CC BY
20
УДК: 581. 14
Грицина М.Р., к. б. н., © ([email protected]) Лъв\всъкый нацюналъныыутеерсытет ветерынарногмедыцыны та бютехнологт
Iмет С.З. Гжицъкого
ОСОБЛИВОСТ1 ПРОЦЕСУ ПЛОДОНОШЕНИЯ ОСОБИН УЕЯБА8СиМ БЕ^^ШНиМ БЕЯТОЬ. Р13НОГО Р1ВНЯ ЖИТТСВОСП
За габтусом рослини в популяцп Verbascum densiflorum розЫлено на чотыры р1вш жыттевост1 - высокий, середшы, низъкий / дуже низъкий. Особыми кожного р1вня жыттевост1, що выдтет за комплексом морфометрычных ознак будовы вегетатывных оргашв, в1др1зняютъся також за особлывостямы плодоношения та настневою продуктывшстю.
Ключое1 слова: Verbascum densiflorum Bertol., р1венъ жыттевост1 особый, монокартчныы пагт, нааннева продуктывшстъ, маса 1000 наанын.
Вступ. Насшнева продуктившсть е одним з головних критерив, як1 визначають життевють виду та здатшсть його популяцш до самовщновлення I самопщтримання. Модельним об'ектом наших дослщжень обрано Verbascum densiflorum Bertol. (V. thapsiforme Shcrad) з родини ранников1 (Scrophulariaceae), який утворюе в природ! нестшю, гетерогенш за в1тал1тетною структурою, ценопопуляцп [13] в екотопах з зруйнованим рослинним покривом: на берегах р1к, вщслоненнях порщ, сухих луках, узб1ччях шосейних та зал1зничних дор1г, см1тниках, виникнення яких зумовлене природним шляхом або господарською д1яльшстю людини [1]. За життевою формою цей вид належить до стрижнекореневих трав'яних двор1чних монокартюв, яю теля процеав цвтння I плодоношения повнютю вщмирають, залишаючи по соб1 в грунт1 велику кшькють довгоживучого, др1бного насшня [3]. Так, з л1тературних джерел вщомо, що насшня вид1в роду збер1гае життездатшсть протягом дуже довгого часу - 40-50 [7, 13] 1 навпъ 120 [14] роюв.
У вид1в вс1х роду Verbascum плщ однотипний - верхня синкарпна коробочка з повною перегородкою \ центральною плацента щею. За формою вона кулясто-яйцевидна, а розм1р И становить 5-7 мм. Коробочкам властиве септицидно-латерально-дорзальне розкривання, тобто по швах зростання плодолистиюв з поздовжшм розщепленням перегородок \ в1ддшенням стулок вщ центрально! колонки. Кр1м цього, стулки на верх1вщ частково розкриваються по середнш жилщ, набуваючи двозубчасто! форми [6].
Насшня коробочок численне (до 500 штук в плод1), др1бне (0,5-0,7 - 1-2 мм завдовжки), продовгувате кошчно-призматично! форми ¿з зр1заною верх1вкою [10]. 3 поверхш воно сильно скульптуроване (атчасто -др1бноямчасте) з 6-9 рядами пухирщв (альвеол), що зумовлене особливостями його внутршньо! будови. Зокрема, ендосперм насшини утворюе своерщш
© ГрицинаМ.Р., 2012
52
вирости, яю пом1тш на И поверхш у вигляд1 вистутв пухирчато! форми. Оболонка насшини складаеться з тонкого епщермку I товстого губчастого ендотел1ю. Епщермю утворений ¿зод1аметричними кл1тинами з слабко потовщеними стшками. Проте, його зовшшш тангентальш стшки вкрит1 восковим нальотом, завдяки чому вони здатш збшьшувати коефщент вщбиття падаючих сонячних промешв та збшьшувати гщрофобшсть насшня. Ендотелш мае губчасту структуру 1 е сильно адсорбуючим шаром, що легко гщратуеться. Це дае можливкть покращення проростання насшня в сухих умовах мкцезростань.
Матер1али 1 методи. Метою нашо! роботи було вивчити особливост1 процесу плодоношения особин V. йет1/1огыт з р1зним р1внем в1тал1тету в природнш популяци, розташованш на сухш лущ в твшчнш околищ м. Миколаева Льв1всько! области Подш особин в популяци на р1вш життевост1 проводили за методикою Ю.А. Злобша [5] та Г.Г. Жиляева [4]. Для вивчення процесу плодоношения рослин у вщповщнш фенофаз1 з кожно! з видшених за р1внем життевого стану груп визначали кшькють та вагу плод1в на рослину, 1х кшьккть в парщальному суцв1тт1 та кшьюсть цих суцв1ть у нижнш, середнш \ верхнш частинах И флорально! зони. Вивчали також насшневу продуктившсть, для чого пщраховували кшьюсть насшня в однш коробочщ в р1зних частинах суцв1ття та його загальну кшьккть в кожнш частиш суцв1ття та на пагш. Визначали масу 1000 насшин, утворених як на пагш, так { в кожнш частиш його флорально! зони.
Результати дослщжень. Встановлено, що диференщащя особин V. йетгАотт за р1внем життевост1 спостер1гаеться протягом уЫх еташв онтогенезу [2]. У фаз1 заюнчення цвтння, яка припадае на Ш декаду липня у високо- \ середньожиттевих рослин, а у низько - \ дуже низькожиттевих рослин - на I декаду серпня у них припиняються ростов! процеси \ вони досягають остаточних розм1р1в. В цей час процеси життед1яльност1 зосереджеш у флоральнш зош пагона, де вщбуваеться поступове формування плод1в та насшня вздовж ос1 суцв1ття.
Кшькюш показники, що характеризуют стушнь плодоношения та насшневу продуктившсть рослин, суттево залежать вщ р1вня 1х життевостг Так, як видно з таблиц! 1, загальна кшьюсть плод1в на пагош та 1х маса, кшьюсть плод1в, утворених з кв1ток парщального суцв1ття, е найвищими в особин високо! життевостг 1з падшням р1вня життевост1 рослин стушнь 1х плодоношения поступово зменшуеться \ е мш1мальним в особин з дуже низьким р1внем життевостг Так, у особин ще! життевост1 пор1вняно з особинами високо! життевост! на пагош утворюеться в 11 раз1в менше плод1в, а 1х маса е меншою в 20 раз1в. Встановлено, що юльюсть плод1в на пагош суттево залежить вщ мюця !х утворення у його флоральнш зош. При цьому, ця законом!ршсть спостер1гаеться в особин р1зного р1вня життевост!. Так, наприклад, найбшьша юльюсть плод1в утворюеться в середнш частиш суцв1ття, дещо нижчою вона е в нижнш його частиш \ значно меншою - в верхнш (табл.
53
1). Така ж законом1рн1сть спостер1гаеться в межах флорально! зони пагона в особин середнього, низького i дуже низького р1вня життевостг
Таблиця 1
Кшьккна характеристика плод1в монокаршчних пагошв Verbascum _densiflorum залежно вщ [.мвня життевост! рослини_
Ознаки Píbhí житгевосп
ж i (високий) Ж 2 (середн1й) Ж 4 (низький) Ж 4 (дуже низький)
Загальна шльюсть плод1в на naroHi 326,66±11,23 172,45±6,72 77,36±3,50 29,37±1,5
К1льк1сть плод1в по частинах суцв1тгя В 92,75±12,15 47,45±5,92 22,73±2,82 8,87±0,87
Б 134,58±11,62 68,45±8,58 28,91±3,61 10,25±1,81
А 99,33±9,92 56,54±5,67 25,73±4,10 10,25±1,82
Maca плод1в на naroHi, г 26.41±1,16 9.27±0,45 4,69±0,24 1.32±0,16
Maca плода в р1зних частинах суцв1тгя, гр. В 6,10±0,71 2,61±0,39 1,49±0,18 0,30±0,06
Б 9,43±0,89 3,63±0,45 1,69±0,21 0,52±0,16
А 10,88±1,16 3.03±0,31 1,51±0,24 0,50±0,15
Середня к1льк1сть плод1в, утворених в пучках kbítok по частинах суцвитя В 3,04±0,27 1,54±0,10 1,12±0,09 1,1±0,1
Б 4,66±0,32 3,0±0,27 1,90±0,12 1,22±0,14
А 4,92±0,28 3,36±0,20 2,5±0,18 1,44±0,17
Примтка. Частини суцвитя: А - нижня частина суцвитя, Б - середня частина
суцвитя, В - верхня частина суцвитя.
Вщр!зняються також особини pÍ3HOi життевост! за кшькктю утвореного насшня в плодг Встановлено, що найбшьша кшькють насшня утворюеться в плод! в особин високо1 життевост!, тод1 як в особин середньо! життевост! вона е в 1,3 раза меншою, а низько! життевост1 - 2,3 раза. Виняток складають особини дуже низько! життевост1, у плод1 яких утворюеться не найменша, як можна було сиод1ватись, к1льк1сть насшня, а на чверть б1льша вщ особин низько! життевост!. Пояснюеться це, очевидно, тим, що в особин дуже низько! життевост! флоральна зона утворена з иор!вняно меншо! кшькост! kbítok, н!ж в особин низько! життевост!, з яких розвиваються плоди, на утворення яких витрачаеться бшьше пластичних речовин.
Таблиця 2
Насшнева продуктивн1сть рослин Verbascum densiflorum _залежно вщ р1вня í'x життевост!_
Ознаки Píbhí житгевосп
ж 1 (високий) Ж 2 (середн1й) Ж 4 (низький) Ж 4 (дуже низький)
Юльшсть нас1ння на narohi 173958 60104 20755 8826
Середня шльшсть нас1ння в плод1 на рослину 548,94±12,11 344,05±50,46 267,50±9.46 299,0±17,57
Середня к1льк1сть нас1ння в плод1 в р1зних частинах суцв1тгя В 527,0±18,03 257,20±38,67 250,0±37,63 266,0±33,33
Б 551,0±20,31 342,95±25,66 270,0±46,36 326,0±27,63
А 568,83±14,70 432,0±26,15 282,50±54,52 305,0±17,07
Maca 1000 насшин з р1зних частин суцв1тгя, г В 0,9 0,82 0,5 0,46
Б 0,9 0,88 0,58 0,8
А 0,9 1,04 0,79 0,85
Maca 1000 насшин, гр. 0,9 0,91 0,6 0,7
54
Неоднаковою е кшькють насшня, утвореного у плод1 в нижнш, середнш i верхнш частин! в межах усього суцв1ття у рослин р1зних píbhíb життевостг Так, в особин високо!, середньо! i низько! життевост! кшькють насшня поступово зменшуеться вздовж суцв1ття - вщ нижньо! через середню до верхньо! частини. Щодо особин дуже низько! життевост1, то у них найбшьша кшькють насшня утворюеться в плодах середньо! частини суцв1ття, менше - в плодах нижньо!, i найменше в плодах його верхньо! частини та зам1тно зростае, пор1вняно з особинами низько! життевостг
Певною вщмшшстю вщзначаються рослини pÍ3Ho! життевост! за масою 1000 насшин. У особин високо! i середньо! життевост! значения цього показника у них е однаковим, тод1 як в особин низько! життевост! bíh е вщ них в 1,8 рази меншим, а в особин дуже низько! життевост! - дещо вищим вщ особин низько! життевостг Щодо залежност1 маси 1000 насшин вщ мюця його утворення у суцв!тт!, то встановлено, що в особин високо! життевост! цей показник не залежить вщ м1сця утворення насшня в суцв1тт1, тод1 як в особин середньо!, низько! i дуже низько! життевост! bíh поступово зменшуеться вщ нижньо! до верхньо! частини суцв1ття.
Под1бш результати спостер1гаемо також i у шших автор1в. Так, П. Ел1аш [9], встановив, що маса насшня V. speciosum зменшуеться в акропетальному напрямку вздовж oci суцв1ття та залежить вщ ступеня галуження рослини. Чим бшьше галузяться рослини, тим легше насшня вони утворюють. 1снуе припущення, що така особливкть схожост1 i маси насшня залежно вщ його топографп зумовлена неоднаковим р1внем живлення насшня, внаслщок цього формування i достигання плод1в проходить в р1зний час i, вщповщно, за р1зних погодних, температурних та шших еколопчних умов. У сухий piK утворюеться легше насшня. Maca насшня збшьшуеться також з збщьшенням величини рослини.
Взаемозалежшсть м1ж висотою kbítkohochhx пагошв рослин, частотою вщвщування !х kbítok комахами-запилювачами та насшневою продуктившстю було з'ясовано С. Доннел1, К. Лорте i Л. Аарссеном [8, 11] на приклад! V. thapsus. Рослини, яю мають пагони висотою понад 2 м i не галузяться, штенсивно вщвщуються комахами (бджоли, джмел1), яю забезпечують !х перехресне запилення. Натомють, у рослин з низькими пагонами частше вщбуваеться самозапилення, що призводить до генетичного закршлення низького р1вня життевост1 в таких рослин, яке веде до зниження насшнево! продуктивное^.
Проте, нерщко у V. thapsus спостер1гаеться зменшення утворення насшня в плодах, що може бути зумовлено пошкодженням як аткально! меристеми стебла, так i kbítok головного суцв!ття шкщником довгоносиком (Gymnetron tetrum) [12].
Висновки. Пoпyляцii V. densiflorum представлен! надзвичайно неоднаковими за життевютю особинами, яю вщр!зняються м1ж собою не лише за сво!м габ!тусом, а й за кщькюними показниками плодоношения i насшневою продуктившстю.
55
Загальна кшьюсть плод1в на пагош, ïx маса, кшьккть плод1в, утворених з kbîtok парщального суцв1ття, е найвищими в особин bhcokoï життевост1 i зменшуеться з кожним наступним р1внем, досягаючи мЫмуму в особин з дуже низьким р!внбм життевостг Така ж законом1ршсть спостер1гаеться у кшькост1 насшня, утвореного на пали та в однш коробочщ. Лише у особин дуже низького р1вня кшькють насшня в коробочщ е дещо вищою, шж у особин низького р1вня життевостг
Маса насшня у особин високого i середнього р1вня життевост1 е однаковою, тод1 як в особин низько! життевост1 вона е дещо меншою, а в особин дуже низько! життевост1 - дещо вищою вщ особин низько! життевостг
Збшьшення насшнево1 продуктивное^ в особин дуже низького р1вня життевостс зумовлено, очевидно, максимальним вкладання рослинами pecypciB у генеративну сферу в екстремальних умовах зростання.
Л1тература
1. Василевич В. И., Мотекайте В. П. Рудеральные сообщества как особый тип растительности // Ботан. жури. - 1988. - Т. 73, № 12. - С. 1699-1707.
2. Грицина М.Р. Особливост1 онтогенезу рослин особин Verbascum densiflorun Bertol., зумовлеш р1внем ïx життевост1 в популяц1ях // Вюник Льв1вського ун1верситету. Сер1я б1олог1чна. 2011. - Вип. 57. - С. 32-39.
3. Грицина М.Р. Структура та генезис життевих форм вид1в роду Verbascum L. флори захщного perioHy Укра1ни : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. бюл. наук : / спец. «03.00.05» - боташка. - К., 2010. - 20 с.
4. Жиляев Г. Г. Жизнеспособность популяций растений. - Львов, 2005. -
204 с.
5. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. жури. - 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311-322.
6. Каден Н.Н., Смирнова Н.И. К морфологии плодов норичниковых // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1964. - Т. 79. - Вып. 3. - С. 77-91.
7. Baskin Jerry M. Baskin C. Carol. Seasonal change in germination nespons of buried seeds of Verbascum thapsus and Verbascum blattaria and ecological implication // Can. J. Bot. - 1981.- Vol. 59, № 9. - P. 1769-1775.
8. Donnelly S. E., Lortie C. J., Aarssen L. W. Pollination in Verbascum thapsus (Scrophulariaceae): the advantage of being tall // Am. J. Botany. - 1998. -Vol. 85, № 11 - P. 1618-1625.
9. Elias P. Is the seed weight determined by plant size in Verbascum speciosum? // Preslia. - 1988. - Vol. 60, № 1. - P. 89-92.
10.Juan R., Fernandes I., Pastor J. Systematic consideration of microcharacters of fruit and seed in the genus Verbascum (Scrophulariaceae) // Ann. Bot. - 1997. -Vol. 80, № 11. - P. 591-598.
11.Lortie C. J., Aarssen L. W. The advantage of being tall: Higher flowers receive more pollen in Verbascum thapsus L. (Scrophulariaceae) // Ecoscience. -1999. - Vol. 6, № 1. P. 68-71.
12.Mittelbach G. G., Gross R. L. Experimental studies of seed predation in old-fields // Oecologia. - 1984. - Vol. 65, № 1. P. - 7-13.
56
13.Reinartz J. A. Life history variation of common mullein (Verbascum thapsus) : 1. Latitudinal differences in population dynamics and timing of reproduction // Journal Of Ecology. - 1984 a. - Vol. 72, № 3. P. 897-912.
14.Telewski F.W., Zeevaart A.D. The 120-yr period for Dr. Beal's seed viability experiment / Am. J. Bot. - 2002. - Vol. 89, № 5. - P. 1285-1288.
Summary Hrytsyna M.R.
FEATURE OF FRUITING PROCESS INDIVIDUALS VERBASCUM DENSIFLORUM BERTOL. OF DIFFERENT VITAL LEVEL
Population Verbascum densiflorum different behind a vital level of individuals. Behind this indicator of a plant are divided into four levels of viability: high, average, low and very low. Plants of each level digger in the sizes vegetative and generative organs, feature of fruiting process and formation of seeds.
Рецензент - д.б.н., пофесор Берко Й.М.
57
