CC BY
51
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 458: 76-82
Кормовые ассоциации скворца
Sturnus vulgaris с пасущимися копытными
А. Г. Резанов, А. А. Резанов
Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: RezanovAG@cbf.mgpu.ru
Поступила в редакцию 3 декабря 2008
Кормовые ассоциации скворцов Sturnus vulgaris с пасущимися копытными встречаются на обширном пространстве ареала вида в Европе (Холодковский, Силантьев 1901; Формозов 1981; Шнитников 1957; Птушенко, Иноземцев 1968; Луговой 1975; Richards et al. 1978; Strojny 1979; Gromadzki 1980; Cramp et al. 1994; Резанов 1998а; Пле-шак 1999; Källander 2004), Азии (Кокшайский, Мустафаев 1968; Мус-тафаев 1968; Гаврилов 1974; Резанов 1998а), Африке (Dean, MacDonald 1981; Bridgeford 1985). Некоторые из указанных работ специально посвящены взаимоотношениям скворцов с этими млекопитающими (Кокшайский, Мустафаев 1968; Strojny 1979; Dean, MacDonald 1981; Резанов 1998а; Плешак 1999; Källander 2004).
Основным материалом для настоящей публикации послужили материалы, собранные в конце мая — первой декаде июня 2007-2008 гг. в Московской области (Полевшино, Истринский р-н) на территории биостанции МГПУ. Здесь на небольшой лужайке паслись на привязи од-на-две коровы (число их варьировало по дням) и телёнок. Возле них периодически кормилась пара скворцов, гнездящаяся в дуплистой липе на краю лужайки, и белые трясогузки Motacilla alba (вероятно, птицы, гнездящиеся под крышей хозяйственной постройки вблизи лужайки). В ветреную погоду, когда возле коров не было мух и слепней, скворцы и трясогузки не прилетали к коровам и кормились в стороне на лугу. Наиболее стойкая кормовая ассоциация скворцов с коровами возникала в период, непосредственно предшествующий вылету птенцов из гнёзд, когда молодым требовалось наибольшее количество корма. До этого, в конце мая, птицы-родители летали за кормом за пределы биостанции на обширный (площадью 1-2 км2) суходольный луг, как минимум за несколько сотен метров от гнёзд.
В конце мая — начале июня 2007 г. с телёнком и коровами кормилась, видимо, только одна гнездовая пара скворцов. Чаще всего возле коров одновременно можно было видеть только одну птицу.
31 мая за 25 мин вечерних наблюдений зафиксировано 5 прилётов на лужайку 1-2 скворцов. Продолжительность разовых кормёжек в ассоциации с коровами доходила до 5-7 мин. За это время отмечено 5 по-
садок скворцов на корову с целью груминга. За одну посадку птице удавалось сделать всего 1 клевок с тела животного, в основном, с крупа, поскольку с головы корова тут же старалась стряхнуть птицу.
1-2 июня (вечерние наблюдения) отмечено 12 прилётов скворцов на лужайку с коровами и кормёжка в ассоциации с ними в течение 1115 с. Продолжительность разовой кормёжки составила 92.92 ± 30.10 (SE) с (lim 35-180; SD = 53.12; n =12; P = 0.05). Скворцы собирали корм возле коров с травы. Количество сделанных клевков изменялось пропорционально времени нахождения возле животных (см. рисунок). Почти во всех случаях ассоциация отмечена при слабом ветре; при умеренном ветре и температуре +18-20°С — 1 раз (90 с); в безветрие при + 16-18°С - 1 раз (180 с). Во всех остальных случаях температура воздуха была в пределах 13-15°С. По-видимому, у скворцов существовала тенденция ассоциироваться с пасущимися копытными при невысоких температурах, когда активность насекомых на лугу невысока и самостоятельная кормёжка была неэффективной.
0 50 100 150 200
Время ассоциации, с
Зависимость числа клевков от продолжительности кормовой ассоциации «скворец-корова». Московская область, июнь 2007 (n = 12).
2 июня 2008 в ассоциации с одиночной коровой в течение 300 с кормились 3 скворца. Незадолго до них рядом с 2 коровами кормились
3 самца белой трясогузки. Скворцы старались держаться поближе к корове (наиболее назойливых она периодически отпугивала), взлетали «свечкой» на 0.5-1.0 м и схватывали вьющихся поблизости насекомых, склёвывали насекомых с копыт коровы (n = 2). Интенсивность кормёжки скворца в ассоциации с коровой составила в среднем 6 клевков за 15 с, что несколько выше, чем при самостоятельной кормёжке: 4.12 ± 0.34 кл./15 с (lim 2-7; SD = 1.01; n = 93; P = 0.001). В Швеции также
отмечена более интенсивная кормёжка скворцов именно в ассоциации с пасущимся скотом (КаПа^ег 2004).
В целом ,по нашим наблюдениям на пастбищной лужайке на биостанции, скворцы использовали следующие кормовые методы: 1) Наземный поиск корма и схватывание насекомых, садящихся на травинки возле пасущихся коров. 2) Разыскивание насекомых у ног и морды коровы и схватывание взлетающих и вьющихся насекомых; птица при этом не взлетает. 3) Подлёты («свечкой») с земли, порхание с «зависаниями» и схватывание насекомых (мухи, слепни), вьющихся у коровы. 4) Подлёты с земли, порхание с «зависаниями» и схватывание насекомых с тела животных — ног, брюха, морды. 5) Подлёты с земли, посадка (на 1-2 с) на круп или голову животного и склёвывание насекомых.
Таблица 1. Сведения по кормовой ассоциации скворца с копытными
Виды птиц и число особей Копытные
Дата Район и число Характер ассоциации
их особей
23.01.1975 Азербайджан, Скворец - Лошади - 5 На 1 лошади отмечено до 20 сквор-
Кызыл-Агач 30-40 цов. Кормовые методы: груминг и схватывание насекомых, выпугиваемых пасущимися лошадьми. Характер ассоциации: факультативный мутуализм, комменсализм
25.01.1975 Азербайджан, Скворец - 14 Коровы - 5, На 1 корове отмечено до 11 скворцов.
Кызыл-Агач овцы - 14 Груминг и схватывание насекомых, выпугиваемых пасущимися коровами и овцами. Факультативный мутуализм, комменсализм
07-08.1976 Азербайджан, Скворец - Коровы - Скворцы: груминг и схватывание на-
Периоди- Кызыл-Агач по 10-15. 1-10 секомых, выпугиваемых пасущимися
ческие В 1 случае коровами; факультативный мутуа-
наблюде- отмечена лизм, комменсализм.
ния 1 сорока Сорока: груминг; факультативный мутуализм
8.06.1978 Московская Скворец - Коровы Кормёжка на «лепёшках» и добыва-
обл. 30-50 и овцы - ние вспугиваемых насекомых. Ком-
Серая несколько менсализм
ворона - 10-15 десятков
6.07.1990 Псковская обл. Скворец - 30 Коровы - Кормёжка на «лепешках» и добыва-
Сорока - 1 несколько десятков ние насекомых, вьющихся над «лепёшками» (броски без взлёта и взлёты). Комменсализм
3.08.1996 Словакия, Скворец - 150 Коровы - Взлёты с земли и воздушная охота за
Провидзе 100 насекомыми, вьющимися над стадом. Факультативный мутуализм
Для сравнения и некоторых обобщений нами также использованы материалы по кормовым ассоциациям скворца, собранные в разные годы в Азербайджане, Московской и Псковской областях и в Словакии (табл. 1). Кормовая ассоциация скворцов с пасущимися копытными отмечена как в период послегнездовых кочёвок (Азербайджан, Псков-
ская обл., Словакия), так и на зимовках в Закавказье (Азербайджан), что, в совокупности с литературными данными, свидетельствует не только о широком географическом распространении данной повадки, но и о её большом значении для птиц на протяжении всего их годового цикла. Вышеизложенное также свидетельствует в пользу видоспеци-фичности данного поведения скворцов.
Кормовые методы, используемые скворцами во время ассоциации с пасущимися копытными, довольно разнообразны (варианты самостоятельной кормёжки возле животных здесь не рассматриваются): 1) Наземное разыскивание корма и схватывание насекомых, садящихся на травинки возле пасущихся копытных. 2) Груминг пасущихся копытных при нахождении птицы на теле животного. 3) Груминг пасущихся копытных при нахождении птицы на земле — например, при склё-вывании насекомых с ног животного. 4) Склёвывание насекомых с помёта копытных животных. 5) Зондирование помёта. 6) Воздушный груминг — скворец взлетает, облетает животное в порхающем полёте с «зависаниями» и склёвывает с животного сидящих на нём насекомых. 7) Груминг — скворец подлетает (иногда просто подпрыгивает) и схватывает насекомое с тела животного. 8) Скворец использует животное в качестве присады и пикирует с него в траву, где после посадки на основной субстрат схватывает добычу. 9) Наземный поиск корма и схватывание (без собственного взлёта) насекомых, вьющихся над помётом или возле пасущегося копытного. 10) Взлёт с земли и схватывание насекомых, вьющихся над животным; часто используется порхающий полёт с «зависаниями». 11) Взлёт с млекопитающего (как с присады) и схватывание вьющихся над ним насекомых; часто используется порхающий полёт с «зависаниями». 12) Воздушная кормёжка насекомыми (мухами, слепнями), вьющимися над пасущимся стадом.
В обобщённом варианте классификация кормовых методов скворца во время пастбищных ассоциаций с пасущимися млекопитающими, представлена в таблице 2.
Причины возникновения кормовых ассоциаций скворца с пасущимися копытными очевидны и в значительной степени раскрываются просто перечислением кормовых методов, используемых скворцами во время таких ассоциаций. Интересно, что Т.В.Плешак (1999) кормовую ассоциацию скворцов с коровами в Витебской области (Белоруссия) связывает с появлением колхозов (конец 1940-х), когда частный скот был собран в стада. Распад ассоциации (после 40 лет функционирования), в свою очередь, был обусловлен прекращением существования колхозов. Видимо, автор рассматривает массовый характер явления ассоциации, поскольку наши наблюдения в Полевшино как раз были сделаны над скотом, находящимся в частном владении — т.е. всего над 1-2 коровами и 1 телёнком. Тем не менее, даже в этой ситуации, кор-
мовая ассоциация скворцов с коровами была достаточно прочной и постоянной. И ещё, заслуживает внимания тот факт, что в Полевшино коровы старались согнать с себя (особенно с головы), садящихся на них не только скворцов, но и совсем «невесомых» белых трясогузок. Возможно, это чисто индивидуальная черта. По этой причине мы не наблюдали продолжительного груминга. Иная ситуация наблюдалась 21 января 1975 в Азербайджане, когда на одной из коров находилось одновременно 11 скворцов (табл. 1).
Таблица 2. Классификация кормовых методов скворца, связанных с пастбищными ассоциациями (п =12)
Коды групп Число кормовых Среда нахождения
Фуражира при Фуражира при добывании пищи Добычи при её взятии
кормовых методов методов в группе разыскивании пищи Во время атаки При контакте с добычей
Наземные кормовые методы LLLL 5 L L L L
Наземно- воздушно - наземные кормовые методы LALL 1 L ALL
LAAL 2 L А A L
Наземно- воздушные кормовые методы LLLA 1 L L L A
LAAA 2 L A A A
Воздушные кормовые методы AAAA 1 A A A A
Обозначения : L - наземная среда; H - водная среда; A - воздушная среда.
Значение пастбищных кормовых ассоциаций для птиц трудно переоценить. Биологический смысл кормовых ассоциаций скворца с копытными очевиден. В частности, птицы используют пасущихся животных в качестве присады (отдых, охота), как объекты, привлекающие кровососущих и других насекомых, а также для визуализации добычи. Кроме этого, птицы нередко кормятся, извлекая насекомых из навозных куч. Сопровождающие стадо кровососущие насекомые, а также насекомые, которых привлекает помёт копытных, создают постоянную и быстро возобновляющуюся кормовую базу для птиц (Резанов 1998б). Располагая информацией о времени выпаса и маршрутах «контролируемого» стада, птицы имеют возможность чётко прогнозировать свою активность в пространственно-временном континууме. Этим, вероятно, и объясняется прочность и длительность пастбищных кормовых ассоциаций и их широкое распространение на пространстве ареала у целого ряда видов птиц.
Пастбищная ассоциация скворцов с дикими копытными, видимо, возникла в доисторические (досинантропные) времена, по крайней мере, задолго до возникновения развитого скотоводства (10-15 тыс. лет
назад). Вероятно, по аналогии с естественными (природными) кормовыми ассоциациями возникают и ассоциации птиц с работающей (обычно движущейся) техникой, которая облегчает птицам визуализацию добычи. Создаётся известная ситуация, когда наряду с «новыми» антропогенными кормовыми методами продолжают функционировать «старые», нативные кормовые методы. Таким образом, можно говорить не просто о расширении и сохранении «фонда» кормовых методов, но и о возможности его активного использования на конкретных исторических отрезках времени.
Литература
Гаврилов Э.И. 1974. Семейство Скворцовые - Sturnidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 5: 15-40.
Кокшайский Н.В., Мустафаев Г.Т. 1967 (1968). Об ассоциациях птиц с домашними животными в Азербайджане // Учён. зап. Азерб. ун-та 4: 73-81. Луговой А.Е. 1975. Птицы Мордовии. Горький: 1-299.
Мустафаев Г.Т. 1968. Синантропизация гнездящихся птиц в Кызыл-Агачском
заповеднике // Орнитология 9: 361-362. Плешак Т.В. 1999. Трофическое поведение скворца Sturnus vulgaris и его ассоциации с домашними животными // Рус. орнитол. журн. 8 (69): 5-7. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц
Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461. Резанов А.Г. 1998а. Кормовые ассоциации некоторых воробьинообразных Passe-riformes c копытными домашними животными в Липецкой области // Вопросы естествознания. Липецк, 6: 95-98. Резанов А.Г. 1998б. Кормовая ассоциация береговых ласточек Riparia riparia с крупным рогатым скотом: оценка кормовой базы, бюджетов времени и энергии // Рус. орнитол. журн. 7 (48): 13-18. Формозов А.Н. 1981. Изменение населения животных человеком // А.Н.Формозов.
Проблемы экологии и географии животных. М.: 5-52. Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-636. Шнитников В.Н. 1957. Звери и птицы нашей страны. М.: 1-254. Bridgeford P.A. 1985. Feeding associations between birds and mammals in the
Skeleton Coast Park //Madoqua 14, 2: 185-186. Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.VIII. Crows to Finches. Oxford Univ. Press: 1-899. Dean W.R.J., MacDonald L.A.W. 1981. A review of African birds feeding in association with mammals // Ostrich 52, 3: 135-155. Gromadzki M. 1980. Dynamika liczebnosci i siedliska zerowania szpakow Sturnus
vulgaris na Zulawach Wislanych //Acta ornithol. 17, 18: 257-269. Kallander H. 2004. Starlings Sturnus vulgaris and cattle - a widespread feeding association // Ornis svecica 14, 1/2: 11-20. Richards M.W., Green D., Polking F., Dawson R. 1978. Birds in action // Brit. Birds 71, 2: 68-75.
Strojny W. 1979. Dolsze wiadomosei dotycz^ce zerewania szpakow Sturnus vulgaris L. na bydie domowym // Prz. Zool. 23, 2: 187-188.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 458: 82-84
Сравнение энергетических расходов на миграцию и зимовку у птиц
В. Р. Дольник
Второе издание. Первая публикация в 1971*
С появлением данных о величине энергетических затрат на миграционный полёт птиц возникла возможность сравнить расход энергии на перелёт с мест гнездования на зимовки и обратно с величиной затрат в течение зимы у оседлой птицы тех же размеров.
Средние температуры января на Земле повышаются на 10°С при перемещении на юг на каждые 10° географической широты (1110 км) с 70° до 20° с.ш. Южнее (до 10° ю.ш.) температура существенно не изменяется.
Чтобы сравнивать расход энергии любых птиц независимо от их массы тела, в этом сообщении расход энергии птицей будет выражаться в числе энергий существования EE — количестве энергии, необходимой птице для обычной жизнедеятельности. В термонейтральной зоне у воробьиных птиц эта величина в 1.65 раза выше энергии стандартного метаболизма и зависит от массы тела W (г) следующим образом (Kendeigh 1969):
EE (ккал/сут при 30°С) = 0.1965 + 0.6210lgW. Современные измерения показывают, что расход энергии в полёте у неспециализированных видов в 7 раз выше, чем ЕЕ при 30°С (Raveling, LeFebre 1967; Дольник 1969). Скорость полёта мигрирующих стай воробьиных птиц, измеренная радаром, в среднем равна 50 км/ч, или 1200 км/сут (Casement 1966). То есть для перемещения на каждые 10° географической широты птице нужно около суток полётного времени, в течение которого она израсходует дополнительную энергию, равную 7 ЕЕ при 30°С. Таким образом, расход энергии на перелёт к зимовкам и обратно составит 14 ЕЕ на каждые 10° географической широты, лежащие между гнездовой и зимовочной территориями.
* Дольник В. Р. 1971. Сравнение энергетических расходов на миграцию и зимовку у птиц // Экология 3: 88-89.
