CC BY
29
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 755: 1064-1069
О кормовом поведении стенолаза Tichodroma muraria
А. Г. Резанов
Александр Геннадиевич Резанов. Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, Институт Естественных наук, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 4 апреля 2012
17 ноября 1978 на отвесной скале, сложенной оранжевым песчаником (600-800 м н.у.м.) в окрестностях села Касумкент (Касумкентский район Дагестана) кормился одиночный стенолаз Tichodroma muraria. Высота скальной стены составляла 50-80 м, а её протяжённость — 300500 м. Стенолаз обнаружен в 13 ч 45 мин по характерным позывкам и находился под наблюдением в течение 45 мин, пока не исчез из поля зрения. Всё это время птица кормилась, обследуя различные участки скальной поверхности вплоть до самого гребня. Иногда стенолаз перелетал с места на место, после чего снова перемещался по скале.
Стенолаз передвигался не только по вертикальной скальной стенке вверх и вниз головой, но также обследовал нижние поверхности («потолки») нависающих глыб, ползая в положении «спиной вниз». Отмечен поиск корма на наклонном стволе засохшего дерева. Часть беспозвоночных стенолаз склёвывал, в основном используя собирание или схватывание, с поверхности скалы, а часть добывал при помощи зондирования трещин и щелей в камнях. Собирание (добывание малоподвижных беспозвоночных) и схватывание (добывание подвижных объектов) не всегда удавалось дифференцировать — по этой причине разные типы клевков при использовании метода цифрового кодирования (см. ниже) были объединены.
Вверх по скальной стенке стенолаз перемещался прыжками, резко наполовину раскрывал крылья («мерцание»), демонстрируя яркие белые пятна на маховых перьях; это можно расценить как метод визуализации добычи (т.е. провоцирование её движения) и как балансирующие движения.
При обследовании скалы стенолаз также использовал порхающий полёт, иногда «зависая» у скальной стенки, вероятно, высматривая подходящее место (щель в скале и пр.) или ловил взлетающих насекомых. Порхающий полёт стенолаза нередко сравнивают с полётом бабочек (fluttering butterfly-like flight) (Бородихин 1972; Saniga 2003; и др.). Отмечен «схватывающий полёт» (aerial fly-catching) на 5-7 м вниз вдоль скальной стенки в погоне за крупным летящим насекомым.
По наблюдениям, сделанным 27 октября 1990 в районе Медео (Казахстан, Тянь-Шань, 2000 м н.у.м.), стенолаз в течение нескольких минут обследовал большие (высотой до 1.5- 2 м) каменные глыбы около плотины, перелетая с одной на другую.
Традиционно сообщается о кормёжке стенолаза на скальных стенах и добывании беспозвоночных (насекомых и пауков) с поверхности и из различных трещин (Харченко 1965; Löhrl 1970, 1976; Бородихин 1972; Cramp et al. 1993; Glutz von Blotzheim, Bauer 1993; Ehrlich et al. 1994; и др.). Иногда стенолазы обследуют стволы деревьев (Харченко 1965; Cramp et al. 1993) и кормятся на галечниковых отмелях (Ковшарь 1964; Степанян 1970; Cramp et al. 1993). Кормясь на земле, стенолаз иногда использует клюв для переворачивания листвы (Löhrl, Wilson 2008). В горах Казахстана зимой стенолазы вместе с оляпками склёвывают добычу с камней, выступающих из воды, а также ловят корм с поверхности воды (Бородихин 1972).
Отмечается, что скальные стенки стенолаз обследует также при помощи поискового полёта (investigative flight) (Glutz von Blotzheim 1993; Saniga 2003). Целый ряд авторов указывает, что стенолазы также охотятся за летающими насекомыми и без труда ловят их на лету (Брем 1911; Löhrl 1970; Бородихин 1972; Cramp et al. 1993; Löhrl, Wilson 2008). В Восточном Приазовье отмечена кормёжка в оставленных норах сизоворонок Coracias garrulus (Харченко 1965).
В качестве антропогенных модификаций кормового поведения стенолаза следует отметить обследование птицами (особенно зимой, когда они спускаются в долины и залетают в населённые пункты) стен каменных зданий (Холодковский, Силантьев 1901; Аюпов 1978; Бородихин 1968, 1972; Иванов 1969; Степанян 1971; Heinzel 1997; Чаликова 2008; Кулагин 2009), плотин (Voigt 1981). Зимой в Швейцарии стенолаз кормился на деревянных церковных башнях, выпугивая насекомых из щелей и ловя их в воздухе (Hauri 1970 - from Cramp et al. 1993).
Оценка пространственного распределения кормовых методов стенолаза проведена с учётом сред (субстратов), в которых последовательно развёртываются кормовые манёвры стенолаза, а также с учётом финального нахождения пищевого объекта: 1) Среда, в которой фуражир разыскивает корм; 2) среда, в которой фуражир сближается с добычей (среда атаки добычи); 3) среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта; 4) Среда нахождения пищевого объекта при его добывании фуражиром.
В этой же последовательности проставляется аббревиатура сред. Приняты следующие обозначения сред: L наземная (включая любые заземлённые объекты); Н водная, A воздушная. Используя цифровое кодирование (Резанов 2000), выделено 20 кормовых методов стенолаза; из них 11 (помечены звёздочкой) зарегистрированы автором.
Группа кормовых методов ЬЬЬЬ А) Кормёжка на скальных (в основном, вертикальных) поверхностях
Кормовые методы КЛАССИФИКАТОРЫ
1 2 3 4 5 6 7
1* 6.1 3.5(2.10) 1.0 6.1 5.10 6.1(3) 1.1
2* 6.1 3.5(3.1) 3.1 6.1 1.1-1.2 6.1(2) 1.1
3* 6.2 3.7 3.1 6.2 1.1-1.2 6.2(2) 1.1
4* 6.2 3.7(2.10) 3.1 6.2 5.10 6.2(3) 1.1
5* 6.3 2.3 2.1 6.3 1.1-1.2 6.3(2) 1.1
6* 6.3 3.7(2.10) 1.0 6.3 5.10 6.3(3) 1.1
7 10.3 2.3 2.1 10.3 1.1-1.2 10.3(2) 1.1
Б) Кормёжка на стенах домов и сооружений
Кормовые КЛАССИФИКАТОРЫ
методы 1 2 3 4 5 6 7
8 7.2 3.5(2.10) 1.0 7.2 5.10 7.2(3) 1.1
9 7.8 3.5(2.10) 1.0 7.8 5.10 7.8(3) 1.1
В) Кормёжка на земле (включая галечники)
Кормовые КЛАССИФИКАТОРЫ
методы 1 2 3 4 5 6 7
10 1.0 2.3 2.3 1.0 1.1 1.0(2) 1.1
11 1.0 2.3 2.1 1.0 5.10 1.0(3) 1.1
12 1.0 2.3(2.1) 1.0 1.0 1.1 1.0(3) 1.1
Г) Кормёжка на деревьях
Кормовые КЛАССИФИКАТОРЫ
методы 1 2 3 4 5 6 7
13* 5.1 3.5 3.1 5.1 1.1 5.1(2) 1.1 14 5.1 3.5(2.10) 1.0 5.1 5.10 5.1(3) 1.1
Группа ЪЪЪИ (склёвывание добычи с воды)
Кормовые КЛАССИФИКАТОРЫ
методы 1 2 3 4 5 6 7
15 8.0 1.1 1.0 8.0 1.2 12.1(2) 1.1
Группа ЪЛЛЛ (взлёт за добычей)
Кормовые КЛАССИФИКАТОРЫ
методы 1 2 3 4 5 6 7
16* 6.1 3.5 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1
17 8.0 1.1 5.7 13.1 3.1 13.1 1.1
Группы ЛЛЪЪ, ЛЛЛЬ, ЛЛЛЛ (воздушное разыскивание корма)
Кормовые методы КЛАССИФИКАТОРЫ
1 2 3 4 5 6 7
18* 13.1 5.6(3.4) 5.1(3.4) 13.1 1.2 6.1(2) 1.1
19* 13.1 5.6(3.4) 5.1(3.4) 13.1-6.1 1.2 6.1(2) 1.1
20* 13.1 5.6(3.4) 5.2 13.1 3.1 13.1 1.1
Обозначения кодов по системе классификаторов
Классификатор 1 (среда, субстрат нахождения фуражира при разыскивании корма): 1.0 — земля (основной горизонтальный субстрат); 5.1 — ствол дерева; 6.1 — вертикальная поверхность скалы; 6.2 — поверхность «потолков» пещер, ниш, нависающих глыб; 6.3 — поверхность «пола» карнизов, ниш; 7.2 — стены домов; 7.8 — стены плотин;
8.0 - различные присады (включая камни, торчащие из воды);
10.3 — норы позвоночных; 13.1 — воздушная среда (приземный слой). Классификатор 2 (локомоции и моторные акты фуражира при разыскивании корма):
1.1 — высматривание добычи при нахождении на присаде; 2.3 — прыжки
по горизонтальной поверхности; 2.3(2.1) — то же с отбрасыванием (переворачиванием)
клювом листьев; 3.5 - движение вертикально вверх и вбок в «позе дятла»;
3.5(2.10) — то же с поисковым зондированием; 3.5(3.1) — то же с «мерцанием» крыльями;
3.6 - движение вертикально вниз в «позе поползня» (головой вниз); 3.7 - движение «спиной вниз» по нижней стороне толстых ветвей, потолкам ниш и нависающих глыб; 3.7(2.10) — то же с поисковым зондированием; 5.6(3.4) — порхающий полёт
с «зависаниями»; Классификатор 3 (характер сближения с добычей):
1.0 — сближение с добычей отсутствует; 2.1 — сближение с добычей по горизонтальной поверхности с использованием характерных локомоций; 2.3 — сближение в режиме «атаки по ходу»; 3.1 — сближение по вертикальной поверхности с использованием характерных локомоций; 5.1(3.4) — сближение с добычей в различном режиме
и с использованием «трепетания»; 5.2 — порхающий полёт (при облавливании насекомых у скальной стенки) — сближение в нефорсированном режиме);
5.7 — схватывающий полёт (сближение в форсированном режиме). Классификатор 4 (среда, субстрат нахождения фуражира при атаке и взятии добычи):
6.1 — вертикальная поверхность скалы; 6.2 — поверхность «потолков» пещер, ниш, нависающих глыб; 6.3 — поверхность «пола» карнизов, ниш; 8.0 — присада;
13.1 — воздушная среда (приземный слой); 13.1-6.1 —воздушная среда и посадка на скалу. Классификатор 5 (характер схватывания добычи — тип клевка и пр.):
1.1-1.2 — собирание (или схватывание) с поверхности; 3.1 — схватывание объекта клювом в воздушной среде; 5.10 — зондирование и вытаскивание из трещин, щелей.
Классификатор 6 (среда нахождения добычи):
5.1, 6.1-6.3, 7.2, 7.8, 10.3, 12.1 (2) - нахождение пищевого объекта на поверхности соответствующего субстрата; 5.1, 6.1-6.3, 7.2, 7.8 (3) - нахождение пищевого объекта в толще субстрата. Расшифровка цифровых кодов (5.1; 6.1; 6.2; 6.3; 7.2; 7.8; 10.3; 13.1) дана в классификаторе 1. Дополнительно: 12.1 — поверхность воды. Классификатор 7 (тип пищевого объекта): 1.1 — незакреплённый пищевой объект.
В целом, несмотря на высокую специализацию стенолаза в кормовом поведении, данный вид демонстрирует довольно широкий спектр разнообразных кормовых методов, от традиционно известного скалолазания, до кормовых методов с использованием наземных и воздушных локомоций.
Литература
Аюпов А.Н. 1978. О некоторых зимующих птицах Ташкента и его окрестностей //
Миграции птиц в Азии. Ташкент: 163-167. Бородихин И. Ф.1968. Птицы Алма-Аты. Алма-Ата: 1-121.
Бородихин И.Ф. 1972. Семейство Пищуховые - Certhiidae // Птицы Казахстана.
Алма-Ата, 4: 322-333. Брем А.Э. 1911. Птицы. Воробьинообразные. СПб., 4: 1-716. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448.
Ковшарь А.Ф. 1964. Птицы высокогорья западной части Таласского Алатау (Тянь-Шань) // Охотничьи птицы Казахстана (фауна, экология и практическое значение). Алма-Ата: 121-141. Кулагин С.В. 2009. Воробьиные птицы Иссык-Кульской котловины // Рус. орни-
тол. журн. 18 (479): 667-683. Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и
анализ базы данных. М.: 1-224. Степанян Л.С. 1970. Птицы нижнего Ширабада (междугорье Куги-Танга и Бай-
сунского хребта) // Фауна и экология животных. М.: 102-150. Степанян Л.С. 1971. Материалы по зимней авифауне острова Арал-Пайгамбар (Аму-Дарья) и низовьев Сурхан-Дарьи // Фауна и экология животных. М.: 170180.
Харченко В.И. 1965. Стенолаз в Восточном Приазовье // Орнитология 7: 494-495. Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-636. Чаликова Е.С. 2008. Зимняя орнитофауна Таласского Алатау (Западный Тянь-
Шань) // Рус. орнитол. журн. 17 (413): 583-612. Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1993. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.VII. Flycatchers to Shrikes. Oxford Univ. Press.: 1-577. Ehrlich P.R., Dobkin D.S., Wheye D., Pimm S.L. 1994. The Birdwatcher's Handbook. Oxford Univ. Press: 1-440. Glutz von Blotzheim U.N, Bauer K.M. 1993. Handbuch der Vögel Mitteleuropas.
Aula Wiesbaden, 13: 881-918. Heinzel H., Fitter R., Parslow J. 1997. Birds of Britain and Europe with North Africa and the Middle East. London; New York; Glasgow; Sydney; Auckland; Toronto, Delhi: 1-384.
Löhrl H. 1970. Studies of less familiar birds. 158. Wallcreeper // Brit. Birds 63, 4: 163168.
Löhrl H. 1976. Der Mauerläufer // Neue Brehm-Bücherei 498: 1-136.
Löhrl H. 1988. Etho-ökologische Untersuchungen an verschiedenen Kleiberarten
(Sittidae): Eine vergleichende Zusammenstellung // Boon. Zool. Monogr. 26: 1-208. Löhrl H., Wilson M. G. 2008. Family Tichodromidae (Wallcreeper) // Handbook of the
Birds of the World. Vol. 13. Penduline-tits to Shrikes. Barcelona: 146-165. Saniga M. 2003. Characteristic types og fligth and climbing and variability in coloration of the throat and breast of the Wallcreper Tichodroma muraria // Montícola Band 8: 225-233. Voigt H-J. 1981. Mauerlaufer (Tichodroma muraria) an der Edertalsperre // Vogelk. Hefte 7: 114-115.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 755: 1069-1071
Изменчивость в окраске оперения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и некоторые вызывающие её факторы
Н. С. Анорова
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Дрост (Drost 1936) выделил 7 типов окраски самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca - от чёрно-белого (I тип) до буровато-серого (VII тип).
Наши исследования проводились в Приокско-Террасном заповеднике в 1967-1972 годах. Проводили сплошное кольцевание взрослых самцов и вылетающих из гнёзд птенцов. Ранее окольцованные птицы отлавливались в период выкармливания птенцов (не ранее 4-5-дневного возраста). При отлове определяли принадлежность самца к тому или иному типу окраски.
В таблице 1 показано распределение самцов, составляющих данную популяцию, по типам окраски (данные представлены по годам и выражены в процентах от общего количества самцов). На основании анализа многолетних наблюдений можно заключить, что самцы среднего типа (IV) в период размножения составляют основную массу гнездящихся птиц, несколько меньше светлых самцов (VI-VII) и совсем мало чёрных (I-II).
* Анорова Н. С. 1974. Изменчивость в окраске оперения самцов мухоловки-пеструшки и некоторые вызывающие её факторы II Материалы 6-й Всесоюз. орнитол конф. М., 2: 10-12.
