого объекта с листьев травянистых растений
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив пищевой объект, атакует его подлётом вверх с “трепетанием” (3 = 5.8(3.4)). В момент атаки птица находится в воздухе (4 = 13. Г) и схватывает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с поверхности листа травянистого растения (6 = 3.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 5.8(3.4): 13.1: 1.2: 3.2(2): 1.1
Комментарий: 10 июля 1998 (Московская обл., окр. пос. Заветы Ильича), самка зяблика подлетела с земли на 20-30 см, “зависла” в воздухе и что-то склюнула с нижней поверхности листа орляка. 4 сентября 2002 (Москва, Коломенское) отмечено аналогичное поведение самца: подлёт на 20-30 см и “зависание” в вертикальной позиции у травинок.
50. Подлёт с ветвей и схватывание пищевого объекта с нижней поверхности листа
Птица разыскивает корм на ветвях дерева (1 = 5.3) с использованием “древесных” локомоций — прыжков и ходьбы (2 = 3.2). Заметив пищевой объект на нижней поверхности листа, птица атакует его подлётом вверх с “трепетанием” (3 = 5.8(3.4)). В момент атаки птица находится в воздухе (4 = 13.1) и схватывает подвижный объект клювом (5 = 1.2) с нижней поверхности листа (6 = 5.8.2(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 5.8(3.4): 13.1: 1.2: 5.8.2(2): 1.1
III. Кормовые методы группы ЬАЬЬ (п = 1)
51. Перелёт с одной ветви на другую и схватывание добычи
Птица разыскивает корм на ветви дерева (1 = 5.3) во время ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Заметив пищевой объект (например, насекомое) на другой ветви, птица перелетает туда (3 = 5.8(1.4)). Атака и контакт с добычей осуществляется в последовательности “воздух—ветвь дерева” (4 = 13.1-5.3). Птица схватывает насекомое клювом (5 = 1.2) с поверхности основного субстрата (6 = 5.3(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 5.8(1.4): 13.1-5.3: 1.2: 5.3(2): 1.1
IV. Кормовые методы группы ЬААН (п = 1)
52. Взлёт и взятие пищевого объекта с поверхности воды Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”)
(1 = 1.0) по краю водоёма во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив на поверхности воды пищевой объект, птица подлетает к этому месту и зависает в воздухе в трепещущем полёте (3 = 5.8(3.4)) над водой (4 = 13.3). Пищевой объект птица схватывает (5 = 1.2) с поверхности воды (6 = 12.0(2)); даже, если объект взят с поверхности мелководья (2.0(2)), данный код не используется в записи, поскольку птица не использовала дно мелководья для наземной локомоции. Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 5.8(3.4): 13.3: 1.2: 12.0(2): 1.1
Комментарий: 12 июля 1994 (Московская обл., окр. Торгашино) самка зяблика взлетела с обочины дороги, в трепещущем полёте “зависла” над старицей ручья (зеркало воды 3x12 м) и что-то склюнула с поверхности воды.
V. Кормовые методы группы ЬЬЬН (п = 4)
53. Кормёжка на урезе воды с добыванием пищевых объектов с поверхности воды
Птица разыскивает корм на урезе “земля—вода” (1 = 1.1 — 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Встреченные по ходу (3 = 2.3), во время движения по основному субстрату (4 = 1.0), пищевые объекты птица схватывает клювом (5 = 1.2) с поверхности мелководья (например, лужи) (6 = 2.0(2)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
1.0=1.1: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 2.0(2): 1.1
54. Кормёжка на мелководье с добыванием пищевых объектов с поверхности воды
Птица разыскивает корм на мелководье (1 = 2.3) во время ходьбы (2 = 2.1). Встреченные по ходу (3 = 2.3), во время движения по основному субстрату (4 = 2.3), пищевые объекты птица схватывает клювом (5 = 1.2) с поверхности воды (6 = 2.0(2)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
2.3: 2.1: 2.3: 2.3: 1.2: 2.0(2): 1.1
55. Кормёжка на мелководье с добыванием пищевых объектов из толщи воды
Птица разыскивает корм на мелководье (1 = 2.3) во время ходьбы (2 =
2.1). Встреченные по ходу (3 = 2.3), во время движения по основному субстрату (4 = 2.3), пищевые объекты птица схватывает, погружая клюв в воду
(5 = 3.1(3.1)) из толщи воды (6 = 2.0(3)). Объекты незакреплённые, мелкие (1=1.1).
2.3: 2.1: 2.3: 2.3: 3.1(3.1): 2.0(3): 1.1
Комментарий: метод абсолютно реален, поскольку заблики могут схватывать объекты с поверхности воды (см. № 45) и со дна (см. №№ 15, 16).
56. Кормёжка на мелководье с использованием “топанья”*
Птица разыскивает корм, передвигаясь по дну мелководья (1 = 2.3) во время ходьбы и “топаньем” (попеременное поднимание и опускание лап) во время остановки (2 = 2.1(1.4)). Сближение с пищевыми объектами отсутствует (3 = 1.0). Птица при этом находится на том же субстрате (4 = 2.3) и схватывает пищевой объект клювом, частично или полностью погружая его в воду (5 = 3.1(2.1)), из толщи воды (6 = 2.3(3)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
2.3: 2.1(1.4): 1.0: 2.3: 3.1(2.1): 2.3(3): 1.1
Комментарий: 3 июня 1989 (Москва, Измайловский парк) самец зяблика сел посреди лужи и 2 раза (с интервалом 10 с) использовал “топанье”. Вслед за этим следовали удачные клевки из воды с полным погружением клюва. То, что это было кормовое поведение, не вызывает никакого сомнения, поскольку после клевков зяблик делал глотательные движения. Позднее зяблик купался в луже. Поведение “топанья” я расцениваю как исключительное не только для зяблика, но и для других Passeriformes, способных к разыскиванию и добыванию корма на мелководье. Для Anseriformes, Charadriiformes (Laridae) и некоторых других “foot-paddling” характерно и описано многими авторами.
VI. Кормовые методы группы LLLA (п = 2)
57. Схватывание пищевого объекта из воздуха(“бросок”) во время “пешей охоты”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив налетающее насекомое, птица атакует его по ходу своего движения (3 = 2.3) по основному субстрату (4 =
1.0), не взлетая, и схватывает пролетающее насекомое резким выпадом клюва (5 = 3.1) над землёй в приземном слое воздуха (6 = 1.0(1) = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1). Менее вероятно, что насекомое взлетает с основного субстрата или из травы при приближении птицы.
1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 3.1: 1.0(1)=13.1: 1.1
Комментарий: сравнительно с Motacilla alba, в кормовом поведении зяблика данный метод встречается крайне редко.
58. Схватывание пищевого объекта из воздуха(“бросок”) во время разыскивания корма на ветвях дерева
Птица разыскивает корм, перемещаясь по ветвям дерева (1 = 5.3) с использованием “древесных” локомоций — ходьбы и прыжков (2 = 3.2). Заметив налетающее насекомое, птица атакует его по ходу своего движения (3 = 3.1) по основному субстрату (4 = 5.3), не взлетая, и схватывает пролетающее насекомое резким выпадом клюва (5 = 3.1) над веткой дерева (6 = 5.3(1) = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
5.3: 3.2: 3.1: 5.3: 3.1: 5.3(1)=13.1: 1.1
* В английской литературе — foot-paddling.
| л Рус. орнитол. журн. 2004 Экспресс-выпуск № 269
Комментарий: данный кормовой метод встречается ещё реже метода № 57. Наблюдал только один раз 12 июля 1998 (окр. пос. Заветы Ильича) во время кормёжки стайки из 6-7 зябликов.
VII. Кормовые методы группы LAAA (п = 6)
59. “Пешая охота” с подскоком
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив пролетающее насекомое, птица атакует его, подпрыгивая (подскакивая) (3 = 5.10) в воздух (4 = 13.1) и схватывает пищевой объект резким выпадом клюва (5 = 3.1) в приземном слое воздуха (6 = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 5.10: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1
60. “Пешая охота” со взлётом
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив пролетающее насекомое, атакует его, взлетая (3 = 5.7) в воздух (4 = 13.1) и схватывает резким выпадом клюва (5 = 3.1) в приземном слое воздуха (6 = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 5.7: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1
Комментарий: довольно обычный, хотя и ненечастый кормовой метод, постоянно наблюдаемый во время наземной “пешей охоты” зяблика. Птица делает короткие “свечки” (вертикальные взлёты) высотой 0.2-0.3 м.
61. Взлёт (“схватывающий полёт”) с присады и схватывание добычи в воздухе клювом
Птица высматривает пролетающих насекомых с присады (1 = 8.0), находясь в относительно стационарном положении (2 = 1.1). Заметив добычу, стремительно взлетает (“схватывающий полёт”) (3 = 5.7). Атака и контакт с добычей осуществляются в воздухе (4 = 13.1). Пищевой объект птица схватывает клювом (5 = 3.1) в воздухе (6 = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1)
8.0: 1.1: 5.7: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1
Комментарий: выраженное высматривание пролетающей добычи с присады для зяблика не столь характерно, как для мухоловок (Лазарева, Фролова 1986). М.А.Кузьмина (1974) отмечает, что зяблик иногда уподобляется мухоловке: внезапно срывается с ветки и ловит добычу на лету. Известен случай, когда 300-400 зябликов после наземной кормёжки перешли на охоту с присад (с деревьев) и до темноты охотились за роящимися двукрылыми в манере мухоловок (Plath 1984 — цит. по: Cramp et al. 1994). В.В.Груздев (1965) указывает, что данный метод встречается только в августе-сентябре. Охота с присады чаще всего наблюдается в жаркую погоду, когда активны воздушные насекомые. 9 июля 1994 (Московская обл., Торгашино) зяблик взлетел с присады (сучок на высоте 15 м) и, перелетая 30-40 м от одной сосны к другой, 3-4 м преследовал летящее насекомое.
62. Взлёт (“схватывающий полёт”) с ветвей во время древесной кормёжки и схватывание добычи в воздухе клювом
Птица разыскивает корм на ветвях дерева (1 = 5.3), используя прыжки и ходьбу (2 = 3.2). Заметив пролетающее насекомое, она стремительно взлетает (“схватывающий полёт”) (3 = 5.7). Атака и контакт с добычей осуществляются
в воздухе (4 = 13.1). Пищевой объект птица схватывает клювом (5 = 3.1) в воздухушной среде (6 = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1)
5.3: 3.2: 5.7: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1
Комментарий: По наблюдениям в Московской обл. (окр. Торгашино), отмечена ситуация, когда на сосне кормилось 6 зябликов, которые в течение нескольких минут взлетали за добычей 12 раз. 20 сентября 2001 (Москва, Коломенское) тёплым (+17°С) солнечным вечером стайка из 15-20 зябликов кормилась по краю яблоневого сада в кронах высоких тополей. За несколько минут наблюдений зафиксировано 12 взлётов с ветвей на высоту 1-3 м. Описаны взлёты за падающими летучками сосны (Дольник, 1982). Иногда (25 апреля 2001, Псковская обл., Печоры) во время кормёжки на дереве зяблики взлетают на 1-1.5 м во внутреннем пространстве кроны, схватывая вьющихся там насекомых. Можно допустить, что взлёты кронных насекомых спровоцированы прыжками-перепархиваниями птиц. Схватывающий полёт может быть направлен и вниз. В частности, 27 июня 1990 (Псковская обл., Холомки) зяблик спикировал вниз (на 1-1.5 м) за пролетающей маленькой белой бабочкой, но промахнулся. Аналогичный случай отмечен 6 июня 1991 (Московская обл., окрестности дер. Баранцево)
63. Взлёт (“схватывающий полёт”) с ветвей во время древесной кормёжки, преследование и схватывание добычи в воздухе клювом
Птица разыскивает корм на ветвях дерева (1 = 5.3), используя древесные локомоции — прыжки и ходьбу (2 = 3.2). Издалека заметив пролетающее насекомое, птица стремительно взлетает (“схватывающий полёт”) и начинает преследовать добычу (3 = 5.7- 5.3). Атака и контакт с добычей осуществляются в воздушной среде (4 = 13.1). Пищевой объект птица схватывает клювом (5 =
3.1) в воздухе (6 = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1)
5.3: 3.2: 5.7-5.3: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1
Комментарий: По мнению Т.В.Дольник (1982), зяблики никогда не гоняются за насекомыми в воздухе. Однако наблюдения автора показывают, что это не совсем так. 7 июня 1986 (Московская обл., Подлипки) самец зяблика, кормившийся на берёзе, взлетел и на протяжении 30 м (при оценке расстояния по прямой) на высоте 1-2 м преследовал какое-то насекомое. Длительное преследование зябликом добычи (златоглазок) неоднократно отмечено в молодом сосняке (Московская обл., окр. Торгашино).
64. Подлёт с ветвей во время древесной кормёжки и схватывание гусеницы, спускающейся с листа на паутинке
Птица разыскивает корм на ветвях дерева (1 = 5.3), используя древесные локомоции — прыжки и ходьбу (2 = 3.2). Заметив гусеницу, спускающуюся на паутинке, птица подлетает и “зависает” в воздухе в трепещущем полёте (3 = 5.8(3.4)). Атака и контакт с добычей осуществляются в воздушной среде (4 =
13.1). Пищевой объект птица схватывает клювом (5 = 3.1) в воздушной среде (6 = 13.1). Объект незакреплённый, на паутинке (7 = 1.5)
5.3: 3.2: 5.8(3.4): 13.1: 3.1: 13.1: 1.5
65. “Пр обежка с подскоком”
Птица разыскивает корм на основном горизонтальном субстрате (“земле”) (1 = 1.0) во время ходьбы (2 = 2.1). Заметив насекомое на поверхности основного субстрата, птица атакует его, совершая пробежку, переходящую при взлёте насекомого в подскок (3 = 2.4-5.10). Атака и контакт с добычей осуществляется в различных средах в последовательности “земля—воздух” (4 = 1.0-
13.1). Птица схватывает пищевой объект резким выпадом клюва (5 = 3.1) в приземном слое воздуха (6 = 13.1). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
1.0: 2.1: 2.4-5.10: 1.0-13.1: 3.1: 13.1: 1.1
IX. Кормовые методы группы АААА (п = 1)
66. Облёт крон деревьев и схватывание гусениц, свисающих на паутинке
Птица разыскивает корм в приземном слое воздуха (1 = 13.1) в “порхающем полёте” с “зависаниями” (2 = 5.6) у кроны дерева. Заметив объект, птица сближается с кроной и “зависает” (3 = 5.1(3.4)) в воздухе (4 = 13.1). Во время зависания птица схватывает клювом (5 = 3.1) гусеницу, свисающую на паутинке с поверхности листа или хвои (6 = 5.8(1) = 13.1). Объект формально закреплённый, мелкий (7 = 1.5).
13.1: 5.6: 5.1(3.4): 13.1: 3.1: 5.8(1) = 13.1: 1.5
Комментарий: 3 июля 1989 (Псковское оз., о-в Белов) зяблик зависал под еловой лапой (положение тела близко к вертикальному) и схватывал клювом свисающую на паутинке гусеницу.
X. Кормовые методы группы АААЬ (п = 1)
67. Облёт крон деревьев и склёвывание пищевых объектов с поверхности листьев (хвоинок)
Птица разыскивает корм в приземном слое воздуха (1 = 13.1) в “порхающем полёте” с “зависаниями” (2 = 5.6) у кроны дерева. Заметив объект, птица сближается с кроной и “зависает” (3 = 5.1(3.4)) в воздухе (4 = 13.1). Во время зависания обнаруженный пищевой объект птица схватывает клювом (5 = 1.2) с поверхности листа (6 = 5.8(2)). Объект незакреплённый, мелкий (7 = 1.1).
13.1: 5.6: 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 5.8 (2): 1.1
Комментарий: 28 июня 1993 (Московская обл., окр. Торгашино) самка зяблика в течение 2 мин облетала в порхающем полёте 10-метровую ель, периодически (п = 5) “зависая” в воздухе у краёв еловых лап. Птица обследовала ель от высоты 5 м до вершины и повторно от вершины до нижних ветвей. 21 июня 1994 (там же) в течение 3 мин кормёжки зяблик 7 раз “зависал” в воздухе у еловых лап. Воздушное обследование крон деревьев зябликами обычно наблюдается по лесным опушкам у освещённых солнцем ветвей.
Данный кормовой метод широко распространён: разыскивание корма этим способом автор наблюдал у зяблика в Москве и Московской обл., в Псковской обл., в Чехии (Судеты, август 1997) и др. Возможны также и такие кормовые методы: 1) облёт зябликами травянистой растительности с “зависаниями” и добыванием пищевых объектов с листьев и соцветий; 2) облёт кустарниковой растительности.
68. Облёт древесной растительности, цепляние
за кормушку-сетку и выклёвывание пищевых объектов
Птица разыскивает корм в приземном слое воздуха (1 = 13.1) в “оценочном полёте” (сочетание перелётов и посадок), приуроченном к местам постоянной подкормки (2 = 5.5(5.12)). Заметив сетчатый мешочек с кормом, птица сближается с ним и “зависает” и цепляется к нему (3 = 5.1(3.4-1.4)). Сближение с добычей происходит в воздушной среде и последующим цеплянием к кормушке (4 = 13.1-7.6). Птица выклёвывает пищевые объекты (5 = 5.7) из сетчатого мешочка-кормушки (6 = 7.6(3)). Объекты закреплённые (7 = 2.1).
13.1: 5.5(5.12): 5.1(3.4-1.4): 13.1-7.6: 5.7: 7.6(3): 2.1
69. Облёт древесной растительности, посадка на кормушку и склёвывание пищевых объектов с кормового столика
Птица разыскивает корм в приземном слое воздуха (1 = 13.1) в “оценочном полёте” (сочетание перелётов и посадок), приуроченном к местам постоянной подкормки (2 = 5.5(5.12)). Заметив выложенный корм, птица сближается с кормушкой и садится на кормовой столик, обычно укреплённый у ствола дерева (3 = 5.1(1.4)). Сближение с добычей происходит в воздушной среде с последующей посадкой на кормушку (4 = 13.1-7.5). После посадки птица подбирает пищевые объекты (5 = 1.1) с поверхности кормового столика (6 = 7.5(2)). Объекты незакреплённые, мелкие (7 = 1.1).
13.1: 5.5(5.12): 5.1(1.4): 13.1-7.5: 1.1: 7.5(2): 1.1
★ ★ ★
Сравнительно с предшествующей оценкой разнообразия кормового поведения зяблика (Резанов 2000), в настоящей публикации количество кормовых методов значительно дополнено; также внесены необходимые исправления (Табл. 2). Тем не менее очевидно, что реальный набор кормовых методов у этого вида ещё разнообразнее, чем выявленный и описанный выше кормовой репертуар.
Таблица 2. Цифровые коды кормовых методов (п = 69) РппдШа сое/еЬБ
№ Классификаторы
пп. 1 2 3 4 5 6 7
1 1.0 2.1 2.1 1.0 1.1 1.0(2) 1.1
2 1.0 2.1 2.3 1.0 1.2 1.0(2) 1.1
3 1.0 2.1 2.4 1.0 1.2 1.0(2) 1.1
4 1.0 2.1 1.0 1.0 5.3 3.0(3) 1.1
5 1.0 2.1(2.1) 1.0 1.0 1.2 1.0(3) 1.1
6 1.0 2.1 2.1 1.0 5.7 1.0(3) 2.1
7 1.0 2.1 2.1 1.0 4.6 1-0(3) 2.1
8 1.0 2.1 2.3 1.0 1.2 3.0(2) 1.1
9 1.0 2.1 2.1 1.0 4.1 3.4(0) 2.1
10 1.0 2.1 2.1 1.0 4.3 3.2(0) 2.1
11 1.0 2.1 ,2.1 1.0 4.3 3.3(0) 2.1
12 1.0 2.1 2.1 1.0 4.3 3.4(0) 2.1
13 1.0 2.1 2.4(4.5) 1.0 1.3 1.0(2)* 1.3
№ Классификаторы
пп. 1 2 3 4 5 6 7
14 1.0 2.1 2.3 1.0 1.2 5.5(2) 1.1
15 1.0 2.1 2.1 1.0 5.7 3.4(0) 2.2
16 2.3 2.1 2.1 2.3 1.2(2.1) 2.3(2) 1.1
17 2.3 2.1 2.1 2.3 1.2(2.2) 2.3(2) 1.1
18 3.1 3.3 3.1 3.1 1.2 3.1(2) 1.1
19 3.1 3.3 3.1 3.1 1.2 3.2(2) 1.1
20 3.1 3.3 3.1 3.1 4.3 3.3(0) 2.1
21 3.1 3.3 3.1 3.1 5.7 3.3(0) 2.1
22 5.3=5.3.1 2.1 2.3 5.3 1.1 5.3(2) 1.1
23 5.3=5.3.1 2.1 2.3 5.3 1.2 5.3(2) 1.1
24 5.3 3.2 3.1 5.3 1.2 5.3(2) 1.1
25 5.3 3.2 3.1 5.3 1.2 5.8(2) 1.1
26 5.3 3.3 3.1 5.3 1.2 5.3(2) 1.1
27 5.3 3.3 3.1 5.3 1.2 5.8(2) 1.1
28 5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 1.2 5.8(2) 1.1
29 5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 1.2 5.3(2) 1.1
30 5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 5.7 5.9(0) 2.1
31 5.3 3.2 3.1 5.3 5.7 5.9(0) 2.1
32 5.3 3.2 3.1 5.3 1.2 5.1(2) 1.1
33 5.3 3.3 3.1 5.3 4.1 5.10(0) 2.1
34 5.3 3.3 3.1 5.3 4.1 5.9(0) 2.1
35 5.3 3.3 3.1 5.3 4.4 5.10(0) 2.1
36 5.3 3.3 3.1 5.3 5.7 5.10(0) 2.1
37 5.3 3.3 3.1 5.3 5.7 5.8(3) 1.1
38 5.3=5.3.1 3.2 1.0(2.5) 5.3 1.2 5.1(3) 1.1
39 5.3=5.3.1 3.2 1.0(2.5) 5.3 1.2 5.3(3) 1.1
40 5.3 3.2 3.1 5.3 2.6 5.1(2) 1.6
41 5.1 3.4 3.1 5.1 1.1 5.1(2) 1.1
42 5.1 3.4 3.1 5.1 1.2 5.1(2) 1.1
43 4.1 3.3 3.1 4.1 1.2 4.2(2) 1.1
44 4.1 3.3 3.1 4.1 4.1 4.4(0) 2.1
45 4.1 3.3 3.1 4.1 4.4 4.4(0) 2.1
46 4.1 3.3 3.1 4.1 5.7 4.4(0) 2.1
47 1.0 2.1 5.8(3.4) 13.1 1.2 5.1(2) 1.1
48 1.0 2.1 5.8(3.4) 13.1 1.2 5.8(2) 1.1
49 1.0 2.1 5.8(3.4) 13.1 1.2 3.2(2) 1.1
50 5.3 3.2 5.8(3.4) 13.1 1.2 5.8(2) 1.1
51 5.3 3.2 5.8(1.4) 13.1-5.3 1.2 5.3(2) 1.1
52 1.0 2.1 5.8(3.4) 13.3 1.2 12.0(2) 1.1
53 1.0=1.1 2.1 2.3 1.0 1.2 2.0(2) 1.1
54 2.3 2.1 2.3 2.3 1.2 2.0(2) 1.1
55 2.3 2.1 2.3 2.3 3.1(3.1) 2.0(3) 1.1
56 2.3 2.1(1.4) 1.0 2.3 3.1(2.1) 2.3(3) 1.1
57 1.0 2.1 2.3 1.0 3.1 1.0(1)=13.1 1.1
58 5.3 3.2 3.1 5.3 3.1 5.3(1)=13.1 1.1
59 1.0 2.1 5.10 13.1 3.1 13.1 1.1
60 1.0 2.1 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1
61 8.0 1.1 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1
62 5.3 3.2 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1
63 5.3 3.2 5.7-5.3 13.1 3.1 13.1 1.1
№ пп. Классификаторы
1 2 3 4 5 6 7
64 5.3 3.2 5.8(3.4) 13.1 3.1 13.1 1.5
65 1.0 2.1 2.4-5.10 1.0-13.1 3.1 13.1 1.1
66 13.1 5.6 5.1(3.4) 13.1 3.1 5.8(1 )=13.1 1.5
67 13.1 5.6 5.1(3.4) 13.1 1.2 5.8(2) 1.1
68 13.1 5.5(5.12) 5.1(3.4-1.4) 13.1-7.6 5.7 7.6(3) 2.1
69 13.1 5.5(5.12) 5.1(1.4) 13.1-7.5 1.1 7.5(2) 1.1
Пояснение: * ■ 1.0(2) в данном случае отражает локализацию пищевого объекта
при взятии его фуражиром, который впоследствии подвергся клептопаразитическому нападению
Литература
Груздев В.В. 1965. Изменения поведения зябликов в течение летаИНовости орнитологии. Алма-Ата: 104-106.
Дольник Т.В. 1982. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом //Популяционная экология зяблика. JL: 18-40.
Кузьмина М. А. 1974. Род Вьюрок — FringillaИПтицы Казахстана. Алма-Ата, 5: 331-344.
Лазарева Н.С., Фролова Т.Ю. 1986. Разнообразие кормового поведения видов лесных насекомоядных птиц с разным уровнем численности И Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 6-7.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Резанов А.Г. 1999. Методы изучения и регистрации кормовой активности птиц//Позвоночные животные и наблюдения за ними. М.: 42-55.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-223.
Рижинашвили А.Л. 2002. Зяблик Fringilla coelebs поедает цветки клёна остролистного Acer platanoides //Рус. орнитол. журн. 11 (185): 467.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-807.
Хлебосолов Е.И., Захаров Р.А. 1997. Трофические и пространственные отношения зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. montifringilla) в северо-западной Карелии //Зоол.журн. 76, 9: 1066-1072.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. Санкт-Петербург: 1-636.
Cramp S., Perrins С.М., Brooks D.J. (Eds.) 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VIII. Crows to Finches. Oxford Univ. Press.: 1-899.
Newton I. 1972. Finches. London, Collins: 1-288.
Novelletto A., Petretti F. 1979. Feeding methods of House Sparrows and Chaffinches with pine seeds IIBrit. Birds 72, 6: 290.
Ю 03
