CC BY
33
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК 630* 165.44:161.443.6 Проф. М.М. Гузь, д-р с.-г. наук;
доц. Р.М. Гречаник, канд. с.-г. наук - НЛТУ Украти, м. nbsîs; здобувач А.О. Остудмов-ДП "Барашвськелковегосподарство",
Житомирськог обл.
ОСОБЛИВОСТ1 РОЗМНОЖЕННЯ Г1НКГО ДВОЛОПАТЕВОГО IN VITRO
Представлено стислий огляд л1тературних джерел, що стосусться бюлого-еко-лопчних, бiохiмiчних, фармакологiчних та репродуктивних особливостей гшкго дво-лопатевого. Висвiтлено результати експериментсв з мiкроклонального розмноження гiнкго в лабораторп люово'' генетики (НЛТУ Украши, м. Львiв). Намiчено перспективы напрямки подальших дослiджень.
Prof. M.M. Guz; assist. prof. R.M. НгесНанук - NUFWT of Ukraine, L'viv; competitor A.O. Ostudimov - State enterprise of "Baranivske is forestry",
Zhitomir area
Peculiarities of reproduction of maidenhair tree in vitro
Here is made representation of view in a condensed form of literary sources regarding biologically-ecological, biochemical, pharmacological and reproductive peculiarities of maidenhair tree. It is also made the results of investigation of micropropagation of maidenhair tree in laboratory of forest genetics (NUFWT of Ukraine, L'viv). The perspective directions of investigation are projected.
Пнкго дволопатеве е щнною раритетною релжтовою деревною породою, р1зномаштш властивост яко'' набувають все бшьшого застосування в га-лузях економжи р1зних кра'н. Але ресурси цього виду надзвичайно обмежеш i не вщтворюються в таких об'емах, як цього вимагае лiсiвнича практика.
Традицшт методи селекцп i вирощування садивного матерiалу е до-сить довготривалими, розраховаш на використання значних площ та обмеже-нi багатьма iншими лiмiтацiйними факторами. Подолати цi труднощi допомо-же застосування методу культури тканин, який е найбшьш ефективним способом отримання високоякiсного садивного матерiалу та мае низку переваг порiвняно iз традицiйними методами: отриманий садивний матерiал генетич-но iдентичний вихщнш рослинi; розмноження цiнних клонiв рослин здш-снюють на невеликих площах, з меншими затратами електроенергiï i пращ; ютотно прискорюються термiни розмноження щнних клонiв, що важливо для багаторiчних деревних рослин, особливо - цшьових господарсько-цiнних ге-нетично трансформованих форм: стiйких до дiï мутагешв, з високою резис-тентнiстю до несприятливих стресових факторiв, хвороб i шюдниюв, iз шд-вищеною енергетикою росту й розвитку, обмiну речовин тощо; отримують велику кiлькiсть вегетативного потомства рослин, як важко розмножуються у звичайних умовах; е можливють розмноження Ыянщв без виводу 'х iз юве-
ншьно! фази; е можливiсть довготермiнового зберiгання (крiозбереження) пробiркових рослин за низьких температур, що дасть змогу створити "банк" щнних форм рослин; отримують оздоровлений матерiал вiд заражених нематодами, бактерiями i вiрусами рослин; значно збшьшуються коефiцiенти роз-множення, що за розрахунками досягають 105-106 клошв за рiк, тодi як тра-дицiйно за цей самий термш вiд одте! рослини одержують 5-100 шт.; отри-муемо шлях до покращення та селекци цих клошв (експериментальний мутагенез та розхимерювання); можливiсть вивчення шдив^ально! генетики культур, що розмножуються насiнням; розробки технологи масового i безпе-рервного одержання штучного насшня тощо.
Огляд лггератури
Пнкго дволопатеве - Ginkgo biloba L., родина г1нкгов1 - Ginkgoaceae. Латинська назва походить вщ китайсько! назви рослини gin-kyo - "срiблястий плщ"; латин. bilobus - дволопатевий, вщ bi - двох та lobus - лопать.
Рослина. Листопадне голонасшне, дводомне дерево заввишки до 25 м в Сврош i до 30 м - в Укршш. У культурi досягае вшу 1000 рокiв i бiльше. Листки Ыруватого, жовтаво-зеленого або жовтаво-коричневого кольору. Зверху трохи темшша, нiж знизу. Листкова пластинка завширшки вiд 4 до 10 см, довгочерешкова (4-9 см), шюряста, вiялоподiбна, звичайно дволопате-ва, iнодi цiльна, з дихотомiчним жилкуванням. Жилки проходять вiд центра до основи; вони однаково виступають по обидва боки листково! пластинки. Дистальш кра! листка розсiченi нерiвномiрно i пiд рiзними кутами, нерiвно-мiрно лопатевi або вшмчасть Бiчнi кра! цiльнi та загостренi до основи. Чоло-вiчi квiтки сережкоподiбнi, з численними тичинками; жiночi - на довгих шж-ках, розгалужених на кiнцi на двi або бшьше гiлочок, якi закiнчуються насш-ним зачатком. Насiння кiстянкоподiбне, схоже на жовту сливу, з м'ясистою оболонкою. Цей вид морозостiйкий, свгглолюбний, вибагливий до родючостi грунту, витримуе загазованiсть повiтря. Стiйкий до грибкових захворювань i шкiдникiв [1, 2, 4, 11]. Кшьюсть хромосом у гшкго дволопатевого - 24 [7].
Поширення. Походить з Китаю. Культивують у ботанiчних садах i ландшафтнш архiтектурi, зокрема, його декоративнi форми - 'плакучу' (Ginkgo biloba 'Pendula' Carr.), 'золотисту' (Ginkgo biloba 'Aurea' (Nels.), Beissn.) i 'строкату' (Ginkgo biloba 'Variegata') та ш. [1, 2, 4, 5]. Пнко, як единий представник свое! генераци, е дуже цiнним видом для збагачення бiорiзнома-нiття мiських пейзажiв, а, отже, i для захисту насаджень проти потенцшних епiдемiй хвороб i спустошення шкiдниками [10].
Застосування та бтлопчна дiя. Опис i малюнок ще! рослини у ки-тайськiй медичнiй монографи XVI ст. свщчить, що насiнини i листки гшкго дволопатевого здавна використовують у медицин^ Препарати з листя гшкго дволопатевого виявляють спазмолiтичну, судинорозширювальну та бактерь остатичну дiю. Гiнкголiди попереджають агрегащю еритроцитiв, нормалiзу-ють мозковий кровообщ артерiальний тиск. Екстракт iз свiжого листя входить до складу галенових препаратiв гiнкогiнк, танакан, мемоплант, гшкор-прокт, гiнкор-гель та гшкор-форт, якi призначають хворим з порушеннями провщно! функци периферично! та центрально! нервових систем й мозкового
кровообшу. Вiдвар листкiв призначають людям похилого вжу при склерозi судин мозку, венознш недостатностi нижнiх кiнцiвок, варикозному розши-реннi вен та при геморо!. Дiючi речовини - глiкозиди кверцетину, кемпферо-лу, iзорамнетину [1, 4, 9].
Заго^вля. Листки збирають протягом усього вегетацiйного перiоду 1 навггь восени.
Х1м1чний склад сировини. Основними групами ддачих речовин е флавоно!ди, сескв1терпени та дитерпени.
З групи флавоно!дав у листках щентифжоваш флавони: лютеолш, 2-пдроксилютеолш, флавоноли: гл1козиди кемпферолу, кверцетину, а також гл1козидоеф1ри (з кумариновою кислотою), катехши, лейкоантощани. До б1ф-лавонощв належать гшкгетин, бшобетин, аментофлавон (рис. 1).
Рис. 1. Хiмiчна структура бiфлавоноШв листшв гшкго дволопатевого [1]
Специфiчною речовиною е сесквггерпеновий трилактон бшобалщ, який е продуктом розпаду бюлопчно активних гшкголщв. Загальний вмiст !х у сировинi - 0,06 %. Дитерпени (гшкголщи А, В, С) складно! будови, ма-ють шють циклiв з трьома лактонними угрупованнями 1 бутиловим радикалом. Стандартизащю сировини 1 препара^в гшкго проводять за вмiстом фла-воно!дав, гшкгол1д1в або бшобалщу [1].
Розмноження
Настне. Найкраще висiвати очищене вiд арилуса насшня восени. На-сiння виЫвають у посiвнi ящики iз збер^анням його у помiрно вологiй сумь шi чистого рiчкового пiску i тирси хвойних порiд (за температури 10-16 °С впродовж 2,5-3 мюящв, за температури 2-7 °С протягом 90 дiб аж до пророс-тання). Здатнiсть проростати зберiгаеться до року у вологому субстрать Ха-рактерне пiдземне проростання - сiм,ядолi не виходять на поверхню шд час проростання, а залишаються всередиш насiнини. Глибина висiвання - 3-4 см. Грунтова схожiсть насiння сягае 55-65 % [3, 4].
Вегетативне. Дослщження Л.М. Роди дерев гшкго рiзного вiку i мю-цезростання показали, що гшкго в природних умовах Укра!ни вегетативно не розмножуеться, хоча, за даними авторiв (Ф.Л. Щепотьев, 1949; С.С. Пятницкий, 1960; [цит. 6]), для гшкго дволопатевого характерне поростеве вщнов-лення вщ пня шсля рубання, розмноження кореневими вщсадками, стеблови-ми i кореневими живцями. За нашими спостереженнями, деревам гiнкго при-таманнiвсi види поростевого розмноження, за винятком кореневих вщсадюв.
СН3-Пнкгетин К, = Рг= Н-Аментофлавон
ОН О
ОН О
Iншi автори (Schneider, 1906; Е.А. Баранова, 1949; [цит. 6]) висв^люють спо-соби розмноження гшкго стебловими живцями у холодних парниках i щкаш випадки утворення калюсних коренiв у листкових живщв. Результати сучас-них дослщжень показали, що гiнкго легко розмножуеться здерев,янiлими (вь дiбраними у квггш) живцями з 5-10-рiчних маточних рослин у теплому парнику або у теплищ без застосування ростових речовин. Вкоршення живщв вщ 60 до 70 % [3, 6]. Можна розмножувати щепленням (у квггш), окулюван-ням (у липш-серпш), вщгшками (у квгтнг). Спецгалгсти прищеплюють жгночг пагони на чоловгче дерево i навпаки [3, 4].
Мжроклональне. У лгтератург згадки про отримання рослин гшкго методом мгкроклонального розмноження не трапляються. Лише на кафедрг фгзюлоги рослин i бютехнологи Тавршського нащонального унгверситету гм. В.1. Вернадського М.С. Мирончук i С.1. Чмельова з метою одержання речовин вторинного метаболiзму виростили калюсну культуру гшкго методом культури тканин in vitro. Матерiалом для проведення дослщжень слугували тканини i органи п'ятиргчних рослин G. biloba. Для отримання калюсного ма-терiалу як iнiцiальнi есксплананти слугували сегменти молодого стебла, лис-тово! пластинки i черешки листав. Як стерилент використовували 50 % бра-дофен. Експланти висаджували на модифжоваш живильш середовища Мура-Ыге-Скуга та Уайта. Автори встановили, що оптимальним для калюсогенезу е модифжоване середовище Мурасiге-Скуга, доповнене 1,0 мг/л нафтилоцто-вою кислотою (НОК) i 0,1 мг/л кiнетину. Дослщження показали, що макси-мальне утворення калюсу спостерiгаеться через 7-14 дшв шсля введення на живильне середовище експланташ!в сегментiв молодого стебла i листово! пластинки за температури 25° С [8].
Матер1али та методика дослщжень
Для забезпечення максимально! генетично! стабшьност клонованого матерiалу i з метою уникнення появи аномальних рослин як вихщний експлантант використовують молод^ слабкодиференцшоваш тканини. Дже-релом експлантантiв були 6Гчш та верхiвковi бруньки з вирощених в умовах лаборатори ювеншьних рослин i насiння, зiбране в м. Одеса та м. Ужгород.
Антисептики та режими стерилiзацi! шдбирали експериментально для кожного типу експлантанлв окремо. Як стерилiзуючi речовини використовували проточну воду з детергентом (господарське мило), дистильовану воду, дистильовану та стерилiзовану в автоклавi воду, 30 % "Бшизну", етанол, 1-пропанол, 2-пропанол, 2-бутанон i нпрат срiбла в рГзних послщовностях, концентращях i експозицiях.
Пщ ламiнаром з бруньок видалили покривш лусочки i вичленяли ме-ристемний купол розмГром близько 2 мм. Термiнальнi бруньки звшьняли вщ молодих листочюв, а з латеральних бруньок молодГ листочки не видаляли. З ендосперму насшин вичленяли зародки.
З метою визначення найоптимальшшого середовища з точки зору найбшьшо! вадповадност до умов органогенезу i росту гшкго в наших досль дах ми використовували поживш середовища, як характеризувалися рГзними сшввщношеннями мжро- i макроелементiв. Культури вирощувались на таких
середовищах: модифiковане середовище МБ-1, середовище Р-24 для листя-них деревних порщ, модифiковане середовище ЬМ для хвойних порщ (табл. 1). З метою вивчення ди рiзних регуляторiв росту ми проанашзували дiю БАП (6-бензиламшопурину), НОК (нафтилоцтово! кислоти), 1МК (шдолшолшно! кислоти) та кiнетину в рiзних концентрацiях i поеднаннях на процеси морфогенезу пагошв i ризогенезу.
Табл. 1. Склад основных поживних середовищ
Компоненти М8-1, мг/л ЬМ, мг/л Компоненти Р-24, мг/л
Макроелементи
КШз 1900 1900 КШ3 253
КИ4Ш3 1650 1650 Са(Ш3)2 х 4Н2О 661
СаСЬ х 2И2О 440 22 К2804 436
М^04 х 7И2О 370 1875 КИ2Р04 408
КИ2Р04 170 340 Мя(Ш3)2 х 6Н2О 192
КИ4Н2Р04 144
Оргашчш речовини
Мюшозитол 100 100 Мюшозитол 100
Т1амш-ИС1 0,1 0,1 Т1амш-ИС1 0,1
Ншотинова к-та 0,5 0,5 Ншотинова к-та 0,5
П1ридоксин-ИС1 0,5 0,1 П1ридоксин-ИС1 0,5
Глщин 2,0 - Аргшш-ИС1 500
Мжроелементи
И3ВО3 6,2 31 ШС1 5,8
Ми804х И20 22,3 21 И3В03 7,44
ги804х 7И20 8,6 43 Ми804х И20 3,38
К1 0,75 4,15 ги804х 7И20 11,5
Ш2Мо04 х 2И20 0,25 1,25 К1 0,6
Си804 х 5И20 0,25 0,5 Ш2Мо04 х 2И20 0,0425
СоС12 х 6И20 0,02 0,13 Си804 х 5И20 2,5
СоС12 х 6И20 0,05
№С12 х 6И20 0,0476
Носи зализа
№2ЕБТЛ х И20 37,3 37,3 Ш2ЕБТЛ х И20 42,35
Ье804х 7И20 27,8 27,8 Ье804х 7И20 27,8
Оптимальне рН=5,7 Оптимальне рН=5,75
Результати дослщжень
Стерилiзацiя. Важливим i складним моментом в мiкроклональному розмноженш е одержання стерильного вихiдного матерiалу, тому що повер-хневi тканини оргашв рослин зараженi епiфiтними бактерiями, грибками та !хшми спорами. Правильний вибiр стерилiзуючо1 речовини полягае в тому, щоб нейтралiзувати епiфiтну мжрофлору i не пошкодити тканину рослини.
* . . „ . „ „ . .. - циток1н1н, що е ыдносно досить активним, наидешевшим 1 единим, який можна автоклавувати. З ц1е1
причини вш е одним з найб1льш вживаних, особливо в умовах комерцшного м1кророзмноження, де
витрати 1 зручнють в робот1 ставляться на перше мюце.
- часто використовують, як ауксини, тому що вони бшьш стабшьш за ввдношенням до свггла 1 температури та 1хня д1я под1бна до ди 1ОК (основний природний ауксин).
- значно повшьшше розкладаеться автоклавуванням чи свгглом, шж 1ОК.
Крiм цього, дезшфшуюча речовина повинна добре змиватися i не проникати в тканину рослини. Тому режим стерилiзацi! необхщно пiдбирати експери-ментально для кожно! рослини i для кожного органу окремо.
В експеримент з гшкго випробовували декiлька десяткiв варiантiв стерилiзацi! джерел експлантантiв. Спершу дослiднi сегменти промивали у проточнiй водi з додаванням детергенту, по^м занурювали !х у стерилiзуючi розчини, а шсля закiнчення стерилiзацi! промивали !х стерильною дистильо-ваною водою.
Найкращих результатiв було досягнуто при застосуванш тако! посль довност обробки експлантантiв:
• промивання в проточнш вод1 з додаванням детергенту - 1,5 год.;
• 30 % Са (С10)2 - 15 хв.;
• 3-разове промивання в дистильованш водц
• 70 % етанол - 1-3 с;
• 3-разове промивання в дистильованш водц
• 0,05 % А§Ж>3 - 10 хв.;
• 3-разове промивання в стерильнш дистильованш водц
• тсля вичленення п1д ламшаром меристем з бруньок 1 зародюв з насшин !х додатково перед пасажем на 1-3 с занурювали в специально розроблений роз-чин, 100 г якого мштив: 1-пропанол - 40,0 г; 2-пропанол - 30,0 г; етанол -4,7 г; 2-бутанон < 1,0 г.
Тшьки така послщовна дезiнфекцiя дала змогу отримати досить висо-ку частку стерильного матерiалу. Застосування нiтрату срiбла в концентраци 0,05 % виправдане як з точки зору економп цього досить цшного реактиву, так i тому, що у вищих концентрацiях вiн спричинюе опiки i некроз тканин (рис. 2). Використання для стерилiзацi! експлантанлв гiнкго антибiотикiв, розчишв бензоату натрiю, фундазолу та перекису водню було неефективним.
Рис. 2. Заражеш емфШною мшрофлорою експлантанти гшкго
1нщ1ащя в умовах in vitro. Експлантанти були iзольованi 3i стерильного матерiалу та перенесет в npo6ipra, в яких вже було середовище Р-24 та модифiкованi середовища MS-1 та LM, з вщповщним набором мiнеральних компонентiв та вггамтв та 40 мг/л Na-Fe-EDTA, 3 % сахарози, 0,7 % агар-агару та рН, шдвищеним до 5,7-5,75 перед автоклавуванням. Як регулятори росту використовували БАП i кшетин у концентрацiях вiд 0,2 до 1,0 мг/л. На модифжованому середовишд MS-1 спостерiгали виключно пролiферацiю ка-люсу (рис. 3), який доцшьно використовувати з метою одержання речовин вторинного метаболiзму.
Рис. 3. Пролiферацiя калюсу на модифжованому середовищi Ы8-1
СтадЬя намноження пагомв. Коли вже появились пагони на шщаль-них експлантатах (4-6 тижшв шсля шщаци), вони були подшет на верхiвки пагонiв та сегменти вузлiв i надалi використовувались для пасажування кож-нi 4 тижш на базове середовище Р-24 та модифжоване LM з додаванням 0,21,0 мг/л БАП i кшетину.
Крiм того, з метою шдвищення ефективностi намноження було запро-поновано горизонтальне розмiщення експлантанту на поживному середовищд (рис. 4). Експлантанти розмiром 20-25 мм з видаленою верхiвкою розмщува-лись горизонтально на твердому поживному середовишд. Продукованi аксиляр-т пагони забирались кожнi 4 тижш. Було можливим той самий горизонталь-ний експлантант (донорний пагiн) рекультивувати на свiже середовище декшь-ка разiв, а також i новосформоваш пагони, зрiзанi перед кожним "збором".
Рис. 4. Стадiя намноження на середовищах Р-24 i ЬЫ
У вЫх випадках кiлькiсть нових пагошв на експлантант (SH) i кшь-кiсть нових сегментiв на експлантант (SE), що сформувались, занотовували в кшщ кожного нового субкультивування. Коефщент намноження, що визна-чався як пропорщя експлантатiв з аксилярними пагонами i середня кiлькiсть нових сегменлв на експлантат, що сформували аксилярш пагони, вирахову-вались в уЫх випадках.
Вкортення. Пагони завдовжки вщ 2 до 3,5 см з намножувальних культур вкорiнювались згiдно з 2-ма стратегiями:
1. Пагони переносились на середовища Р-24 i LM з додаванням 1МК 0,3-5 мг/л чи 1ОК 0,3-5 мг/л на перюд вiд 4 до 7 дшв i потiм переносились на середовища без ауксишв Р-24 i LM (рис. 5).
На середовищах iз нижчою концентращею 1МК (0,05-2 мг/л), пагони культивувались вiд 13 до 28 дшв, а по^м пересаджувались прямо в грунт.
2. Як альтернатива, вкоршення здiИснювали зануренням базального кiнця пагона у висококонцентрований розчин 1МК чи НОК (0,5-3 г/л) на де-кiлька часових термшв (вiд 30 с до 24 год.), а по^м переносили на безаукси-нове середовище Р-24 i ЬМ.
Рис. 5. Стадья ризогенезу на середовищах Р-24 г ЬМ 1з стимуляторами НОК та 1МК
Пересаджування рослин-регенеранпв у субстрат е вщповщальним етапом, що завершуе процес мшроклонального розмноження. НаИбiльш при-датний час для цього - весна або початок лгга. Не слщ затримувати рослини в стерильнш культур^ оскiльки це негативно впливае на приживлювашсть i по-дальший рют регенерантiв. Рослини з двома-трьома листками i добре розви-неною кореневою системою обережно виймали iз пробiрок або колб шнце-том. Вщмивали корiння вiд залишкiв агару дистильованою водою. Для одер-жання однорщного садивного матерiалу вiдсортовували рослини: велию, се-реднi i малi рослини садили окремо в торфяш таблетки або до субстрату, який е сумшшю торфу, шску i дерново! землi у спiввiдношеннi 1:1:1 (рис. 6). Для запоб^ання грибковим захворюванням рослини через 3...4 днi шсля ви-саджування обприскували фунгiцидними препаратами (дитан, байлетон) зпд-но з шструкщею до препарату, а при висаджуванш у землесумiш 11 попе-редньо обробляли розчином фундазолу (5 %) i марганцевокислого калiю (1.2 %) - за 2.3 дш до садiння.
Рис. 6. Адаптащя peeeHepaHmîe гшкго до фунтовихумов
Щоб уникнути пересихання, рослини прикривали склом i вiдкривали ïx поступово. Оянщ, якi прижилися, можна переносити у вщкритий грунт на спещально пiдготовленi дiлянки [12].
Висновки. Усшх iнiцiацiï культур гiнкго в умах in vitro дуже ч^ко за-лежить вiд типу зiбраного рослинного матерiалу, а також i вщ його шдготов-ки. Найкраще з дослщжуваних експлантантiв здатнi до морфогенезу зародки з насшня, дезiнфiкованi розробленим авторами експериментально методом.
1тщащя росту i намноження пагошв вщбувалася з однаковим ycnixoM на базовому середовишд Р-24 та мoдифiкoвaнoму середовишд LM з 0,5 мг/л БАП i 0,5 мг/л кiнетину. На модифшованому середoвишi MS-1 спoстерiгaли виключно прoлiферaцiю калюсу.
Регенеранти найкраще вкоршювались на базовому Р-24 з 0,2 мг/л НОК i 0,2 мг/л 1МК.
Адaптaцiя регенерaнтiв гiнкгo до грунтових умов в торфяних таблетках вггчизняного виробництва не дала позитивного результату. Пересаджу -вання рослин до субстрату, який е сумшшю торфу, пiску i дерново! землi у спiввiднoшеннi 1:1:1, з !! попередньою обробкою розчином фундазолу (5,0 %) i марганцевокислого кaлiю (1,0 %), дало позитивний результат - 98 % вкоршених рослин.
Наведет вище результати експериментальних дoслiджень мшрокло-нального розмноження гiнкгo дволопатевого засвщчили !х достатню ефек-тивнiсть. Вони можуть бути використаш для масового отримання садивного мaтерiaлу цiе! релжтово! рослини для майбутнього плaнтaцiйнoгo вирощу-вання. Щодо широкого використання рослин гшкго для озеленення населе-них пункпв i промислових пiдприемств, то, на нашу думку, цей напрямок та-кож е перспективним. Проте вш потребуе додаткових дослщжень.
Зокрема, потребуе подальшого вивчення кiлькiсне та яюсне рiзнoмa-нiття гiнкгo дволопатевого з метою проведення майбутньо! генетико-селек-цiйнo! роботи з декоративними формами. Дослщження пoлiмoрфiзму за всiмa ознаками необхщно здiйснювaти на oснoвi метoдiв пoрiвняльнo! генетики. Ми запланували фенолопчш, мoрфoлoгo-aнaтoмiчнi, фiзioлoгo-бioхiмiчнi дoслiдження та карюлопчний aнaлiз цих деревних рослин. Зокрема, з метою отримання щнного селекцшного мaтерiaлу i мутантних форм iз господарсь-кo-цiнними ознаками неoбхiднo вивчити вплив хiмiчних i фiзичних мутаген-них фaктoрiв на процес мжроклонального розмноження. Зважаючи на велику щншсть i унiкaльнiсть декоративних форм гшкго доцшьно ширше розгорну-ти роботи з !х вивчення, охорони i вiднoвлення.
Л1тература
1. Ковальов В.М., Павлш О.1., 1сакова Т.1. Фармакогноз1я з основами бюх1ми рослин: Пщручник. - Хaркiв: "Прапор", вид-во НФАУ, 2000. - 704 с.
2. Всемирная энциклопедия: Биология (Адамчик М.В., Адамчик В.В., Андерсен Э.В., Барташевич А.Р. и др.; За ред. Адамчика М.В.). - Минск: Современный литератор, 2004. -С. 132-133.
3. Маринич 1.С., Балабушка В.К., 1браг1м Л.В. Розмноження хвойних дерев та кущ1в: Методичн рекомендаци. - К.: КП "Редакщя журналу "Дгм, сад, город", 2005. - 32 с.
4. Заячук В.Я. Дендрология. Голонасшш: Навч. пос. - Льв1в: ТзОВ "Ф1рма "Камула", 2005. - С. 14-17.
5. Словник таксоном1чних назв деревних рослин (1вченко А.1., Мазепа М.И., Мельник Ю.А. та ш.; За ред. Кучерявого В.П.). - Льв1в: Св1т, 2001. - 148 с.
6. Рода М.Л. Вегетативное размножение древесных растений в естественных условиях УССР: Дис.... докт. биол. наук. - К., 1968. - 444 с.
7. Баранецький ГГ., Гречаник Р.М. Люова генетика. - Льв1в: ТзОВ "Ф1рма "Камула", 2005. - 360 с.
8. Мирончук М.С., Чмельова С.1. Одержання калусно! культури гшкго дволопатевого (Ginkgo biloba L.): Тези наук. конф. молодих учених "Сучасш проблеми ф1зюлогц рослин i
бютехнологп" (Ужгород, 1-3 грудня 2005 р). - Ужгород, 2005. [Електрон. ресурс]. -Доступний з: http://www.tezi.htm.
9. Шлапак В.П. 1нтродуковане Ginkgo biloba L. як лiкарська рослина в дендропарку "Софпвка" НАН Украiни// Ресурсознавство, колекцюнування та охорона бiорiзноманiття: Матер. мiжнар. наук.-практ. конф., присвячено'1 90-рiччю вщ дня народження Д.С. 1вашина, боташка, флориста, еколога. Полтава, 5-6 листопада 2002 р. - Полтава, 2002. - С. 238-240.
10. Santamour F.S., Jr. Trees for urban planting: diversity uniformity, and common sense. -J. Environ. Hort. 6:27-32.
11. Пнкго листя. Проект монографп. Фармаком. - 2006, вип. 1/2. [Електрон. ресурс]. -Доступний з: http://www.farmacom.narod.ru
12. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. - М.: Наука, 1964. - 272 с. _
УДК 630*/639.1 (639.104) Доц. 1.В. Делеган, канд. с.-г. наук - НЛТУ Украти,
м. Львiв; доц. М.Б. Шптьчак, канд. с.-г. наук -Природний заnовiдник "Горгани "
ОСОБЛИВОСТ1 ВЕДЕННЯ МИСЛИВСЬКОГО ГОСПОДАРСТВА В АВСТРП
Наведено матерiали, що вщображають видовий склад, обсяги добування мис-ливських тварин. Показано вшову та статеву структуру оленеподiбних, добутих на теренах федеральних земель Австрп.
Ключов1 слова: мисливське господарство, обсяги добування, статева структура
Assist. prof. I.V. Delehan - NUFWT of Ukraine, L'viv; assist. prof. M.B. Schpilcak - Nature reserve "Gorgany"
Features of conduct of hunting economy are in Austria
Materials, which represent specific composition, volumes of getting of hunting's animals, are resulted, the age-dependent and sexual structure of deer's of the federal earths of Austria obtained on the walks of life.
Key of words: hunting economy, volumes of getting, sexual structure
Австр1я за р1внем ведения мисливського господарства посщае одне з провщних мюць у Сврош [1-8]. Досвщ збереження, вщтворення i використан-ня мисливсько!" фауни вивчали загальноприйнятими методами шд час поiздок до Австри (1996-2007 рр.).
Демократична Республжа Авс^я е федеративною державою i скла-
2 2 даеться iз самостшних земель: Бургенланду (3965 км ), Каринти (9533 км ),
22 Нижньоi Австрii (19174 км ), Верхньоi Австрii (11980 км ), Зальцбургу
2 2 2 (7154 км ), Штирп (16388 км ), Тиролю (12648 км ), Переднього Арльбергу
2 2 2 (2601 км ) i Вщня (415 км ). Загальна площа федераци - 83858 км [1,2].
Мисливський фонд краши мiстить як сшьськогосподарсью, так i лiсо-вi земль Сiльськогосподарськi угiддя становлять 3,3 млн. га, зокрема ршля -1,4 млн. га, пасовища i сшокоси - 1,8 млн. га. Серед сшьськогосподарських культур найбiльшу площу охоплюють пошви пшеницi (284,6 тис. га), ячменю (206,4 тис. га) i кукурудзи (159,3 тис. га). Значш площд займають також овес (35,2 тис. га), жито (26,9 тис. га), цукровий буряк (39,4 тис. га), картопля (21,9 тис. га), овочевi культури (13,8 тис. га) i виноградники (44,0 тис. га).
