CC BY
13
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1767: 2081-2099
Пастбищные кормовые ассоциации трясогузок рода Motacilla: оценка количественных показателей и географического распространения ассоциаций
А. Г. Резанов
Александр Геннадиевич Резанов. Кафедра биологии и физиологии человека, Институт естественных наук и спортивных технологий, Московский городской педагогический университет. Ул. Чечулина, д. 1, Москва, 105568, Россия. E-mail: RezanovAG@mail.ru
Поступила в редакцию 14 марта 2019
Для трясогузок рода Motacilla характерны пастбищные кормовые ассоциации с пасущимися травоядными млекопитающими, в которых птицы получают целый ряд преимуществ в поиске и добывании корма. Нередко такие ассоциации носят комменсальный характер, когда птицы используют пасущийся скот для визуализации добычи. В то же время, даже если трясогузки и не осуществляют непосредственно груминг (grooming), склёвывая эктопаразитов с тела млекопитающего, а только облавливают вьющихся вокруг него кровососущих насекомых, то такая ассоциация может рассматриваться как простейший вариант взаимовыгодных отношений, т.е. как протокооперация. Также трясогузки ассоциируются с домашними копытными животными не только на пастбищных лугах, но и в местах их стойлового содержания.
Наиболее обычны пастбищные ассоциации для представителей политипического комплекса жёлтых трясогузок, выделяемого ещё П.П. Сушкиным (1897) и М.А.Мензбиром (1909), а также Э.Майром (Mayr 1956). Современные исследователи в политипический комплекс жёлтых трясогузок включают до 16 (Sibley, Monroe 1990; Voelker 2002; Odeen, Bjorklund 2003 и др.) и даже 17 форм (Редькин 2001; Tyler 2004), некоторым из которых (Motacilla lutea, M. feldegg, M. taivana) другие авторы придают статус самостоятельных видов и относят их к роду Budytes. В частности, Н.Н.Балацкий (2000) выделяет 6 видов в составе комплекса жёлтых трясогузок (относя их к роду Budytes — комплекс Budytes flavus) и признает в их составе 16 подвидов. А.Павлова с соавторами (Pavloiva et al. 2003), основываясь на данных филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК, в составе традиционно распознаваемого вида M. flava выделяет 3 линии и считает целесообразным придать им статус самостоятельных видов.
В условиях симпатрии белых и жёлтых трясогузок наблюдается явное преобладание пастбищных ассоциаций у птиц комплекса жёл-
тых трясогузок (см. ниже), что явно, связано с предпочтением ими для гнездования и поиска корма различного рода луговых местообитаний, в том числе пастбищных лугов, на что указано во многих фундаментальных фаунистических сводках (Холодковский, Силантьев 1901; Мензбир 1909; Шнитников 1949; Гладков 1954; Воинственский 1960; Страутман 1963; Федюшин, Долбик 1967; Птушенко, Иноземцев 1968; Аверин, Ганя 1970; Гаврилов 1970; Андреев 1974; Попов 1978; Маль-чевский, Пукинский 1983; Cramp 1988; Коровин 2004; Завьялов и др. 2009; Рябицев 2008, 2014; и др.). Таким образом, «луговые» трясогузки (комплекс жёлтых трясогузок) здесь определённо выигрывают, изначально имея очевидное биотопическое преимущество (биотопическая симпатрия) над белыми трясогузками.
Следует отметить, что в подавляющем большинстве публикаций фаунистического характера, не имеющих целью освещение явления пастбищных ассоциаций трясогузок, как правило, присутствует информация, указывающая лишь на наличие таких ассоциаций или, реже, дающая в общих чертах их описание. Число работ, в которых представлено сравнительно подробное описание кормовых ассоциаций трясогузок с пасущимся скотом, незначительно (Резанов 1981, 1986; Kallander 1993; Нанкинов 2013).
Материал и методика
Основным материалом для настоящей публикации послужили специальные наблюдения, проведённые в Окском заповеднике (июнь 1977 года) и в Московской области (июнь 2007-2008 годов), направленные на изучение как качественной, так и количественной стороны явления пастбищных кормовых ассоциаций трясогузок. Дополнительный фрагментарный материал по кормовым ассоциациям трясогузок собран автором в разных частях ареала вида (табл. 4). Для более полной оценки географического распределения явления пастбищных кормовых ассоциаций трясогузок с пасущимися млекопитающими использованы многочисленные литературные источники.
Кормовые методы, используемые трясогузками во время пастбищных ассоциаций, выделены на основе цифрового кодирования, учитывающего пространственное положение птицы-фуражира и пищевого объекта на всех стадиях развёртывания кормовой поведенческой последовательности — от поиска до атаки и схватывания добычи (Резанов 1996, 2000). Помимо качественной оценки явления (выявление кормовых методов, используемых в пастбищных ассоциациях), проведена оценка количественных параметров кормового поведения и влияния на них погодных условий. Для решения этой задачи проведена оценка следующих параметров: 1) виды (включая сопутствующие виды птиц), участвующие в пастбищной ассоциации; 2) продолжительность разовой ассоциации (т.е. кормовой сессии); 3) интенсивность кормовых сессий, т.е. число клевков за время ассоциации; 4) частота и соотношение используемых трясогузками кормовых методов; 5) время нахождения птиц на пасущемся животном (овца, корова) при использовании последнего в качестве при-сады или объекта груминга: 6) погодные условия (температура воздуха, ветер, освещённость), влияющие на характер и особенности поведения птиц в пастбищной ассоциации. Необходимые статистические расчёты (выявление среднеарифмети-
ческих показателей, доверительного интервала и корреляционный анализ) проведены с использованием программы Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение
Пастбищная кормовая ассоциация жёлтых и белых трясогузок с овцами в Окском заповеднике
Пастбищная ассоциация взрослых жёлтых и белых трясогузок с пасущимися овцами исследована 18-19 июня 1977 в Окском заповеднике (Рязанская область) (табл. 1). На окраине кордона «Липовая гора» на лужайке с высокой (не вытоптанной) травой паслось стадо овец (20 голов) и 2 телёнка.
Таблица 1. Количественная оценка поведения трясогузок Motacilla flava и M. alba во время кормовой ассоциации с пасущимися овцами (20 голов). Окский заповедник. 18-19 июня 1977
Показатели кормовой ассоциации
Дата и время наблюдений Вид Число птиц Ветер, баллы* Число Суммарное время нахождения на овцах, с Продолжительность нахождения на овце, с
ассоциаций M ± S.E. (P = 0.001) Lim S.D.
18.06.1977 M. flava 2 3 51 235 4.61 ± 0.96 1-13 2.08
11.17-11.50 M. alba 2 3 23 78 3.39 ± 1.53 1-12 2.23
19.06.1977 M. flava 2 3-1 7 31 4.43 ± 2.86 2-8 2.30
10.30-10.40 M. alba 2 3-1 28 96 3.43 ± 0.64 1-5 1.03
19.06.1977 M. flava 4 0 60 297 4.93 ± 0.69 2-9 1.63
19.30-19.55 M. alba 6 0 47 186 3.96 ± 0.96 1-11 2.01
Итого 216 923
Примечания: *— оценка силы ветра в условных баллах (0 — безветрие; 1 — слабый ветер; 2 — умеренный ветер; 3 — сильный ветер (порывы ветра достигали силы до 5 баллов по шкале Бофорта).
Трясогузки использовали овец в качестве присады, с которой они пикировали в траву в попытке схватить либо нехруща июньского Am-phimallon solstitialis, либо светлых мотыльков Lepidoptera, у которых в эти дни наблюдался массовый лёт. Иногда птицы возвращались на овцу-присаду, где и расклёвывали пойманного жука. Смена трясогузками овец-присад происходила в результате воздушных преследований насекомых и одновременного перемещения стада, т.е. носила случайный характер. На пасущихся рядом телят трясогузки почти не садились, поскольку при сильном ветре на короткошёрстных телятах удержаться птицам было несравненно труднее, да и корректировать бросок с большей высоты было сложнее. Из-за порывов сильного ветра (по оценке до 5 баллов по шкале Бофорта) птице иногда удавалось удержаться на овце всего 1-2 с - можно было видеть, как трясогузка, уцепившись за длинную шерсть овцы, развевалось вместе с ней по ветру. Редко птицам удавалась при этом осуществить груминг овцы. На-
пример, 18 июня за 28 посадок (в сумме 120 с) птице удалось сделать только 3 клевка из шерсти овец. Единственно, чему противились овцы — это посадке птиц им на голову. Овцы при этом трясли головой, стараясь сбросить с себя непрошенного седока. Также жёлтые трясогузки активно охотились среди пасущихся животных, периодически взлетая с земли и порхая с «зависаниями» у голов овец и телят, схватывая на лету вьющихся возле них насекомых, а также в полёте склёвывая слепней ТаЬашЛае и мух МшСЛае с шерсти овец.
Во время ассоциации трясогузки обоих видов использовали следующие кормовые методы:
1) пешая охота среди пасущихся овец — в основном схватывание насекомых с травы;
2) груминг во время нахождения на овце; в одном случае белая трясогузка присаживалась на ногу овцы;
3) взлёт с земли, «зависание» у овец и склёвывание насекомых с их шерсти;
4) взлёт с земли, «зависание» у овец и схватывание вьющихся возле них насекомых;
5) использование овец в качестве присады — пикирование в траву при обнаружении там крупных насекомых (нехрущи, бабочки).
По сравнению с жёлтыми трясогузками, белые трясогузки чаще склёвывали насекомых со спин овец, но меньше использовали их как присады, с которых они пикировали в траву за вспугиваемыми нехрущами и мотыльками. В основном они охотились среди травы на насекомых, вспугиваемых пасущимися овцами и телятами, а также на мошек и слепней, привлекаемых ими. Отмечена тенденция, что жёлтые трясогузки дольше находились на овцах как на присаде, но белые трясогузки чаще посещали овец. В целом же различия во времени использования жёлтыми и белыми трясогузками овец в качестве присады (табл. 1) статистически не значимы (Р > 0.05) по критерию Стьюдента: £ = 0.67 (18 июня), £ = 0.34 (днём 19 июня), £ = 0.69 (вечером 19 июня; Р > 0.1). Тем не менее, очевидно, что жёлтые трясогузки в среднем больше времени затрачивали на разовое посещение овцы.
Самостоятельная кормёжка птиц при сильном ветре в условиях высокого и плотного травяного покрова ограничивалась «пешей охотой». Планомерный облёт высокотравья, что, конечно же, входит в кормовой репертуар трясогузок (Резанов 2000, 2003, 2012), практически исключался. Когда овцы переставали пастись, трясогузки также вынужденно переходили исключительно на самостоятельную кормёжку возле ног отдыхающих животных.
18 июня конфликтов между трясогузками, за исключением одного случая, когда жёлтая трясогузка согнала с овцы белую трясогузку, не было. Безветренным вечером 19 июня, на фоне роста числа трясогузок,
участвующих в кормовой ассоциации, возросло и число конфликтов между птицами. В двух случаях отмечены конфликты с деревенской ласточкой Hirundo rustica, длившиеся по 5-10 с; птицы даже сцеплялись в воздухе. Конфликты сопровождались усиленной вокализацией (резкие и громкие крики). Во всех конфликтах победителем выходила трясогузка и ласточка ретировалась.
К вечеру 19 июня ветер полностью стих, что привлекло большее число трясогузок (табл. 1). Сложилась следующая ситуация. Овцы передвигаются по высокой траве. Над ними вьётся масса мух и слепней. Из-под ног взлетают мотыльки и нехрущи июньские. Трясогузки легче удерживаются на овцах (ветер их не сдувает) и используют их в качестве присады при охоте на крупных жуков и мотыльков. Они также ловят мух над овцой и на неё же садятся. Это снижает разовое время нахождения на овце. Перелёт на другую овцу - результат длительной погони за добычей, а также перемещения самих овец. Иногда одна сгоняет другую.
Проведено сравнение времени нахождения жёлтых и белых трясогузок на овцах в зависимости от силы ветра. При сильном ветре выявлена слабо выраженная, статистически не значимая (P > 0.1) тенденция к снижению времени нахождения птиц на овцах. Для жёлтой трясогузки: y = -0.0418х + 4.9333 (r = -0.06; n = 118), для белой трясогузки: y = -0.1091х + 3.9574 (r = -0.15; n = 98). Очевидно, что если бы овцы использовались трясогузками в основном для грумнга, то в безветренную погоду время нахождения на них заметно возросло бы.
Пастбищная кормовая ассоциация жёлтых и белых
трясогузок с овцами и коровами в Липецкой области
(из: Резанов 1998)
В Липецкой области наблюдения проведены в августе 1993 года студенткой кафедры биологии и экологии МГОПУ (Московский государственный открытый педагогический университет) Т.В.Дюкачёвой. Районом наблюдения было место постоянного выпаса скота: 26 коров и 62 овцы. Среди стада кормились жёлтые трясогузки (5-7 особей) и 1 белая трясогузка. Всего в кормовые ассоциации с рогатым скотом вступало 6 видов птиц: деревенская ласточка Hirundo rustica (10-18 птиц в ассоциации), трясогузки (5-7) жёлтая Motacilla flava, белая M. alba, грач Corvus frugilegus (7-13), полевой воробей Passer montanus (8-14) и обыкновенная овсянка Emberiza citrinella (5-6 птиц). Характер ассоциаций для указанных видов птиц заметно различался и определялся как особенностями их кормового поведения, так и особенностями самих млекопитающих.
Чёткой закономерности в количестве птиц, ассоциированных с коровами и овцами в зависимости от погодных условий и времени суток
не прослежено, хотя всё же определённые тенденции удалось выявить. Например, суммарное количество птиц, держащихся со стадом, при изменении погоды от ясной со слабым ветром к облачной и даже пасмурной при усиливающемся ветре, снижалось с 54-42 до 39-32, а от утра к вечеру — с 8-5 до 4-2 птиц. По-видимому, это объясняется не только динамикой количества и активности насекомых-кровососов, привлекаемых к стаду и становящихся добычей птиц, но и самой двигательной активностью коров и овец, выпугивающих из травы различных насекомых, также используемых птицами в качестве корма.
Пастбищные кормовые ассоциации трясогузок с крупнорогатым скотом
Целенаправленное исследование качественных и количественных показателей пастбищных ассоциаций белых трясогузок (1-2 особи) с крупным рогатым скотом (корова с телёнком) предпринято в июне 20072008 годов; ряд фрагментарных наблюдений сделан в предшествующие годы (2003-2006). Наблюдения проведены на выгоне в границах территории биостанции Московского городского педагогического университета (рис. 1), а также в окрестностях ближайшего коттеджного посёлка (рис. 2). В траве около пасущейся коровы с телёнком обнаружены мелкие насекомые разных видов (мухи Díptera, Muscidae; жуки Coleoptera: Chrysomelidae, Curculionidae, Carabidae) и мелкие чёрные пауки (Arachnida, Araneidae). Также в качестве кормовой базы следует отметить скопления кровососущих насекомых (Diptera: Tabanidae) облепляющих тела коровы и телёнка (рис. 3). Помимо белой трясогузки, в пастбищных ассоциациях были замечены гнездящиеся на биостанции скворцы Sturnus vulgaris (Резанов, Резанов 2009а) и деревенские ласточки Hirundo rustica (Резанов 2010).
Рис. 1. Выгон для скота на территории биостанции. Полевшино, Истринский район, Московская область. 31 мая 2008.
Рис. 2. Выгон для скота у коттеджного посёлка. Полевшино.
В 2007 году наблюдения проведены в утренние, дневные и вечерние часы 31 мая, 1-3 и 7-11 июня. 31 мая параллельно с белой трясогузкой (1-2 птицы) в ассоциации с коровой и телёнком кормился скворец. Скворец почти всё время кормился у коровы, а трясогузки из-за конкуренции с ним чаще всего кормились возле телёнка. За 25 мин наблюдений скворец вступал в ассоциацию с пасущимися копытными
4-5 раз (максимальная продолжительность разовой кормовой сессии до
5-7 мин), а трясогузки - 3-4 раза, с максимальной продолжительностью до 1-2 мин. Трясогузки использовали следующие кормовые методы: 1) пешая охота — наземный поиск (как правило, возле морды и ног пасущейся коровы или телёнка) и схватывание с травы мелких насекомых, в основном мух; 2) короткие взлёты с земли, порхание (с «зависанием») и схватывание вьющихся насекомых у ног, туловища и морды животных; 3) подлёты с «зависанием» и схватывание многочисленных мух и слепней, облепивших тела животных — с ног, боков, брюха, морды; 4) подлёты, посадка (на 1-2 с) на круп или голову животного (с головы корова и телёнок стараются согнать птицу) и склёвывание крово-
сосущих насекомых (п = 3). Чаще всего такое поведение птицы использовали, когда корова или телёнок отдыхали (рис. 4).
Рис. 3. Слепни на корове. Полевшино. 3 июня 2007.
Рис. 4. Белая трясогузка Мо1аеШа а1Ьа обследует отдыхающую корову. Полевшино. 11 июня 2007.
По наблюдениям в июне выявлено 237 случаев ассоциаций белой трясогузки с коровами (корова с телёнком); в 185 случаях ассоциация с коровой, в 47 — с телёнком, в 5 — и с коровой и с телёнком. Продолжительность разовых ассоциаций колебалась в пределах 1-300 с (в одном случае 900 с), а число сделанных клевков (попыток поимки насекомых) варьировало от 1 до 40. В целом за 788 мин наблюдений время, затра-
ченное птицей на ассоциации, составило 277.9 мин (35.3%). В ассоциации чаще всего вступала одиночная трясогузка (взрослый самец), возможно, одна и та же птица, хотя на биостанции гнездилось несколько пар. 9 и 11 июня иногда прилетали одновременно 2 самца.
В безветренную погоду трясогузка использовала все отмеченные кормовые методы, но методы 2-4 — только в безветрие; при сильном ветре насекомых, особенно вьющихся над коровами, относило ветром, а метод груминга вообще не реально было использовать, поскольку трясогузке было трудно удержаться на корове. При усилении ветра тут же проявлялась тенденция к использованию трясогузкой только наземного сбора корма (Р < 0.05).
Зависимость кормовых ассоциаций от температуры воздуха. Выявлено, что при росте температуры воздуха в диапазоне от +14° до +20°С продолжительность ассоциаций трясогузок с коровами (п = 237) увеличивалась, а затем (в диапазоне 20-27°С) снижалась (г = -0.16; Р < 0.05). Возможная причина смены направленности тенденций: 1) на первой стадии роста температуры наблюдается увеличение числа насекомых, ассоциированных с коровами и, как следствие, привлечение в ассоциацию трясогузок; 2) по мере дальнейшего роста температуры число насекомых, привлечённых коровами, достигает столь высокой величины, что птицы за более короткий промежуток времени успевают удовлетворить свои пищевые потребности.
Также установлено, что все кормовые методы, связанные на разных стадиях со взлётами с земли (КМ 2-5), трясогузки использовали только при температурах от 17°С и выше, когда число воздушных насекомых возрастало, в то время как наземная охота (КМ 1) отмечена при всех наблюдаемых температурах (от +14° до +27°С).
Зависимость кормовых ассоциаций от силы ветра. С усилением ветра (от безветрия до слабого и умеренного ветра) отмечено незначительное и статистически малозначимое снижение продолжительности ассоциаций (г = -0.06; Р > 0.05). При наблюдаемом диапазоне силы ветра птицы использовали всё разнообразие отмеченных кормовых методов (КМ 1-5), хотя ожидалось, что при этом доля КМ 2-5 будет снижаться. В то же время при невысоких температурах (менее 14°С) в сочетании с сильным ветром слепни не проявляли активность и не ассоциировались с коровами, и трясогузки кормились самостоятельно в стороне от пасущейся коровы и телёнка.
При использовании логарифмической линии тренда выявлена положительная и статистически значимая (Р < 0.001), зависимость между продолжительностью ассоциации (п = 237) и числом клевков, сделанных птицей. Полиномиальная линий тренда показала сначала рост числа клевков, сделанных трясогузками во время ассоциации, а потом (на отрезке 600-800 с) некоторое их снижение (рис. 5).
I 45
I 40
со
о 35
х
За 30
3 =1
§ £ 25
§ ==
и 5 20
Iя 15
со
0
1 10
о
5 5 $ 0
у = 3,2494Ьп(х) - 3,9299 И2 = 0,5195; г = 0,72; П = 7; P < 0.001
200 400 600 800 Продолжительность ассоциаций, сек
1000
и В
45 1
40 -35 -30 -
5
I 25"
§ 20-
и «
15 -10 5 0
0 200 400 600 800
Продолжительность ассоциаций, сек
1000
Рис. 5. Зависимость между продолжительностью кормовой ассоциации (п = 237) белых трясогузок с коровами и числом сделанных клевков. Логарифмическая (вверху) и полиномиальная (внизу) линии тренда. Полевшино, Истринский район, Московская область. 1-3 и 7-8 июня 2007.
0
Трясогузки, вступающие в ассоциации с пасущимися овцами, использовали различные кормовые методы, среди которых заметно преобладала (около 52%) пешая охота (табл. 2).
Таблица 2. Количественные показатели кормовых ассоциаций белой трясогузки с коровами. Полевшино. 1-3 и 7-8 июня 2007
Кормовые методы (КМ) и цифровые коды (из: Резанов 2000, 2003)
Число клевков, п /%
№ 1. Пешая охота с взлётами:
а) ходьба и склёвывание насекомых с травы возле коров;
б) ходьба и короткие преследования в воздухе пролетающих или взлетающих насекомых;
в) взлёт с земли и схватывание насекомых, вьющихся у коровы Коды:
а) 1.0: 2.1(4.1:7)
б) 1.0: 2.1(4.1:1)
в) 1.0: 2.1(4.1:1)
2.3: 1.0: 1.2: 3.1(2): 1.1 5.7: 13.1: 3.1: 1.1
5.7(3.4): 13.1: 3.1: 9.1(1) = 13.1: 1.1
№ 2. Облёт коров с «зависаниями» над животными и схватывание
вьющихся или взлетающих с коров слепней
Коды: 13.1: 5.6(4.1:7): 5.1(3.4): 13.1: 3.1: 9.1(1) = 13.1: 1.1
№ 3. Облёт коров с «зависаниями» и склевывание насекомых
с тела коров (воздушный груминг)
Коды: 13.1: 5.6(4.1:7): 5.1(3.4): 13.1: 1.2: 9.1(2): 1.1
№ 4. Груминг коров
Коды: 9.1: 2.1(4.1:7): 2.3: 9.1: 5.7: 9.1(3): 1.1
№ 5. Использование коровы в качестве присады - взлёт (или пикирование)
и схватывание пролетающего насекомого:
Коды:
а) 8.0 = 8.8: 1.1(4.1:1): 5.7: 13.1: 3.1: 1.1
б) 8.0 = 8.8: 1.1(4.1:1): 5.9(1.4): 13.1-1.0: 1.2: 3.0(2): 1.1
Итого:
а) LLLL
б) LAAA
в) LAAA
АААА
ААА1_
1_Ш_
а) LAAA
б) LALL
123 /51.9
46 / 19.41
39 /16.46 25 /10.55
4 /1.68 188 / 100.00
1086 /79.8
101 / 7.42
79 /5.80 91 / 6.69
4 / 0.29 960 / 100.00
Условные обозначения: Ь — наземный субстрат и заземлённые объекты; А — воздушная среда. Порядок букв в аббревиатуре групп кормовых методов: 1) нахождение птицы-фуражира во время поиска добычи; 2) нахождение птицы во время атаки добычи; 3) нахождение птицы в момент схватывания добычи; 4) положение добычи в момент её схватывания птицей.
Рассчитана продолжительность кормовых ассоциаций для всех групп кормовых методов, используемых трясогузками (табл. 3)
Таблица 3. Продолжительность кормовых ассоциаций белой трясогузки.
Полевшино, 1-3 и7-8 июня 2007
Кормовые Число кормовых Продолжительность ассоциации, с. (Р < 0.05)
методы ассоциаций,п М ± Б.Е. Пт Б.О.
КМ 1 123 70.61 16.9 3-900 95.64
КМ 2 46 66.75 23.35 1-180 80.47
КМ 3 39 67.15 32.18 2-300 102.10
КМ 4 25 65.78 32.68 2-300 83.00
КМ 5* 4 - - 1-2 -
КМ 1-5 237 70.35 10.24 1-900 95.53
*— Среднее значение продолжительности ассоциаций для КМ 5 не рассчитано. Фиксировался только взлёт с коровы за пролетающим насекомым, что обычно не превышало 2 с. Время нахождения на корове оценивалось как время, затраченное на КМ 4.
Максимально продолжительными были кормовые ассоциации трясогузок, в которых они разыскивали корм среди травы вблизи коровы и телёнка (КМ 1). В целом же различия во времени продолжительности ассоциаций с использованием различных кормовых методов оказались незначительными.
В 2008 году (также на биостанции МГПУ) наблюдения за кормовой ассоциацией (п = 48) белой трясогузки с коровой проведены 6-12 июня. Температура воздуха от 12 до 23°С. Время нахождения птиц около коровы составило от 1 до 3 мин. При росте температуры от 12 до 16-18° время ассоциаций (п = 48) неуклонно падало до 1 мин, а затем вновь росло до 2 мин (рис. 6).
= =
я
а 5
я
о и и а ■а
ь ж о в
Я 2
■а
ч
<и н 8
о ч о а С
3 -
12
—I—
14
У
= 0,0581Х - 2,0092х + 18,56
К2 = 0,1821; г = 0.4267; П = 48; P <0.001
16
Температура, С
— 18
20
22
Рис. 6. Зависимость продолжительности кормовых ассоциаций белых трясогузок с коровами в зависимости от температуры воздуха. Полевшино. 6-12 июня 2008.
2
1
0
Как и во время наблюдений, проведённых в июне 2007 года, при усилении ветра отмечена статистически не значимая тенденция ^ > 0.05) к незначительному снижению (у = -0.1111х + 1.8889; г = -0.08) продолжительности кормовых ассоциаций белой трясогузки с пасущейся коровой.
Дополнительная авторская информация по кормовым ассоциациям трясогузок
Помимо стационарных наблюдений накоплен фрагментарный материал за разные годы, касающийся кормовых ассоциаций трясогузок, который, на мой взгляд, также представляет определённый интерес (табл. 4).
Таблица 4. Дополнительная авторская информация по кормовым ассоциациям трясогузок рода Ыо1асШа
Вид
Дата
Место наблюдений
Описание ассоциации
M. alba 1 .Q8.1981 Москва, ВДНХ, вольер
с благородными оленями
M. feldegg в^в^З
Украина, Запорожская обл., с. Каменское. Луг на берегу р. Курошаны M. alba 18.07.1997 Московская обл., Сергиево-Посадский р-н, окрестности пос. Торгашино. Луг у дер. Власово
M. alba 16.08.1997 Чехия, Двур-Кралове.
зоопарк, открытый вольер с антилопами
M. alba 12.09.1998 Непал, долина р. Кали-Гандак в р-не Кокитане, луг около галечниковой отмели M.alba 29.07.2004 Кольский п-ов, окрестности дер. Оленица. Травянистый заболоченный приморский луг
2 трясогузки и несколько Passer domesticus склёвывали, по-видимому, эктопаразитов из грязевой лужи, в которой купалась самка оленя. Воробьи также расклёвывали помёт оленей.
В ассоциации 2 черноголовые трясогузки, 10 скворцов Sturnus vulgaris и 10-15 городских ласточек Delichon urbica. Кормились возле пасущихся коров (20-30 голов). 2 белых трясогузки (взрослые самец и самка) возле коровы, пасущейся на привязи. За 11 мин наблюдений птицы сделали 8 облётов коровы с «зависаниями» и схватыванием вьющихся и взлетающих двукрылых. Остальные время они кормились на вытоптанной траве возле коровы. 4 трясогузки (2 взрослые и 2 молодые). Ловили насекомых, вьющихся над кучами помёта, используя короткие вертикальные подлёты, а также склёвывали мух с поверхности помёта с частотой 7-14 клевков/мин (n = 5) Трясогузка охотилась на насекомых в траве около 4 пасущихся мулов (Резанов 1999)
4 молодые трясогузки кормились среди стада из 13 коров. Поведение: ходят среди коров, забегают под ноги пасущихся животных, взлетают за вспугиваемыми насекомыми (на высоту до 1 м), а также, взлетая, порхают вокруг коров, «зависая» и склёвывая мух и комаров с их ног (Резанов, Резанов 2008)
Эколого - географический и исторический анализ пастбищных ассоциаций трясогузок
География пастбищных ассоциаций жёлтых трясогузок впечатляюща. Ассоциации трясогузок с пасущимися копытными животными (как с домашними, так и с дикими) известны на огромном пространстве их гнездовой, миграционной и зимовочной частей ареала (табл. 5).
Очевидно, что география пастбищных кормовых ассоциаций трясогузок с пасущимися копытными много шире, но, к сожалению, далеко не все авторы обращают внимание на это явление и не вносят соответствующую информацию в видовые очерки. Следует учитывать и тот факт, что если пастбищные ассоциации таких заметных птиц, как белые аисты Ciconia ciconia и египетские цапли Bubulcus ibis, можно
фиксировать со значительных расстояний, в том числе и с движущихся транспортных средств (Резанов 1997; Резанов, Резанов 2006, 20096, 2013), то для мелких видов птиц это нереально, поскольку не то, что наблюдения, но и сама регистрация птиц может проводится только с небольшой дистанции.
Таблица 5. География кормовых ассоциаций комплекса жёлтых трясогузок Ыо1асШа /1ара—сотр\ех (или Ъыйу1в8 Ааиыз — по: Балацкий 2000)
Страна, регион Виды/подвиды (статус согласно источнику информации) Источник
Европа
Россия Motacilla sp. (вероятно, M. flava) Формозов 2009
Московская обл. M. f. flava, M. f. thunbergi Птушенко, Иноземцев 1968
Рязанская обл. M. flava Резанов 1981, 1986, 2003
Россия (место не уточнено) M. flava Симкин 1990
Липецкая обл. M. flava Резанов 1998
Урал (частично Зауралье) M. flava Коровин 2004
Пензенская обл. M. flava, M. lutea Муравьев, Артемьева 2012
Украина M. feldegg Наблюдения автора (1989)
Молдавия M. flava Аверин, Ганя 1970, Аверин и др. 1981
Болгария M. flava Нанкинов 2013*
Германия M. flava Брем 1930
Зап. Европа M. flava, M. citreola Cramp 1988
Великобритания M. flava Davies 1976
Швеция M. flava Källander 1993
Азия
Омская обл M. flava, M. beema, M. borealis Лавров 1925
Россия, Вилюйский край, Якутия M. f. plexa, M. f. angarensis, M. taivana Андреев 1974
Таджикистан, Памиро-Алай M. f. beema Иванов 1969
Таджикистан M. f. beema, M. f. feldegg Абдусалямов 1973
Казахстан M. flava Гаврилов 1970**
Казахстан (пустыни) M. f. thunbergi, M. f. beema, M. feldegg, M. citreola Губин 2015, 2018
Туркмения, Ю.-В. побережье Каспия M. f. thunbergi, M. f. lutea, M. f. beema Исаков, Воробьёв 1940
Туркмения M. f. thunbergi, M. f. lutea, M. f. beema Рустамов 1959
Индия M. flava Whistler 1949
Индия M. flava Ali, Ripley 1973
Африка
Центр. и С.-В. Африка M. flava Брем 1893, 1911, 1958
Африка (в целом) M. flava sensu lato Dean, Macdonald 1981
Вост. Африка M. feldegg, M. f. thunbergi, M. f. lutea,
M. f. flava, M. f. beema, M. f. superciliaris Stevenson, Fanshawe 2002
Нигерия (Зап. Африка) M. f. flava or M. f. cinereocapilla,
M. f. dombrowskii, M. f. superciliaris Bell (2006)
* — в горах Болгарии в пастбищные ассоциации также вступает M.cinerea (Нанкинов 2013).
** — в Таласском Алатау (Казахстан) M. flava вступает в пастбищные ассоциации с архарами (Гаврилов 1970).
В период миграции и на зимовках среди пасущихся стад домашнего скота держатся стаи жёлтых трясогузок, в которых насчитываются десятки и даже более сотни птиц (Брем 1893; Птушенко, Иноземцев 1968; Нанкинов 2013; Губин 2015, 2018). По свидетельству Нанкинова (2013), в Болгарии во время миграции большие стаи белых и жёлтых трясогузок буквально заполняют какой-нибудь луг, где пасётся скот. Б.М.Губин (2015, 2018) сообщает о стаях мигрирующих трясогузок в 100-500 птиц, кормящихся среди пасущегося домашнего скота. В Ка-
захстане (Березовиков и др. 1999) жёлтая трясогузка встречается на выгонах около животноводческих ферм стайками до 20-30 птиц.
А.Э. Брем (1893, с. 266) красочно описал поведение европейских жёлтых трясогузок, зимующих в Африке: «Многие из них зимуют уже в Египте, но большинство улетают в самый центр Африки. Здесь в зимние месяцы видишь этих прелестных птичек, снующих около каждого стада рогатого скота, овец или коз, даже около каждого верблюда, каждой лошади, каждого лошака или осла, а пастбища иногда кишат ими. Они с пасущимся скотом отправляются в степь и возвращаются обратно на водопой; там, где они не могут бежать рядом со своими четвероногими друзьями, они летят...». Далее, Брем сравнивает стаю трясогузок, окружающих стадо, с роем пчёл.
По свидетельству Н.Н.Сомова (1897), одно из названий жёлтой трясогузки в Харьковской губернии — «пастушка», что, хотя бы косвенно, свидетельствует о том, что данная ассоциация является исторически сложившимся явлением и что трясогузка нередко вступает в кормовые ассоциации с пасущимся скотом и, более того, сопровождает стада.
Несмотря на кажущуюся постоянность пастбищных ассоциаций жёлтых трясогузок со скотом, имеются факты, указывающие на нестабильность данного явления в пределах ограниченных частей ареала в течение сравнительно малых временных отрезков. Так, по наблюдениям в Нигерии в 1970-е годы, жёлтые трясогузки постоянно кормились вместе с пасущимся скотом на обширных пространствах сельскохозяйственных угодий (Wood 1976 - цит. по: Bell 2006), а в 2004-2005 годах таких случаев было мало, хотя странствующие стада крупного рогатого скота регулярно проходили через места, где проводили иссле-
и
дования. В частности, в районе Иосе (Jos) трясогузки в основном кормились на полях зерновых культур и только иногда кормились среди стад крупного рогатого скота, в то время как в Нгуру (Nguru) кормовые ассоциации вообще не зарегистрированы (Bell 2006). Интересно, что смена зимовочного местообитания идёт параллельно с переключением трясогузок в Европе в сезон размножения с пастбищ на пахотные земли (Wilson, Vickery 2005 - цт. по: Bell 2006). Возможно, это временное явление.
В гораздо меньшей степени, хотя и на значительном пространстве своего ареала, зафиксированы аналогичные ассоциации для белых трясогузок, включая африканские виды M. capensis, M. clara, с копытными млекопитающими (табл. 6).
Д.Н.Нанкинов (2013), сообщает, что пастбищные кормовые ассоциации трясогузок были обычны по всей Болгарии в прошлом и обычны в настоящее время. Например, 11 и 12 октября 2003 стаи по 50-100 белых трясогузок следовали по степным участкам мыса Калиакра за тремя стадами овец и коз и кормились среди них.
Также имеется косвенный материал по белой трясогузке, указывающий, что на пролёте эти птицы нередко придерживаются пастбищ (Коровин 2004; и др.).
Таблица 6. География кормовых ассоциаций комплекса Motacilla alba
Страна, регион Виды/подвиды Источник
Европа
Россия, Рязанская обл. M. alba Резанов 1981, 1986, 2003
Россия, Московская обл. M. alba Резанов (наст.публ.)
Россия, Липецкая обл. M. alba Резанов 1998
Россия, южный берег Кольского полуострова M. alba Резанов, Резанов 2008*
Зап. Европа, Германия M. alba Брем 1911
Зап. Европа M. alba Cramp 1988
Болгария M. alba Нанкинов 2013
Великобритания, Англия M. alba Davies 1976
Великобритания, Шотландия M. alba Dennis 1998
Азия
Россия, Дагестан M. alba Хонякина 1972
Казахстан M. alba Гаврилов 1970
Непал M. alba Резанов 1999
Африка
Африка (в целом) M. capensis, M. clara Dean, Macdonald 1981
Нимибия (Ю. Африка) M. capensis Bridgeford 1985
* — Интересно, что жёлтые трясогузки, встреченные нами приморском лугу около деревни Оленица, в ассоциации с пасущимися коровами замечены не были.
Происхождение и эволюция кормовых ассоциаций трясогузок с пасущимися млекопитающими
Происхождение рода Motacilla связывают с областями Восточной Сибири и Монголии. В раннем плиоцене (4.5 млн. лет назад) эти птицы распространились через Евразию в Африку. В начале позднего плиоцена (3 млн. лет назад) произошла массовая адаптивная радиация рода (Voelker 2002). Собственно, комплекс жёлтых трясогузок сформировался сравнительно недавно - менее 0.5 млн. лет назад (Harris et al. 2017). Можно предположить, что именно в этот период возникла стойкая кормовая ассоциация трясогузок с пасущимися млекопитающими.
По-видимому, кормовые ассоциации трясогузок возникли в период формирования и становления лугового комплекса «жёлтых» трясогузок. Причиной возникновения ассоциаций стала благоприятная для насекомоядных птиц ситуация, складывающаяся вокруг пасущихся копытных — появление массы кровососущих двукрылых (вьющихся над млекопитающими, садящимися на них и на окружающую травянистую растительность). Благодаря кормовым ассоциациям трясогузки получили возможность эффективно добывать насекомых в условиях изначально высокого и густого травостоя, т.е. в условиях, в которых самостоятельный «пеший» поиск корма для них затруднителен, а использование порхающего полёта с «зависаниями» энергетически обременительно. Наблюдения, проведённые в Швеции (Kallander 1993) показа-
ли, что кормясь рядом со скотом, трясогузки двигались на 35% медленнее, а кормились на 60% интенсивнее, чем когда они искали корм самостоятельно.
Местами возникновения кормовых ассоциаций могли быть как луга с дикими копытными на пространстве их гнездовой части ареала, так и на местах африканских зимовок. 10-15 тыс. лет назад, с появлением скотоводства, на базе нативной кормовой ассоциации, очевидно, произошло параллельное «переключение» (при сохранении прежних связей) трясогузок на пасущийся домашний скот. Хороший пример — африканские зимовки, где наблюдаются как нативные ассоциации, так и ассоциации с домашним скотом (Bell 2006). В Европе, где дикие копытные на пастбищных лугах — картина далёкого прошлого, реально можно наблюдать кормовые ассоциации трясогузок только с домашним скотом.
Дальнейшее развитие пастбищного животноводства благоприятно сказывается на процветании данной группы птиц. Расширение площадей под пастбища может привести к расширению «биотопического» ареала трясогузок, как минимум, в пределах уже имеющихся границ.
Если комплекс «жёлтых» трясогузок условно можно назвать «луговым», то комплекс «белых» трясогузок — «скально-береговым», учитывая их склонность к селитебному ландшафту (как аналогу скального) и береговым местообитаниям. Примечательно, что ещё Мальчевский и Пукинский (1983, с. 50) отмечали, что «В городах белая трясогузка ведёт себя часто как выходец из скального прибрежного ландшафта». И далее: «В Ленинграде особенно много белых трясогузок гнездилось по берегам Невы и в руинах в период войны» (Промптов 1949 — цит. по: Мальчевский, Пукинский 1983). Предположительно, представители (возможно, на уровне локальных популяций) комплекса «белых» трясогузок были «приведены» (по терминологии Н.А.Гладкова 1958) на пастбищные луга как перспективные кормовые местообитания и стали вместе с «жёлтыми» трясогузками активно участвовать в кормовых ассоциациях с пасущимися млекопитающими.
Участие трясогузок в кормовых ассоциациях способствовало расширению репертуара их кормовых методов и повысило перспективы процветания данной группы птиц.
Заключение
Наиболее характерны пастбищные кормовые ассоциации с пасущимися копытными и другими крупными животными для комплекса жёлтых трясогузок Motacilla flava complex как наиболее прочно (по сравнению с белыми трясогузками Motacilla alba complex) связанными с луговыми местообитаниями и, в частности, с пастбищными лугами. По-видимому, такая пастбищная связь возникла на заре формирова-
ния комплекса жёлтых трясогузок (менее 0.5 млн. лет назад) на значительном пространстве ареала в местах совместного обитания с пасущимися на лугах копытными.
Белые трясогузки, очевидно, позже жёлтых трясогузок стали осваивать пастбищные луга, и их ассоциация с пастбищными млекопитающими могли возникнуть различными путями. Один из вероятных путей — подражание (факультативное имитационное научение) жёлтой трясогузке, сначала на уровне отдельных индивидов (в пределах элементарных популяций), а затем распространение данной повадки на более высокие популяционные ранги, охватывая значительные географические пространства. Нельзя исключить возникновение пастбищных кормовых ассоциаций у белой трясогузки путём множественных независимых локальных поведенческих инноваций, произошедших на различных участках обширного ареала.
Автор признателен студентам-биологам МГПУ В.С.Подмаренковой, Ю.С.Соцко-вой, А.Л.Чеботарёвой, Н.Г.Черепановой и В.С.Шорникову, принявшим в 2007-2008 годах участие в сборе полевого материала по пастбищной кормовой ассоциации белой трясогузки.
Литератур а
Абдусалямов И.А. 1973. Фауна Таджикской ССР. Том XIX. Ч. 2. Птицы. Душанбе: 1- 404. Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинёв, 1: 1-237. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Зубков Н.И., Мунтяну А.И., Успенский Г.А. 1981. Птицы. Кишинёв: 1-335.
Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-312.
Балацкий Н.Н. 2000. Ревизия трясогузковых Мо!лсПШае авифауны России // Рус. орни-
тол. журн. 9 (117): 17-26. Брем А.Э. 1883. Жизнь животных. Том IV. Птицы. СПб.: 1-793. Брем А.Э. 1911. Птицы. Воробьинообразные. Т.4. СПб: 1-716. Брем А.Э. 1930. Жизнь животных. Птицы. М.; Л., 2: 1-511.
Брем А.Э. 1958. Путешествие по Северо-Восточной Африке или по странам подвластным Египту: Судану, Нубии, Сеннару, Россересу и Кордофану. М.: 1-646. Воинственский М.А. 1960. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Киев: 1291.
Гаврилов Э.И. 1970. Семейство трясогузковые - Motacillidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 286-363.
Гладков Н.А. 1954. Семейство трясогузковые Мо!лсПШае // Птицы Советского союза. М., 5: 594-691.
Гладков Н.А. 1958. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Учён. зап Моск. ун-та 197: 17-34. Губин Б.М. 2015. Птицы пустынь Казахстана. Алматы, 1: 1-394. Губин Б.М. 2018. Птицы пустынь Казахстана. Алматы, 2: 1-289.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Мосолова Е.Ю., Шляхтин Г.В., Кошкин В.А., Хучраев С.О., Угольников К.В. 2009. Птицы севера Нижнего Поволжья: В 5 кн. Кн. 4. Состав орнитофауны. Саратов: 1-268. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448.
Исаков Ю.А., Воробьёв К.А. 1940. Обзор пролёта и зимовок птиц на южном Каспии // Тр. заповедника Гассан-Кули. М.: 5-159.
Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-503.
Лавров С.Д. 1925. Птицы окрестностей Омска и их хозяйственное значение // Отд. оттиск «Тр. Сиб. с.-х. академии» 4: 1- 20.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Мензбир М.А. 1909. Птицы. СПб, 6: 1-250.
Муравьёв И.В., Артемьева Е.А. 2012. Этологические и биоакустические особенности видов группы «жёлтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) как результат репродуктивной изоляции в условиях симпатрии // Вестн. Нижегород. ун-та 2 (3): 162-168.
Нанкинов Д.Н. 2013. Кормовые ассоциации диких птиц с домашним скотом и их проявление на территории Болгарии // Рус. орнитол. журн. 22 (949): 3373-3397.
Попов В.А. 1978. Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: 1-247.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Редькин Я.А. 2001. Окраска оперения некоторых форм группы жёлтых трясогузок Mota-cilla flava sensu lato в ювенильном наряде // Рус. орнитол. журн. 10 (128): 3-27.
Резанов А.Г. 1981. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Зоол. журн. 60, 4: 548-556.
Резанов А.Г. 1986. Кормовое поведение некоторых видов птиц в долине р. Оки // Экология животных Поволжья и Приуралья. Куйбышев: 99-105.
Резанов А.Г. 1996. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Рус. орнитол. журн. 5, 1/2: 53-63.
Резанов А.Г. 1997. О кормовых ассоциациях белых аистов Ciconia ciconia с коровами в Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 6 (22): 17-19.
Резанов А.Г. 1998. Кормовые ассоциации некоторых воробьинообразных Passeriformes c копытными домашними животными в Липецкой области // Вопросы естествознания 6: 95-98.
Резанов А.Г. 1999. Заметки по кормовому поведению птиц Непала // Рус. орнитол. журн. 8 (68): 6-16.
Резанов А.Г. 2003. Кормовое поведение Motacilla alba L. 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: 1-390.
Резанов А.Г. 2010. Кормовые ассоциации некоторых палеарктических ласточек Hirundi-nidae с пасущимися животными и транспортными средствами // Рус. орнитол. журн. 19 (551): 287-292.
Резанов А.Г. 2012. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758. LAP LAMBERT Academic Publishing: 1-436.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2006. Орнитологические наблюдения на острове Шри-Ланка в августе 2005 года // Рус. орнитол. журн. 15 (329): 811-824.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2008. Орнитологические наблюдения на южном побережье Кольского полуострова в конце июля 2004 года // Рус. орнитол. журн. 17 (444): 15111525.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2009а. Кормовые ассоциации скворца Sturnus vulgaris с пасущимися копытными // Рус. орнитол. журн. 18 (458): 76-82.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2009б. Египетская цапля Bubulcus ibis в агроландшафтах долины Нила // Рус. орнитол. журн. 18 (512): 1616-1617.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2013. О кормовой ассоциации египетской цапли Bubulcus ibis с домашними копытными животными на пастбищных лугах Лос-Льянос в Венесуэле // Рус. орнитол. журн. 22 (886): 1509-1512.
Рустамов А.К. 1959. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 2: 1-252
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-633.
Рябицев В.К. 2014. Птицы Сибири: справочник-определитель. М.; Екатеринбург, 1: 1438.
Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-399.
Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-879.
Страутман Ф.Ю. 1963. Птицы западных областей УССР. Львов, 2: 1-182.
Сушкин П.П. 1897. Птицы Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 4: I-IX, 1-331.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Формозов А.Н. 2009. Изменение фауны человеком // Рус. орнитол. журн. 18 (531): 21352154, (532): 2163-2184.
Хонякина З.П. 1972. Материалы по питанию птиц Дагестана // Исследования по зоологии и паразитологии в Дагестане. Махачкала: 166-179.
Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-666.
Ali S., Ripley S.D. 1973. Handbook of the birds of India and Pakistan. Vol. 9. Robins to Wagtails. Oxford Univ. Press: 1-310.
Bell С.Р. 2006. Social interactions, moult and pre-migratory fattening among Yellow Wagtails Motacilla flava in the Nigerian Sahel // Malimbus 28, 2: 69-82.
Bridgeford P.A. 1985. Feeding associations between birds and mammals in the Skeleton Coast Park // Madoqua 14, 2: 185-186.
Cramp S. 1988. The Birds of the Western Palearctic. Vol. V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford Univ. Press.: 1-1063.
Davies N.B. 1976. Food, flocking and territorial behaviour of the pied wagtail, Motacilla alba yarrellii Gould, in winter // J. Anim. Ecol. 45, 2: 235-254.
Dean W.R.J., MacDonald L.A.W. 1981. A review of African birds feeding in association with mammals // Ostrich 52, 3: 135-155.
Dennis R. 1998. The importance of traditional cattle for woodland biodiversity in the Scottish Highlands. Edderton: 1-24.
Harris R.B., Alstrom P., Odeen A., Leache A.D. 2017. Discordance between genomic divergence and phenotypic variation in a rapidly evolving avian genus (Motacilla) // Molecular Phylogenetic and Evolution 120, 2: 183-195.
Kallander H. 1993. Commensal feeding associations between Yellow Wagtails Motacilla flava and cattle // Ibis 135, 1: 97-100.
Mayr E. 1956. The interpretation of variation among the Yellow wagtails // Brit. Birds 49, 3: 115-119.
Odeen A., Bjorklund M. 2003. Dynamics in the evolution of sexual traits: losses and gains, radiation and convergence in yellow wagtails (Motacilla flava) // Molecular Ecol. 12: 2113-2130.
Pavlova A., Zink R., Drovetski S.V., Red'kin Ya, Rohwer S. 2003. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and M. citreola: species limits and population history // Auk 120, 3: 744-758.
Sibley C. G., Monroe B. L. 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world. Yale Univ. Press; I-XXIV, 1-1111.
Stevenson T., Fanshawe J. 2002. Birds of East Africa. Princeton Univ. Press: 1-602.
Tyler S. J. 2004. Yellow Wagtail // del Hoyo J. Elliott A., Sargatal J. (eds.). Handbook of Birds of the World, Vol. 9: Cotingas to Pipits and Wagtails. Barcelona: 781-782.
Voelker G. 2002. Systematics and historical biogeography of wagtails: Dispersal versus vicar-iance revisited // Condor 104, 4: 725-739.
Whistler H. 1949. Popular handbook of Indian Birds. London; Edinburg: 1-560.
