CC BY
44
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 861: 781-791
Заметки по кормовому поведению карибского, или траурного гракла Quiscalus lugubris в Венесуэле
А. Г. Резанов, А. А. Резанов
Александр Геннадиевич Резанов, Андрей Александрович Резанов. Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, Институт естественных наук, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: RezanovAG@ins.mgpu.ru; RezanovAG@mail.ru
Поступила в редакцию 13 марта 2013
Карибский, или траурный гракл Quiscalus lugubris (Swainson, 1838) населяет север Южной Америки к востоку от Анд и Малые Антильские острова Карибского моря. В Венесуэле этот вид из семейства трупиалов Icteridae распространён в основном в северных районах (Hilty 2003; Restall et al. 2006).
Наблюдения за кормовым поведением карибского гракла проведены 5-24 августа 2011 в Венесуэле. Как самые обычные птицы граклы отмечены нами в Каракасе, Сьюдад-Боливаре, Пуэрто-Ордосе и на острове Маргарита (Порламар, отель Портофино, побережье Карибского моря). В частности, в Каракасе в районе аэропорта постоянно держалось несколько десятков граклов. Птиц можно было видеть буквально повсюду. В парке отеля Портофино (остров Маргарита) было не меньше 20 граклов. В зависимости от ситуации, они подпускали к себе людей на 2-5 м. В окрестностях ранчо Ато-эль-Цедраль (Hato El Cedral, Лос-Льянос) стайки карибских граклов встречены нами только в природных биотопах. На самой территории ранчо они не держались; здешние птицы явно не проявляли синантропных тенденций. В окрестностях водопада Анхель (национальный парк Канайма), в Гранд-Саванне и на Рорайме карибские граклы нами не встречены.
Карибские граклы обычно кормятся на земле (Hilty 2003; Restall et al. 2006). Помимо поверхностных клевков, они используют зондирование и «метод рычага» (prying) (Lefebvre et al. 1997). Известно, что граклы добывают не только насекомых, но и пищу антропогенного происхождения, что делает их обычными птицами населённых пунктов.
Карибский гракл — явный синантроп, активно осваивающий урбанизированные ландшафты Антильских островов и севера Южной Америки (Ffrench 1973; Voous 1983 - цит. по: Lefebvre et al. 1997a). В урбанизированных районах граклы активно переходят на антропогенные корма (Jaramillo, Burke 1999; Hilty 2003). Эти птицы используют т.н. кормовые поведенческие инновации, в частности, размачивание сухих пищевых объектов (dunking behaviour) (Overington et al. 2009).
Особенности кормовых местообитаний
Карибские граклы кормились как в относительно естественных местообитаниях (газоны, древесно-кустарниковая растительность), так и на сильно урбанизированных участках (асфальтированные площадки, постройки человека, включая проникновения во внутренние помещения). Мы наблюдали этих птиц внутри здания аэропорта в Каракасе, а также неоднократно наблюдали их попытки залететь в рестораны. Так, в отеле Портофино во время обеда граклы бегали и прыгали по подоконникам одноэтажного ресторана, подлетали и цеплялись за сетку окон, около которых были расположены столики для посетителей, словно пытаясь влететь в помещение. Эти местообитания различаются особенностями кормовой базы и, по этой причине, некоторыми кормовыми методами (см. ниже).
Рис. 1. Карибские граклы ОигзсаЫз lugubris на газоне (остров Маргарита, Порламар, парк отеля Портофино). 21 августа 2011. Фото авторов.
В целом, мы выделили 10 типов местообитаний, в которых удалось наблюдать кормящихся граклов:
1) Лужайки и газоны с невысокой травой, среди которой граклы могли довольно свободно передвигаться. Наблюдения в Каракасе и на острове Маргарита в отеле Портофино (рис. 1-2). Кормовая база: откры-тоживущие формы беспозвоночных (в частности, имаго и личинки насекомых) и почвенные формы, добываемые путём зондирования.
2) Асфальтированные и плиточные покрытия — тротуары, обочины автодорог. Наблюдения в Каракасе. Данный тип местообитания характеризуется отсутствием стабильной прогнозируемой кормовой базы
(в основном пищевые отбросы — кусочки хлеба и пр.; возможно, сбитые членистоногие), хорошим обзором и удобством для наземного типа ло-комоций. Фактор беспокойства высокий.
Рис. 2. Карибские граклы ОигзсаЫз lugubris кормятся на газоне парка отеля Портофино.
21 августа 2011. Фото авторов.
Рис. 3. Карибские граклы Quiscalus lugubris кормятся у бассейна в парке отеля Портофино (остров Маргарита). 21 августа 2011. Фото авторов.
3) Плиточное покрытие у кромки бассейна отеля Портофино. Граклы кормились здесь по утрам, когда не было людей (рис. 3). Кормовая база: наземные членистоногие (в основном насекомые), оказавшиеся в воде. В стороне от воды птицы кормились, скорее всего, пищевыми отбросами и случайными (транзитными) беспозвоночными.
4) Песчаная морская отмель в выбросами водорослей во время отлива (рис. 4). Наблюдения на острове Маргарита (Карибское море) у
отеля Портофино. Фактор беспокойства отсутствовал. Кормовая база: многочисленные мелкие ракообразные (вероятно, Amphipoda), укрывшиеся в выбросах водорослей.
Рис. 4. Карибские граклы Quiscalus lugubris кормятся на выбросах водорослей во время отлива на острове Маргарита (Карибское море). 23 августа 2011. Фото авторов
5) Прибрежные скалы (рис. 5). Наблюдения на острове Маргарита у отеля Портофино. Скалы довольно крутые (от 45 до 90°), поэтому карибские граклы не всегда могли продвигаться вверх пешком и использовали короткие подлёты вверх. Так же они передвигались по узким
карнизам. Фактор беспокойства отсутствовал. Кормовая база: личинки насекомых в трещинах.
Рис. 5. Карибские граклы Quiscalus lugubris кормятся у прибрежных скал во время отлива на острове Маргарита. 22 августа 2011. Фото авторов.
Рис. 6. Иногда карибские граклы Quiscalus lugubris охотятся с присады. Остров Маргарита, 22 августа 2011. Фото авторов.
6) Песчаный морской пляж в Каракасе. Стайки граклов отмечены утром, когда людей на пляже не было. Кормовая база: вероятнее всего пищевые отходы антропогенного происхождения, оставшиеся на пляже после пикников.
7) Кроны деревьев. Наблюдения в Каракасе, Сьюдад-Боливаре, на острове Маргарита. Кормовая база: беспозвоночные на листьях деревьев и насекомые, пролетающие около кроны. В качестве присады используются периферические участки кроны, сухие ветви (рис. 6).
8) Подстриженный кустарник. Наблюдения на острове Маргарита. Кормовая база:беспозвоночные на листьях кустов и насекомые, пролетающие поблизости. При передвижении по верхней части подстриженных крон кустов граклы использовали наземный тип локомоций.
9) Мусорные контейнеры. Наблюдения в районе Пуэрто-Ордос. Кормовая база: пищевые отбросы антропогенного происхождения.
10) Кафе и рестораны. Наблюдения в здании аэропорта в Каракасе и у ресторана на острове Маргарита. Фактор беспокойства высокий. Кормовая база: пищевые отбросы антропогенного происхождения.
Кормовое поведение и кормовые методы
Для карибских граклов характерна кормёжка маленькими мобильными стайками (Lefebvre et al. 1997). По нашим наблюдениям, во всех случаях наземной кормёжки граклы разыскивали корм, собравшись в небольшие группы от 2 (обычно самец и самка) до 5-10 птиц. На деревьях они также держались группами. Некоторые фрагменты кормового поведения граклов на острове Маргарита засняты нами на видео (Panasonic HDC-SD80). Сделано 9 записей общей продолжительностью 10 мин 27 с. Используя метод цифрового кодирования (Резанов 2000), мы выделили 16 кормовых методов, используемых граклами при кормёжке в различных местообитаниях (см. таблицу).
Краткое описание кормовых методов
1) Пешая охота (пешее разыскивание корма): ходьба и собирание малоподвижных пищевых объектов (в частности, гусениц, кусочков хлеба и пр.) с поверхности основного субстрата (включая, искусственные покрытия); при разыскивании корма птицы передвигались большими шагами.
Цифровой код: 1.0:2.1:2.1:1.0:1.1:1.0(2):1.1.
Условное обозначение: ХС (ходьба и собирание).
2) Пешая охота: ходьба и атака (по ходу и бег с определённой дистанции -иногда, несколько метров) подвижных пищевых объектов.
Цифровой код: 1.0:2.1:2.3-2.4:1.0:1.2:1.0(2):1.1.
Условное обозначение: ХА (ходьба и атака).
3) Пешая охота: ходьба и добывание пищевых объектов из толщи грунта (на травянистых газонах и лужайках) при помощи зондирования клювом.
Цифровой код: 1.0:2.1:1.0:1.0:5.3:1.0(3):1.1.
Условное обозначение: ХЗ (ходьба и зондирование).
Кормовые методы карибского гракла ОигзсаЫз lugubris, используемые в различных местах сбора корма (Венесуэла, август 2011 года)
Кормо- Места сбора корма
вые методы ЛГ АП ППБ МО ПС МП КД ПК МК КР
1. ХС + + - - - + - - + +
2. ХА + + - + - - - - - -
3. ХЗ + - - - - - - - - -
4. ХВВ - - - + - - - - - -
5. ХРВ - - - + - - - - - -
6. ХСВ - - + - - - - - - -
7. ХБ - - - + - - - - - -
8. СП ------ + + -9. СПП - - - --- + --10. СЛД - - - --- + --11. СЛК - - - ---- + -12. ИТС - - - - + ----13. СМК - - - ----- + -
14. РМК - - - ----- + -
15. СПР - - - ------ +
16. ППР - - - ------ +
Условные обозначения: Места сбора корма: ЛГ — лужайки и газоны; АП — асфальтовые покрытия; ППБ — плиточное покрытие у кромки бассейна; МО — отмель во время отлива; ПС — прибрежные скалы; МП — морской пляж; КД — кроны деревьев; ПК — подстриженный кустарник; МК — мусорные контейнеры; КР — кафе и рестораны. Кормовые методы: см. Краткое описание кормовых методов.
4) Пешая охота: ходьба и выклёвывание (извлечение при помощи клюва) пищевых объектов из выбросов водорослей.
Цифровой код: 1.0:2.1:1.0:1.0:5.7:1.0(3) [или 1.12(3)]:1.1.
Условное обозначение: ХВВ (ходьба и выклёвывание из выбросов водорослей)
5) Пешая охота: ходьба, разрывание выбросов водорослей клювом и выклёвывание экспонированных пищевых объектов.
Цифровой код: 1.0:2.1:1.0(2.11):1.0:5.7:1.0(3):1.1.
Условное обозначение: ХРВ (ходьба и разрывание водорослей)
6) Пешая охота вдоль кромки воды и собирание пищевых объектов (например, упавших в воду насекомых) с водной поверхности.
Цифровой код: 1.0 [или 1.1]:2.1:2.3:1.0:1.2:12.1(2):1.1. Условное обозначение: ХСВ (ходьба и собирание с воды).
7) Пешая охота: ходьба и бросок (резкий выпад клювом для взятия пищевого объекта в воздухе — например, подпрыгивающих амфипод), без взлёта птицы с поверхности основного субстрата.
Цифровой код: 1.0:2.1:2.3:1.0:3.1:13.1:1.1. Условное обозначение: ХБ (ходьба и бросок).
8) Охота в манере мухоловок — подкарауливание добычи с присады и схватывающий полёт.
Цифровой код: 8.0:1.1:5.7:13.1:3.1:13.1:1.1. Условное обозначение: СП (схватывающий полёт).
9) Подкарауливание добычи с присады, последующий взлёт и длительное преследование насекомого (обычно крупного, например, бабочки) в воздухе.
Цифровой код: 8.0:1.1:5.7-5.3:13.1:3.1:13.1:1.1.
Условное обозначение: СПП (схватывающий полёт, перерастающий в длительное преследование).
У аэропорта в Каракасе некоторые граклы сидели на ветвях деревьях по периферии кроны, используя их в качестве присад для высматривания пролетающих насекомых. Длительное воздушное преследование насекомых — такой случай наблюдали 6 августа в сквере около аэропорта в Каракасе. Гракл охотился, летая за очень большой бабочкой (размах крыльев около 10 см). Траектория полёта была от самой земли до высоты крон невысоких деревьев (примерно 15 м). Бабочка летела крайне быстро (заметно быстрее европейских бабочек) и маневренно. Птица повторяла все её маневры и не отставала; конечно, она иногда промахивалась, не успевая менять направление полёта вслед за бабочкой. Через 15-20 с преследования бабочка и птица скрылись за кронами деревьев.
Утром 7 августа в Сьюдад-Боливаре (у реки Ориноко) стайка из 10 граклов охотилась, взлетая с деревьев. На острове Маргарита граклы днём обычно сидели на высоких акациях, растущих вдоль бассейна. За деревьями было открытое пространство. Здесь, в зоне своеобразного экотона, была весьма эффективна охота с присады. В Лос-Льянос мы наблюдали граклов только сидящими на деревьях. Над кронами часто можно было видеть вьющихся мелких стрекоз, но бросков птиц за добычей мы не отмечали.
На острове Маргарита в парке отеля зафиксирован взлёт гракла вверх во время обследования им верхней поверхности кроны кустов. Сначала птица заметила летящее над ней насекомое (голова была поднята вертикально вверх — чётко была поза осматривания пространства над собой) и сделала «свечку» на 3-4 м вверх и снова села на кусты.
10) Собирание беспозвоночных с листьев в кронах деревьев.
Цифровой код: 5.6:2.1:2.3:5.6:1.2:5.6(2):1.1.
Условное обозначение: СЛД (собирание с листьев деревьев).
Подобное поведение граклов отмечено на острове Маргарита при их кормёжке на пальмах.
11) Передвижение по верхней поверхности крон кустарников и собирание беспозвоночных с листьев.
Цифровой код: 4.0:2.1:2.1:4.0:1.1:4.2(2):1.1.
Условное обозначение: СЛК (собирание с листьев кустарников).
Такое поведение мы наблюдали на острове Маргарита в парке отеля. Птицы ходили по верхней поверхности кроны кустов и добывали насекомых (гусениц), находящихся в кроне, при помощи сильных наклонов головы вглубь кроны. Это явно оригинальный способ охоты (кстати, встречается у наших городских воробьёв - Резанов 1998).
12) Передвижение (включая подлёты вверх) по наклонным поверхностям скал и выклёвывание личинок насекомых из трещин.
Цифровой код: 6.1:3.2-5.5:1.0:6.1:5.10:6.1(3):1.1.
Условное обозначение: ИТС (извлечение из трещин в скалах).
На острове Маргарита птицы разыскивали корм на прибрежных скалах, поднимаясь до высоты 3-4 м над отмелью. Птицы передвигались по карнизам, использовали любые другие неровности, заглядывали в щели и ниши, и добывали мелких гусениц (самка за 1 мин добывала до 5 гусениц), вытаскивая их клювом из различных трещин в скале. Кстати, развитые когти лап граклов хорошо приспособлены для лазания по скальным породам.
13-14) Кормёжка пищевыми отбросами внутри мусорных контейнеров.
Цифровой код: 7.14:2.1:2.1:7.14:1.1:7.14(2):1.1.
Условное обозначение: СМК (собирание в мусорных контейнерах).
Цифровой код: 7.14:2.1:1.0(2.11):7.14:5.7:7.14(3):1.1.
Условное обозначение: РМК (разрывание мусора в контейнерах).
15) Кормёжка на подоконниках ресторана — собирание пищевых объектов антропогенного происхождения (кусочки сыра, хлеба и пр.).
Цифровой код: 7.4:2.1:2.1:7.4: 1.1:7.4(2):1.1.
Условное обозначение: СПР (собирание с подоконников ресторана).
16) Бросок на подоконник ресторана с присады и подбирание пищевых объектов антропогенного происхождения.
Цифровой код: 8.0:1.1:5.9:7.4:1.1:7.4(2):1.1.
Условное обозначение: ППР (присада, подоконник ресторана).
Расшифровка цифровых кодов
Классификатор 1 (среда нахождения фуражира при разыскивании корма): 1.0 - земля (основной горизонтальный субстрат); угол наклона поверхности не приводит к изменению характера типичных наземных локомоций; 1.1 — урез «земля-вода»; 4.0 — кустарник; 5.6 — розетка листьев (у пальм); 6.1 — стена скалы; 7.14 — мусорный контейнер; 7.4 — подоконники, карнизы; 8.0 — присада.
Классификатор 2 (локомоция разыскивания): 2.1 — ходьба; (2.11) — разрывание клювом (дополнительный код) с целью экспонирования добычи; 3.2-5.5 — использование ходьбы на наклонных поверхностях (например, скалы) в сочетании с прерывистым поисковым полётом.
Классификатор 3 (локомоция сближения с добычей): 1.0 — сближение при помощи наземной локомоции отсутствует (при зондировании и пр.); 1.1 — высматривание добычи с присады; 2.1 — нефорсированное сближение; 2.3 — атака по ходу движения; 2.4 — атака (бег) с дистанции; 5.7 — схватывающий полёт (сравнительно короткая воздушная атака) с присады; 5.7-5.3 — схватывающий полёт, перерастающий в длительное воздушное преследование добычи; 5.9 — бросок с при-сады и взятие пищевого объекта после посадки (в данном случае на подоконник).
Классификатор 4 (среда нахождения фуражира при атаке и контакте с добычей): см. обозначения кодов в Классификаторе 1.
Классификатор 5 (характер контакта с добычей - в данных случаях тип клевка): 1.1 — собирание (склёвывание неподвижных и малоподвижных пищевых объектов) с поверхности субстрата; 1.2 — схватывание клювом подвижных пищевых объектов с поверхности (включая поверхность воды); 3.1 — схватывание добычи клювом в воздухе или выхватывание из воды; 5.3 — зондирование; 5.7 — выклёвывание пищевых объектов из какого-то субстрата (в данном случае из выбросов водорослей, из мусора); 5.10 — вытаскивание (извлечение) клювом пищевых объектов из щелей и трещин.
Классификатор 6 (среда нахождения добычи при её взятии): 1.0(2) — поверхность твёрдого субстрата; 1.0(3) — толща субстрата (в данном случае дёр-на);1.12(3) — в толще выбросов водорослей, в толще мусора и пр.; 4.2(2) — поверхность листьев кустарника; 5.6(2) — поверхность листьев пальмы; 6.1(3) — в толще (в трещине, в щели) скальной породы; 7.4(2) — поверхность подоконника; 12.1(2) — поверхность воды; 13.1 — приземный воздушный слой.
Классификатор 7 (характер пищевого объекта): 1.1 — незакреплённый мелкий пищевой объект (доступен для манипулирования).
Охота на морском берегу во время отлива на бокоплавов. На острове Маргарита граклы во время отлива охотились на обнажившейся песчаной отмели
на мельчайших прыгающих ракообразных, используя 4 кормовых метода. 1) Выклёвывание бокоплавов из выбросов водорослей. 2) Разрывание водорослей клювом и склёвывание бокоплавов. 3) Пешая охота: ходьба и схватывание (атака) бокоплавов с поверхности песка. 4) Пешая охота: ходьба и попытки, при помощи резкого выпада (броска) клювом, схватывания подпрыгивающих (до 20 см в высоту) амфипод во время их нахождения в воздухе; в принципе, данный кормовой метод возможен при охоте граклов на газонах при схватывании взлетающих или пролетающих насекомых. По данным сделанной видеозаписи, при сочетании указанных кормовых методов пара граклов кормилась с интенсивностью до 20 клевков в 30 с. За 2 мин 25 с птицы сделали по 57-60 клевков, включая действия клювом по разрыванию выбросов водорослей.
Для обыкновенного Quiscalus quiscula и лодкохвостого Q. major граклов отмечено добывание рыбы и улиток при помощи «зависания» над самой водой и/или последующего ныряния в воду с полным погружением (Cottam 1943; Cahalane 1944; Beeton, Wells 1957; Carter 1961; Darden 1974; Zottoli 1976). В диете карибского гракла из позвоночных отмечены только ящерицы и птенцы; рыбы в пище этого вида не обнаружены (Lopes et al. 2005), и это несмотря на то, что для него, по крайне мере по нашим наблюдениям, характерно добывание корма из воды и вообще кормёжка на морском побережье.
Антропогенные модификации кормового поведения
карибского гракла
Виды рода Quiscalus по числу сообщений об инновационном поведении занимают второе место после видов рода Corvus (Lefebvre et al. 1997b). Особо следует отметить инновационное поведение граклов, применяемое ими при поиске кормов антропогенного происхождения. Прежде всего, это проникновение птиц во внутренние помещения ресторанов и аэровокзалов. В ресторанчике на острове Маргарита граклы во время обеда прыгали по подоконникам, цеплялись за оконные сетки, около которых стояли столики, словно пытаясь проникнуть внутрь помещения. Некоторым птицам удавалась через сетку взять кусочки белого хлеба с внутреннего подоконника. Мы также видели граклов внутри здания аэропорта в Каракасе. Здесь есть маленькие ресторанчики, около которых эти птицы могли добывать корм. Кстати, воробьёв здесь не было видно.
Также граклы добывают пищевые отходы в контейнерах с мусором и разбросанные около помоек. Так, 15 августа у автостанции (Пуэрто-Ордос) на помойке кормилось более 10 граклов. В другом месте, в окрестностях Пуэрто-Ордос, пока в контейнер выгружали мусор, рядом на кусте в ожидании трапезы сидело 6-7 карибских граклов.
По своей толерантности по отношению к человеку, проворности, изобретательности и использованию в пищу кормов антропогенного происхождения карибский гракл больше всего напоминает скворцов,
прежде всего обыкновенную майну Acridotheres tristis. В целом, по нашим впечатлениям, карибский гракл (по крайней мере, его урбанизированные популяции) занимает экологическую нишу ярко выраженного трофического синантропа.
Литер атур а
Резанов А.Г. 1998. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: 5-17.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ
базы данных. М.: 1-224. Beeton A.M., Wells L.-R. 1957. A Bronzed Grackle (Quiscalus quiscula) feeding on live Minnows //Auk 74, 2: 263-264.
Carter Ch.E. 1961. Unusual feeding habit of boat-tailed Grackle //Auk 78, 1: 97. Cahalane V.H. 1944. The Grackle as a fisher // Auk 61: 296. Cottam C. 1943. Unusual feeding habit of grackles and crows //Auk 60: 594-595. Darden T. 1974. Common Grackles preying on fish // Wilson Bull. 86, 1: 85-86. Jaramillo A., Burke P. 1999. New World Blackbirds: the Icterids. Princeton Univ. Press: 1423.
Hilty S.L. 2003. Birds of Venezuela. 2nd edition. Princerton Univ. Press.: 1-928. Lefebvre L., Templeton J., Brown K., Koelle M. 1997a. Carib Grackles imitate conspecific
and Zenaida dove tutors // Behaviour 134: 1003-1017. Lefebvre L., Whittle P., Lascaris E., Finkelstein A. 1997b. Feeding innovations and
forebrain size in birds //Anim. Behav. 53: 549-560. Lopes L.E., Fernandes A.M., Marini M.A. 2005. Predation on vertebrates by Neotropical
passerines birds // Lundiana 6, 1: 57-66. Morand-Ferron J., Lefebvre L. 2007. Flexible expression of a food-processing behaviour: Determinants of dunking rates in wild Carib grackles of Barbados // Behavioural Processes 76: 218-221.
Overington S.E., Cauchard L., Morand-Ferron J., Lefebvre L. 2009. Innovation in groups: does the proximity of others facilitate or inhabit performance? // Behaviour 146: 1543-1564.
Restall R., Rodner C., Lentino M. 2006. Birds of Northern South America. An Identification
Guide. London, 2: 1-656. Zottoli S.J. 1976. Fishing behavior of Common Grackles // Auk 93, 3: 640-642.
