CC BY
19
УДК: 581. 14
Грицина М.Р. ( E-mail: hrvtsynamr@gmail.com)© Лье1еський нащональний утеерситет еетеринарног медицины та бютехнологт iмет С.З. Гжицького
ЗАЛЕЖН1СТЬ ФЕНОФАЗИ ЦВ1Т1ННЯ ОСОБИН В ПОПУЛЯЦП VERBASCUM THAPSIFORME В1Д IX ЖИТТСВОГО СТАНУ
Популяцп V. thapsiforme гетерогенш за життеектю особин, яю згрупоеано у 4 piern життееостi - еисокий, середтй, низький i дуже низький. Особини кожного piem життеeостi eiдзначаються не тыьки pi3rnM габтусом, моpфометpiею еегетатиених i генератиених оргате, а й часом настання i триеалктю фенофази цеттня.
Ключовi слова: Verbascum thapsiforme, pieень життеeостi особин, монокартчний пагш.
Вступ. Ценопопулящям рiзних вцщв рослин властива значна внутршня гетерогеншсть, одним з BMBiB яко! е нерiвноцiннiсть особин за !х життевютю. Стосовно життевост особин, то вона проявляеться у потужност розвитку !х вегетативних i генеративних органiв, що одночасно засвщчуе про кiлькiсть нагромаджено! органiзмом енерги, та у стiйкостi до несприятливих умов iснування [6,7,8].
Г.Г. Жиляев (2005) [5], критично аналiзуючи рiзнi термiни, якi застосовують в лiтературi для визначення цього явища, тд життевютю (вiталiтетом) пропонуе розумiти первинну, незмiнну i незворотню рiзноякiснiсть особин, яка вщображае !х бiологiчнi властивост та перспективи (потенцii) розвитку.
Нерiвноцiннiсть особин за рiвнем життевостi, як наголошуе Ю.А.Злобiн, е "результатом взаемоди органiзму iз середовищем зростання i виражаеться у вiдхиленнях вiд середньо! норми росту, формоутворення та продукцшних здатностей особин" (с. 770) [8].
Питанням життевост особин присвячене значне число наукових праць, об'ектами вивчення яких були види рiзних систематичних груп та життевих форм, здебшьшого дерев'янистих i багаторiчних трав'янистих [1,2,5].
Практично залишаються неохопленими подiбними дослщженнями види рослин, якi за життевою формою вiдносяться до дворiчних монокаршюв. Вдалим об'ектом е вид дивина сюпетровидна (Verbascum thapsiforme Shcrad), що зростае на вщкритих, сонячних, особливо тскуватих пагорбах, луках та на закинутих людиною мiсцях.
Матер1али i методика досл1джень. Вивчення життевого стану особин в природних популяцiях та залежност часу вступання !х в фенофазу цвтння вiд рiвня !х життевостi проводили за методикою Ю.А. Злобiна [6] та Г.Г. Жиляева [5]. Особини в популящях V. thapsiforme вiзуально за габiтуальними показниками, головним чином, за висотою було роздшено на чотири рiвнi життевого стану - високий, середнш, низький та дуже низький. 1з рослин
© Грицина М.Р., 2010
147
кожного рiвня за способом рендомност вщбиралось по 25 особин, яю пщлягали морфометричному аналiзу.
Результати дослщжень. Встановлено, що особини в природнш популяцп V. Шар81Гогте вiдзначаються не лише значною гетерогеншстю за габiтусом, а й часом !х вступання в репродуктивний стан i його тривалiстю, який корелюе iз рiвнем життевостi рослини. Так, найшвидше, на початку липня, починаеться фенофаза цвтння у рослини високого рiвня життевостi, яка тривае впродовж липня. Причиною цьому е особливост як будови суцвiття, так i самого процесу цвiтiння. Як було нами встановлено [4], для V. йар815эгте е характерним складне полiтелiчне суцвiття тирсо!дного типу. Внаслiдок моноподiального наростання осi головного пагона, меристема якого щораз утворюе новi парщальш суцвiття, процес цвiтiння розтягуеться в чаЫ. Окрiм того, парцiальнi суцв^тя являють собою множиннi складнi дихази, в яких може закладатися до 100 кв^ок у сильно розвинутих рослин з високим рiвнем в^ал^ету. Проте, цвiтуть i плодоносять лише 7-10 з них, iншi - так i залишаються недорозвиненими [3]. З ще! причини у рослин вщбуваеться перекривання фенофаз цвiтiння i плодоношення. Вiдповiдно, в суцвiттi спостер^аеться неодночасне зацвiтання квiток як в парщальних суцвiттях, так i вверх по пагону, внаслiдок чого тривалють фенофази цвiтiння i плодоношення затягуеться до юнця липня.
Впродовж мюяця рослини досягають повного розвитку i вiдзначаються найвищими з помiж особин шших рiвнiв життевостi кiлькiсними показниками оргашв. Як видно з таблищ 1, високожиттевi рослини мають найбшьший дiаметр кореня та стебла розеткового пагона, висоту видовженого генеративного пагона поточного року, а також кшьюсть метамерiв його структурно-функцiональних зон - префлорально! та флорально!, якi за довжиною е приблизно однаковi. В пазухах листюв вздовж нижньо! та середньо! частини префлорально! зони знаходяться життедiяльними бруньки, якi перебувають в сташ спокою i лише 3-7 бруньок И верхньо! частини розвиваються у вегетативно-генеративнi пагони збагачення за типом акротони.
Щодо рослин середньо! життевоси, то цi рослини в 1,2 - 1,5 разiв е меншими вiд особин попередньо! життевост (таблиця 1). Помiтно вiдстають вони також вщ високожиттевих особин за ступенем розвитку генеративних органiв та настанням фази цвiтiння, яка припадае не на початок, як у високожиттевих рослин, а на юнець першо! декади липня.
Стосовно особин низько! життевостi, то вони за габ^альними показниками вегетативних i генеративних оргашв приблизно у два-три рази вiдрiзняються вщ особин високо! життевость Окрiм цього, !м властивi сповшьнеш темпи розвитку генеративних органiв i вступання у фазу цвiтiння у них починаеться на декаду шзшше, протягом друго! декади липня, причому лише у частини особин. Стану повно! сформованостi генеративного пагона рослини ще! життевостi досягають лише у першш декадi серпня. У низькожиттевих рослин не вщбуваеться галуження головного пагона на бiчнi пагони збагачення, що властиве рослинам попередшх рiвнiв життевостi.
Найпiзнiше формування дорослого видовженого вегетативно-генеративного натврозеткового пагона спостер^аеться у особин дуже низького рiвня життевостi. Вiдбуваеться це у юнщ друго! декади липня, на початку третьо!, тодi як у низькожиттевих особин на початку друго!. Рослинам цього
148
життевого рiвня у сташ !х повного розвитку властивi порiвняно з рослинами iншо! життевост найменшi значення кiлькiсних показникiв !х вегетативних i генеративних органiв. Особливо контрастними вони виглядають на фош таких же значень показниюв цих органiв у високожиттевих особин. Як видно з таблиц 1, дiаметр !х головного кореня i висота генеративного пагона, довжина його флорально! зони е у 4 рази меншими, а бшьшють iнших показниюв мають значення, що е у 2,5-3 рази меншими вщ особин високого рiвня життевостi.
Таблиця 1
Морфолопчм ознаки особин рiзних р1вн1в життевосп V. Шар81Гогше
Ознаки Р1вш життевосп
Ж1 (високий) Ж2 (середнш) Ж3 (низький) Ж4 (дуже низький)
1. Ддаметр кореня, мм 30,0±1,15 24,0±0,20 10,30±0,80 7,3±0,88
2. Ддаметр стебла розеткового пагона, мм 32,33±1,45 26,0±0,25 20,0±0,1 13,0±2,08
3. Висота пагона, см: а) префлорально!' зони; б) флорально! зони 144,66±6,35 114,33±2,02 74,0±3,05 36,75±2,44
78,33±1,66 64,33±3,71 37,33±1,45 21,75±1,35
66,33±4,70 50,0±5,68 36,66±3,75 16,18±1,67
4. Кшьшсть метамер1в префлорально! зони 69,0±6,55 50,0±1,52 28,66±1,76 20,0±0,70
5. Кшьшсть метамер1в флорально! зони 155,0±6,24 95,0±3,60 71,66±6,38 51,60±4,78
Загальна к1льк1сть плод1в на пагош 326,66±11,23 172,45±6,72 77,36±3,50 29,37±1,5
6. Розм1р середнього листка, см: а) довж. пластинки; б) шир. пластинки
24,66±0,88 17,33±1,20 12.33±1,22 8,1±0,6
9,10±0,20 7,3±0,28 4,66±0,44 3,1±0,44
Слiд вiдзначити, що фенофаза цвтння i плодоношення у дорослого видовженого натврозеткового пагона у рослин високо! i середньо! життевостi тривае впродовж липня мюяця, тодi як у рослин низько! i дуже низько! життевостi вона е на третину коротшою, оскiльки починаеться в другш декадi липня, але порiвняно з рослинами двох попереднiх рiвнiв життевостi завершуеться тiльки в юнщ першо! декади серпня. Пояснюеться це тим, що для особин низько! i дуже низько! життевост характерш сповiльненi темпи росту i розвитку, внаслщок чого у них формуеться пагiн з невеликою кiлькiстю метамерiв та парцiальних суцвiть флорально! зони. За юльюстю квiток, цi суцвотя е малочисельними (2-4 квiтки), на формування яких припадае значно менше часу, шж у високо- i середньожиттевих особин, що мають понад сотню парцiальних суцвiть, кожне з яких утворене здебшьшого з 7-10 кв^ок. Вiдрiзняються мiж собою особини рiзних рiвнiв життевостi i за юльюсть плодiв утворених на пагш. Так, !х кiлькiсть зменшуеться бшьш, нiж наполовину з кожним наступним рiвнем вiталiтету, а дуже низькожиттевi особини утворюють бiльш як в 10 раз менше плодiв на пагш, шж високожиттевi особини.
У фазi закiнчення цвiтiння, яка припадае на III декаду липня у високо- i середньожиттевих рослин, а у низько - i дуже низькожиттевих рослин - на I декаду серпня у рослин припиняються ростовi процеси i вони досягають остаточних розмiрiв. Процеси життедiяльностi рослин, в основному, зосереджеш у флоральнш зонi пагона, де вiдбуваеться поступове формування плодiв та насiння вздовж ос суцвiття. Завершуеться цей процес, а з ним i
149
онтогенез рослин вах рiвнiв життевост одночасно в другш половиш серпня поступовим вiдмиранням рослин.
Висновки:
Особини в популяцп Verbascum thapsiforme за рiзним габ^сом, морфоме^ею вегетативних i генеративних органiв згруповано у 4 рiвнi життевостi - високий, середнш, низький i дуже низький.
Настання та тривалшть у особин рiзних рiвнiв життевостi фенофази цвтння е неоднаковою. Так, найшвидше (на початку липня) вона починаеться i тривае впродовж мiсяця у особин високого i середнього рiвня життевостi. Рослин низького i дуже низького рiвня зацвiтають на декаду тзшше i тривае вона лише двi декади. Причиною цьому е значно менша сформованiсть генеративних оргашв.
Лiтература
1. Берко Й. М. Грицина М. Р. Особливост в^ал^етно! структури ценопопуляцiй V.thapsiforme та V.phlomoides / Наук. Вiсник ЛНАВМ iм. С.З.Гжицького. - Львiв. - 2003. - Т.5. — С. 75-80.
2. Бондарева Л.М., Злобш Ю.А. Популяцп Hypericum perforatum L. (Hypericaceae Juss.) на швшчному сходi Укра!ни / Укр. ботан. журн. - 2001. - Т. 58, № 1. - С. 21 - 26.
3. Берко Й.М., Грицина М.Р. Розвиток i морфоструктура парщального суцв^тя Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) / Укра!нський боташчний журнал. - 2009. - Т. 66, № 6. - С. 794-804.
4. Грицина М.Р. Структура та генезис життевих форм вцщв роду Verbascum L. флори захщного регюну Укра!ни : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. биол. наук : / спец. «03.00.05» боташка. - К., 2010. - 20 с.
5. Жиляев Г. Г. Жизнеспособность популяций растений. - Львов, 2005.-204 с.
6. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / Ботан. журн. - 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311-322.
7. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений / Журн. общ. биол. - 1981. - Т. 42, № 4. - С. 492-505.
8. Злобин Ю.А. Теория и практика виталитетного состава ценопопуляций растений / Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 6. - С. 769 - 781.
Summаry
Population V. thapsiforme different behind a vital level of individuals. Behind this indicator of a plant are divided into four levels of viability: high, average, low and very low. Plants of each level digger in the sizes vegetative and generative organs, duration ofphases of development.
Стаття надшшла до редакцИ 1.09.2010
150
