Кормовое поведение серой мухоловки Muscicapa striata при охоте с присады: оценка количественных показателей поведения Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1278: 1481-1495

Кормовое поведение серой мухоловки Muscícapa striata при охоте с присады: оценка количественных показателей поведения

А.Г.Резанов

Александр Геннадиевич Резанов. Кафедра биологии, экологии и методики обучения биологии, Институт математики, информатики и естественных наук, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д.1. Москва, 105568, Россия. E-mail: RezanovAG@mail.ru; RezanovAG@mgpu.ru

Поступила в редакцию 15 марта 2016

Среди многочисленных кормовых методов, используемых серой мухоловкой Muscicapa striata (Резанов 2000), превалирующим является подкарауливание пролетающих насекомых с присады и последующая воздушная атака (Холодковский, Силантьев 1901; Брем 1911; Благо-склонов 1954; Птушенко, Иноземцев 1968; Ковшарь 1970; Davies 1977; Френкина 1981; Лазарева, Фролова 1986; Пекло 1987; Марочкина и др. 2005, 2006; и мн. др.). Серая мухоловка - из всех палеарктических мухоловок наиболее специализированный вид на охоте с присады за воздушными насекомыми (Головань 1983; Вахрушев 1991; Cramp et al. 1993). На долю данного кормового метода, по наблюдениям, проведённым в Свердловской области, приходилось в разные годы 46-80% (По-стовалова 2011). В целом, мухоловки (Passeriformes, Muscicapidae) по особенностям кормового метода, доминирующего или достаточно хорошо представленного в их кормовом поведении, относятся к группе т.н. подстерегателей-преследователей (Преображенская 1998), или присад-ников-подкарауливателей, или воздушных охотников-присадников, использующих кормовой манёвр — взлёт с присады с последующим преследованием насекомого в воздухе (Резанов 2009).

Материал и методика

Основной материал по кормовому поведению серой мухоловки собран в конце мая — первой декаде июня 2007-2008 годов на биостанции Московского городского педагогического университета (село Полевшино, Истринский район). Фрагментарные данные, полученные в 2009 году, а также собранные в разные годы в Москве и Московской области в настоящей публикации не использованы. В сборе материала участвовали студенты кафедры биологии животных и растений МГПУ: А.Гринёв, Н.Васильева, П.Дорохов, А.Пантелеев, А.Парфёнова, А.С.Удовица.

Методика наблюдений за птицами, охотящимися с присады, изложена в отдельной публикации (Резанов, Резанов 2011). В качестве показателей охоты мухоловки с присады, мы по возможности учитывали: тип и высоту присад, время нахождения на присаде, погодные условия (температура воздуха облачность и ветер в условных баллах), направленность и протяжённость дистанции атаки, успех охоты.

При нахождении на присаде мухоловки, подкарауливающие добычу, осматривали окружающее пространство, делая повороты головой, что увеличивало сектор обзора. Каждый такой поворот головой был принят за одно сканирующее движение. В ряде случаев мухоловки до минуты проводили на присаде, не совершая никаких сканирующих движений. Не исключена возможность высматривания насекомых и в секторе прямо перед собой — по этой причине отмеченные случаи не были исключены из статистической обработки. Сканирующие движения головой рассматриваются как моторные акты, т.е. действия, не приводящие к перемещению тела в пространстве. Вследствие этого, подобные акты не могут быть составной частью кормового манёвра, поскольку манёвр подразумевает перемещение тела в пространстве при помощи соответствующих локомоций. Также отдельно взятые «клевки», представленные как кормовые манёвры (Марочкина и др. 2006) не следует рассматривать в качестве таковых — это всего лишь моторные акты.

Протяжённость атаки складывается из собственно броска с присады на короткую дистанцию (примерно до 1-3 м) и, если близко пролетающая добыча «вышла» за пределы броскового полёта, из преследования добычи, иногда на протяжении до 20-25 м. Следует отметить, что охота серой мухоловки с присады не ограничивается только взлётами и преследованием пролетающих насекомых. Помимо данного традиционного метода мухоловки используют атаки в пределах кроны дерева (наиболее трудно прослеживаемые), пикирование и схватывание добычи с земли, а также подлёты (как прямые атаки, так и порхающий полёт) к ветвям деревьев и стенам построек человека.

Успех атаки оценён в условных баллах: 0 - неудачная атака; 1 - успех не прослежен; 2 — успешная охота. При построении графиков корреляций использованы только данные по атакам, успех которых был прослежен. В условных баллах также была выражена сила ветра (0 баллов — безветренно; 1 — слабый ветер; 2 — умеренный ветер; 3 балла — сильный ветер) и освещённость (0—3 балла — от безоблачного неба до сильной облачности, закрывающей солнце; соответственно, чем выше балл, тем ниже освещённость).

При вычислении корреляций в графиках использованы полиномиальные, линейные и логарифмические линии тренда. В отличие от других линий тренда, полиномиальные линии тренда показывают не только направленность тренда, но и отображают незначительные отклонения в пределах отмеченной тенденции. В целом в графиках использованы линии тренда с максимальной величиной В2.

Результаты и обсуждение Биотопическая приуроченность, присады

В качестве кормовых биотопов серые мухоловки выбирают осветлённые участки леса, опушки, широкие просеки, старые парки и другие биотопы (Птушенко, Иноземцев 1968), пригодные для воздушной охоты с присад за пролетающими насекомыми. Как показали исследования Е.А.Марочкиной с коллегами (2006), пространственное распределение серой мухоловки имеет положительную корреляцию с наличием открытого пространства (62%) и отрицательную — с сомкнутостью подлеска (47%), сомкнутостью деревьев 1-го и 2-го ярусов (36%) и количеством деревьев 2-го яруса (33%). Таким образом, серая мухоловка предпочитала участки негустого леса без подлеска с открытым пространством под кронами или между кронами деревьев.

На территории биостанции, где мы проводили наблюдения, мухоловки гнездились в каменных (рис. 1б) и деревянных (рис. 1г) постройках в старом парке с вековыми липами, берёзами и елями, с широкими межкронными пространствами пригодными для воздушной охоты с присад (Рис. 1а-г). Охотились мухоловки в непосредственной близости от своих гнёзд.

Рис. 1. Охотничьи биотопы серой мухоловки Muscicapa striata. В 2008 году гнёзда располагались под крышей одноэтажного кирпичного здания (б, слева) и за наличником окна деревянного дома (г). Московская область, Истринский район, село Полевшино, биостанция МГЛУ.

Известно, что в пределах своих охотничьих участков (675-1800 м2) серые мухоловки используют до 13 разнообразных присад, с которых ловят пролетающих насекомых (Птушенко, Иноземцев 1968).

В 2007 году наблюдения за серой мухоловкой проведены в условиях, когда птицы в качестве присад использовали живые и сухие ветви (в абсолютно равной пропорции) древесных крон (п = 98) и только в одном случае (п = 1) — крышу каменной постройки.

В 2008 году при охоте на летающих насекомых серые мухоловки использовали различные типы присад как естественного, так и искусственного происхождения (рис. 2): сухие и живые ветви крон деревьев (липа, ель, берёза бородавчатая) и кустарников (сирень, ива козья), одноэтажные и двухэтажные каменные постройки (крыши, карнизы, водостоки, подоконники, а также собственное гнездо, устроенное в кир-

и и и о и \ "I

пичной нише под крышей хозяйственной постройки), телеграфные

провода (рис. 3), забор, фонарный столб, цветочную клумбу, бордюр вдоль асфальтированной дорожки. В перечень присад (данные за 2008 год) включены также присады, с которых птицы не совершали бросков за добычей.

40 : 35 ■ 30 25 20 15 10 5 0

Ряд1

I

I

Деревья Кустарники Каменные Провода г 3 г построики г

36,5

12,9

Каменные строи

33,7

11,8

Заборы 3,4

Фонарь 0,6

Бордюр 0,6

Клумба 0,6

Типы присад, используемые сероИ мухоловкоИ

Рис. 2. Использование серой мухоловкой различных типов присад (n — 178). Полевшино. Май-июнь 2008 года.

Рис. 3. Серая мухоловка Muscicapa striata на присаде. Полевшино.

Высота присад, используемых мухоловками в 2008 году, колебалась от 0.2 м (бордюр вдоль асфальтированной дорожки) до 25 м (липа) и 30 м (ель): 6.24±1.56 м (lim 0.2-30.0; SD = 4.36; n = 173; P = 0.001).

В Рязанской области высота присад составила 6.79±4.35 м (Мароч-кина и др. 2006). На Кипре мигрирующие серые мухоловки охотились с присад высотой 3.51±0.23 м (Randler 2010).

Зависимость числа сканирующих движений от времени

нахождения на присаде.

Различного рода присады могут быть использованы птицами не только в качестве мест, с которых они подкарауливают добычу, осматривая сектор возможной атаки, но и в качестве мест отдыха. Очевидно, что в первом случае между числом сканирующих движений и временем нахождения мухоловки на присаде должна прослеживаться положительная зависимость. Если же интенсивность высматривания снижается, когда подкарауливание чередуется с минутами отдыха, такой зависимости нет.

Рис. 4. Зависмость числа сканируюших движений от времени нахождения серой мухоловки на присаде; использована линейная линия тренда. Полевшино, май-июнь 2007 года.

«

1

8

и

ч

и

3

2

^

а

I

«

Ы и

о

4 и 8

30

25

20

15

10

5

у = 0,1834х + 2,7219 R2 = 0,2228; г = 0,472; Р < 0,001; п = 175

10 20 30 40 50

Время на присаде, сек

60

70

0

0

Рис. 5. Зависимость числа сканируюших движений от времени нахождения серой мухоловки на присаде; использована линейная линия тренда. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Полученные нами данные свидетельствуют, что проведённые нами наблюдения приходились на периоды интенсивной охоты мухоловок, в которые число сканирующих движений напрямую зависело от времени использования птицей присады. Все полученные данные статистически значимы (рис. 4-5). Совершенно очевидно, что чем ближе к +1 значение корреляции r между временем нахождения птицы на приса-де и числом сканирующих движений, тем интенсивнее поисковая активность фуражира на данном отрезке времени наблюдений.

В 2007 г. время нахождения мухоловок на присаде составило 45.2± 17.05 с (lim 2-242; SD = 51.57; P = 0.001; n = 99). В 2008 году время нахождения мухоловок на присаде было меньше: 24.34±3.18 с (lim 3-65; SD = 12.77; P = 0.001; n = 175).

Высота присады и направление атаки

Приведены данные только за 2008 год (для 2007 года отсутствуют). При обозначении направления атаки приняты условные баллы: 1 балл - атака на наземную добычу (т.е. пикирование); 2 - атака со снижением высоты на воздушную добычу; 3 — горизонтальная атака на воздушную добычу; 4 - атака под углом вверх; 5 баллов - атака в вертикальном направлении («свечка»). Наземной добычей мухоловок были исключительно муравьи, а воздушной - в основном сравнительно крупные мухи.

Выявлена тенденция к росту числа атак вверх (4-5 баллы) при увеличении высоты присады (Рис. 6).

-

2 я и о

ч

о

1 2 2 ч

S s

s я

<и

ч со а а я а

Я

♦ ♦

y = 1,2203ln(x) + 0,7201 R2 = 0,2348; r = 0,4846; P < 0,001; n = 93

10 15

Высота присады, м

20

25

Рис. 6. Зависимость направления атаки серой мухоловки от высоты присады. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Высота присады и протяжённость атаки

По данным за 2008 год, с ростом высоты присады до 7-8 м протяжённость атаки снижается до 3-6 м, а затем наблюдается рост (рис. 7а);

5

4

3

2

1

0

5

данный сценарий имеет место вследствие единственной атаки мухоловки на 12 м с присады высотой 20 м. Несмотря на высокую значимость (Р < 0.01) отмеченной тенденции, заметные коррективы вносит потенциальная добыча мухоловок — её пространственное положение и доступность. Например, крупных мух птица может атаковать с большой дистанции. Так, в одном случае, взлетев с присады высотой 6 м, мухоловка по наклонной траектории преследовала добычу на протяжении 25 м. Использование линейной и логарифмической регрессии (рис. 7 б) показывает иную тенденцию, хотя статистически не значимую.

30

S 25 Я

S 20

а

Л Н О

0 я

X

1 CR

н о а С

15

10

S =

я

X

а н

U =

4 л н

U

0

5 S

1 CR

н о а С

y = 0,0638x2 - 1,1721x + 10,566 R2 = 0,0861; r = 0,2934; P < 0,01; n = 93

10 15

Высота присады, м

20

—i 25

30 25 20 15 10 5 0

♦ ♦♦♦

♦ y = -1,638ln(x) + 9,1191

R2 = 0,0331; r = - 0,1819; P > 0,05; n = 93

t t

10

—i— 15

20

25

Высота присады, м

0

0

5

0

Рис. 7. Зависимость протяжённости атаки серой мухоловки от высоты присады. а) Полиномиальная, б) логарифмическая линия тренда. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Протяжённость атаки в 2007 году составила 7.65±2.07 м (lim 2-25; SD = 6.26; P = 0.001; n = 99), в 2008 - 6.51±1.28 м (lim 3-25; SD = 3.69; P = 0.001; n = 90). Расхождения статистически не значимы (td = 0.47). Наиболее протяжённые атаки я наблюдал здесь 7 июня 2004. Серая

мухоловка, избравшая в качестве присады засохший куст сирени высотой 7 м, дважды взлетала на высоту порядка 10 м и на протяжении 20 м преследовала насекомое. Затем ещё дважды следовали 20-метровые атаки с финальным «зависанием» и схватыванием добычи с листьев кроны липы.

В Рязанской области протяжённость атак составила 1.5 м (Мароч-кина и др. 2006), на Кипре - 4.03±0.47 м (Иап^ег 2010).

Направление атаки и её протяжённость

По данным за 2008 год не выявлено чёткой и статистически значимой (Р > 0.05) зависимости протяжённости атаки от выбора её направления (рис. 8). В то же время следует отметить, что самая протяжённая атака (25 м) была предпринята с 5-метровой присады (см. выше) в направлении по наклонной вниз. Кроме того, серия протяжённых атак (11-15 м) была совершена в направлении по диагонали вверх.

30

* 25 5 5Й а

н «

л н и

0

1 I

'•а

20

15

10

к н о а С

у = 0,693х2 - 3,246х + 9,4983

R2 = 0,0358; г = 0,1892; Р > 0,05; п = 93 ♦

-----♦

♦ I

-г~

4

Направление атаки, условные баллы

5

0

0

Рис. 8. Зависимость протяжённости атаки серой мухоловки от выбора направления. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Температура воздуха и направление атаки

В 2008 году выявлена значимая тенденция в диапазоне температур от +13 до +20°С сначала снижения направления атаки, а затем -повышения (рис. 9). В целом наблюдается достаточно сложная картина. Наибольшее число атак в направлении по диагонали вверх отмечено при температурах воздуха +15°С (18 из 19 атак). 19 атак вниз сделаны при +15...+16°С. 18 атак (из 41) в горизонтальном направлении сделаны при +20°С, остальные 23 - при +15°С.

Облачность (освещённость) и направление атаки

Впервые вопрос влияния освещённости на кормовое поведение серых мухоловок подробно рассмотрен в работе И.В. Прокофьевой (1966).

В частности, было показано, что во время ловли насекомых с присады мухоловки держатся преимущественно в районе больших солнечных пятен и в течение всего дня перемещаются вслед за ними.

В 2008 году выявлена сильная корреляция — с усилением облачности увеличивается доля атак вниз (рис. 10). Возможно, это связано с повышением атмосферного давления и концентрацией летающих насекомых ближе к земле.

л

I

оа о

ч

и

^

Я

^ 2

Л м

я §

8 «9

а

Я

<и

Ч

оа «

а

я

«

а:

5 4 3 2 1 0

у = 0,0837х2 - 2,8508х + 26,504 R2 = 0,0553; г = 0,235; Р < 0,05; п = 93

5 10 15 20

Температура воздуха, С

25

Рис. 9. Зависимость направления атаки серой мухоловки от температуры воздуха.

Полевшино, май-июнь 2008 года.

4

л я

в

о 3

ч 3

и у

Я % 2

н § 2

8 «9

Я

Я

е

4 1 в1

а р

п

а

я

У = -0,973^ + 3,0174x + 0,7057 R2 = 0,3121; г = - 0,5587; P < 0,01; П = 93

0

0 1 2 3

Облачность, условные баллы

Рис. 10. Зависимость направления атаки серой мухоловки от облачности. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Ветер и высота присады

Для 2008 года выявлена статистически значимая тенденция снижения высоты охотничьей присады с усилением ветра (рис. 11).

0

ы

ч а с

и р

п

а т о с

ы

СО

30 ♦ у = -1,0238x2 + 1,613х + 6,3754

25 ♦ R2 = 0,044; г = - 0,2098; Р < 0,01; п =

20 ♦

♦

15 $

♦

10 1

в-- ..................♦

5 1

0 _1_ _*_^^_

0,5

1 1,5 2 2,5

Сила ветра, условные баллы

3,5

Рис. 11. Зависимость высоты присады от силы ветра. Полевшино, май-июнь 2008 года.

ы н в о

л

с

у

и,

ак ы

та л

ает лал £ ю

н

е л в

а р

п а аН

2

1

0

у = 1,3481х + 0,1519 R2 = 0,2222; г = о,4714; Р < 0,001; п = 93

0

123

Сила ветра, условные баллы

Рис. 12. Зависимость направления атаки от силы ветра. Полевшино, май-июнь 2008 года. 25

20

15

10

5

0

ы

ч а с

и р

п а т о с ы

СО

у = -1,4882х + 8,4487 R2 = 0,0521; г = - 0,2283; Р < 0,05; п = 93

0,5 1 1,5 2 2,5

Облачность, условные баллы

3,5

Рис. 13. Зависимость высоты присады от облачности. Полевшино, май-июнь 2008 года.

0

3

4

3

0

3

Ветер и направление атаки

По данным за 2008 год, против ожидаемого снижения траектории атак при усилении ветра, направлении их на наземный субстрат и приземный слой воздуха, наоборот, с высокой значимостью (Р < 0.001) возросла доля атак с траекториями горизонтально и по диагонали вверх (рис. 12).

Облачность (освещённость) и высота присады

По данным за 2008 год, с увеличением облачности (т.е. при снижении освещённости) высота охотничьих присад, используемых серыми мухоловками, снижалась (рис. 13).

2

л

ч

ч «

ю

Л

я

оа о

ч

и «

н «

и <и Я и

0 «ИИ ♦ ♦ 0 50

♦ ♦

R2

у = 0,215ln(x) + 0,4963 0,0623; г = 0,2496; Р < 0,05; п = 70

—■-4-4-п-♦-.—

100 150 200

Время на присаде, сек

250

300

Рис. 14. Зависимость успеха охоты от времени нахождения на присаде. Полевшино, май-июнь 2007 года.

1

2

л

ч ч

а

ю

Л

н

оа о

ч

с

^

к, а

н

а

и

е п с

>>

1

♦ ♦ 4444 44 4*44

у = -0,0003x2 + 0,044x + 0,5439 R2 = 0,1496; г = 0,3868; Р < 0,05; п = 36

0 44 4444 44

0 10 20 30 40 50 60

Время нахождения на присаде, сек

70

Рис. 15. Зависимость успеха охоты от времени нахождения на присаде. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Время на присаде и успех охоты

По данным за 2007 год выявлена положительная тенденция (Р < 0.05 для всех вариантов линий тренда) — успех охоты возрастал с увеличением времени нахождения птицы на присаде (рис. 14). Птицы совершали более «продуманные» (скорректированные) броски. В 2008 году отмечена сходная тенденция (рис. 15). В 2008 году эффективность атак прослежена в 36 случаях и составила 66.7%. В Англии этот показатель для серой мухоловки составляет 70% (Бау1ев 1976).

Направление атаки

Проанализировано направление 93 атак с присад (рис. 16). Преобладали (44%) атаки горизонтальной направленности. Атаки вниз к наземному субстрату (20%) осуществлялись с невысоких присад (3-4 м), атаки по диагонали вниз (14%) и горизонтальные атаки (44%) — с присад высотой 2.5-10 м, атаки по диагонали вверх (22%) — с присад высотой от 2 до 20 м. Подобное поведение довольно стереотипно. Так, в Рязанской области на долю атак в горизонтальном направлении пришлось 40.4% (Марочкина и др. 2005), что практически совпадает с нашими данными.

X

CD Ц

СО

<я

Œ С

<я

X

X

-О X

т

s ц

со <я

Œ

К Ц

О

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

44

20

22

14

Вниз

По диагонали вниз

Горизонтально

По диагонали вверх

Направление атак

Рис. 16. Направленность атак серых мухоловок с присад. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Направление атаки и её успех

По данным за 2008 год, строгой зависимости успеха атаки от выбора её направления не существует. Полученная тенденция практически не выражена (y = 0.0583х2 - 0.3568х + 1.6036) и статистически не значима (r = 0.1526; P > 0.05; n = 93).

Протяжённость дистанции атаки и её успех

По данным за 2007 год выявлена статистически значимая тенденция снижения успеха атаки с увеличением дистанции (протяжённости) преследования мухоловкой избранной добычи (рис. 17).

2,5

.о

е; е; (б ю

M

2 s

оа о

ч

о

о

X

0

X

01 с

£

1,5

0,5

y = -0,0011x2 - 0,0173x + 1,4259 R2 = 0,0714; r = - 0,2672; P < 0,05; n = 70

♦ ♦ ♦ ♦-♦ ♦ ♦ ♦

5 10

15

20

25

30

Протяжённость атаки, м

Рис. 17. Зависимость успеха охоты серой мухоловки от протяжённости атаки. Полевшино, май-июнь 2007 года.

Для 2008 года отмечена статистически незначимая (P > 0.05) альтернативная тенденция — рост успешности атаки с увеличением протяжённости дистанции атаки (рис. 18).

2,5

л

ч ч

а

ю

Л

н

оа

о

ч

с

^

и,

к а т а

и <и

а

с

*

1,5

0,5

♦ ♦♦ ♦ ♦

♦ ♦

y = 0,0003x2 + 0,0227x + 1,1665 R2 = 0,0184; r = 0,1356; P > 0,05; n = 36

10 15 20

Протяжённость атаки, м

25

30

Рис. 18. Зависимость успеха охоты серой мухоловки от протяжённости атаки. Полевшино, май-июнь 2008 года.

Причиной полученных расхождений могут быть различия по годам в выборе мухоловками массовых и доступных пищевых объектов, различающихся по скорости и маневренности полёта. Например, известно,

2

1

0

0

2

1

0

0

5

что серые мухоловки более успешно ловят медленно летающих крупных навозных мух Scathophagidae (63.8% успеха из 710 попыток) и не очень охотно и успешно преследуют бабочек (23.5% из 17 попыток), отличающихся достаточно быстрым и маневренным полётом (Davies 1977). Успех охоты снижается с увеличением расстояния до насекомого; по нашим данным сходная тенденция отмечена только в 2007 году.

Заключение

Как показало проведённое исследование, особенности кормового поведения серой мухоловки при охоте с присады определяются целым комплексом факторов как абиотической (в данном случае погодные условия - температура воздуха, освещённость, осадки, ветер), так и биотической природы (вид выбранной добычи). Ещё К.Н.Благосклонов (1954) отмечал, что у мухоловок, и особенно у серой, состав кормов (а следовательно, и кормовых методов — А.Р.) зависит от температуры воздуха, времени суток, освещённости и других причин, определяющих интенсивность лёта насекомых.

Обычные (не экстремальные) погодные условия едва ли оказывают существенное влияние на самих мухоловок, но через воздействие на лёт насекомых, как одну из основных категорий добычи, они в значительной степени определяют особенности охоты серых мухоловок — выбор высоты и продолжительности использования присады, выбор потенциальной добычи и направления атаки. В конечном счёте, всё это и определяет эффективность охоты серых мухоловок.

Литер атур а

Благосклонов К.Н. 1954. Семейство Мухоловковые Muscicapidae // Птицы Советского

союза. М., 6: 73-118. Брем А. 1911. Птицы. Т.4. Воробьинообразные. Петроград: 1-716.

Вахрушев А.А. 1991. Жизненные формы мухоловок фауны СССР и закономерности их

специализации // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 50-51. Головань В.И. 1983. Сем. мухоловковые — Muscicapidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Л., 2: 246-263. Ковшарь А.Ф. 1970. Семейство Мухоловковые — Muscicapidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 424-452.

Лазарева Н.С., Фролова Т.Ю. 1986. Разнообразие кормового поведения видов нескольких воробьиных птиц с разным уровнем численности // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 6-7. Марочкина Е.А., Барановский А.В., Ананьева С.И., Чельцов Н.В. 2005. Индивидуальные особенности поведения и питания серых мухоловок Muscicapa striata // Рус. орнитол. журн. 14 (296): 744-748. Марочкина Е.А., Барановский А.В., Чельцов Н.В., Хлебосолов Е.И., Ананьева С.И., Лобов И.В., Хлебосолова О.А., Бабкина Н.Г. 2006. Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов мухоловок — мухоловки-пеструшки Fice-dula hypoleuca, серой мухоловки Muscicapa striata, малой мухоловки Muscicapa parva // Рус. орнитол. журн. 15 (323): 611-630.

Пекло А.М. 1987. Мухоловки фауны СССР. Киев: 1-180.

Постовалова А.А. 2011. Кормовое поведение и трофические спектры насекомоядных птиц в условиях совместного обитания // Экология: сквозь время и расстояния. Екатеринбург: 161-162.

Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-200. Прокофьева И.В. 1966. Охота серых мухоловок и освещённость // Биол. науки 4: 36-37. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461. Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ

базы данных. М.: 1-224. Резанов А.Г. 2009. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых

методов // Рус. орнитол. журн. 18 (457): 31-53. Резанов А.Г., Резанов А.А. 2011. Исследование кормового поведения птиц, охотящихся

с присады: регистрация и анализ информации // Вестн. МГПУ 2 (8): 41-51. Френкина Г.И. 1981. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин: 21-31. Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы: Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб.: I-CLVII, 1-636. Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1993. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VII.

Flycatchers to Shrikes. Oxford Univ. Press: 1-577. Davies N.B. 1976. Parental care and the transition to independent feeding in the young

Spotted Flycatcher (Muscicapa striata) // Behaviour 59, 3/4: 280-295. Davies N.B. 1977. Prey selection and the search strategy of the Spotted Flycatcher (Muscicapa striata): a field study on optimal foraging // Anim. Behav. 25, 4: 1016-1033. Randler C. 2010. Resource partitioning between the breeding migrant Cyprus Wheatear, Oenanthe cypriaca, and the passage migrant Spotted Flycatcher, Muscicapa striata, in Cyprus // Zool. Middle East 49: 33-38.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1278: 1495-1498

Необычно ранняя регистрация малой кукушки Cuculus poliocephalus в Приморском крае

А.А.Ластухин

Альберт Аркадьевич Ластухин, Эколого-биологический центр «Караш», ул. Кооперативная, д. 4, Чебоксары, Чувашская республика, 428000, Россия. E-mail: Alast@mail.ru

Поступила в редакцию 1 апреля 2016

Малая кукушка Cuculus poliocephalus в Приморском крае - обычный гнездящийся вид. Валовой прилёт этих птиц наблюдался 19 мая 1912, первые, по наблюдениям А.Медведева, отмечены 24 мая 2013, первый крик 27 мая 1960 и 24 мая 1963. Самцы начинают кричать сразу же после появления. Брачные крики можно слышать в течение всего июня и большей части июля (Панов1973).