CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 561: 583-593
Опыт сравнительного анализа кормового поведения близкородственных видов птиц на примере белой Motacilla alba и горной M. cinerea трясогузок
А. Г. Резанов
Московский городской педагогический университет, кафедра биологии животных и растений, ул. Чечулина 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: RezanovAG@ins.mgpu.ru; RezanovAG@mail.ru
Поступила в редакцию 11 февраля 2010
Сравнение кормового поведения близкородственных видов птиц в условиях симпатрии представляет собой определённый интерес в свете проблемы сосуществования этих видов, возможностей их экологической и поведенческой сегрегации, оценки видоспецифичности поведения. Сравнительные исследования кормового поведения близких видов птиц (иногда в рамках более широких экологических работ), как правило, выполнены с использованием различных подходов и методик (Vernon 1972; Рябицев и др.1980; Чернышев 1981; Резанов 1990, 2000а, 2002; Хлебосолов, Захаров 1997; Барановский 2003; Марочкина, Чель-цов 2004; Post, Greenlaw 2006; Резанов, Резанов 2009; и др.).
Для настоящего сравнительного исследования в качестве объектов были выбраны два близких (систематически и морфологически) вида, имеющие в горной местности симпатрические участки ареала — белая Motacilla alba и горная M. cinerea трясогузки. Анализ кормового поведения избранной пары видов заслуживает специального внимания, поскольку таксономическое положение горной трясогузки не совсем определённо (Voelker 2002). В принципе, обе этих трясогузки входят в состав подрода Motacilla, хотя горная трясогузка располагается в нём особняком и не входит в надвидовой комплекс M. alba, M. lugens, M. personata, M. grandis, M. madaraspatensis, M. aguimp (Степанян 2003). Но иногда горную трясогузку относят к самостоятельному монотипическому роду Calobates (Воробьев 1963; Пржевальский 1990; Балацкий 2006) (при этом подрод Budytes также рассматривается в ранге рода), по-видимому, занимающему промежуточное положение между «белыми» (род Motacilla) и «жёлтыми» (род Budytes) трясогузками. В этом контексте проводимый сравнительный анализ представляется актуальным, поскольку признаки кормового поведения могут быть использованы при уточнении систематического положения того или иного вида птиц.
Материал
Материал по белой трясогузке собран на значительном пространстве её ареала: от Кольского полуострова на севере и до Закавказья на юге, от Центральной Европы на западе до Непала на востоке (Резанов 2003; также неопубликованные данные: апрель 2009 - Кисловодск, Карачаево-Черкессия; 2003-2009 - Московская область. Материал по горной трясогузке собран в южной Грузии (Малый Кавказ, озеро Паравани, 2000 м н.у.м., июль 1989 г.), в Чехии (Судеты, Национальный парк Крконоше, Адршпашские скалы, гора Снежка, река Упа, 950-1000 м н.у.м., август 1997 г.), в Непале (Гималаи, река Кали-Гандак, до 2000 м н.у.м., сентябрь
1998 г.), в Кабардино-Балкарии (Кавказ, Чегемское ущелье, река Чегем, апрель
1999 г.), в Кисловодске (Северный Кавказ, река Берёзовка, апрель 2009 г.).
Методика
Кормовое поведение рассматривается как поведение разыскивания и добывания корма. В качестве единицы кормового поведение рассматривается кормовой метод - кормовой маневр с учётом его пространственной локализации. При выделении кормовых методов трясогузок использован метод цифрового кодирования (Резанов 2000б). Оценка пространственного распределения кормовых методов проведена с учётом сред (субстратов), в которых осуществляются соответствующие ло-комоции птиц-фуражиров: 1) среда, в которой фуражир разыскивает корм; 2) среда, в которой фуражир сближается с добычей (среда атаки добычи); 3) среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта; 4) среда нахождения пищевого объекта при его добывании фуражиром. Этот же порядок соблюдён при обозначении буквами групп кормовых методов. Приняты следующие обозначения сред: L — наземная; H — водная; A — воздушная. Материалы приведены в сравнительной таблице.
Можно выделить следующие подходы, используемые для сравнения кормового поведения (кормовых методов) двух видов птиц:
1) Сравнение на уровне видовых наборов кормовых методов.
2) Сравнение кормовых методов, используемых птицами при кормёжке в сходных местообитаниях.
3) Сравнение кормовых методов, используемых птицами при разновременной кормёжке в одном и том же местообитании.
4) Сравнение кормовых методов, используемых птицами при одновременной кормёжке в одном и том же местообитании. В последнем случае, однако, возможен вариант трофической конкуренции, в результате которой один из видов (суборди-нант) вынужден использовать менее традиционные кормовые методы. Например, такая картина наглядно демонстрируется во время кормёжки смешанных стай синиц Parus spp. Но для трясогузок картина иная, поскольку, к примеру, берег реки с точки зрения пространственного критерия не сравним с кроной дерева, где во время совместного поиска корма между птицами устанавливаются отношения в форме трофической интерференции. Изучаемые виды трясогузок на берегу реки могут кормиться в стороне друг от друга, имея при этом постоянную пространственную изоляцию, а не разыскивать пищу в условиях близкого соседства.
Для сравнения кормовых методов трясогузок наиболее адекватными и реальными на практике представляются подходы 2-й, 3-й и 4-й. Первый подход может быть использован для решения вопросов общего характера, например, для сравнения наборов (арсеналов) видовых кормовых методов. Более того, нередко, в различных типах местообитаний особи одного и того же вида демонстрируют весьма
отличающееся кормовое поведение. И, наоборот, в пределах одного и того же местообитания в условиях добывания одного вида массового корма различные виды птиц демонстрируют конвергентные кормовые методы (Резанов 1979, 1996а).
Одновременную кормёжку этих видов на горных речках я наблюдал в Чегем-ском ущелье и в Кисловодске, а также в Непале.
Результаты и обсуждение Кормовое поведение горной трясогузки
Кормовое поведение горной трясогузки довольно разнообразно. Вообще, как ни странно, специальных работ по кормовому поведению горной трясогузки, практически нет, даже заметки единичны. В некоторых работах (Ковшарь 1979 - Казахстан; ЯаП;атагта 1990 - Испания) отмечены только пищевые объекты, добываемые горными трясогузками как из воды (личинки насекомых: Б1р1ега, ЕрЬетегор1ега, Тг1сЬор1ега и др.; ракообразные: Amphipoda), так и в воздушной среде (имаго Diptera, ТпсИор1ега, ЕрЬетегор1ега, Odonata, Оо1еор1ега, №и-гор1ега, Hymenoptera и др.), без указания соответствующих кормовых методов. По нашим наблюдениям (Резанов 1999; включая неопубликованные данные) и литературным источникам выделены следующие основные кормовые методы (см. табл. 1).
Таблица 1. Кормовые методы горной трясогузки Motacilla cinerea
№ Описание кормового метода и его цифровой код Код группы кормовых методов Регион Источник информации
1 Наземная «пешая охота» (песчаные, каменистые берега и пр. участки около воды) с клевками с поверхности субстрата в режиме атаки «по ходу». 1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1 LLLL Горные р-ны СССР Гладков 1954
Корякское нагорье (Россия) Кищинский 1980
Юж. Приморье (Россия) Панов 1973
Тянь-Шань (Казахстан) Гаврилов 1970
Карпаты (Украина) Талпош1990
Западная Европа Cramp 1988
Кавказ(Россия) Данные автора
Малый Кавказ (Грузия)
Судеты (Чехия)
Гималаи (Непал)
2 Наземная «пешая охота» в режиме целенаправленной атаки (пробежки) с заметной дистанции. 1.0: 2.1: 2.4: 1.0: 1.2: 1.0(2): 1.1 LLLL Тянь-Шань (Казахстан) Гаврилов 1970
Западная Европа Cramp 1988
Кавказ(Россия) Данные автора
3 «Пешая охота» на скальных карнизах и склёвывание пищевых объектов с поверхности основного субстрата. 6.3: 2.1: 2.3: 6.3: 1.2: 6.3(2): 1.1 LLLL Малый Кавказ (Грузия) Данные автора
№ Описание кормового метода и его цифровой код Код группы кормовых методов Регион Источник информации
4 «Пешее» разыскивание и добывание пищевых объектов на навозных кучах. 1.0: 2.1: 2.1: 1.0: 1.2: 1.11(2): 1.1 LLLL Памиро-Алай Иванов (1969)
5 Подкарауливание на камне намываемых водой пищевых объектов. 8.1: 1.1(6.2): 1.0: 8.1: 1.2: 2.6(2): 1.1 LLLL Корякское нагорье Кищинский 1980
Южное Приморье Панов 1973
Кавказ, Кисловодск (Россия) Данные автора
6 «Пешая охота» на мелководье и добывание пищевых объектов с коряг. 2.0: 2.1: 2.3: 2.0: 1.2: 2.5(2): 1.1 LLLL Карпаты (Украина) Талпош1990
7 «Пешая охота» на мелководье и добывание пищевых объектов с поверхности воды. 2.0: 2.1: 2.3: 2.0: 1.2: 2.0(2): 1.1 LLLH Южное Приморье Панов 1973
Карпаты (Украина) Талпош1990
Западная Европа Cramp 1988
Кавказ, Кисловодск Данные автора
Гималаи (Непал)
8 «Пешая охота» на мелководье и добывание пищевых объектов из толщи воды (с частичным погружением головы, шеи). 2.0: 2.1: 2.3: 2.0: 3.1(3.2): 2.0(3): 1.1 LLLH Западная Европа Cramp 1988
9 Птица находится на камне-присаде среди воды и склёвывает пищевые объекты с поверхности воды. 8.1: 1.1: 1.0: 8.1: 1.2: 12.1(2): 1.1 LLLH Кавказ, Кисловодск Данные автора
10 Наземная «пешая охота» с бросками-выпадами (без взлёта) и схватывание низко пролетающих насекомых. 1.0: 2.1: 2.3: 1.0: 3.1: 13.1: 1.1 LLLA Кавказ, Кабардино-Балкария (Россия) Данные автора
Малый Кавказ (Грузия)
Судеты (Чехия)
11 Нагоняет летящее насекомое «пешком» и схватывает его (не взлетая). 1.0: 2.1: 2.4: 1.0: 3.1: 13.1: 1.1 LLLA Карпаты (Украина) Талпош1990
12 Наземная «пешая охота» с использованием пробежек и «мерцания» крыльями ("штд-Шектд, ог штд-1ш11еЫпд"). 1.0: 2.2(3.1): 2.4: 1.0: 3.1: 13.1: 1.1 LLLA Западная Европа Cramp 1988
13 Охота с присады с подлётом к воде, «зависание» и схватывание пищевого объекта с поверхности воды. 8.0: 1.1: 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 12.1(2): 1.1 LAAH Кавказ, Кисловодск Данные автора
14 Наземное подкарауливание пролетающих насекомых и их атака прыжком (с использованием крыльев) вверх за пищевым объектом. 1.0: 1.1: 5.10(3.3): 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 LAAA Горные р-ны СССР Гладков 1954
Карпаты (Украина) Талпош1990
Зап. Европа Cramp 1988
15 Наземное подкарауливание пролетающих насекомых с последующей воздушной атакой. 1.0: 1.1: 5.7: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 LAAA Горные р-ны СССР Гладков 1954
Судеты (Чехия) Данные автора
№ Описание кормового метода и его цифровой код Код группы кормовых методов Регион Источник информации
16 Подкарауливание на присаде с последующей воздушной атакой. 8.0: 1.1: 5.7: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 LAAA Западная Европа Schiffe rli 1961; по: Cramp 1988
Кавказ, Кисловодск Данные автора
Гималаи (Непал)
17 Подкарауливание на присаде с последующей продолжительной воздушной атакой. 8.0: 1.1: 5.7-5.3: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 LAAA Карпаты (Украина) Талпош1990
Западная Европа Cramp 1988
Кавказ, Кабардино-Балкария (Россия) Данные автора
18 «Пешая охота» с короткими взлётами («свечками») за пролетающими насекомыми. 1.0: 2.1: 5.7: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 LAAA Карпаты (Украина) Талпош1990
Тянь-Шань (Казахстан) Гаврилов 1970
Малый Кавказ (Грузия) Данные автора
Судеты (Чехия)
19 Порхающий полёт ("fluttering") c «зависаниями» ("hovering") и склёвыва-ние пищевых объектов с прибрежной травянистой растительности. 13.1: 5.3(3.4): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 3.0(2): 1.1 AAAL Кавказ, Кисловодск Данные автора
20 Порхающий полёт c «зависаниями» и склёвывание пищевых объектов с листьев кустов. 13.1: 5.3(3.4): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 4.2(2): 1.1 AAAL Конкретных указаний на данный кормовой метод нет. Однако, учитывая физиономическое единство древесно-кустарникового яруса, можно предположить реальность существования этого метода.
21 Порхающий полёт c «зависаниями» и склёвывание пищевых объектов с листьев деревьев. 13.1: 5.3(3.4): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 5.8(2): 1.1 AAAL Корякское нагорье Кищинский 1980
Западная Европа Ruttledge 1973
22 Порхающий полёт c «зависаниями» и склёвывание пищевых объектов c коры деревьев. 13.1: 5.3(3.4): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 5.1(2): 1.1 AAAL Западная Европа Ruttledge 1973
23 Порхающий полёт c «зависаниями» у скальных поверхностей и склёвывание поверхностных пищевых объектов. 13.1: 5.3(3.4): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 6.1(2): 1.1 AAAL Корякское нагорье Кищинский 1980
Кавказ, Кабардино-Балкария (Россия) Данные автора
Малый Кавказ (Грузия)
24 Порхающий полёт c «зависаниями» и склёвывание пищевых объектов с поверхности воды. 13.1: 5.3(3.4): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 12.1(2): 1.1 AAAH Кавказ, Кабардино-Балкария (Россия) Данные автора
25 Воздушная охота с различными режимами полёта и схватывание летающих насекомых. 13.1: 5.3: 5.3: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 АААА Западная Европа Cramp 1988
Судеты (Чехия) Данные автора
26 Разыскивание насекомых во время вспугивающего полёта с «зависаниями» у скальных поверхностей и добывание взлетающих насекомых. 13.1: 5.4(3.4): 5.2: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 AAAA Малый Кавказ (Грузия) Данные автора
№ Описание кормового метода и его цифровой код Код группы кормовых методов Регион Источник информации
27 Воздушная охота на насекомых над водопадами. 13.1: 5.6(6.4): 5.2: 13.1: 3.1: 13.1: 1.1 АААА Судеты (Чехия) Данные автора
К приведённой таблице нужно сделать одно замечание. В ряде случаев, авторы, не занимающиеся специальным исследованием кормового поведения, в своих работах приводят общие его описания. Например, Е.Н.Панов (1973, с. 240) отмечает, что горная трясогузка кормится на горных перекатах. Соответственно, я рассчитал реальные (наблюдавшиеся мною) кормовые методы, возможные для данной ситуации (в частности, кормовой метод № 5). А.А.Кищинский (1980, с. 210) указывает, что горная трясогузка ловит насекомых на нагретых выступах скал. Учитывая опыт собственных наблюдений, я предположил, что наиболее вероятный вариант охоты в подобной ситуации — склёвывание насекомых с вертикальных (выступы) скальных поверхностей во время «зависания» (кормовой метод № 23). В сводке «Птицы Советского союза» (Гладков 1954) со ссылкой на Нитхаммера (1937) отмечено, что при неблагоприятной погоде горная трясогузка с помощью трепещущего полёта ловит насекомых, неподвижно сидящих на растениях (где конкретно — не уточнено) — это соответствует каким-то кормовым методам, обозначенных в таблице под №№ 19-22.
Подробная информация о кормовом поведении белой трясогузки изложена в специальной монографии (Резанов 2003).
Сравнительный анализ кормового поведения белой и горной трясогузок
Сравнение кормового поведения белой и горной трясогузок проведено методом анализа соответствующих наборов кормовых методов, присущих рассматриваемым видам на пространстве их ареала. При составлении таблицы 2, помимо собственных наблюдений, использованы также литературные данные (Талпош 1990; Cramp 1988; и др.).
В 4 из 12 пространственных групп кормовых методов, известных для белой трясогузки, горная трясогузка, как исполнитель, не представлена. Абсолютное количественное преобладание кормовых методов у белой трясогузки говорит лишь о том, что в этом отношении вид значительно полнее исследован (Резанов 2003).
Анализ таблицы показывает, что доля группы наземных кормовых методов преобладает у белой трясогузки (39.7% против 22.2% у горной трясогузки). Группа кормовых методов, где присутствует воздушный
элемент (А), преобладает у горной трясогузки (66.6% против 42.5% у белой трясогузки). То же самое касается кормовых методов, где присутствует водный элемент — 18.5% у горной трясогузки против 9.6% у белой трясогузки.
Разнообразие кормового поведения трясогузок оценена по стандартизированной форме меры информации (вН' (мере неупорядоченности) Функция Шеннона-Уивера отражает степень неравномерности распределения кормовых методов по пространственным ячейкам. У трясогузок эти показатели оказались схожи: несколько меньше у белой трясогузки (0.525), чем у горной (0.563), вероятно, вследствие заметного сдвига у белой трясогузки в сторону методов группы ЪЪЪЪ.
Таблица 2. Сравнение пространственных групп кормовых методов, используемых белой Motacilla alba (по: Резанов 2003) и горной M. cinerea трясогузками
Группа кормовых методов Число и процент кормовых методов в группе Среда нахождения
Птицы-фуражира Добычи
При разыскивании Во время атаки При контакте с добычей При её схватывании
LLLL 29/6 39.7/22.2 L L L L
LAAL 4/0 5.5/0 L A A L
LALL 5/0 6.8/0 L A (или L-А) L L
LLLH 5/3 6.8/11.1 L L L H
LAAH 1/1 1.4/3.7 L A A H
LLLA 3/3 4.1/11.1 L L L A
LLAA 2/0 2.7/0 L L A A
LAAA 9/6 12.3/22.2 L A A A
AAAA 6/2 8.2/7.4 A A A A
AAAL 7/5 9.6/18.5 A A A L
AALL 1/0 1.4/0 A A L L
AAAH 1/1 1.4/3.7 A A A H
73/27
Известно, что в условиях совместной (одновременной) кормёжки сходными пищевыми объектами, снижению конкуренции между видами способствуют расхождения в их микробиотопическом распределении и различия в используемых ими кормовых методах (Ashmole 1968; Baker, Baker 1973; Резанов 1978; Walther 2002; и др.).
Ниже приведены обобщённые данные наблюдений за кормовым поведением белой и горной трясогузок при разыскивании корма в одних и тех же местообитаниях (иногда одновременно присутствовали особи обоих видов).
1) Кабардино-Балкария, апрель 1999 г., Чегемское ущелье, река Чегем. Горная трясогузка использовала кормовые методы, относящиеся к следующим группам: LLLL, LLLA, LAAA, AAAL, AAAH. Белая трясогузка — LLLL, LLLA, LAAA. Кормовых методов с применением воздушного разыскивания корма (AAAL, AAAH) не было.
2) Кисловодск, апрель 2009 г., река Берёзовка. Горная трясогузка -LLLL, LLLH, LAAH, LAAA, AAAL. Белая трясогузка - только LLLL, LLLH. Белая трясогузка «принципиально» не применяла способы с присутствием «воздушного» элемента, хотя в целом для этого вида «воздушные» кормовые методы весьма характерны.
Хотя для обоих видов трясогузок характерна «пешая охота», нельзя не отметить, что проходимые при этом дистанции и время, затрачиваемое на данный кормовой метод, у белой трясогузки заметно больше, чем у горной трясогузки. Можно предположить, что белая трясогузка более преадаптирована к ровному горизонтальному субстрату (речные отмели и пр.), а горная - к пересечённому микрорельефу (галечники и пр.). Неровный субстрат как раз и способствует снижению пешей активности и повышению воздушной.
Э.И.Гаврилов (1970) указывает, что горная трясогузка гораздо чаще, чем другие виды трясогузок, ловит насекомых на лету. При этом он отмечает, что птичка ловко бегает по камням, через которые несётся поток воды, делает резкие движения в погоне за насекомыми. И далее: «Несомненно, большую роль при этом играет непропорционально, казалось бы, длинный хвост трясогузки...» (с. 358). Длина хвоста горной трясогузки 92-104 мм, тогда как у белой - 77-90 мм (Cramp 1988).
Вероятная причина сужения репертуара кормовых методов у белой трясогузки кроется в её возможности (что реально имеет место) использовать для кормёжки не только околоводные, но и удалённые от воды наземные местообитания, включая обширные асфальтированные пространства, широко представленные в урбанизированном, в частности, в селитебном ландшафте. Для горной трясогузки горные потоки и прилегающие к ним местообитания являются практически единственными кормовыми площадками, которые этот вид использует с максимальной эффективностью. Большая склонность к воздушным кормо-
вым маневрам, по-видимому, также обеспечена и соответствующим морфологическим оснащением (длинный хвост) горной трясогузки. Что касается белой трясогузки, то возможно, что она способна более эффективно использовать наиболее стабильный компонент кормовой базы — наземных беспозвоночных. В стабильных хорошо предсказуемых ситуациях птица (речь идёт о белой трясогузке), как правило, имеет возможность эксплуатировать более доступный и обильный пищевой ресурс и при этом демонстрирует низкое разнообразие кормового репертуара (1ркп — индекс разнообразия кормового поведения) и преобладание в нём наименее энергозатратных кормовых методов (Резанов 1996б, 2003).
С точки зрения кормового поведения (например, соотношение пешей и воздушной охоты) горная трясогузка явно не вписывается в комплекс «белых трясогузок». В то же время она не относится и к «жёлтым трясогузкам», занимая промежуточное положение. (Правда, в определённых условиях воздушные кормовые методы могут превалировать не только у «белых», но и у «жёлтых трясогузок»). И совершенно очевидно, что спецификой кормового поведения горной трясогузки является заметное присутствие в её поведенческом репертуаре водных кормовых методов. В этом плане к ней, по-видимому, ближе всего желтоголовая трясогузка M. citreola, специализирующаяся на добывании водных объектов (Чернышев 1981). На близость горной и желтоголовой трясогузок также указывает G.Voelker (2002).
Сумма кормовых методов, зарегистрированных для определённого вида, составляет стереотип его кормового поведения. Видовые наборы кормовых методов, в свою очередь, слагаются из кормовых репертуаров отдельных особей (популяций) (Резанов 2003) и являются существенной поведенческой характеристикой вида. Исходя из этого я полагаю, что особенности кормового поведения при необходимости могут быть использованы в качестве дополнительных признаков при уточнении систематического положения того или иного вида.
Литература
Балацкий Н.Н. 2006. Таксономический список птиц Новосибирской области //
Рус. орнитол. журн. 15 (324): 643-664. Барановский А.В. 2003. Механизмы экологической сегрегации домового Passer domesticus и полевого P. montanus воробьёв // Рус. орнитол. журн. 12 (241): 1207-1218.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Гаврилов Э.И. 1970. Семейство Трясогузковые - Motacillidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 286-363. Гладков Н.А. 1954. Горная трясогузка Motacilla cinerea // Птицы Советского
Союза. М., 5: 615-622. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448.
Кищинский А.А. 198G. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Ковшарь А.Ф.1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-311.
Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. 2GG4. Экологическая сегрегация большой синицы (Parus major) и лазоревки (P. caeruleus) в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных. Рязань: 36-52.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пржевальский Н.М. 199G. Путешествие в Уссурийском крае. Владивосток: 1-33G.
Резанов А.Г. 1978. Кормовое поведение и возможные механизмы снижения пищевой конкуренции куликов в период осенней миграции и зимовки // Фауна и экология позвоночных животных. М.: 59-83.
Резанов А.Г. 1979. Характер кормодобывательной деятельности ржанкообразных в период осенней миграции и зимовки // Новые проблемы зоологической науки. Ставрополь, 2: 327-328.
Резанов А.Г. 199G. Количественные показатели кормового поведения лебедей // Экология и охрана лебедей в СССР. Мелитополь: 129-131.
Резанов А.Г. 1996а. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Рус. орнитол. журн. б, 1/2: 53-63.
Резанов А.Г. 1996б. Индекс разнообразия кормового поведения Цркп) птиц // Рус. орнитол. журн. б (5): 14-17.
Резанов А.Г. 1999. Заметки по кормовому поведению птиц Непала // Рус. орнитол. журн. S (68): 6-16.
Резанов А.Г. 2000а. О кормовом поведении чаек (Larus cachinnans, L. canus, L. ridibundus) на побережье Мраморного моря // Рус. орнитол. журн. 9 (89): 1821.
Резанов А.Г. 2GGG6. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-224.
Резанов А.Г. 2GG2. К методике проведения сравнительного анализа кормового поведения различных видов куликов // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. М.: 156-158.
Резанов А.Г. 2GG3. Кормовое поведение Motacilla alba L. 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: 1-39G.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2GG9. Сравнительная оценка разнообразия кормового поведения воробьёв (Passer domesticus, P. montanus) // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 343-344.
Рябицев В.К., Шутов С.В., Ольшванг В.Н. 198G. Анализ конкурентных отношений пеночки-веснички и пеночки-таловки (с обсуждением специфики экосистем) // Экология 1: 83-92.
Степанян Л.С. 2GG3. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-8G7.
Талпош В.С. 199G. О биологии европейской горной трясогузки (Motacilla cinerea cinerea) в Украинских Карпатах // Современная орнитология 1990. М.: 66-74.
Хлебосолов Е.И., Захаров Р.А. 1997. Трофические и пространственные отношения зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. montifringilla) в северо-западной Карелии // Зоол. журн. 7G, 9: 1G66-1G72.
Чернышев В.М. 1981. К сравнительной экологии жёлтой и жёлтоголовой трясогузок в условиях совместного обитания в Северном Казахстане и Барабе // Экология и биоценотические связи перелётных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 138-160.
Ashmole N.P. 1968. Body size, prey size, and ecological segregation in five sympatric
tropical terns (Aves: Laridae) // Syst. Zool. 17: 292-364. Baker M.C., Baker A.E.M. 1973. Niche relationships among six species of shore-
birds on their wintering and breeding ranges // Ecol. Monogr. 43, 2: 193-212. Cramp S. 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford Univ. Press.: 1-1063. MacNally R.C. 1994. On characterizing foraging versatility, illustrated by using birds // Oikos 69, 1: 95-106.
Post W., Greenlaw J.S. 2006. Nestlings diets of coexisting Salt Marsh Sparrows:
opportunism in a food-rich environment // Estuaries and Coasts 29, 5: 765-775. Ruttledge R.F. 1973. Grey Wagtail (Motacilla cinerea) continuously hovering while
pecking insects from tree bark // Brit. Birds 66: 449. Santamarina J. 1990. La alimentation de la lavandera cascadena (Motacilla cinerea)
en la cuenca del rio Ulla (Galicia, NW de Espana) //Ardeola 37, 1: 97-101. Vernon J.D.R. 1972. Feeding habitats and food of the Black-headed and Common
Gulls. Part 2. Food // Bird Study 19, 4: 173-186. Voelker G. 2002. Systematics and historical biogeography of wagtails: Dispersal
versus vicariance revisited // Condor 104, 4: 725-739. Walther B.A. 2002. Grounded ground birds and surfing canopy birds: variation of foraging stratum breadth observed in neotropical forest birds and tested with simulation models using boundary constraints // Auk 119, 3: 658-675.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 561: 593-595
Особенности кормового поведения дроздов-рябинников Turdus pilaris зимой
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, РАН, Ул. 8 марта 202. Екатеринбург. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 9 марта 2010
Рябинник Turdus pilaris — единственный вид дроздов, регулярно зимующих на Среднем Урале. В богатые рябиной Sorbus aucuparia годы эти дрозды крупными стаями кочуют сначала по лесным рябинникам, затем, по мере выедания лесной рябины, переселяются в посёлки, пригородные сады, городские парки, где питаются не только рябиной,
