CC BY
30
УДК: 581.14
Грицина М.Р., к.б.н. ([email protected]) Лье1еський нацюнальний утеерситет еетеринарног медицины та б1отехнологт
¡мет С.З. Гжицького
ГЕОГРАФ1ЧН1 ТА ЕКОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 ВИД1В РОДУ УЕКБАБСиИ Ь.
В статт1 розглядаеться походження еидге роду Verbascum L., типи гх ареал1е, поширення е сетоеому масштабI та на територИ Украгни, а також гх еколог1чш особлиеост1.
Ключоч'г слова: р1д Verbascum L., ареал, центу еидоеог насиченост1 ареалу, межа ареалу, адеентиенг еиди, еиди - космополти.
Рщ Verbascum Ь. е одним з провщних в родиш БсгорНиШпасеае i за даними рiзних авторiв нараховуе вщ 200 до 330 видiв [3,4,6,8], ареали яких розташовуються винятково в межах континенив Старого Свггу. Сукупшсть цих ареалiв визначае загальний абрис ареалу роду, максимальнi розмiри якого iз заходу (Канарськi острови, острiв Мадейра в Атлантичному океаш) на схiд до Велико1 Китайсько! рiвнини, складають бiля 11 тис. км, а з пiвночi (острови Великобриташя та Iрландiя, захiдна частина Скандинавського твострова) на пiвдень до верхiв'lв Бiлого Нiлу в Африщ - бiля 8 тис. км. Контур цього великого ареалу охоплюе майже всю Свропу, за винятком И твшчно-схщних районiв, пiвдень Захiдносибiрськоl низовини, Казахський дрiбносопковик, пустелi Середньо! Ази, гори Тянь-Шань, Хангай, Кунь-Лунь, Каракуми, Наньшань, Тiбетське нагiр'я, пустелi Такла - Макан i Гобi Центрально! Ази, пiвострiв Мала Азiя та 1ранське нагiр'я, пiвострiв Аравiя, а також пiвнiч (гори Атлас, Лiвiйська пустеля) i пiвнiчний схщ (Нубiйська пустеля, Абiссiнське нагiр'я, пiвострiв Сомалi) Африканського континенту.
Однiею з прикметних рис ареалу роду Verbascum Ь., як вщзначае А.1. Толмачев [6], е надзвичайно нерiвномiрний розподш видiв в межах його величезно! територп. На переважаючiй И частит даний рщ представлений лише одним - декшькома видами, якi у флорi цих територiй не ввдграють скшьки-небудь пом^но! ролi i мають тому в основному другорядне значення. Помине зростання кiлькостi видiв вiд пiвнiчних i схiдних перифершних частин ареалу спостерiгаеться у напрямку до його центрально! частини, особливо на твдш Свропи, в Середнш Азi! та у пiвденно-схiдних районах 1ранського нагiр'я. У флорi цих територш рiд Verbascum представлений уже 7-16 видами. Проте, за даними шших авторiв [7] !х кшьюсть на цiй територi! е значно бшьшою i сягае 27 видiв.
Однак, найбiльша видова концентрацiя роду спостер^аеться на порiвняно невеликiй територи його ареалу, яка обмежуеться Балканським пiвостровом, Малою Азiею, Закавказзям, Оршською пустелею та на заходi 1ранським нагiр'ям. Тут, за даними А. I. Толмачова [6], зростае 233 iз понад 260 вiдомих на той час видiв цього роду, або майже 90 % вщ !х загально! кiлькостi. Таким чином, даний
perioH виступае центром видового pÍ3HOMaHÍrra роду Verbascum, або центром видово! насиченост його родового ареалу. На думку першого монографа цього роду Мурбека [12, цит. за Буданцев А.Л., 1986 [1], Балкансько-Малоазiатський регюн вважаеться центром його виникнення i видоутворення.
Територiя Укра!ни в межах ареалу роду розташовуеться в основному у тш його частиш, де кшькють видiв не перевищуе двох десяткiв. За останшми даними [4,5], у флорi Укра!ни фiксуеться 19 представникiв роду Verbascum L, зокрема, дивина лжарська V. phlomoides L., звичайна V. thapsus L., густоквiткова V. densiflorum Bertol. (V.thapsiforme Schrad.), пiрчастороздiльна V. pinnatifidum Vahl., чорноморська V. gnaphalodes Bieb., прекрасна V. speciosum Schrad., банатська V. banaticum Schrad., волотиста V. lychnitis L., ви!мчаста V. sinuatum L., чорна V. nigrum L., оголена V. glabratum Friv., шерстиста V. lanatum Schrad., аестртська V. austriacum Schott., розлога V. laxum Filar. et Jav., фюлетова V. phoeniceum L., пiрамiдальна V. piramidatum Bieb., овальнолиста V. ovalifolium Don. ex Sims, помина V. spectabile Bieb. i тарганяча V. blattaria L.
yd назваш види роду Verbascum укра!нсько! флори е достатньо вщмшними мiж собою за розмiрами та географiчним розташуванням !х ареалiв в межах ареалу роду. За щею ознакою !х можна подшити на двi групи: а) види, ареали яких простягаються в широтному i довготному напрямках далеко поза межами центру видово! рiзноманiтностi роду i б) види, ареали яких не виходять за його меж1 До першо! групи належать види V. phlomoides, V. thapsus, V. austriacum, V. phoeniceum, V. blattaria, ареали, як вщзначаються великою протяжшстю, займають значнi територп европейсько! i азiатськоl, а окремi з них (V. phlomoides, V. sinuatum, V. blattaria) й твшчноафрикансько! частини родового ареалу. Ряд видiв ще! групи (V. densiflorum, V. banaticum, V. lychnitis, V. nigrum, i V. lanatum) видшяються значно меншими розмiрами ареалiв, контури яких не виходять, в основному, за межi европейського континенту.
Властивi видам першо! групи закономiрностi географiчного поширення в межах родового ареалу засвщчують про притаманний !м рiзний ступiнь консерватизму щодо пристосування до рiзних умов зовнiшнього середовища. Очевидно, набувши в процесi свого поширення нових пристосувальних властивостей, вiдмiнних вщ первинних, цi види поступово проникали на новi територп з вщмшними грунтово-^матичними умовами, розширюючи тим самим рамки не тшьки свого, але й родового ареалу. Яскравим прикладом цьому, як зазначав А.1. Толмачов [6], може служити V. thapsus, який, набувши нових адаптивних властивостей, став ведучим чинником розширення родового ареалу, причому майже на половину його сучасно! площi i як адвентивний вид дуже поширений на Пiвнiчноамериканському континентi. Щодо видiв друго! групи, яку складають V. pinnatifidum, V. gnaphalodes, V. speciosum, V. piramidatum, V. laxum, V. ovalifolium, V. spectabile, то вони, будучи позбавлеш рис мобшьност стосовно адаптаци, залишились приуроченими до територш з комплексом природних умов, в яких вщбувалося !х видоутворення. З ие! причини, ареали цих вцщв суттево не виходять за межi центру видово! насиченостi ареалу роду Verbascum.
Загальний характер ареалоги украшських видiв цього роду вщповщним чином позначаеться на !х географiчному поширеннi в межах територп Укра!ни. Так, види - космополiти з трансконтинентальними ареалами (V phlomoides, V. thapsus, V. austriacum, V. phoeniceum, V. blattaria), а також види, ареали яких знаходяться на европейському континент (V. densiflorum, V. lychnitis, V. nigrum) [8] зростають, як правило, у вах ботанiко-географiчних районах лково!, лшостепово! i степово! зон Украши. Виняток серед них складають V. thapsus i V. blattaria, перший з яких вщсутнш у степу, а другий - у люових поясах Украшських Карпат.
До групи европейських видiв належить також V. lanatum, спорадичш мiсцезростання якого вiдомi з гiрських районiв Украшських Карпат, як являють собою схщну межу ареалу цього виду. Подiбним за поширенням в Укра!ш до V. lanatum е i V. glabratum, що трапляеться лише в широколистяних лiсах Закарпаття на схилах i виступах скель з вапняковим пщгрунтям.
Вiдмiнний вiд попереднiх вцщв характер географiчного поширення на територп Украши властивий видам, ареали яких зб^аються з контуром центру видово! насиченост ареалу роду Verbascum. До цих видiв належать V. piramidatum, V. pinnatifidum, V. gnaphalodes, V. ovalifolium, V. spectabile, що поширеш в Укра!ш винятково на Кримському швостров^ i лише окремi з них заходять частково на твшч у Полиновий степ (V. ovalifolium) i на побережжя Чорного та Азовського морiв (V. pinnatifidum, V. laxum). V. gnaphalodes зростае лише на Чорноморському узбережжi Криму, в околицях Ялти.
Щодо екологiчних вимог, то практично ус види роду Verbascum належать до св^лолюбних рослин, поширених на вiдкритих, добре шсольованих мiсцях -приморських i рiчкових пiсках та галечниках, кам'янистих i вапнякових схилах, в степових i лучних угрупуваннях, на узлiссях i лiсових галявинах, серед чагарникiв, на перелогах i полях. Окрiм природних факторiв вiдкритих мiсцезростань, вагомим стае також антропогенний фактор. Вщбуваеться руйнування рослинного покриву з утворенням дшянок з оголеною поверхнею грунту, засмiчення територп побутовими i промисловими вщходами, перiодичне розорювання площ з наступним !х запустiнням, прокладанням дорiг, витоптування тощо. Усе це призводять до дестабшзаци умов мiсцезростань видiв та надання 1м характеру динамiчних змш.
Ддаптацiя до життя в подiбних умовах сприяла виробленню у рослин адекватно! стратеги життя, властиво! видам - експлерентам [2]. Це ранньосукцесшш види, що першими поселяються на мюцях iз зруйнованим рослинним покривом, вщзначаються низькою конкурентною здатнiстю, нестшюстю i коротким перiодом iснування 1хшх угрупувань. Рослини цих видiв вщзначаються штенсивним ростом, високою насiнною продуктившстю i тривалою життездатнiстю насiння банюв в грунтi, на мiсцях колишнього 1х зростання. Одним з таких видiв - моделей, обраних Катершою Гросс [9] для розкриття бюлопчних механiзмiв колонiзацi! рудеральних мiсцезростань е V. thapsus. Вш виступае першим колошзатором у сукцесiйному ряду на закинутих сiльськогосподарських землях пiвнiчно-схiдного Мiчигану (США). Проростки
цього виду появляються, в основному, на дшянках з зруйнованою рослиншстю перюдично впродовж вегетацшного перiоду - в серединi травня, середиш червня i серединi серпня, однак вщсоток i'x виживання виявився рiзним. Краще приживалися i розвивалися до осенi рослини з травневих проростюв (14%), нiж з червневих i серпневих (лише по 1%). Таким же неоднаковим був стан i'x перезимiвлi. Найбшьше виживало до весни наступного року рослин з травневих проростюв, при чому лише ri, у яких розмiр розеток був бшьше 6 см. Рослин з червневих проростюв перезимувала мiзерна кiлькiсть, а рослини з серпневих проростюв загинули впродовж зими.
Виявлено, що розвиток перезимованих рослин на другому рощ життя суттево залежить вiд часу i'x появи з насшня попереднього року. Так, рослини з травневих проростюв вщзначались штенсивним ростом, вчасно цвiли i плодоносили, тодi як червневi за походженням рослини мали розтягнутий перiод цвтння i тiльки 50 % кв^ок суцвiття утворювали повноцiнне насiння. Автор дшшла висновку, що колонiзацiя V. thapsus новоутворених вщкритих дiлянок з порушеною природним шляхом, або господарською дiяльнiстю людини рослиннiстю вiдбуваеться завдяки наявност в rрунтi банку довгоживучого насшня, здатного проростати вiдразу i впродовж вегетацшного перюду. Утворюванi популяци розвиваються дуже швидко, до настання наступно' стадп сукцесп, представлено' багаторiчними рослинами, що володiють високою конкурентною здатшстю щодо сво'х попередникiв. Будучи витюненими iз вiдкритиx мiсцезростань завдяки i'x заростанню такими видами, популяцп V. thapsus за час свого юнування i щорiчноi десимшаци залишають в rрунтi багато довгоживучого насшня, здатного проростати вщразу при утворенш вiдкритиx мiсць iз зруйнованим рослинним покривом.
Висновки. Центром виникнення та видоутворення видiв роду Verbascum е Балкансько-Малоазiатський регiон, тодi як Укра'на е пiвнiчною межею поширення видiв цього роду. Про це свщчить значна i'i вiддаленiсть вiд центру видоутворення, вщсутшсть ендемiчниx видiв, а також рiзкоконтинентальний клiмат, який е несприятливим для поширення ксерофiтниx рослин. Що стосуеться популяцшно' динамiки, то види роду е ранньосукцесшними i мають низьку конкурентну здатнiсть з багаторiчними видами. Виживання виду забезпечуеться за рахунок високо' життездатностi насшня грунтового банку.
Л1тература
1.Буданцев А. Л., Кузьмина Л.В. Обзор видов рода Verbascum L. Средней Азии и Казахстана // Раст. ресурсы. - 1986. - Т. 22, № 2. - С. 158-171.
2.Василевич В. И., Мотекайте В. П. Рудеральные сообщества как особый тип растительности // Ботан. журн. - 1988. - Т. 73, № 12. - С. 1699-1707.
3.Гриценко Н.В. Виды Коровяка (Verbascum L.) секции Isandra Franch. в СССР (критический обзор): Автореф. канд. дис. Л., 1972. 24 с.
4.Котов М. I. Рщ Дивина - Verbascum L. // Флора УРСР. - К. : Вид. АН УРСР, 1960. - Т. 9. - С. 407-431.
5.Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Проскудин Ю. Н. и др. Оределитель высших растений Украины. Род 7. Коровяк (Дивина) - Verbascum. - 2-е изд. стереот. - Киев : Фитосоциоцентр, 1999. - С. 281-284.
6.Толмачев А. И. Введение в географию растений. - Л. : Изд-во Ленинградс. ун-та, 1974. - 244 с.
7.Albul-Karim Al-Bermani, Ali H. E. Al-Musawi. Ecology and biogeographic study genus Verbascum Scr. in Irag // J. Biol. Sci. Res. - 1986. - Vol. 17, № 2. - P. 95108.
8.Fergusson I. K. Verbascum L. : In: Tutin T.G. & al. Flora Europae. -Cambridge : Cambridge University Press, 1972. - Vol. 3. - P. 205-216.
9.Gross K. L. Colonization by Verbascum thapsus (Mullein) of an old-field in Michigan: experiments on the effect of vegetation // Journal of Ecology. - 1980. - Vol. 68, № 3. - P. 919 - 927.
Summary Hrytsyna M.R.
GEOGRAPHICAL AND ECOLOGICAL FEATURES OF SPECIES OF THE
GENUS VERBASCUM L.
In this artickle has considered the origin of species of the genus Verbascum L, types of their areal, their spread in the world and in the area of Ukraine, and also their ecological features.
Рецензент - д.с.-г.н., проф. Параняк Р.П.
