CC BY
30
УДК 581.33
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДОВ
8СЯОРИиЬАК1А, УЕЯЕАЗСиМ И СЕЬ81А (SCROPHULARIACEAE)
З.Н. Цымбалюк, Е.Э. северова
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов впервые изучены пыльцевые зерна родов Scrophularia (9 видов), УвгЬсисит (17 видов) и Celsia (3 вида). Установлено, что пыльцевые зерна исследованных видов 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные, средних размеров, с сетчатой поверхностью спородермы. Роды 8сгорНи1аг1а, Verbascum и СеЫа палиноморфологически очень близки. Показано, что морфологические особенности пыльцевых зерен могут быть использованы в систематике родов, в первую очередь, на уровне подсекций и рядов. Наибольшую таксономическую значимость имеют детали строения апертур, особенности скульптуры спородермы, форма и размер пыльцевых зерен, особенности мембраны апертуры. Полученные данные сопоставлены с системами родов. Палиноморфологические данные подтверждают целостность семейства Scrophulariaceae s. str. и не противоречат объединению родов УегЬа^сит и Celsia в составе рода УегЬа^сит.
Ключевые слова: пыльцевые зерна, скульптура экзины, систематика, 8сгорНи1аг1а, УегЪа5спт, СеЫа, Scrophulariaceae.
Род Scrophularia L. включает от 200 (Mabberley, 1997) до 310 (Иванина, 1981) видов, распространенных во внетропических регионах северного полушария, главным образом в странах Средиземноморья. Во «Флоре СССР» (1955) род представлен 74 видами, из которых 13 встречаются во флоре Восточной Европы. Род Verbascum L. насчитывает около 350-360 видов (Иванина, 1981; Mabberley, 1997), произрастающих в основном в Палеарктике, преимущественно в Средиземноморье. Несколько видов, преимущественно сорные или одичалые, встречаются в Северной и Южной Америке и в Австралии. Во «Флоре СССР» род представлен 46 видами, из которых 19 отмечены во флоре Восточной Европы. Согласно системе А.Л. Тахтаджяна (1987, 1997, 2009), роды Scrophularia и Verbascum (включая Celsia) относятся к семейству Scrophulariaceae Juss., подсемейству Scrophularioideae, трибам Scrophularieae и Verbasceae.
Род Celsia L. многие систематики (Иванина, 1981; Ferguson, 1972; Mabberley, 1997; Takhtajan, 2009) объединяют с родом Verbascum, от которого он отличается числом тычинок (5 тычинок у видов рода Verbascum и 4 тычинки у видов рода Celsia), однако этот признак не всегда четко прослеживается. Во «Флоре СССР» приведены четыре вида рода Celsia.
В последние годы в связи с широким распространением молекулярных методов и, как следствие, лавинообразным накоплением данных, систематика
многих групп организмов претерпевает период бурного развития. Система норичниковых - не исключение. В современных молекулярно-филогенетических системах роды, относимые традиционно к семейству Scrophulariaceae, распределены по нескольким семействам: Scrophulariaceae s. str., Orobanchaceae Vent., Veronicaceae Durande, Paulowniaceae Nakai и Calceolariaceae (D. Don) Olmstead (Olmstead, Reeves, 1995; Olmstead et al., 2001; Oxelman et al., 2005; Tank et al. 2006). Семейство Scrophulariaceae s. str. включает роды Scrophularia и Verbascum, род Celsia включен в род Verbascum.
Сведения о морфологии пыльцевых зерен рода Scrophularia крайне фрагментарны, в литературе имеются лишь краткие описания пыльцевых зерен (далее - п.з.) рода в целом (Агагабян, Погосова, 1988; Северова, 1999; Faegri, Iversen, 1964; Moore, Webb, 1983). С помощью светового микроскопа изучены п.з. S. nodosa (Алешина, 1978), исследована скульптура поверхности, стратификация экзины и ультраструктура ее слоев у п.з. S. xanthoglossa Boiss. var. xanthoglossa (Karim, El-Oqlan, 1989).
Род Verbascum также палиноморфологически слабо изучен, в литературе приведены краткие характеристики пыльцевых зерен (Агагабян, Погосова, 1988; Северова, 1999; Faegri, Iversen, 1964; Moore, Webb, 1983). Подробно изучена морфология п.з. V. phoeniceum и V. spectabile (Алешина, 1978), скуль-
шура поверхности спородермы п.з. V. thapsus (Minkin, Eshbaugh, 1989), стратификация экзины и ультраструктура ее слоев у V. agriomonifolium и V. heterophylla (Karim, El-Oqlan, 1989). Наиболее детально палино-морфологически исследованы виды коровяка флоры Ирана (7 видов) (Kheiri, Khayami, Osaloo et al., 2006).
Цель настоящего исследования - изучение пыльцевых зерен видов родов Scrophularia, Verbascum и Celsia для уточнения их морфологических (в первую очередь диагностических) признаков и выяснения возможности их использования в целях систематики группы.
Материал и методика
Для палиноморфологических исследований были использованы гербарные материалы из коллекций гербариев Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (Киев, Украина; KW), МГУ имени М. В. Ломоносова (MW), палинологической коллекции кафедры высших растений биологического факультета МГУ
Для исследования в световом микроскопе (CM) материал обрабатывали по общепринятому ацетолиз-ному методу (Erdtman, 1952). Микроскопирование и морфометрическую обработку проводили на постоянных препаратах в глицерин-желатине. Для изучения с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ, JSM-6060LA) материал наклеивали на металлические столики и напыляли золотом в вакуумной установке. Исследование было проведено в лаборатории электронной микроскопии Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины.
Изучены пыльцевые зерна 9 видов Scrophularia, 17 видов Verbascum и 3 видов Celsia, всего 44 образца. При составлении морфологических описаний была использована общепринятая терминология (Куприянова, Алешина, 1972; Токарев, 2002).
Род Scrophularia
S. vernalis L.1. Полтавська обл., Миргородський р-н, урочище Великий та Малий лю, квартал 10, на схии у листяному лiсi. 30.V 1994. Т.Л. Андрieнко, О.1. Прядко. № 030126 (KW). 2. В байрачному лiсi по балщ Глуха Чистяювського р-ну, Сталшсько! обл. 13.VI 1941. Ф. Гринь. Визн. М. Котов (KW). 3. Флора Молдавии. Котовск, Кишиневского р-на. Смешанный лес в 8 км от села. 7.V 1948. А.П. Иванков (KW).
S. scopolii Hoppe ex Pers. Закарпатская обл., Ра-ховский округ. г. Близница. Северо-восточный склон скалы. Высота 1800 м над ур. моря. 1.VIII 1948. Е.М. Брадис, А.А. Запятова (KW).
S. nodosa L. 1. Сумська обл., Середино-Будський р-н, с. Стара Гута, 125 квартал Старо-Гутського лесничества. Дубово-сосновий лю. 12.VI 1987. С.М. Панчен-ко (KW). 2. Закарпатська обл., Тячiвська окр., в долиш р. Брустурянка в с. Лопухiв. 16.VII 1948. Ф. Гринь. № 009712 (KW).
S. umbrosa Dumort. (=S. alata Gilib.) УССР. Полтавская обл., Оржицкий р-н. Осушенное болото в пойме р. Оржица у с. Тимки. 27.VII.1955. Брадис (KW).
S. donetzicaKotov 1. Донецька обл., с. Старолиста-Васиивка. Лiвий берег р. Кальмiус. Гранггш вщслонення. Старобешiвський р-н. 29.V 2002. Я.П. Д^х. № 003576 (KW). 2. Ворошиловградська обл., Ровенювський р-н, Провальський цшинний степ на камянистих схилах. 10.VI 1938. А.1. Барбарич, В.П. Денчик. № 023591 (KW).
S. rupestris Bieb. ex Willd. 1. Крымская обл., Керченский р-н, с. Чигини, каменистые обнажения, обращенные к морю. 20-22.V 1978. Я.П. Дидух (KW). 2. Крымская обл., Феодосийский р-н, Карадаг, подножие горы Карадаг, каменистые осыпи. 12.V.1978. Я.П. Дидух (KW). 3. Крым, Судакский р-н, окрестности Карадагской биологической станции, вулканический хребет Карадаг. 28.V 1948. М. Котов, Е. Карнаух (KW).
S. goldeana Juz. 1. Крым. Ай-Петри, зубцы. 10.VI 1963. В. Володченко (KW). 2. Крым. Ай-Петри. 30.VI.1964. Г. Кузнецова (KW). 3. Кримська обл., УРСР, Алуштинський р-н, гора Чатир-Даг, яйла. 16.VI 1955. А.1. Барбарич, Д.М. Доброчаева (KW).
S. cretaceaFisch. ex Spreng. 1. Харювська обл., около с. Двирiчноl. Крейдянi схили. 29.IX 1956. Висилин (KW). 2. Ворошиловградская обл., Меловской р-н, с. Стрельцовка, мел. 12.VI 1960. Дубовик (KW).
S. bicolor Smith (=S. canina L.) 1. Крымская обл., Феодосийский г/с, с. Морское, осыпи над морем. 29.V 1974. С. Морозюк (KW). 2. Крымская обл., Судак, Новый свет, на скелях. 22.V 1968. М. Котов, Н. Глаголева, О. Осетрова, Ф. Попович (KW).
Род Verbascum
V. phlomoides L. Херсонська обл., Каланчанський р-н, к-п iм. Сталша. Пасовище на степу 2 км на швшч ввд с. Домузгли 16. VI 1951. Бшик (KW).
V. densiflorum Bertol. Харьковская обл., Печенежский р-н, Печенежское лесничество, молодые сосновые насаждения, песок. 18.VII 1953. Е. Миндерова (KW).
V. thapsus L. с. Пщане, Сумського р-ну, Сумсько! обл., 1волжанське люницгво. На заростаючiй вирубцi у Дубовому лта. Багато. 9.VIII 1966. 1.Н. Литвиненко (KW).
V. ovalifolium Donn ex Sims. Херсонська обл., заповедник Аскашя Нова, Заповвдний степ, квартал 41. по-акор. 12.VII 1972. Водопянова. № 058863 (KW).
V. spectabile M. Bieb. Крымская обл., Ялтинский р-н, Никитская яйла, в карстовых воронках. 16.VII 1956. М. Котов (KW).
V blattaria L. Херсонська обл., Голопристанський р-н, с. Памятне, солончакувап луки на зниженш. 12.VI 1951. Бшик (KW).
V sinuatum L. Крым, Севастопольский г/с, Инкерман. 2.VII 1964. Г. Кузнецова, О. Дубовик (KW).
V lychnitis L. 1. Луганская обл., Антрацитовский р-н, окрестности с. Дьяково, на травянистом склоне. 14 июня 2001 г. О.Н. Конопля. № 062417 (KW). 2. Окрестности г. Харькова, на поле, очень часто. 6.VI.1914. М. Котов (KW). 3. Выше с. Балковцы по дороге в с. Кириловку, по рву у дороги. 2.VII 1928. М. Котов (KW).
V speciosum Schrad. Хмельницкая обл., Каменец-Подольский р-н, окрестности с. Старая Улица. Долина р. Днестр вниз по течению в нижней части склонов среди разреженных кустарников. Местами образует значительные красивые группы. 20.VII 1978. Б.В. Заверуха. № 001796 (KW).
V chaixii Vill. (= V orientale Bieb.) Кшв, Феофашя, науковоексперим. база 1нституту боташки АН УРСР. Серед пос1ву Symphytum asperum Lepech. 22.VII 1964. Д.М. Доброчаева (KW).
V banaticum Schrad. Измаильская обл., окрестности г. Вилково, пески у устья р. Дуная. 19.VI 1952. М. Котов, Г. Кузнецова (KW). V pinnatifidum Vahl Крым, Арабатская Стрелка, приморская полоса Азовского моря. 5.VIII 1955. М. Котов (KW).
V nigrum L. 1. Волинська обл., Шацький р-н, окол. с. Затишшя, бшя каналу, 2 км на сх. ввд села. 20.06.2003. Н. Шиян, А. Шумшова. HSh 000470. № 068337 (KW). 2. Тернопшьська обл., м. Кременець, старий кам'янистий кар'ер, на галявиш. 10.VII 2002. О.Д. Панченко (KW).
V lanatum Schrad. Tirolia australis. Val Vestino. In pascuis et dumetis alpinis; 1500-2000 mt. s. m. Porta (KW).
V pyramidatum M. Bieb. Донецкая обл., Ясиноватский р-н, Ясиноватский лесхоззаг, на полянах в лесу. 9.VII 1987. М.М. Калачева (KW).
V phoeniceum L. 1. Окрестности г. Луганска, балка вдоль кв. Южного и пос. Вольного, на травянистом склоне. 9 мая 2001 г. О.Н. Конопля (KW). 2. Луганская обл., Меловской р-н, заповедник Стрелецкая степь. В лесополосе. 1.VI 1958. О. Дубовик (KW).
V orientale (L.) All. (=Celsia orientalis L.) 1. Dalma-tia. In saxosis aprieis prope S. Girdamo in dectivitate montis Marian. Picheler (KW). 2. Елисавет. г., Карячинский у. Близ с. Чай-[нерозб1рливо], каменист. скл., полын. степь. 6.V 1911. Н. Введенский (KW).
Род Celsia
C. heterophylla Desf. Таджикистан. Над ущельем Сай Обноджук. 5.VI 1932. Б.А. Федченко (KW).
C. persica C.A. Mey. Елизаветская г., Карячинский у. От Хайлика 8 в. на вост., каменист. склоны груб. овр. 19.V 1911. Н. Введенский (KW).
C. suworowiana C. Koch Вединский р-н, с. Горован, на сильно заросших песках. 8.VI 1963. E. Gabrielian (KW).
Результаты исследований и обсуждение
Результаты морфометрического исследования пыльцевых зерен приведены в таблице. Виды рода Scrophularia расположены по системе С.Г. Горшковой (1955), виды рода Verbascum - по системе Л.И. Иваниной (1981).
Род Scrophularia
Изученные виды рода Scrophularia имеют 3-бороздно-оровые пыльцевые зерна, у S. nodosa, S. umbrosa, S. scopolii и S. vernalis изредка встречаются 4 апертуры. Форма непостоянная, в одном и том же образце она может быть эллипсоидальной, сфероидальной и сплющенно-сфероидальной. Для рода характерны п.з. средних размеров, полярная ось составляет 19,9-31,9 (33,2) мкм, экваториальный диаметр - 18,6-27,9 (29,3) мкм. Самые крупные пыльцевые зерна отмечены у S. rupestris. Борозды длинные, шириной 2,4-5,3 мкм, с четкими (ровными или неровными) краями, сужающиеся к заостренным концам (у S. bicolor концы почти сливаются на полюсах). Мембрана апертур гладкая (S. vernalis, S. scopolii, S. umbrosa, S. donetzica, S. goldeana, S. bicolor), иногда мелкогранулярная в области ор (S. nodosa, S. rupestris, S. cretacea). Оры, как правило, нечеткие, прикрыты краями борозд, у S. nodosa - четкие, с неровными краями.
Экзина 0,7-2,4 мкм толщиной, покровно-столбиковая. В световом микроскопе в экзине можно различить покров и столбиковый слой с четкими или нечеткими столбиками. Эндэкзина сливается с подстилающим слоем.
Для пыльцевых зерен изученных видов характерна сетчатая скульптура спородермы. Ячеи сетки разные по форме, в очертании округлые, округло-угловатые или удлиненные, диаметром 0,2-1,2 мкм. Наиболее крупные (0,3-1,2 мкм) ячеи отмечены у п.з. S. rupestris (рис. 1, 1), наиболее мелкие (0,2-0,3 мкм) - у п.з. S. bicolor (рис. 1, 2). Дно ячей гладкое, реже (S. vernalis (рис. 1, 3, 4), S. cretacea (рис. 1,
Морфометрические признаки видов родов Scrophularia, Verbascum и Celsia
LiJ
On
Вид Полярная ось, мкм Экваториальный диаметр, мкм Диаметр апоколь-пиумов, мкм Ширина мезоколь-пиумов, мкм Ширина борозд, мкм Длина ор, мкм ширина ор, мкм Экзина, мкм Скульптура
диаметр ячеек, мкм толщина стенок, мкм
Род Scrophularia Секция Anastomosanthes Stiefelhag., подсекция Vernales Stiefelhag.,ряд Chrysanthae Gorschk
S. venialis 23,9-27,9 (21,3)22,6-25,3 (26,6) 2,7^1,0 (5,3) 14,6-17,3 2,4^1,0 4,0-5,3 2,7 1,1-2,4 0,2-0,9 0,3-0,6
Подсекция Scorodonia G. Don, ряд Divaricatae Gorschk.
S. scopolii 22,6-27,9 21,3-26,6 5,3-6,6 (5,3) 14,6-18,6 2,4-2,7 4,0-5,3 2,7 1,3-2,4 0,2-0,7 0,3-0,4
Ряд Nodosae Gorschk.
S. nodosa 19,9-25,3 19,9-26,6 2,7-6,6 14,6-17,3 2,7-5,3 5,3-7,9 5,3-6,6 1,3-2,4 0,2-0,6 0,3-0,4
Ряд Alatae Gorschk.
S. umbrosa 19,9-25,3 19,9-25,3 2,7-4,0 13,3-17,3 4,0 2,7-5,3 2,7-6,6 0,7-2,0 0,2-0,9 0,2-0,3
Секция Tomiophyllum Benth., подсекцияLucidae Stiefelhag., ряд. Rupestres Gorschk.
S. donetzica 25,3-27,9 21,3-26,6 2,7-5,3 15,9-18,6 2,7-5,3 2,7^1,0 2,7 1,3-2,0 0,2-0,6 0,2-0,4
S. rupestris 26,6-31,9(33,2) 23,9-27,9 (29,3) 2,7-4,0 (5,3) 19,9-18,6(19,9) 2,4^1,0 4,0-6,6 - 1,3-2,4 0,3-1,0 0,2-0,3
S. goldeana 22,6-29,3 (31,9) 21,3-25,3 (26,6) 2,7-4,0 14,6-17,3(18,6) 2,7^1,0 2,7^1,0 4,0 1,3-2,0 0,2-0,9 0,2-0,4
Ряд Cretaceae Gorschk.
S. cretáceo (19,9)21,3-27,9 21,3-25,3 (26,6) 2,0^1,0 13,3-17,3 2,7^1,0 2,7-5,3 2,7-5,3 1,3-2,4 0,3-0,9 0,2-0,3
Ряд Caninae Gorschk
S. bicolor (19,9)21,3-26,6 18,6-23,9 (25,3) 1,3-2,7 13,3-17,3(18,6) 2,4-2,7 (4,0) 2,7-5,3 (6,6) 2,4-2,7 1,3-2,0 0,2-0,3 0,2-0,9
Род Verbascum, секция Verbascum
V. phlomoides 21,3-23,9 22,6-26,6 2,7 14,6-18,6 5,3-6,6 4,0-6,6 4,0-6,6 2,0-2,4 0,3-0,7 0,3-0,7
!
о
R
0 fe
§
1
s ¡
fe §
I £
O
fe ¡
to ^
fe
Продолжение табл.
V. densiflontm (18,6)21,3-25,3 21,3-25,3 2,0-2,7 (4,0) 15,9-17,3 2,7^,0 4,0-6,6 4,0-5,3 2,4-2,7 0,3-0,7 0,3
V. thapsus (19,9)21,3-23,9 23,9-26,6 4,0-5,3 14,6-17,3 (2,7) 4,0-5,3 5,3-7,9 5,3-6,6 2,4-2,7 0,3-1,0 0,3-0,7
V. ovalifolium 19,9-23,9 22,6-25,3 1,3-2,7 14,6-17,3 4,0-6,6 5,3-6,6 5,3-6,6 2,0-2,7 0,3-0,8 0,3-0,5
V. spectabile 22,6-25,3 22,6-25,3 (26,6) 2,4-2,7 15,9-18,6 4,0-5,3 5,3-6,6 5,3 1,3-2,4 0,4-1,2 0,2-0,3
V. blattaria 19,9-23,9 19,9-23,9 2,0-2,7 10,6-15,9 4,0 4,0-6,6 4,0 1,3-2,0 0,2-0,8 0,1-0,2
V. sinuatum 21,3-23,9 19,9-23,9 2,7 11,9-14,6 3,3-5,3 5,3-6,6 5,3-6,6 1,3-2,4 0,2-0,6 0,1-0,5
Секция Lychnitis Griseb.
V. lychnitis 17,3-22,6 18,6-23,9 2,7^,0 13,3-17,3 2,4-2,7 2,7-4,0 2,7^,0 1,3-2,0 0,1-0,3 0,3-0,4
V. speciosum 19,9-23,9 15,9-19,9 2,4-2,7 11,9-14,6 2,4-2,7 2,7-4,0 2,7^,0 (1,3)2,0-2,4 0,1-0,3 0,3-0,6
V. chaixii 17,3-22,6 18,6-23,9 2,7-5,3 13,3-15,9 2,4^,0 2,7-6,6 2,7-6,6 1,6-2,0 0,1-0,6 0,3-0,6
V. banaticum 18,6-22,6 18,6-22,6 2,7^,0 13,3-14,6 4,0 2,7-5,3 2,7-6,6 (1,3)2,0-2,4 0,2-0,7 0,1-0,2
V. pinnatifidum 22,6-26,6 (27,9) 21,3-26,6 2,7 15,9-18,6 2,7-4,0 2,7-6,6 2,7^,0 1,3-2,4 0,2-0,9 0,1-0,4
V. nigrum 19,9-23,9 18,6-22,6 2,7^,0 14,6-15,9 2,4^,0 2,7^,0 2,7 1,6-2,0 0,1-0,7 0,3-0,4
V. lanatum 18,6-22,6 19,9-22,6 2,4^,0 13,3-15,9 2,7^,0 4,0-5,3 4,0-5,3 1,3-2,0 0,3-0,8 0,3-0,8
V. pyramidatum (19,9)21,3-23,9 (25,3) 18,6-21,3 2,7^,0 13,3-14,6 2,7^,0 4,0-5,3 4,0-5,3 1,3-2,0 0,1-1,0 0,1-0,3
V. phoeniceum (19,9)21,3-22,6 (25,3) (17,3)18,6-22,6 2,7^,0 11,9-15,9 2,4^,0 2,7-5,3 2,7-4,0 1,3-2,0 0,1-0,6 0,1-0,3
Секция Bothrospemiae (Murb.) R. Kam.
V. orientale 25,3-31,9 30,6-34,6 2,7-6,6 19,9-25,3 4,0-5,3 7,9-11,9 6,6-7,9 1,1-1,6 0,1-0,5 0,1-0,2
Род Celsia
С. heterophvlla 22,6-25,3 22,6-26,6 2,7-5,3 13,3-15,9 4,0-6,6 4,0-9,3 5,3-6,6 1,1-2,7 0,3-1,0 0,2-0,3
С. persica 21,3-26,6 (27,9) 22,6-26,6 2,7^,0 15,9-18,6 4,0-5,3 6,6 6,6-7,9 1,6-2,0 0,3-0,7 0,2-0,5
С. siiM'oroM'iana 21,3-26,6 22,6-27,9 2,7^,0 14,6-18,6 4,0 (6,6) 5,3-7,9 5,3-7,9 2,0-2,7 0,3-0,5 0,3
7 8 9
Рис. 1. Пыльцевые зерна рода Scrophularia (СЭМ): 1 - S. rupestris; 2 - S. bicolor; 3, 4 - S. vernalis; 5 - S. cretacea; 6 - S. umbrosa; 7 - S. scopolii; 8 - S. nodosa; 9 - S. goldeana. 1, 3, 8 - вид с экватора; 2, 7, 8 - вид с полюса;
4-6, 9 - скульптура поверхности
5)) гранулярное. Стенки ячей преимущественно ровные, реже (S. vernalis, S. donetzica, S. rupestris) извилистые. Толщина стенок составляет 0,2-0,9 мкм, самые тонкие стенки отмечены у п.з. S. umbrosa (рис. 1, 6), S. rupestris и S. cretacea (0,2-0,3 мкм), самые толстые - у п.з. S. bicolor (0,2-0,9 мкм). Размеры ячей сетки одинаковы по всей поверхности пыльцевого зерна (S. vernalis) или диаметр ячей уменьшается в области апертур (S. scopolii (рис. 1, 7), S. nodosa (рис. 1, 8), S. umbrosa, S. rupestris и S. cretacea). У п.з. S. donetzica, S. goldeana (рис. 1, 9) и S. bicolor сетка неравномерная.
Пыльцевые зерна всех исследованных видов имеют сходную сетчатую скульптуру поверхности. Наиболее специфична поверхность спородермы п.з. S. vernalis (рис. 1, 4). Для этого вида характерны более высокие стенки ячей сетки, переплетающиеся друг с другом.
Согласно системе рода, принятой С.Г. Горшковой (1955) во «Флоре СССР», изученные нами виды от-
носятся к двум секциям, трем подсекциям и семи рядам; в системе Л.И. Иваниной (1981) - к двум секциям. Полученные нами данные не противоречат выделению вида S. vernalis со специфической скульптурой поверхности в отдельную подсекцию Vernales, ряд Chrysanthae секции Anastomosanthes (=Scrophularia) (Горшкова, 1955). Три другие вида (S. nodosa, S. scopolii, S. umbrosa), согласно С.Г. Горшковой (1955), относятся к подсекции Scorodonia. Среди этих видов палиноморфологиче-ски выделяется S. nodosa, имеющий самые крупные и четкие оры и относимый к ряду Nodosae. Пыльцевые зерна S. scopolii и S. umbrosa сходны по основным признакам, некоторые отличия выявлены в толщине стенок ячей сетки (соответственно 0,3-0,4 и 0,2-0,3 мкм). Отнесение этих видов к отдельным рядам (Divaricatae и Alatae) (Горшкова, 1955) не подтверждается палиноморфологическими данными. Следует заметить, что Л.И. Иванина (1981) все вышеназванные виды объединяет в одну секцию.
Изученные нами виды секции Tomiophyllum относятся к подсекции Lucidae (Горшкова, 1955). В этой подсекции палиноморфологически наиболее специфичен вид S. bicolor: его п.з. более мелкие, имеют длинные борозды, почти сходящиеся на полюса, и самые толстые стенки ячей сетки. Такой комплекс признаков поддерживает отнесение S. bicolor к ряду Caninae. Виды S. rupestris, S. donetzica и S. goldeana в системе С.Г. Горшковой относятся к ряду Rupestres. Пыльцевые зерна этих видов имеют некоторые отличия, в частности, для S. rupestris характерны самые крупные ячеи сетки, а для S. donetzica - извилистые стенки ячей. Пыльцевые зерна вида S. cretacea, относимого к ряду Cretaceae (Горшкова, 1955), отличаются гранулярным дном ячей сетки и отчетливыми ора-ми. Выявленные особенности можно использовать как дополнительные таксономические признаки при ревизии системы рода Scrophularia, однако различить исследованные виды только на основании палино-морфологических признаков невозможно.
Род Verbascum
Пыльцевые зерна всех изученных видов рода Verbascum 3-бороздно-оровые, эллипсоидальной, сфероидальной или сплющенно-сфероидальной формы, в очертании с полюса 3-лопастные, с экватора -эллиптические, широкоэллиптические или округлые. Для рода характерны пыльцевые зерна средних размеров, полярная ось составляет 17,3-31,9 мкм, экваториальный диаметр - 15,9-34,6 мкм. У п.з. всех изученных видов борозды длинные, 2,4-6,6 мкм шириной, с четкими, ровными или неровными краями, сужающиеся к заостренным концам. Мембраны апертур гладкие или гранулярные (V spectabile, V. sinuatum, V. banaticum и V. nigrum), изредка бугорчатые в области ор (V blattaria и V. chaixii). Оры четкие, округлые (V phlomoides, V. thapsus, V. ovalifolium, V. spectabile, V. blattaria, V. sinuatum, V. chaixii и V. lanatum), закрытые краями борозды (V densiflorum), редко прямоугольные или нечеткие, открытые (V lychnitis, V. banaticum, V. pinnatifidum, V. nigrum и V. pyramidatum) или закрытые краями борозд (V. speciosum и V. phoeniceum).
Экзина 1,3-2,7 мкм толщиной, покровно-столбиковая. Наиболее толстая экзина характерна для п.з. V. densiflorum, V. thapsus и V. ovalifolium. В СМ в экзине различимы покров, столбиковый слой с четкими или нечеткими столбиками. Эндэкзина сливается с подстилающим слоем.
Для пыльцевых зерен рода Verbascum характерна сетчатая скульптура спородермы. Ячеи сетки в очертании округлые, округло-угловатые или удли-
ненные, 0,1-1,2 мкм диаметром. У п.з. V. spectabile (рис. 2, 1) самые крупные ячеи (0,4-1,2 мкм), у п.з. V lychnitis (рис. 2, 2) и V speciosum - самые мелкие (0,1-0,3 мкм). Размеры ячей сетки значительно варьируют в пределах одного вида, максимальные различия отмечены у V. pyramidatum - 0,1-1,0 мкм (рис. 2, 3). Дно ячей сетки как правило гладкое, редко (V spectabile) гранулярное. Стенки ячеек извилистые (V thapsus (рис. 2, 4), V. densiflorum (рис. 2, 5), V. ovalifolium (рис. 2, 6), V. sinuatum (рис. 2, 7), V. spectabile) или ровные (V blattaria (рис. 2, 8), V. banaticum (рис. 2, 9), V. pinnatifidum, V. nigrum (рис. 2, 10), V. pyramidatum). Толщина стенок составляет 0,1-0,7 мкм; наиболее тонкие стенки характерны для п. з. V. blattaria и V. banaticum (0,1-0,2 мкм), наиболее толстые - для V. phlomoides (рис. 2, 11 ), V. thapsus, V. chaixii (рис. 2, 12) и V. speciosum (0,3-0,7 мкм). Мембрана апертур, как правило, гладкая, редко скуль-птурированная (V orientale (=Celsia orientalis)).
Полученные нами данные показали, что п.з. всех видов рода Verbascum палиноморфологически сходны, однако детали строения апертур и особенности скульптуры спородермы могут быть использованы в систематике рода.
Согласно системе, принятой Л.И. Иваниной (1981), изученные нами виды рода Verbascum представляют три секции: Verbascum, Lychnitis и Bothrospermae. Пыльцевые зерна видов секции Verbascum в целом характеризуются крупными ячеями сетки, четкими орами и относительно широкими бороздами. Внутри секции Verbascum V. spectabile отличается наиболее крупными ячеями сетки, V. densiflorum - орами, прикрытыми краями борозд, и отчетливыми светлыми тяжами на апертурах, хорошо заметными в световой микроскоп.
Пыльцевые зерна секции Lychnitis характеризуются нечеткими орами (за исключением V. chaixii и V. lanatum), более мелкими ячеями сетки и более узкими бороздами. Внутри секции для п.з. V. chaixii типична гранулярная мембрана апертур, хорошо заметная в СМ, V. pinnatifidum отличают самые крупные размеры, а V. banaticum - самые тонкие стенки ячей сетки.
Согласно системе рода, предложенной Б.А. Федченко (1955), виды V. densiflorum, V. thapsus и V.phlomoides отно сятся к подсекции Heterandra Franch. ex Murb., что не противоречит палинологическим данным. Виды V. ovalifolium, V. spectabile, V. blattaria (секция Verbascum в понимании Иваниной), а также V. phoeniceum и V. pyramidatum (секция Lychnitis) -в системе Б.А. Федченко (1955) составляют секцию
10 11 12
РРис. 2. Пыльцевые зерна рода Verbascum (СЭМ): 1 - V. spectabile; 2 - V. lychnitis; 3 - V. pyramidatum; 4 - V. thapsus; 5 - V. densiflorum; 6 - V. ovalifolium; 7 - V. sinuatum; 8 - V. blattaria; 9 - V. banaticum; 10 - V. nigrum; 11 - V. phlomoides; 12 - V. chaixii. 3, 4, 7 - вид с экватора; 6, 8, 10 - вид с полюса; 1, 2, 5, 9, 11, 12 - скульптура
поверхности
Singuliflora Murb., что не поддерживается данными палиноморфологии.
Род Celsia
Пыльцевые зерна изученных видов рода Celsia 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные и сплющенно-сфероидальные, в очертании с полюса 3-лопастные, изредка 3-угольные, с экватора -эллиптические, широкоэллиптические или округлые. Для рода характерны пыльцевые зерна средних размеров, полярная ось составляет 21,3-26,6 (27,9) мкм,
экваториальный диаметр 22,6-27,9 мкм. Борозды длинные, 4,0-6,6 мкм шириной, с четкими, ровными или неровными краями, сужающиеся к заостренным концам. Мембраны апертур гладкие или гранулярные. Оры четкие (С suworowiana), округлые, изредка нечеткие (С к^вюркуПа), закрытые краями борозд (С persica).
Экзина 1,1-2,7 мкм толщиной, покровно-столбиковая. В СМ в экзине различимы покров, равный по толщине столбиковому слою, и отчетливые столбики. Эндэкзина сливается с подстилаю-
Рис. 3. Пыльцевые зерна рода Celsia (СЭМ): 1, 2 - C. heterophylla; 3, 6 - C. pérsica; 4, 5 - C. suworowiana; 7-9 - C. orientalis (=V. orientale). 1, 4, 7 - вид с экватора; 3 - вид с полюса; 2, 5, 6, 8, 9 - скульптура поверхности
щим слоем. Скульптура поверхности спородермы пыльцевых зерен рода Celsia сетчатая. Ячеи сетки в очертании округлые, округло-угловатые или удлиненные, 0,3-1,0 мкм диаметром. Толщина стенок составляет 0,2-0,5 мкм. Размеры ячей сетки уменьшаются в области апертур (С. suworowiana (рис. 3, 4, 5) и С. heterophylla) или сетка равномерная. Для С. heterophylla и C. orientalis отмечено формирование своеобразной переплетенно-сетчатой скульптуры спородермы. Мембрана апертур С. suworowiana, С. heterophylla и С. pérsica гладкая.
Для C. orientalis (=V orientale) (рис. 3, 7-9) характерна ямчатая скульптура мембраны апертуры, не отмеченная ни у каких других видов семейства. Эта особенность хорошо согласуется с выделением этого вида в отдельную секцию Bothrospermae рода Verbascum в системе Л.И. Иваниной (1981). В целом, пыльцевые зерна родов Verbascum и Celsia сходны по основным признакам, палиноморфологические
характеристики не противоречат объединению этих родов.
Таким образом, впервые проведено палиномор-фологическое исследование видов родов Scrophularia (9 видов), Verbascum (17 видов) и СеШа (3 вида). Установлено, что они относятся к единому палино-морфологическому типу. Для всех видов характерны 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные пыльцевые зерна средних размеров с сетчатой скульптурой поверхности спородермы. Видовые различия связаны с деталями строения апертур, размерами пыльцевых зерен и особенностями скульптуры. Особенности морфологии пыльцевых зерен могут быть использованы в систематике группы на уровне подсекций и рядов. Палиноморфологические данные подтверждают целостность семейства Scrophulariaceae s. эй. и не противоречат объединению родов Verbascum и Celsia в составе рода Verbascum.
СПИСОК Л
Агагабян В.Ш., Погосова А.В. Материалы к палино-морфологическому изучению некоторых родов семейства Scrophulariaceae // Биол. журн. Армении. 1988. Т. 41, № 10. С. 828-830.
Алешина Л.А. Род Scrophularia L. - Норичник // Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae - Zygophyllaceae. Л., 1978. Т. 2. C. 129.
Алешина Л.А. Род Verbascum L. - Коровяк // Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae - Zygophyllaceae. Л., 1978. Т. 2. C. 129-130.
Горшкова С.Г. Норичник - Scrophularia L. // Флора СССР. М. Л., 1955. Т. 22. С. 229-308.
Иванина Л.И. Норичник - Scrophularia L. // Флора европейской части СССР. Л., 1981. С. 220-226.
Иванина Л.И. Род Коровяк - Verbascum L. // Флора европ. части СССР. Л., 1981. С. 210-220.
Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Л., 1972. Т. 1. 170 с.
Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен норичниковых в связи с филогенией и таксономией семейства // Мат-лы X Моск. совещ. по филог. раст. / Под ред. проф. Л.И. Лотовой и проф. А.П. Меликяна. М., 1999. С. 149-151.
Северова Е.Э. Палиноморфология семейства Scrophulariaceae // Акт. пробл. палинол. на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. М., 1999. С. 263-264.
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.
Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М., 2002. 51 с.
Федченко Б.А. Род Коровяк - Verbascum L. // Флора СССР. М.;Л., 1955. Т. 22. С. 122-170.
Albach D.C., Meudt H.M., Oxelman B. Piecing together the «new» Plantaginaceae // Amer. J. Bot. 2005. Vol. 92, N 2. P. 297-315.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angio-
sperms. Stockholm, 1952. 539 p. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. Oxford, 1964. 237 p.
Ferguson I.K. Verbascum L. (incl. Celsia L.) // Flora Europaea.
1972. Vol. 3. P. 205-216. Karim F.M., El-Oqlan A.A. Palynological studies in the family Scrophulariaceae from Jordan and Iraq // Pollen et Spores. 1989. Vol. 31. P. 203-214. Kheiri J., Khayami M., Osaloo S.K. et al. Pollen morphology of some species of Verbascum (Scrophulariaceae) in Urmia // Pakistan J. of Biol. Sci. 2006. Vol. 9, N 3. P. 434-436. Mabberley D.J. The plant-book: a portable dictionary of the vascular plants. Cambridge University Press: Cambridge, 1997. 858 p.
Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid Scrophulariaceae // Grana. 1989. Vol. 28. P. 1-18. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis.
L.;Toronto, 1983. 133 p. Olmstead R.G., Reeves P.A. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloroplast rbcL and ndhF sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. 1995. Vol. 82. P. 176-193. Olmstead R.G., DePamphilis C.W, Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae // Amer. J. Bot. 2001. Vol. 88, N 2. P. 348-361.
Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., Bremer B. Further disintegration of the Scrophulariaceae // Taxon. 2005. Vol. 54. P. 411-425.
Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants.
N.Y., 1997. 663 p. Takhtajan A. Flowering Plants. Springer Verlag, 2009. 871 p. TankD.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., OlmsteadR.G. Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. 2006. Vol. 19. P. 289-307.
Поступила в редакцию 05.01.11
POLLEN MORPHOLOGY OF SCROPHULARIA, VERBASCUM AND CELSIA SPECIES (SCROPHULARIACEAE)
Z.M. Tsymbalyuk, E.E. Severova
Pollen morphology of genera Scrophularia (9 species), Verbascum (17 species) and Celsia (3 species) was examined by light and scanning electron microscopy. Pollen grains are 3-colporate, prolate, spheroidal or oblate-spheroidal, medium-size, with reticulate sporoderm sculpture. Palynomorpho-logical data was analyzed on the background of the system of Scrophulariaceae s. str. Peculiarities of surface sculpture and apertures, pollen size and shape can be used as diagnostic on the level of subsections and series. Pollen morphology supports the integrality of Scrophulariaceae s. str. and does not contradict the union of Verbascum and Celsia into one genus Verbascum.
Key words: pollen, morphology, sporoderm sculpture, systematics, Scrophularia, Verbas-cum, Celsia, Scrophulariaceae.
Сведения об авторах: Цымбалюк Зоя Николаевна - сотр. Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, канд. биол. наук ([email protected]); Северова Елена Эрастовна - вед. науч. сотр. кафедры высших растений биофака МГУ, канд. биол. наук ([email protected]).
