CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1218: 4229-4249
Кормовое поведение лугового чекана Saxícola rubetra: влияние факторов среды и оценка разнообразия кормовых методов
А.Г.Резанов
Александр Геннадиевич Резанов. Кафедра биологии, экологии и методики обучения биологии, Институт математики, информатики и естественных наук, ул. Чечулина, д.1. Москва, 105568, Россия. E-mail: RezanovAG@mail.ru
Поступила в редакцию 13 ноября 2015
В литературе немного работ, где различные аспекты кормового поведения лугового чекана Saxicola rubetra рассматриваются не только на качественном, но и на количественном уровне (Draulans, Van Ves-sem 1982; Richter, Düttmann 2004). В частности, в них описан тип при-сад и частота смены присад, интенсивность бросков (взлётов) за добычей, зависимость используемых кормовых методов от типа местообитания и др. Краткое (немногим более 20 строк и несколько схем) описание кормового поведения лугового чекана в Рязанской Мещере сделано Е.А.Фиониной (2008), а именно, рассмотрены типы и высота присад, а также способы охоты.
Главной целью данного исследования было оценить зависимость кормового поведения чекана (в частности, успешности атак на добычу) при охоте с присады от высоты избранной присады, от погодных факторов и пр., а также дать общую оценку разнообразия кормового поведения лугового чекана.
Материал и методика
Стационарные наблюдения проведены в конце мая — начале июня 2008-2009 годов в окрестностях биостанции Московского городского педагогического университета (село Полевшино, Истринский район) в 2 точках (суходольный луг около Полевшино и луг на берегу реки Истры) (рис. 1, 2), отстоящих на 3-4 км друг от друга. В сборе материала участвовали студенты кафедры биологии животных и растений Н.В.Кирбаева, С.Е.Сергеева, И.Н.Кузнецова, А.К.Наливина.
При наблюдениях, регистрации и анализе кормового поведения лугового чекана использована методика, разработанная автором для исследования кормового поведения птиц, охотящихся с присады (Резанов, Резанов 2011). В частности, во время наблюдений за кормовым поведением лугового чекана мы регистрировали следующие абиотические факторы, которые, по нашему мнению, должны оказывать определённое влияние на характер поведения чекана и выбор им высоты присады: ветер, температура воздуха, освещённость. Сложность однозначной оценки влияния избранных абиотических факторов среды (сила ветра, облачность, влияющая на освещённость) на выбор чеканами высоты присад заключается в том, что при этом в данном исследовании не был учтён варьирующий фактор атмосферного давления, оказывающий определяющее воздействие на высотное распределение находящихся
Рис. 1. Суходольный луг в окрестностях села Полевшино. Московская область, Истринский район. 4 июня 2009. Фото автора.
Рис. 2. Луг на берегу реки Истры. Московская область, Истринский район.
3 июня 2009. Фото автора.
в воздухе насекомых. Перед грозой атмосферное давление падает, воздух становится влажным. В совокупности это приводит к тому, что насекомые из верхних слоёв воздуха спускаются вниз и становятся доступными для чеканов, охотящихся в приземных воздушных слоях. В такой ситуации выбор чеканами высоких присад очевиден. В дождливую погоду, очевидно, все атаки чеканов направлены на наземную добычу, и выбор высоты присады определяется возможностью визуального обнаружения добычи. Заметность добычи зависит от её пространственного распределения в реально облавливаемом фуражиром пространстве, от её окраски, подвижности и пр. К сожалению, для оценки «сиюминутной» кормовой ситуации этот фактор учитывать трудно.
Означенная методика также апробирована при регистрации кормового поведения сорокопута-жулана Lanius collurio (Резанов, Резанов 2011). При вычислении корреляций в графиках использованы полиномиальные линии тренда (если это особо не оговорено), поскольку они не только показывают направленность тренда, но и отображают незначительные отклонения в пределах отмеченной тенденции.
Для оценки разнообразия кормового поведения лугового чекана, помимо литературных данных, использована информация, собранная в разные годы (май-август 1991-2009 годов) в разных местах Московской области (окрестности Зеленограда, Сергиево-Посадский район, национальный парк «Лосиный остров» и др.).
Результаты и обсуждение Кормовые местообитания
Кормовые биотопы лугового чекана в Московской области — это разного рода луговые местообитания, включая зарастающие гари и вырубки, с наличием куртин высокотравья или отдельно стоящих высоких травянистых растений (Птушенко, Иноземцев 1968). В Ленинградской области биотопические предпочтения чекана сходны: для поселения чеканов на лугах и полях там необходимо присутствие отдельных кустов и высоких трав — борщевика, полыни, лебеды, конского щавеля, используемых птицами в качестве присад (Мальчевский, Пукинский 1983). В Рязанской Мещере (Фионина 2008) кормовые микроместообитания лугового чекана характеризуются наличием невысоких присад и травянистого покрова средней густоты.
28 мая — 2 июня 2008 кормовое поведение лугового чекана исследовано на суходольном лугу в окрестностях села Полевшино. На лугу преобладали следующие виды травянистых растений, в том числе растения, рассматриваемые в качестве потенциальных присад: подмаренник цепкий Galium aparine, полынь обыкновенная Artemisia vul-garis, ежа сборная Dactylis glomerata, одуванчик лекарственный Taraxacum officinale, зверобой пятнистый Hypericum maculatum, мятлик луговой Poa pratensis, клевер полевой Trifolium campestre, тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium, тимофеевка луговая Phleum pratence, тмин обыкновенный Carum carvi, борщевик Сосновского He-racleum sosnowskyi, пастушья сумка Capsella bursa-pastoris, ярутка полевая Thlaspi arvense, щавель курчавый Rumex crispis, манжетка Alchemilla vulgaris, кипрей узколистный Epilobium angustifolium, лютик едкий Ranunculus acris, хвощ луговой Equisetum pratense, кострец безостный Bromopsis inermis, лопух паутинчатый Arctium tomentosum, гравилат городской Geum urbanum, свербига восточная Bunias orientalis, проломник нитевидный Androsace filiformis, василёк луговой Centaurea jacea, бодяк полевой Cirsium arvence. Также в качестве присады чеканы использовали иву козью Salix caprea.
5-8 июня 2009 наблюдения проведены в 3-4 км от Полевшино на участке луга на берегу реки Истры. Луг с преобладанием следующих
трав-присад: одуванчика, конского щавеля Яишвх сви/вНив, сухих травянистых стеблей. На лугу растёт молодая берёзовая роща, крайние деревья которой также использовались чеканами в качестве охотничьих присад. Основные наблюдения за кормовым поведением лугового чекана сделаны во второй половине дня, с 16 до 17 ч, когда наблюдалась наибольшая активность насекомых.
Присады
Виды присад, используемые луговым чеканом. В 2008 году на произвольно выбранной площадке суходольного луга площадью 100 м2 выявлено 65 потенциально возможных присад. Осоки использовались при высоте 35 см и выше; клевер полевой — при высоте от 35 см; одуванчик лекарственный — при высоте от 45 см; подмаренник цепкий — 60 см; щавель курчавый — 50-70 см; тысячелистник обыкновенный — 90 см; василёк луговой — 100 см; бодяк полевой — 120 см.
Реальное разнообразие присад, используемых луговыми чеканами для высматривания добычи, было выше. В 2008 году зарегистрировано 202 посещения луговым чеканом различного рода присад (17 видов присад), в том числе и присад антропогенного происхождения (двухметровый забор, метровая горка щебня на грунтовой дороге, идущей вдоль луга). Наиболее часто чеканы охотились со стеблей щавеля и с одуванчиков (рис. 3), несмотря на их сравнительно небольшую высоту — 0.1-0.7 и 0.25-0.45 м, соответственно.
Рис. 3. Использование луговым чеканом различных присад (ж — 202). Окрестности Полевшино. 2008 год.
В 2009 году на лугу у реки Истры чеканы использовали значительно меньшее разнообразие присад (рис. 4). В качестве присад до-
минировали берёза (рис. 5) и конский щавель. Среди травянистых присад чеканы чаще всего выбирали вершины сухих жёстких стеблей (рис. 6). В отдельных случаях чеканы присаживались на поваленную сухую ель, но случаев охоты с неё мы не наблюдали (рис. 7).
Рис. 4. Частота использования луговым чеканом различных присад (п — 81). Окрестности Полевшино. 2009 год.
Рис. 5. Луговой чекан Saxicola гнЬвШ высматривает добычу с сухой берёзы. Луг на берегу реки Истры. 31 мая 2012. Фото автора.
Высота используемых присад. Выбор присад определяется доминированием их высоты над окружающим травостоем. Высота охотничьих присад лугового чекана в 2008 году составила 0.37±0.5 м (lim 0.1-2.0; SD = 19.78; P = 0.001; n = 202), в 2009 - 1.88±0.73 м (lim 0.25-6.0; SD =
1.99; Р = 0.001; и = 81). Заметно большая (в 5 раз!) высота присад во второй год наблюдений обусловлена тем, что наблюдения были проведены на лугу с небольшой рощей (рис. 2), где чеканы в качестве присад часто использовали берёзы (рис. 5), в том числе 14 раз (17.3%) использовали берёзу высотой 6 м. Следует отметить, что с 6-метровой присады чеканы совершили только 3 взлёта; в остальных случаях атаки не последовало. На берёзе-присаде чеканы провели более 22 мин, за время которых сделали 235 сканируюших движений. Указанное свидетельствует в пользу того, что данная присада использовалась не для отдыха, а для высматривания потенциальной добычи.
Рис. 6. Луговой чекан Saxicola гнЬвШ на присаде. Луг на берегу реки Истры. 3 июня 2009. Фото автора.
Рис. 7. Луговой чекан Saxicola тЪе1та на поваленной сухой ели. Луг на берегу реки Истры. 31 мая 2012. Фото автора.
Высота присад и ветер. Высота охотничьих присад, выбираемых чеканами, зависит от конкретных условий среды, которые в свою очередь оказывают воздействие на характер распределения потенциальных пищевых объектов. Одним из факторов, влияющих на выбор чеканами высоты присады, является ветер. В частности, в Средиземноморье черноголовый чекан при ветре снижает высоту присады и чаще кормится на земле (Hodar 1992).
Проведённое нами в 2008 году исследование не обнаружило зависимости высоты присады от скорости ветра. Эта тенденция оказалась очень слабо вырадженной и статистически незначимой: у = 0.924х2 — 5.8662х + 45.778; г = 0.06; Р > 0.05. Сила ветра оценивалась, согласно упомянутой методике (Резанов, Резанов 2011; в тот период шла её апробация) в баллах: 0 — безветренно; 1 — слабый ветер; 2 — умеренный ветер; 3 — сильный ветер; 4 — очень сильный порывистый ветер.
По наблюдениям в июне 2009 года также не было обнаружено рассматриваемой зависимости — ни при использовании полиномиальной линии тренда (у = 0.0398х + 1.812; Я2 = 9E-05), ни при использовании логарифмической линии тренда (у = 0.0574 1п(х) + 1.8519; Я2 = 9E-05). Очевидно, что при выборе высоты присады чеканы руководствуются не только силой ветра, но и особенностями пространственного распределения потенциальной добычи.
Высота присад и освещённость. Оценка степени освещённости была сопоставлена с условными баллами облачности. За 1 балл была принята освещённость при солнце на безоблачном небе; за 2 балла — при «открытом» солнце (облачно, но солнце не скрыто облаками); за 3 — при «слабом» солнце (солнце просвечивает сквозь облака); за 4 - при «скрытом» солнце (солнце за плотным облаком); за 5 — при сплошной плотной облачности; за 6 — при пасмурной погоде; за 7 — при тёмном грозовом небе. Такой подход представляется более приемлемым для поставленных целей, чем традиционная балльная оценка облачности.
При использовании полиномиальной линии тренда выявлена слабо выраженная (статистически значимая) тенденция: при снижении освещённости высота присад, выбираемых чеканами, сначала снижается, а затем растёт (рис. 8); и рост и снижение незначительны. При использовании линейной линии тренда в целом отмечается снижение высоты присад (г = -0.08; Р > 0.05), что говорит о возможном переключении чеканов на наземную добычу; при высматривании наземных пищевых объектов чеканы показали тенденцию (статистически незначимую) выбирать более низкие присады (см. ниже).
В 2009 году основные наблюдения за кормовым поведением лугового чекана проведены только в пасмурную погоду и при переменной облачности. Обнаружена статистически незначимая тенденция (г = 0.19; Р > 0.05; п = 82) к некоторому росту высоты присад с уменьшени-
ем освещённости. Возможно, это связано с ориентацией фуражира на поиск воздушных насекомых.
Рис. 8. Выбор чеканами высоты присады (п — 202) в зависимости от освещённости. Московская область, май-июнь 2008 года.
Поведение при разыскивании корма с присады
Высота присад и время, затрачиваемое на поиск добычи. В 2008 году отмечена статистически незначимая следующая тенденция: с увеличением высоты присады несколько увеличивалось время нахождения на ней чеканов (рис. 9); время нахождения на присаде менее 10 с, как малозначимое для поиска добычи, не рассматривалось. В среднем чеканы находились на присаде 70.6±18.3 с (Нш 10-360; ББ = 68.6; Р = 0.001; п = 153). Поскольку с высотой присады увеличивается площадь обзора местности, то возможно, что именно это и сказывается на увеличении времени высматривания конкретного пищевого объекта. К сожалению, в подобных ситуациях невозможно учесть характер пространственного распределения и степень заметности (т.е. возможности визуального обнаружения) добычи.
В 2009 году выявлены статистически значимые тенденции увеличения времени нахождения чекана на присаде с ростом её высоты (линейный тренд) или — изначальный рост с последующим незначительным снижением (полиномиальный тренд; уровень значимости выше) (рис. 10).
Высота присады и интенсивность сканирования. Для 2008 года выявлена незначительная тенденция к росту числа сканирований с увеличением высоты присады до 3-3.5 м, а затем к незначительному спаду (рис. 11). В 2009 году эта тенденция была статистически незначима (г = -0.05; Р > 0.05; п = 199).
Рис. 9. Зависимость времени нахождения чекана на присаде от её высоты (ж — 153). Московская область, май-июнь 2008 года
180
160
зс 140
с
а? 120
д
а
с и 100
р
п
а 80
х
к
м 60
V
р
В 40
20
0
у = -4,0787х2 + 40,994х - 2,9035 R2 = 0,4346; г = - 0,66; Р < 0,001 (полином)
у = 14,359х + 16,902 R2 = 0,3821; г = 0,62; Р < 0,001 (линейный тренд)
3 4
Высота присады, м
0
1
2
5
6
7
Рис. 10. Зависимость времени нахождения чекана на присаде от её высоты (ж — 81).
Московская область, июнь 2009 года.
Полученные результаты, а именно, отсутствие однозначных тенденций, вполне ожидаемы. Очевидно, что число сканирований (при высматривании добычи, находящейся на земле) в значительной степени зависит от заметности жертв, которая, в свою очередь, зависит не только от подвижности добычи, но и от степени сомкнутости травяного покрова в радиусе дистанции атаки с присады и от высоты самой присады над окружающим травостоем. Сканирование окружающего воздушного пространства, особенно над присадой, в этом смысле облегчено, т.к. пролетающее насекомое всегда обнаруживается птицей.
60
«
I
«
и
0 а
1
«
Ы и
о
П
Я 20
V
10
50
40
30
у = -0,8716х2 + 6,5374х + 8,8917 R2 = 0,0532; г = - 0,23; Р < 0,05
$ $
♦ ♦ ♦
123456
Высота присады, м
Рис. 11. Зависимость числа сканирующих движений лугового чекана от высоты присады (п = 81). Московская область, июнь 2009 года.
«
и
I
а
и
о р
и
I
а
ы
с о
ч
с и
з-
140 120 100 80 60 40 20 0
у = 2Е-05х2 + 0,3098х + 0,5138 R2 = 0,7876; г = 0,89; Р < 0,001
50 100 150 200 250 300
Время нахождения на присаде, сек
350
400
Рис. 12. Зависимость числа сканирующих движений от времени нахождения чекана на присаде (п = 199). Московская область, май-июнь 2008 года.
Время на присаде и число сканирований. Во всех случаях отмечена однозначная тенденция увеличения числа сканирующих движений с ростом времени нахождения на присаде (рис. 12), что, очевидно, свидетельствует в пользу того, что присада во время наших наблюдений использовалась чеканами для визуального поиска корма, а не для отдыха.
Атака потенциальной добычи
Высота присады и направление атаки. В 2008 году на 202 регистрации чеканов на присадах атаки предприняты в 128 случаях. Преобладали атаки горизонтальной направленности и атаки с незначи-
0
7
0
тельно снижающейся траекторией (рис. 13). При обозначении направления атаки приняты условные баллы: 1 балл — атака на наземную добычу (т.е. пикирование); 2 атака (со снижением высоты) на добычу, находящуюся в воздухе; 3 - горизонтальная атака на воздушную добычу; 4 - атака под углом вверх; 5 баллов - атака в вертикальном направлении («свечка»).
8 «
н
еЗ О) Я Я а Ч и
Я а
С °
еЗ =
<и о Я Я
еЗ
а
ю
со
50 40 30 20 10 0
Ряд1
5 баллов 4 балла 3 балла 2 балла 1 балл
16 7 40 46 19
Направление атаки, условные баллы
Рис. 13. Соотношение направлений атак чекана с присад (п = 128). Московская область, май-июнь 2008 года.
л
I
и
0
ч
и
^
Я
1 2
и Ч Й §
8 «9
а
I
<и
П
СО
сз
а
я
6 5 4 3 2 1
«фф* ♦
у = -0,0001х2 + 0,0218х + 2,0456 R2 = 0,0196; г = - 0,14; Р > 0,05
50 100 150
Высота присады, см
200
250
Рис. 14. Зависимость направления атаки чекана от высоты присады (п = 128).
Московская область, май-июнь 2008 года.
Выявлена статистически незначимая тенденция: при высоте присады от 20 до 80 см отмечен рост числа атак на воздушных насекомых, находящихся выше присады, а затем, при высоте присады около 1 м — стабилизация атаки в горизонтальном направлении и затем последующее снижение направленности атаки (рис. 14).
По данным Е.А.Фиониной (2008), при общем проективном покрытии травяного покрова, не превышающем 50%, чекан высматривает с присад добычу, находящуюся на земле или в основании травянистых
0
0
растений, т.е. охотится с присад, используя пикирование. При более густом травяном покрове (50-90%) он использует воздушные атаки.
Предлагаемая схема с точки зрения элементарной логики не вызывает сомнений, но на практике, по нашим наблюдениям, иногда чекан с одной и той же присады попеременно использовал взлёты самой различной направленности — от пикирований к земле, до взлётов вертикально вверх. Скорее всего, это объясняется постоянно изменяющейся (иногда ежесекундно в течение минуты) кормовой ситуацией, а смена присад — выбором ближайшей удобной присады от места завершения атаки. Следует отметить, что смена охотничьих присад происходит постоянно. Так, по наблюдениям в 2008 году, на 202 регистрации чеканов на присадах пришлось 132 смены присад; иногда чекан менял присаду подряд до 5-14 раз. На одну и ту же присаду чекан возвращался не более 2-3 раз.
Высота присады и протяжённость атаки. В условиях полевого эксперимента доказано, что с ростом высоты присады увеличивается дистанция визуального обнаружения добычи (Andersson вЬ а1. 2009). Отсюда следует ожидать увеличения дистанции, с которой фуражир может атаковать потенциальную добычу.
%
и
В
И Я
Н я »а н
и
О =
X
%
К Ь о а а
600
500
400
300
200
100
у = 0,029\х2 - 0,0315х + 74,402
Я2 = 0,0481; г = 0,22; Р <0,05 ♦
♦
♦ ♦ ♦
♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦
10 20 30 40 50 Высота присады, см
60
70
80
Рис. 15. Зависимость протяжённости атаки чекана от высоты присады (я — 124). Московская область, май-июнь 2008 года.
В 2008 году проанализирована протяжённость 125 атак чекана с присады. Максимально уклоняющаяся протяжённость атаки (13 м с присады высотой всего 30 см) в статистический анализ не включена. Для оставшихся 124 атак максимальная протяжённость составила 55.5 м. Выявлена статистически значимая закономерность, согласно которой с ростом высоты присады (от 10 до 50 см), используемой чеканом, протяжённость его атаки увеличивается (рис. 15).
В 2009 году прослежена протяжённость 57 атак чекана. Отмечена статистически незначимая тенденция к увеличению, а затем к некоторому снижению протяжённости атак с увеличением высоты присады (рис. 16). По сравнению с 2008 годом, наблюдения проведены на лугу с наличием невысоких берёз, используемых в качестве присады (высота 6 м), но самая протяжённая атака (9 м) предпринята чеканом с присады высотой всего 0.5 м. Протяжённость атаки с земли составила 3 м.
8
Ы <&
Н «
Л
н и
0
1 I
1 к н о а С
1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
♦ ♦ ♦
у = -0,0009х2 + 0,6135х + 263,81 R2 = 0,0153; г = - 0, 124; Р > 0,05
100 200 300 400
Высота присады, см
500
600
700
Рис. 16. Зависимость протяжённости атаки чекана от высоты присады (п — 57). Московская область, июнь 2009 года.
Рис. 17. Зависимость успеха атаки от высоты присады (п — 124). Московская область, май-июнь 2008 года.
0
Высота присады и успешность атаки. При оценке зависимости указанных параметров также вряд ли следует ожидать чёткой зависимости, поскольку успешность атаки в значительной степени зависит от пространственного нахождения добычи относительно присады и, соответственно, от выбранного направления и дистанции атаки. Тем не менее, по данным за 2008 год, с высотой присады успех атак довольно
резко падал, и лишь затем незначительно возрастал (при использовании полиномиальной линии тренда). По линейному тренду прослежено однозначное падение успешности атак (рис. 17). В 2009 г. была получена аналогичная картина для полиномиальной (г = 0.47; Р < 0.001) и линейной линий тренда (г = -0.4; Р < 0.001).
Направление атаки и её успешность. В 2008 году выявлено, что при повышении траектории атак с присады (от бросков к земле к броскам вверх) успех охоты сначала падает, а затем (от горизонтальных атак до атак вверх) растёт: у = 0.1148х2 - 0.751х + 2.2567; Я2 = 0.0763; г = 0.276; Р < 0.01; п = 124). Линейный тренд не позволяет дифференцировано оценить явление — показывает лишь тенденцию (Р > 0.05) к общему снижению успешности охоты при увеличении доли атак вверх.
Дистанция атаки и её успешность. В 2008 году выявлена следующая значимая тенденция: с ростом протяжённости атаки успешность охоты снижалась (рис. 18).
у = 0,0017х2 - 0,1174х + 1,3618 R2 = 0,0575; г = - 0,24; Р < 0,01
4 6 8 10
Протяжённость атаки, м
12
14
Рис. 18. Зависимость успешности атаки от её протяжённости (п — 125). Московская область, май-июнь 2008 года.
0
2
В 2009 году линейный тренд показал высоко значимую зависимость роста успешности охоты от протяжённости атаки, а полиномиальный тренд — рост и последующее снижение (рис. 19). Таким образом, и здесь говорить об однозначных тенденциях не приходится — всё, в конечном счёте, определяет конкретная ситуация (тип и пространственное распределение потенциальной добычи).
Число сканирований и успешность охоты. Сканирования направлены на визуальное обнаружение добычи, и успех атаки будет зависеть от того, насколько доступной была обнаруженная добыча для эффективного броска. В 2008 году выявлена статистически незначимая тенденция — с ростом числа сканирований успешность атаки сначала несколько повышалась, затем незначительно снижалась (рис. 20). В 2009 году выявлена однозначная тенденция к снижению успешности атак с увеличением числа сканирующих движений (рис. 21).
(О
ю ^
и >
О
X
о
X ф
2,5
2
1,5
1
0,5
0 ♦ 0
♦ ♦»«»
2
468 Протяженность атаки, м
у = 0,198х + 0,3769 R2 = 0,2637; г = 0,51; Р < 0,001 (линейный тренд)
у = -0,0645x2 + 0,6324х + 0,0549 R2 = 0,4621; г = - 0,68; Р < 0,001 (полиномиальный тренд)
10
Рис. 19. Зависимость успешности атаки от её протяжённости (п — 81). Московская область, май-июнь 2009 года.
Рис. 20. Зависимость успеха атаки от числа сканирующих движений (п — 124). Московская область, май-июнь 2008 года.
2,5 2 1,5 1
х
а л л а
ю ^
с
>
к а
а
* 0,5 с
>
МММ 4ФШ* ♦♦ ♦
у = -0,0004х2 + 0,0077х + 0,871 R2 = 0,0386; г = - 0,2; Р > 0,05 (полиномиальный тренд)
0 4тт* ♦«♦ ♦
0 10 20 30 40 50
Число сканирующих движений
60
1
70
Рис. 21. Зависимость успеха атаки от числа сканирующих движений (п — 81). Московская область, июнь 2009 года.
Величина реально облавливаемого пространства. В 2008 году наиболее протяжённые атаки (до 13 м) отмечены в горизонтальном направлении. Максимальный бросок вверх (3 м) был сделан с присады
(стебель злака) высотой 0.3 м. Горизонтальный сектор облавливания не оценивался. В 2009 году из 82 регистраций чеканов на присадах только в 59 случаях были атаки. Из них не было ни одной атаки на наземную добычу. Выявлена ориентация воздушных атак относительно положения птицы на присаде: влево — 31 (52%), вправо — 24 (41%), прямо перед собой - 3 (5%), вверх («свечка») - 1 (2%). Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что реально облавливаемый горизонтальный сектор лугового чекана составляет не менее 180°, при максимальной протяжённости атаки до 9 м с присады высотой 0.5 м. Вертикальный сектор — не менее 6 м (с 6-метровой присады бросков вверх отмечено не было; вообще берёзка-присада, в основном, использовалась чеканами для отдыха).
Реально облавливаемое пространство рассчитывается из средней высоты присады, средней дистанции атаки и горизонтального сектора облавливания. Средняя высота присад в 2008 году составила 0.37 м, в 2009 — 1.88 м. Учитывая, что 6-метровая берёза в качестве охотничьей присады использовалась лишь изредка и исключив её из расчётов, среднюю высоты присады можно принять за 0.5-0.7 м. Средняя протяжённость атаки по данным 2008 года составила 1.21 м (lim 0.1-13 м; n = 125); в 2009 — 2.13 м (lim 0.1-9 м; n = 81). Средняя протяжённость атаки (за 2 года наблюдений) составила 1.6-1.7 м. Отсюда можно судить о реально облавливаем секторе: 180° по горизонтали с радиусом 1.6-1.7 м от точки присады высотой 0.5-0.7 м.
18 августа 1995 в Лосином острове (Московская область) дважды зарегистрирована атака чекана с 2-метровой присады (куст) по восходящей траектории вверх на высоту до 10 м и по горизонтальной протяжённости до 20 м (!).
Оценка разнообразия кормового поведения лугового чекана
Информация по кормовому поведению лугового чекана в литературе крайне скудна и обычно ограничивается лаконичными фразами о том, что он охотится с присады, пикируя к земле или (реже) совершая с неё броски в воздух, иногда разыскивает корм на земле (Холодков-ский, Силантьев 1901; Мензбир 1904-1909; Брем 1911; Птушенко, Иноземцев 1968; Прокофьева 1980; Мальчевский, Пукинский 1983; Campbell 1980; Cramp 1988; Рябицев 2008; Барановский 2011; и др.), склёвывает ягоды малины (Федюшин, Долбик 1967), бузины, находясь на ветвях или порхая и «зависая» у ветвей кустарника и даже ловит насекомых над кронами высоких деревьев (Мальчевский, Пукинский 1983). Из перечисленных источников наиболее полно кормовое поведение лугового чекана отражено в сводке «Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий» (Мальчевский, Пукинский 1983). В
сводке «Птицы Западной Палеарктики» (Cramp 1988) довольно подробно дано обобщённое описание кормового поведения лишь близкого вида - черноголового чекана Saxícola torquata.
Во многих источниках указывается, что луговой чекан добывает дождевых червей, моллюсков, пауков (Мензбир 1904-1909; Птушенко, Иноземцев 1968; Кузьмина 1970; Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2009; и др.), что косвенно также указывает, что чеканы нередко кормятся на земле.
Совершенно очевидно, что в кормовом репертуаре лугового чекана долю наземных кормовых методов оценить невозможно, как и время нахождения чекана на земле. Высокая трава, окружающая присаду, нередко затрудняет дифференцировать перелёт чекана на более низкую присаду от посадки на землю. Также, в условиях высокотравных лугов невозможно оценить цель (кормовое или комфортное поведение) нахождения птицы на земле.
Среди воздушных кормовых методов лугового чекана отмечены короткие воздушные атаки-броски, а также воздушные атаки с продолжительным преследованием (до 20 м) и «зависаниями» на 3-5 с. Так, 6 июня 2009 чекан взлетел с травянистого стебля (высота 1 м) под углом 45° вверх на 0.5-1.0 м, «зависал» в воздухе на 4-5 с (высматривание добычи, корректировка броска) и затем спикировал в траву.
В целом кормовое поведение лугового чекана не отличается разнообразием и включает в себя 11 кормовых методов (табл. 1), объединённых в 5 групп (табл. 2); методы выделены при помощи цифрового кодирования (Резанов 2000).
Таблица 1. Кормовые методы лугового чекана
Кормовые методы Классификаторы
1 2 3 4 5 6 7
1 1.0 2.3 2.1 1.0 1.2 1.0 (2) 1.1
2 1.0 2.3 2.3 1.0 1.2 1.0 (2) 1.1
3 1.0 2.3 2.3 1.0 1.2 3.0 (2) 1.1
4 4.1 3.3 3.1 4.1 4.1 4.4 (0) 2.1
5 8.0 5.9 (1.4) 13.1-1.0 1.2 1.0 (2) 1.1
6 8.0 5.9 (1.4) 13.1-1.0 1.2 3.0 (2) 1.1
7 8.0 5.7 (3.4)-5.9 (1.4) 13.1-1.0 1.2 1.0 (2) 1.1
8 8.0 5.7 (3.4)-5.9 (1.4) 13.1-1.0 1.2 3.0 (2) 1.1
9 8.0 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1
10 8.0 5.7-5.3 13.1 3.1 13.1 1.1
11 13.1 5.6 5.8 (3.4) 13.1 4.1 4.4 (0) 2.1
Пояснения к таблице Кормовые методы
1. Пешая охота с добыванием незакреплённых малоподвижных пищевых объектов с основного субстрата (с грунта — с земли);
2. Пешая охота с добыванием незакреплённых мобильных пищевых объектов с основного субстрата (с грунта — с земли);
3. Пешая охота с добыванием незакреплённых пищевых объектов с поверхности травянистой растительности;
4. Поиск корма в кустарниковой растительности и добывание ягод (закреплённые пищевые объекты);
5. Прямое пикирование с присады с посадкой на основной субстрат (земля) и взятие незакреплённого пищевого объекта с его поверхности;
6. Прямое пикирование с присады с посадкой на основной субстрат (земля) и взятие незакреплённого пищевого объекта с травянистой растительности;
7. Взлёт с присады и «зависание» с последующим пикированием и посадкой на основной субстрат; взятие незакреплённого пищевого объекта с поверхности основного субстрата;
8. Взлёт с присады и «зависание» с последующим пикированием и посадкой на основной субстрат; взятие незакреплённого пищевого объекта с поверхности травянистой растительности;
9. Взлёт-атака («схватывающий полёт») с присады и добывание в воздухе насекомых (незакреплённые пищевые объекты);
10. Схватывающий полёт с присады, переходящий в длительное преследование воздушных насекомых;
11. Облёт ягодных кустарников в порхаюшем полёте с «зависаниями» и добывание закреплённых пищевых объектов (ягод).
Охота за воздушными насекомыми нал кронами высоких деревьев (Мальчевский, Пукинский 1983) в перечень кормовых методов лугового чекана не включена, поскольку остаётся неясным отправная точка начала поиска воздушных насекомых — взлёты с вершин деревьев или порхающий полёт над кронами.
Коды классификаторов (из: Резанов 2000)
Классификатор 1 (среда нахождения фуражира при разыскивании корма)
1.0 — земля (основной горизонтальный субстрат); 4.1 — ветви кустарника; 8.0 — присада; 13.1 — приземный воздушный слой.
Классификатор 2 (локомоции и моторные акты, используемые при разыскивании корма)
2.3 — передвижение прыжками; 3.3 — прыжки и прыжки-перепархивания в древесно-кустарниковых кронах; 1.1 — высматривание (подкарауливание) добычи в стационарном положении; 5.6 — порхающий полёт с «зависаниями».
Классификатор 3 (локомоция сближения с добычей — атака добычи)
2.1 — наземное нефорсированное сближение с объектом; 2.3 — наземное форсированное сближение в режиме атаки; 3.1 — нефорсированное сближение с использованием древесных локомоций; 5.9 (1.4) — пикирование с посадкой на землю; 5.7 — взлёт-атака («схватывающий полёт»); 5.7 (3.4) — взлёт-атака с «зависанием»; 5.7—5.3 — взлёт-атака, переходящий в длительное преследование; 5.8 (3.4) — порхающий полёт с «зависаниями».
Классификатор 4 (среда нахождения фуражира при атаке и контакте с добычей)
1.0 — основной горизонтальный субстрат (земля); 4.1 — ветви кустарника; 13.1 — приземный воздушный слой;
Классификатор 5 (характер контакта с добычей)
1.1 — подбирание пищевого объекта с основного субстрата при помощи клюва; 1.2 — схватывание пищевого объекта с основного субстрата клювом; 3.1 — схватывание пищевого объекта клювом в воздухе; 4.1 — склёвывание закреплённого пищевого объекта.
Классификатор 6 (среда нахождения добычи при её взятии)
1.0 (2) — объект на поверхности основного субстрата; 3.0 (2) — объект на поверхности травянистого растения; 4.4 (0) — ягоды кустарника; 13.1 — объект находится в приземном воздушном слое.
Классификатор 7 (тип пищевого объекта)
1.1 — незакреплённый; 2.1 — закреплённый пищевой объект (ягоды, почки и пр.).
Таблица 2. Классификация кормовых методов (п — 11) лугового чекана
по основным средам
Группы кормовых методов
Число кормовых методов в группе
Среда нахождения
фуражира при разыскивании пищи
фуражира при добывании пищи
во время атаки
при контакте с добычей
добычи при её взятии
Наземные кормовые методы
Собственно наземные кормовые методы LLLL 3 L L L
Древесно-кустарниковые кормовые методы LLLL 1 L L L
Пикирование с присады к земле LALL 4 L A L
Наземно-воздушные кормовые методы Взлёт с присады и схватывание добычи в воздухе LAAA 2 L A A
Воздушно-наземные кормовые методы «Зависание» и склёвывание ягод с кустарника AAAL 1 A A А
L L L
A
L
Обозначения: среды: L — наземная; A — воздушная
Краткий обзор групп кормовых методов лугового чекана
LLLL — наземные кормовые методы (3). Собственно наземные кормовые методы представлены «пешей охотой» с добыванием беспозвоночных с поверхности земли и травянистой растительности.
LLLL — древесно-кустарниковые кормовые методы (1). Склёвывание ягод бузины (Мальчевский, Пукинский 1983).
LALL — пикирование с присады с посадкой на землю (4). Варианты: 1) пикирование по прямой к земле; 2) взлёт, «зависание» и последующее пикирование к земле. При этом (для каждого из двух вариантов) добыча может быть схвачена как с поверхности грунта, так и с травы. По нашим наблюдениям, время нахождения чекана на земле после пикирования не превышало 7 с; вероятно, это время манипулирования добычей.
LAAA — наземно-воздушные кормовые методы (2). Взлёт с присады и добывание воздушных насекомых. Варианты: 1) короткий бросковый, сравнительно прямолинейный полёт; 2) длительное преследование.
AAAL — воздушно-наземные кормовые методы (1). Склёвывание ягод бузины с использованием порхания и «зависания» (Мальчевский, Пукинский 1983).
Заключение
В гнездовой период основная кормовая стратегия лугового чекана — высматривание добычи с присады, с последующим 1) пикированием и посадкой на землю и схватыванием добычи (LALL) или 2) воздушной
атакой добычи («схватывающий полёт») (LAAA). Немаловажную роль в кормовом репертуаре лугового чекана играет собственно «пешая охота». К сожалению, практически невозможно оценить долю собственно наземных кормовых методов, поскольку наблюдатель в основном фиксирует наиболее броский тип поведения, а именно, охоту с присады. Охоту небольшой птицы в траве наблюдать очень трудно. Однако о наличии такой охоты свидетельствует состав диеты чекана, куда входят моллюски, пауки, дождевые черви — хотя можно полагать, что кто-то из этих животных мог быть схвачен при пикировании с присады. В совокупности отмеченные кормовые методы составляют практически весь кормовой набор вида (9 из 11 известных кормовых метода). Добывание ягод (2 кормовых метода) характерно для лугового чекана лишь в послегнездовой период.
«Многосторонность» кормового поведения лугового чекана оценена по стандартизированной форме меры информации (мере неупорядоченности) ßH Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver 1949 - по: MacNally 1994). Этот показатель составил у лугового чекана 0.4548. Данная величина лишь незначительно уступает аналогичному показателю у жулана, для которого также характерны различные варианты охоты с присады. Функция Шеннона-Уивера отражает не собственно разнообразие кормового поведения, а лишь степень неравномерности распределения кормовых методов по пространственным ячейкам. Например, при высоком разнообразии кормовых методов, относящихся лишь к одной пространственной ячейке (только наземная охота, только взлёты с присады и т.п.), ßH = 0.
Литератур а
Барановский А.В. 2011. Питание птиц луговых угодий в окрестностях города Рязани //
Вестн. ФГБОУВПО РГАТУ. Естественные науки 4, 12: 3-7. Брем А.Э. 1911. Птицы. Воробьинообразные. СПб., 4: 1-716.
Кузьмина М.А. 1970. Род Чекан - Saxicola // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 557-570 Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Мензбир М.А. 1904-1909. Птицы. СПб.: 1-1231.
Прокофьева И.В. 1980. Питание луговых воробьиных птиц в период гнездования // Орнитология 15: 89-93.
Прокофьева И.В. 2009. Наблюдения над гнездовой жизнью лугового чекана Saxicola
rubetra // Рус. орнитол. журн. 18 (462): 200-202. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461. Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ
базы данных. М.: 1-224. Резанов А.Г., Резанов А.А. 2011. Исследование кормового поведения птиц, охотящихся с присады: регистрация и анализ информации // Вестн. МГПУ. Сер. Естественные науки 2 (8): 41-51.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2011. О кормовом поведении жулана Lanius collurio // Рус. орнитол. журн. 20 (685): 1735-1764.
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-633. Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск:: 1-520. Фионина Е.А. 2008. Сообщества луговых воробьиных птиц // Птицы Рязанской Мещеры. Рязань: 160-172.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы: Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб.: I-CLVII, 1-636. Andersson M., Wallander J., Isaksson D. 2009. Predator perches: A visual search perspective // Funct. Ecol. 23, 2: 373-379. Campbell B. 1980. Robin-like feeding by Stonechat //Brit. Birds 73, 8: 366. Cramp S. 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford Univ. Press: 1-1063.
Draulans D., Van Vessem J. 1982. Flock size and feeding behaviour of migrating Whin-
chats Saxicola rubetra // Ibis 124, 3: 347-351. Hodar J.A. 1992. The impact of weather in the foraging behaviour of two wintering birds in
Mediterranean scrublands // 4th Inter. Behav. Ecol. Cong. Princeton (N.J.): 119. MacNally R.C. 1994. On characterizing foraging versatility, illustrated by using birds // Oikos 69, 1: 95-106.
Richter M., Düttmann H. 2004. Die Bedeutung von Randstrukturen für den Nahrungserwerb des Braunkehlchens S.r. in Grünlandgebieten der Dümmerniederung (Niedersachsen, Deutschland // Vogelwelt 125, 2: 89-98.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1218: 4249-4251
Поздний отлов на Куршской косе ястребиной славки Sylvia nisoria, окольцованной в Швеции
А.П.Шаповал
Анатолий Петрович Шаповал. SPIN-код: 8279-9210. Биологическая станция «Рыбачий», ФГБУН Зоологический институт РАН, посёлок Рыбачий, Калининградская область, 238535. Россия. E-mail: apshap@mail.ru
Поступила в редакцию 30 ноября 2015
Ястребиная славка Sylvia nisoria на Куршской косе в районе полевого стационара «Фрингилла» во второй половине ХХ века была обычной гнездящейся птицей. Ежегодно большими стационарными ловушками отлавливалось для кольцевания десятки, максимально до двух сотен птиц. Всего за 1956-2013 годы на косе поймано и окольцовано 3993 особи (Bolshakov et al. 2014). В середине 1980-х годов произошёл крах местной гнездящейся популяции, а возможно и более северных пролётных популяций (Payevsky et al. 2003), и после этого ястребиные славки отлавливаются лишь единично, что продолжается до сих пор. Молодые птицы, родившиеся на косе, постепенно откочёвывают с неё в
