Научная статья на тему 'Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги'

Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
473
120
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Труды Института биологии внутренних вод РАН
Область наук
Ключевые слова
ВОЛГА / ВОДОХРАНИЛИЩА / RESERVOIRS / ЗООПЛАНКТОН / ZOOPLANKTON / СОСТАВ / COMPOSITION / ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ / ALIEN SPECIES / СТРУКТУРА / STRUCTURE / ОБИЛИЕ / ABUNDANCE / ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ / SPATIAL DISTRIBUTION / VOLGA RIVER

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лазарева В. И., Сабитова Р. З., Соколова Е. А.

Маршрутная экспедиция по Волге проведена ИБВВ РАН в августе 2015 г., после большого (>20 лет) перерыва обследован пелагический зоопланктон в семи (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское и Саратовское) из восьми волжских водохранилищ (по 8-14 станций в каждом водоеме). По итогам работ выявлено значительное продвижение на север вверх по Волге Понто-Каспийских вселенцев кладоцер Cornigerius maeoticus (до 55° 32′ с.ш., Волжский плес Куйбышевского водохранилища) и Cercopagis pengoi (до 54° 57′ с.ш., Тетюшинский плес Куйбышевского водохранилища). Впервые в Куйбышевском водохранилище в большом количестве (>7 тыс. экз./м3, до 50% общей численности зоопланктона) обнаружена средиземноморская копепода Calanipeda aquaedulcis, ее высокая встречаемость (90% проб) и численность (до 1.1 тыс. экз./м3) зарегистрированы также в Саратовском водохранилище. В волжских водохранилищах найдена Eurytemora caspica новый вид, который ранее определяли в составе E. affinis. Наибольшее видовое богатство позднелетнего зоопланктона (73-80 видов в списке и 36-41 вид в пробе) отмечено в трех водохранилищах Верхней Волги, выявлено заметное своеобразие набора доминантов (индекс сходства структуры <20%) каждого из семи водохранилищ и четкая замена таежных видов ( Daphnia galeata, D. cucullata, Bosmina longispina, Thermocyclops oithonoides ) вселенцами из Каспия ( Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora caspica, Cornigerius maeoticus ) на границе Волжского и Волго-Камского плесов (старое устье Камы) Куйбышевского водохранилища. По составу зоопланктона большинство водохранилищ оценены как эвтрофные, Чебоксарское как переходное от эвтрофии к гипертрофии, а Саратовское как мезо-эвтрофное. В конце лета распределение обилия зоопланктона по акватории водохранилищ было крайне неравномерным. Наблюдалось его снижение в 25-40 раз вниз по течению Волги, наибольшая численность (>200 тыс. экз./м3) зарегистрирована в Иваньковском водохранилище, а биомасса (0.9 г/м3) в Рыбинском. В конце августа в Средней Волге ниже Горьковского водохранилища и, особенно, в Нижней Волге (Саратовское водохранилище) наблюдалась глубокая гидробиологическая осень при низком (<40 тыс. экз./м3 и<0.06 г/м3) обилии зоопланктона, значительную часть (до 40% численности и 60% биомассы) которого составлял меропланктон (велигеры Dreissenidae). Обсуждаются расселение по Волге инвазионных видов,особенности таксономической и трофической структуры зоопланктона и факторы, влияющие на его обилие.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Лазарева В. И., Сабитова Р. З., Соколова Е. А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

FEATURES OF THE STRUCTURE AND DISTRIBUTION OF THE LATE SUMMER (AUGUST) ZOOPLANKTON IN THE VOLGA RESERVOIRS

The route expedition along the Volga River was conducted by the staff of the Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences on August 2015; after a long period (> 20 years) the pelagic zooplankton was studied in seven (Ivankovo, Uglich, Rybinsk, Gorky, Cheboksary, Kuibyshev, and Saratov) of eight Volga reservoirs (8-14 stations in each reservoir). According to the results of our studies a considerable dispersion of the Ponto-Caspian invaders, cladocerans Cornigerius maeoticus (to 55° 32′ N, Volga reach of the Kuibyhev Reservoir) and Cercopagis pengoi (to 54° 57′ N, Tetyushino reach of the Kuibyshev Reservoir) to the north upstream the Volga River has been recorded. For the first time in the Kuibyshev Reservoir a high abundance of the Mediterranean copepod Calanipeda aquaedulcis (>7 thous. ind/m3, up to 50% of the total zooplankton abundance) was recorded, its high occurrence (90% of samples) and abundance (up to 1.1 thous. ind./m3 ) was also observed in the Saratov Reservoir. A new species Eurytemora caspica, which was previously, referred to E. affinis was found in the Volga Reservoirs. The highest species richness of the late summer zooplankton (73-80 species in the list and 36-41 species in a sample) was reported in three reservoirs of the Upper Volga; a notable peculiarity of dominant species (the similarity index of the structure <20%) in each of seven reservoirs and distinct replacement of taiga species (( Daphnia galeata, D. cucullata, Bosmina longispina, Thermocyclops oithonoides ) by invaders from the Caspian Sea ( Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora caspica, Cornigerius maeoticus ) was found at the boundary between the Volga and Volga-Kama reaches (a former mouth of the Kama River) in the Kuibyshev Reservoir. According to the zooplankton composition most reservoirs are eutrophic, the Cheboksary Reservoir is transitional from eutrophy to hypertrophy, and the Saratov Reservoir is meso-eutrophic. At the end of summer the distribution of zooplankton abundance in the area of the reservoirs was extremely non-uniform. The abundance decreased 25-40 times downstream the Volga River; the highest abundance (>200 thous. ind/m3) was recorded in the Ivankovo Reservoir and the highest biomass (0.9 g/m3) was in the Rybinsk Reservoir. At the end of August, a deep hydrobiological autumn at low (<40 thous. ind./m3 and <0.06 g/m3) abundance of zooplankton which was, mainly, formed by meroplankton (veligers of Dreissenidae) (up to 40% of abundance and 60% of biomass) was observed in the Middle Volga downstream the Gorky Reservoir and, especially, in the Lower Volga (the Saratov Reservoir). The dispersal of alien species, the features of the taxonomic and trophic structures of zooplankton and factors affecting its abundance are discussed.

Текст научной работы на тему «Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги»

Труды ИБВВ РАН, 2018, вып. 82(85)

Transactions of IBIW RAS, 2018, issue 82(85)

УДК 574.587(275.2):591

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЗДНЕЛЕТНЕГО (АВГУСТ) ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВОЛГИ

В. И. Лазарева, Р. З. Сабитова, Е. А. Соколова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок Некоузского р-на, Ярославской обл., e-mail: lazareva_v57@mail.ru

Маршрутная экспедиция по Волге проведена ИБВВ РАН в августе 2015 г., после большого (>20 лет) перыва обследован пелагический зоопланктон в семи (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьков-ское, Чебоксарское, Куйбышевское и Саратовское) из восьми волжских водохранилищ (по 8-14 станций в каждом водоеме). По итогам работ выявлено значительное продвижение на север вверх по Волге Пон-то-Каспийских вселенцев - кладоцер Cornigerius maeoticus (до 55° 32' с.ш., Волжский плес Куйбышевского водохранилища) и Cercopagispengoi (до 54° 57' с.ш., Тетюшинский плес Куйбышевского водохранилища). Впервые в Куйбышевском водохранилище в большом количестве (>7 тыс. экз./м3, до 50% общей численности зоопланктона) обнаружена средиземноморская копепода Calanipeda aquaedulcis, ее высокая встречаемость (90% проб) и численность (до 1.1 тыс. экз./м3) зарегистрированы также в Саратовском водохранилище. В волжских водохранилищах найдена Eurytemora caspica - новый вид, который ранее определяли в составе E. affinis. Наибольшее видовое богатство позднелетнего зоопланктона (7380 видов в списке и 36-41 вид в пробе) отмечено в трех водохранилищах Верхней Волги, выявлено заметное своеобразие набора доминантов (индекс сходства структуры <20%) каждого из семи водохранилищ и четкая замена таежных видов (Daphnia galeata, D. cucullata, Bosmina longispina, Thermocyclops oithonoides) вселенцами из Каспия (Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora caspica, Cornigerius maeoticus) на границе Волжского и Волго-Камского плесов (старое устье Камы) Куйбышевского водохранилища. По составу зоопланктона большинство водохранилищ оценены как эвтрофные, Чебоксарское - как переходное от эвтрофии к гипертрофии, а Саратовское - как мезо-эвтрофное. В конце лета распределение обилия зоопланктона по акватории водохранилищ было крайне неравномерным. Наблюдалось его снижение в 25-40 раз вниз по течению Волги, наибольшая численность (>200 тыс. экз./м3) зарегистрирована в Иваньковском водохранилище, а биомасса (0.9 г/м3) - в Рыбинском. В конце августа в Средней Волге ниже Горьковского водохранилища и, особенно, в Нижней Волге (Саратовское водохранилище) наблюдась глубокая гидробиологическая осень при низком (<40 тыс. экз./м3 и <0.06 г/м3) обилии зоопланктона, значительную часть (до 40% численности и 60% биомассы) которого составлял меропланктон (велигеры Dreissenidae). Обсуждаются расселение по Волге инвазионных видов, особенности таксономической и трофической структуры зоопланктона и факторы, влияющие на его обилие.

Ключевые слова: Волга, водохранилища, зоопланктон, состав, чужеродные виды, структура, обилие, пространственное распределение.

DOI: 10.24411/0320-3557-2018-1-0011

ВВЕДЕНИЕ

Каскад Волги образован из восьми водохранилищ (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское), с которыми связаны еще четыре на притоках Волги. Это Шекснинское водохранилище на р. Шекс-на, сток из которого поступает в Шекснинский плес Рыбинского водохранилища, и три (Камское, Воткинское и Нижнекамское) на р. Кама, сток из них поступает в Камский плес Куйбышевского водохранилища. Большинство водохранилищ заполнены с конца 1930-х до конца 1960-х годов, последними построены Нижнекамское (1979 г.) и Чебоксарское (1981 г.), что завершило создание Волго-Камского каскада [Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)]. Исторически сложилось подразделение бассейна и каскада на Верхнюю Волгу, нижней границей которой служит плотина Рыбинской ГЭС, Среднюю Волгу с южной границей по Жигу-

левской ГЭС и Нижнюю Волгу, включающую два водохранилища (Саратовское и Волгоградское) и участок незарегулированной Волги ниже Волжской ГЭС [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga..., 1979); Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)].

Сразу после заполнения водохранилищ началось интенсивное комплексное изучение формирования и динамики биотических сообществ в новых крупных техногенных экосистемах, итогом которого стали монографии [Рыбинское водохранилище., 1972 (The Rybinsk Reservoir ..., 1972); Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir . , 1978); Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga . , 1979); Куйбышевское водохранилище, 1983 (The Kuibyshev Reservoir ..., 1983); Экологические проблемы ..., 2001 (Ecological problems ..., 2001)] и большой ряд работ, посвященных частным вопросам структуры, ди-

намики и продуктивности сообществ водохранилищ, в том числе зоопланктона [Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976); Пидгайко, 1978, 1979 (Pidgayko, 1978, 1979); Столбунова, 1999 (Stolbunova, 1999); Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000); Шурганова, 2005 (Shurganova, 2005); Шурганова, Черепенников, 2005, 2006 (Shurganova, Cherepennikov, 2005, 2006); Шурганова и др., 2003, 2014, 2015, 2016, 2017 (Shurganova et al., 2003, 2014, 2015, 2016, 2017); Охапкин и др., 2016 (Okhapkin et al., 2016)]. Было установлено, что на зарегулированных участках Волги (в первую очередь в озеровидных расширениях) реофильный комплекс зоопланктона с доминированием коловраток сменился лимнофильным, в котором преобладали озерные виды ракообразных [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga ..., 1979)], они же формировали основу (>50%) продукции сообщества в большинстве водохранилищ каскада [Пидгайко, 1978 (Pidgayko, 1978)].

Этой смене способствовало формирование мощного потока северных озерных форм из водоемов Верхней Волги вниз по течению реки, который особенно усилился после заполнения до проектной отметки (1947 г.) Рыбинского водохранилища [Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976)]. Так, к середине 1970-х годов в Куйбышевском водохранилище успешно натурализовались 11 видов планктонных рачков северного происхождения, в Саратовском - 6 [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga ..., 1979)]. К началу 2010-х годов для Саратовского водохранилища указаны уже 12 ракообразных северных вселенцев [Попов, 2013 (Popov, 2013)]. Фактически одновременно с расселением вниз по Волге северных видов сформировался встречный поток вверх по реке южных, в том числе солоноватоводных форм из Северного Каспия. Однако в 1970-1980-х гг. этот поток не был таким мощным, как северный. До Куйбышевского водохранилища из Каспия проник только один вид ракообразных (Heterocope caspia) и три вида расселились до Волгоградского, кроме того, до Верхней Волги распространился моллюск Dreissena polymorpha (Pallas), личинки которого (велиге-ры) во многих водохранилищах стали массовой формой планктона [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga ..., 1979)]. Интенсивность расселения Понто-Каспийских видов зоопланктона на север по Волге резко возросла в 2000-х годах, на рубеже 2000-2010-х гг. в Саратовском водохранилище отмечено пять натурализовавшихся вселенцев, в Куйбышев-

ском - четыре [Романова, 2010 (Romanova, 2010); Попов, 2013 (Popov, 2013)].

Обзор исследования Волги до середины 1970-х годов дан во введении к монографии Волга и ее жизнь [1978 (The River Volga..., 1979)], первое обобщение материалов по зоопланктону водохранилищ каскада приведено в книгах [Биологические продукционные ..., 1976 (Biological production ..., 1976); Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga ..., 1979)]. В 1973-1975 гг. все водохранилища Волги подробно обследованы экспедициями Института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ), материалы опубликованы в его трудах [Водохранилища Волжско-

Камского ..., 1978 (Volga-Kama cascade ..., 1978)]. Для зоопланктона там указана только продукция фильтраторов, хищников и простейших [Пидгайко, 1978 (Pidgayko, 1978)], позднее вышла очень подробная статья с описанием структуры и продуктивности зоопланктона Горьковского водохранилища [Пид-гайко, 1979 (Pidgayko, 1979)].

В последующие годы ИБВВ РАН неоднократно проводил большие комплексные маршрутные съемки Волги от Горьковского до Волгоградского водохранилища с выходом в незарегулированную часть Волги (1979, 1989, 1990, 1991 гг.), однако данные по составу и распределению зоопланктона остались не опубликованы, основная их часть утрачена. Результаты изучения зоопланктона Рыбинского, Иваньковского, Угличского и Горьковского водохранилищ в этот период обобщены в книгах [Экологические проблемы ..., 2001 (Ecological problems., 2001); Современная экологическая., 2000 (Modern ecological ..., 2000); Экология водных ..., 2007 (Ecology of aquatic ..., 2007)], подробный анализ сообщества Куйбышевского водохранилища с конца 1950-х до середины 1990-х гг. представлен в работе [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000)]. С 1992 г. большинство комплексных работ проводилось на Верхней и Средней Волге до озерной части Горьковского водохранилища, Чебоксарской ГЭС и лишь в июле 2008 г. до устья Камы в Куйбышевском водохранилище.

Как результат, в литературе 2000-2010-х гг. наиболее полно представлены сведения о зоопланктоне Верхней Волги [Столбунова, 1999, 2007, 2009 (Stolbunova, 1999, 2007, 2009); Ривьер, 2007 (Rivier, 2007); Лазарева, 2007, 2010 (Lazareva, 2007, 2010); Лазарева, Копылов, 2011 (Lazareva, Kopylov, 2011); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)].

Зоопланктон Средней Волги хорошо исследован в пределах Горьковского и Чебоксарского водохранилищ [Шурганова, 2005

(Shurganova, 2005); Шурганова, Черепенников, 2005, 2006 (Shurganova, Cherepennikov, 2005, 2006); Шурганова и др., 2003, 2014, 2016, 2017 (Shurganova et al., 2003, 2014, 2016, 2017); Ривь-ер, 2007 (Rivier, 2007); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)]. Для Куйбышевского водохранилища опубликованы лишь некоторые данные по литоральному зоопланктону [Ratushnyak et al., 2006], распределению обилия в пелагиали и динамике видового разнообразия [Куйбышевское водохранилище., 2008 (Kuibyshev Reservoir., 2008); Романова, 2010 (Romanova, 2010)].

МАТЕРИАЛ

В статье использованы материалы комплексных работ Института биологии внутренних вод РАН на семи водохранилищах Волги в августе 2015 г. На Верхней Волге обследовали пелагиаль Иваньковского, Угличского и Рыбинского водохранилищ, на Средней Волге -Горьковского, Чебоксарского и Куйбышевского, на Нижней Волге - Саратовского водохранилища (по 8-14 станций на каждом водоеме).

Ракообразных и коловраток учитывали в тотальных пробах зоопланктона, которые отбирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 12 см, сито с диагональю ячеи 105 мкм), облавливали весь столб воды от дна до поверхности водоема. Сборы фиксировали 4%-формалином и просматривали в лаборатории под стереомик-роскопом StereoDiscovery-12 (Carl Zeiss, Jena). Биомассу зоопланктона рассчитывали по формулам связи массы с длиной тела гидробионтов [Балушкина, Винберг, 1979 (Balushkina, Vinberg, 1979); Ruttner-Kolisko, 1977].

Доминантные виды выделяли по относительной численности отдельно в таксономических группах ракообразных и коловраток [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. За нижнюю границу доминирования принимали обилие 10% суммарного. В качестве характеристик видового богатства зоопланктона анализировали общее количество видов в списке и число видов в единичной пробе. Сходство (С) состава и структуры доминантных комплексов зоопланктона определяли по индексу Чекановско-го-Съеренсена (в форме b) [Песенко, 1982 (Pesenko, 1982)]:

С = £min pi-, p-k где min pi - наименьшее относительное обилие вида из двух сравниваемых наборов (piJ, pik).

Для оценки трофического статуса водоемов по зоопланктону использовали фауни-стический коэффициент трофности (Е) [Мя-эметс, 1980 (Maemets, 1980)]:

Е = К(х+1)/[(А+У)х(у+1)],

Для Нижней Волги известны в основном сведения об изменении состава видов [Попов, 2007 (Popov, 2007); Мухортова, 2011 (Mukhortova, 2011); Popov, 2011)], данные об обилии зоопланктона вообще редки [Попов, 2006 (Popov, 2006); Малинина и др., 2016 (Malinina et al., 2016)].

Цель работы - анализ распределения состава и обилия летнего зоопланктона волжских водохранилищ по данным кратковременной (две недели) маршрутной съемки, оценка направленности многолетних изменений его состава и количества.

И МЕТОДЫ

где: К, А, У - число видов коловраток, копепод и кладоцер соответственно, х - число видов-индикаторов мезо- и эвтрофии, у - число видов-индикаторов олиго- и мезотрофии.

Корелляционный анализ выполняли с использованием параметрического коэффициента Пирсона.

Трофические группы зоопланктона (мирные кладоцеры, копеподы и коловратки, всеядные копеподы и коловратки, хищные кладоце-ры и копеподы) выделяли с учетом способа захвата пищи по схеме [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010); Лазарева, Копылов, 2011 (Lazareva, Kopylov, 2011)]. В состав хищной части сообщества включали кладоцер родов Leptodora, Polyphemus, Cercopagis, Cornigerius и Bythotrephes; взрослых особей и копеподитов IV-V стадий Cyclopoida (роды Cyclops, Mesocyclops, Thermocyclops, Megacyclops и Acanthocyclops), Eurytemora caspica, Heterocope appendiculata и H. caspia; коловраток Asplanchna girodi, A. sieboldi и A. brightwelli. К мирным кладоцерам относили все прочие виды, исключая перечисленных выше хищников. Мирные копеподы были представлены науп-лиусами Cyclopoida и Calanoida, а также всеми возрастными стадиями калянид родов Eudiaptomus и Calanipeda. В состав мирных коловраток включали все таксоны, кроме рода Asplanchna. Аспланхн (Asplanchna priodonta, A. henrietta и A. herricki), копеподитов I-III стадии Cyclopoida, Heterocope, Eurytemora и все возрастные стадии родов Paracyclops и Eucyclops, для которых характерно смешанное питание [Монаков, 1998 (Monakov, 1998)], выделяли в отдельную группу всеядных животных (полифагов).

Концентрацию растворенного кислорода, температуру и электропроводность воды измеряли с помощью профессионального ручного зонда YSI ProODO (YSI Inc., USA) с оптическим датчиком кислорода.

Таблица 1. Состав и встречаемость видов зоопланктона в пелагиали водохранилищ Волги в августе 2015 г.

Table 1. Species composition and occurrences of pelagic zooplankton in Volga River Reservoirs in august 2015

Таксон / Takson Водох ранилища Волги/Volga Reservoirs

И У Р Г Ч К С

РАКООБРАЗНЫЕ - CRUSTACEA

Сем. Sididae

Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) - - + + - - +

Limnosida frontosa Sars, 1862 ++ +++ + + ++ - -

Diaphanosoma gr. brachyurum (Lievin, 1848) + + + ++ - -

D. orghidani Negrea, 1982 + - + + + + -

Latona setifera (O.F. Müller, 1776)* - + - - - - -

Сем. Daphniidae

Daphnia (Daphnia) pulex (Leydig, 1860) + - - - - - -

D. (D.) cristata Sars, 1862 ++ +++ + - + - -

D. (D.) galeata Sars, 1864 +++ +++ +++ +++ +++ ++ -

D. (D.) hyalina (Leydig, 1860) ++ ++ - - - - -

D. (D.) cucullata Sars, 1862 +++ +++ + + ++ + +

Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785) ++ ++ - - - + -

C. cf. dubia Richard, 1894 + + - - - - -

C. pulchella Sars, 1862 ++ ++ + ++ ++ - +

Scapholeberis mucronata (O.F. Müller, 1776) - + - - - - -

Сем. Moinidae

Moina micrura Kurz, 1874 ++ - - - + - -

Сем. Macrothricidae

Macrothrix laticornis (Jurine, 1820) - - + + - - -

Сем. Ilyocryptidae

Ilyocriptus agilis Kurz, 1874 + - + - - - +

I. acutifrons Sars, 1862 - - + - - + -

Сем. Eurycercidae

Eurycercus (s.str) lamellatus (O.F. Müller, 1776) - - + + - - -

Сем. ttydoridae

Pleuroxus trigonellus (O.F. Müller, 1785) - - - - - - +

P. adunctus (Jurine, 1820) - - - - - - +

P. truncatus (O.F. Müller, 1785) - - - + - - -

P. uncinatus Baird, 1850 + + + - - - -

Alonella nana (Baird, 1850) - - + - - - -

Rhynchotalona falcata (Sars, 1862) - - + - - - -

Disparalona rostrata (Koch, 1841) + + + + - - -

Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785) +++ +++ +++ +++ ++ ++ ++

C. gibbus Sars, 1891 ++ + + + - + ++

Alona quadrangularis (O.F. Müller, 1785) + + + - - -

A.affinis (Leydig, 1860) + + + + + + +

Coronatella rectangula (Sars, 1862) - - + - + - -

Phreatalona protzi (Hartwig, 1900) - - - - - - +

Acroperus harpae (Baird, 1834) - - - - - + +

Leydigia leydigii (Schoedler, 1863) + + + + - - -

Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) - - - - - - +

Monospilus dispar Sars, 1862 - - + + - + -

Сем. Bosminidae

Bosmina (s.str) longirostris (O.F. Müller, 1785) ++ +++ +++ ++ ++ +++ +++

B. (Eubosmina) cf. coregoni Baird, 1857 ++ + ++ + ++ ++ ++

В. (E.) cf. gibbera Schoedler, 1863 ++ +++ - + + - -

B. (e.) cf. kessleri Uljanin, 1864 - - - - - + +

B. (E.) cf. longispina Leydig, 1860 + ++ +++ +++ ++ ++ +++

Bosmina (E.) cf. crassicornis (Lilljeborg, 1887) ++ + ++ ++ + + -

Cем. Polyphemidae

Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761) + + - - - - -

Сем. Podonidae

Cornigerius maeoticus (Pengo, 1879) - - - - - ++ -

Сем. Сercopagidae

Bythotrephes x hybridus (B. arcticus x ++ +++ +++ +++ + + -

B. cederstroemii)

Таксон / Takson Водох ранилища Волги/Volga Reservoirs

И У Р Г Ч К С

Cercopagis (s.str.) pengoi (Ostroumov, 1891) - - - - - + -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Сем. Leptodoridae

Leptodora kindtii (Focke, 1844) ++ +++ ++ ++ ++ + +

Сем. Cyclopidae

Halicyclops neglectus Kiefer, 1935 - - - - - + +

Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) + + + + + - -

E. macruroides (Lilljeborg, 1901) - + - - - - +

E. macrurus (Sars, 1863) - - + - - - -

Paracyclopsfimbriatus (Fischer, 1853) + + + - + + +

Cyclops vicinus Uljanin, 1875 ++ +++ ++ + + + -

C. kolensis Lilljeborg, 1901 ++ + + - + ++ -

Megacyclops viridis (Jurine, 1820) - + + ++ - + -

Acanthocyclops vernalis (Fischer, 1853) - - + + + - -

A. americanus (Marsh, 1893) +++ +++ - - +++ ++ +

A. a. spinosus Monchenko, 1961 - - - + ++ ++ +

Diacyclops languidoides (Lilljeborg, 1901) - - - - - + +

D. bicuspidatus (Claus, 1857) + + + - - - -

Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) +++ +++ +++ +++ +++ ++ +++

Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) + +++ ++ ++ + +

T. crassus (Fischer, 1853) +++ +++ + + ++ ++ +

Сем. Diaptomidae

Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) ++ +++ +++ +++ ++ ++ -

E. graciloides (Lilljeborg, 1888) + ++ ++ + + - -

Сем. Pseudodiaptomidae

Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, 1873* - - - - - ++ +++

Cем. Temoridae

Heterocope appendiculata Sars, 1863 - - + + + - -

H. caspia Sars, 1897 - - - - - ++ +++

Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) + + - - + - -

E. caspica Sukhikh et Alekseev, 2013* - - - - - ++ -

КОЛОВРАТКИ - ROTIFERA

Сем. Notommatidae

Cephalodella volvocicola (Zawadowsky, 1916) - - - - + + +

Сем. Trichocercidae

Trichocerca (s.str) cylindrica (Imhof, 1891) +++ ++ ++ + + - -

T. (s.str.) capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893) +++ ++ ++ - - + -

T. (s.str.) rattus (O.F. Müller, 1776) - - + - - - -

T. (s.str.) stylata (Gosse, 1851) ++ + - - + - -

T. (s.str.) pusilla (Lauterborn, 1898) +++ + + + ++ - -

T. (s.str.) elongata (Gosse, 1886) - - + - - - -

Т. (s.str.) iernis (Gosse, 1887) - - - - + - -

T. (Diurella) parvula (Carlin, 1939) - - - - + - -

T. (d.) porcellus (Gosse, 1886) - - ++ ++ + - -

T. (d.) similis (Wierzejski, 1893) +++ +++ + + - - -

T. (d.) rousseleti (Voigt, 1902) ++ ++ + + - - -

T. (D.) brachyura (Gosse, 1851) + - + - - - -

T. (D.)inermis (Linder 1904) + - - - + - -

Сем. Gastropodidae

Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 - + - - - - -

A. agilis Zacharias, 1893 - - - - + - -

A. saltans Bartsch, 1870 - - - + + - -

A. ovalis (Bergendal, 1892) - ++ - - - - -

Сем. Synchaetidae

Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 +++ +++ ++ ++ +++ +++ +++

S. tremula (O.F. Müller, 1786) ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++

Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 - - - - - + -

P. minor Voigt, 1904 ++ +++ - + ++ - -

P. longiremis Carlin, 1943 ++ ++ ++ ++ ++ - -

P. euryptera Wierzejski, 1891 ++ + - + + - -

P. luminosa Kutikova, 1962 +++ +++ +++ ++ +++ ++ +

P. major Bruckhardt, 1900 +++ +++ +++ ++ +++ ++ ++

Таксон / Takson Водох ранилища Волги/Volga Reservoirs

И У Р Г Ч К С

Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) - + + + - + +

Ploesoma truncatum (Levander, 1894) - - ++ + ++ + -

P. lenticulare Herrick, 1885 - - + - - - +

Сем. Asplanchnidae

Asplanchna priodonta Gosse, 1850 ++ ++ ++ ++ ++ + ++

A. henrietta Langhaus, 1906 ++ +++ ++ + + + -

A. herricki Guerne, 1888 - - ++ + - - -

A. sieboldi (Leydig, 1854) - - - - - - +

Сем. Lecanidae

Lecane (s.str.) luna (O.F. Müller, 1776) + - - - + - -

L. (Monostyla) bulla (Gosse, 1886) - - - + - - -

Сем. Euchlanidae

Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 ++ ++ ++ +++ ++ ++ +++

E. dilatata lucksiana (Hauer, 1939) ++ + +++ +++ +++ +++ ++

E. deflexa Gosse, 1951 - - - + - - -

E. meneta Myers, 1930 - - + - - - +

E. incisa Carlin, 1939 - - - + - - -

E. oropha Gosse, 1887 - - - + - - -

E. contorta (Wulfert, 1939) - - + + - - -

Dipleuchlanis propatula (Gosse, 1886) - - + - - - -

Сем. Brachionidae

Brachionus calyciflorus Pallas, 1776 +++ ++ - + +++ ++ -

B. angularis Gosse, 1851 +++ +++ ++ + ++ + -

B. quadridentatus Hermann, 1783 + - + - + - -

B. diversicornis (Daday, 1883) +++ ++ ++ + + + -

B. budapestinensis Daday, 1885 ++ ++ - - + + -

B. variabilis Hempel, 1896 - - - + - - -

Keratella cochlearis (Gosse, 1851) +++ +++ +++ +++ ++ ++ -

K. irregularis (Lauterborn, 1898) ++ ++ + + + - -

K. quadrata (O.F. Müller, 1786) +++ +++ +++ +++ ++ ++ +

K. tropica (Apstein, 1907) - - - - + - -

Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) ++ +++ +++ + - - -

Сем. Conochilidae

Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803) + - ++ + - - -

C. unicornis Rousselet, 1892 ++ ++ +++ +++ + + +

Conochiloides coenobasis Skorikov, 1914 +++ ++ - - ++ + -

Сем. Testudinellidae

Testudinellapatina (Hermann, 1783) - - + - - - -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pompholyx sulcata Hudson, 1885 ++ +++ + + + - -

Сем. Filiniidae

Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) ++ ++ ++ + - - -

F. major (Colditz, 1914) - - - - + - -

F. passa (O.F. Müller, 1786) ++ + - - - - -

Сем. Hexarthridae

Hexarthra mira (Hudson, 1871) + + - - + + -

Сем. Collothecidae

Collothecapelagica (Rousselet, 1893) - - + + + + +

Число видов/Number of species 76 73 80 72 70 57 43

Количество проб/Number of samples 11 9 12 13 9 14 8

Примечание. +++ - вид встречается в большинстве проб (>80%), ++ - вид обычен (30-79% проб), + - вид редок (<30% проб), прочерк - вид не обнаружен, * - вид зарегистрирован впервые. Здесь и в табл. 2, 11-12 водохранилища (reservoirs): И - Иваньковское (Ivankovo), У - Угличское (Uglich), Р - Рыбинское (Rybinsk), Г - Горь-ковское (Gorky), Ч - Чебоксарское (Cheboksary), К - Куйбышевское (Kuibyshev) и С - Саратовское (Saratov).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Состав и структура. Список зоопланктона семи водохранилищ Вол-ги,обследованных в августе 2015 г., составил 131 вид и 3 формы, среди них 47 С^осега, включая гибридную форму Bythotrephes

агеИеш х В. cederstroemii, 23 Copepoda с подвидом А. americanus spinosus и 64 Rotifera с подвидом Euchlanis dilatata lucksiana (табл. 1). Два вида зарегистрированы впервые для тех водоемов, где они были обнаружены. Бентос-

ная Latona setifera отмечена единично в Иваньковском водохранилище, ранее ее находили только в Рыбинском и Чебоксарском [Лазарева, 2007 (Lazareva, 2007); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)]. Пелагическая Calanipeda aquaedulcis впервые найдена в сравнительно большом количестве (>7 тыс. экз./м3, до 50% общей численности зоопланктона) в Куйбышевском водохранилище. Вид отмечен в 60% проб и не зарегистрирован только в Волжском плесе водоема, самая северная находка в старом устье р. Кама (55° 12' с.ш., 49° 21' в.д.). Ранее в 2008 г. в Волжском и Волго-Камском плесе водохранилища в летних сборах планктона одного из авторов (В.И. Лазаревой) калянипеду не регистрировали. В 1980-1990-х годах этот вид единично отмечали в Саратовском водохранилище [Попов, 2013 (Popov, 2013)]. В 2015 г. в этом водохранилище калянипеда найдена в количестве до 1.1 тыс. экз./м3 фактически по всей акватории (встречаемость 90%).

Недавние вселенцы из Каспия Cornigerius maeoticus и Cercopagis pengoi в августе в небольшом количестве обнаружены лишь в Куйбышевском водохранилище (табл. 1). Оба вида находили единичными экземплярами (<10 экз./м3), Cornigerius maeoticus отмечен почти во всех плесах (встречаемость 30% проб), в том числе в Волжском плесе у пос. Шеланга (55° 32' с.ш., 49° 01' в.д.), а Cercopagis pengoi - только в Тетюшинском и Ундорском плесах (встречаемость 20%), самая северная находка на русле Волги выше пос. Тетюши (54° 57' с.ш., 48° 51' в.д.). Первые находки Cornigerius maeoticus зарегистрированы в Приплотинном участке водохранилища в начале 1990-х годов [Попов, 2006 (Popov, 2006); Романова, 2010 (Romanova, 2010)], в 2000-х его численность сильно варьировала в течение лета и в августе достигала >1.5 тыс. экз./м3 [Бычек, 2008 (Bychek, 2008)]. За пределами Приплотинного плеса вид не регистрировали [Попов, 2006 (Popov, 2006); Бычек, 2008; (Bychek, 2008); Романова, 2010 (Romanova, 2010); Popov, 2011)]. Cercopagis pengoi в Куйбышевском водохранилище обнаруживали еще в 1974-1976 и 1981 гг. [Романова, 2010 (Romanova, 2010)], регулярно вид стали находить в Приплотинном плесе водохранилища только в начале 2000 г., в других семи плесах этого обширного водоема вид не регистрировали [Попов, 2006, 2007, 2012 (Popov, 2006, 2007, 2012); Popov, 2011].

В Саратовском водохранилище оба вида характерны для летнего планктона пелагиали с начала 2000-х годов [Бычек, 2008 (Bychek,

2008)], Cornigerius maeoticus обычен и в литорали [Мухортова, 2011 (Mukhortova, 2011)]. Встречаемость и численность Cercopagis pengoi меньше (10-17% проб, <300 экз./м3), чем Cornigerius maeoticus (26-45% проб), этот вид в отдельные годы достигает 1.5-2 тыс. экз./м3 [Попов, 2006, 2007, 2012 (Popov, 2006, 2007, 2012); Мухортова, 2011 (Mukhortova, 2011); Popov, 2011].

Впервые установлен факт присутствия в волжских водохранилищах Eurytemora caspica. Это новый вид, выделенный из группы видов "affinis" по материалам из Северного Каспия и дельты Волги (Sukhikh, Alekseev, 2013). В исследованных водохранилищах ранее его определяли как E. affinis (Poppe, 1870) [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000); Попов, 2006, 2007, 2012 (Popov, 2006, 2007, 2012); Романова, 2010 (Romanova, 2010); Popov, 2011)].

Во всех водохранилищах наибольшим видовым богатством характеризовались сообщества Cladocera (25-40% общего списка) и Rotifera (35-54%), сравнительно высокое (26% списка) количество видов Copepoda регистрировали в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Среднее число видов в пробе (видовая плотность) снижалось вниз по Волге, наибольшим (36-41 вид) этот показатель был в водоемах Верхней Волги, наименьшим (15-17) - в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах (табл. 2). Ниже зоны слияния Волги с Камой происходило пополнение северного комплекса фауны зоопланктона южными видами, характерными для крупных водоемов степной зоны (Halicyclops neglectus, Brachionus budapestinensis, Keratella tropica), а также все-ленцами из Каспия (Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora caspica, Cornigerius maeoticus, Cercopagis pengoi). Здесь же отмечали заметное уменьшение встречаемости таежных видов (Daphnia galeata, D. cucullata, Bosmina longispina, Thermocyclops oithonoides, Kellicottia longispina), обычных в водохранилищах Волги выше Камы (табл. 1). Однако сильное (в 1.52 раза) снижение числа видов в пробе нельзя объяснить только сменой фаунистических комплексов. В значительной мере это связано с более ранним по сравнению с водоемами Верхней Волги завершением сезонного цикла развития северных видов, доминирующих в летнем планктоне южных водохранилищ. В конце августа в водоемах Средней и Нижней Волги фактически наблюдали уже глубокую гидробиологическую осень.

Таблица 2. Видовое богатство зоопланктона и оценка трофического статуса пелагиали водохранилищ Волги в августе 2015 г.

Table 2. Species richness of zooplankton and the assessment of trophic status of pelagial of Volga River Reservoirs in august 2015

Показатель / Indicator

Водохранилища Волги/Volga Reservoirs

И У P Г Ч К С

Число видов в списке/Number of species in the list:

Cladocera 28 26 28 23 18 19 17

Copepoda 12 13 14 11 14 15 11

Rotifera 36 34 38 38 38 23 15

Число видов в пробе/Number of species in the 41±2 41±2 36±3 23±2 26±2 17±1 15±1

sample:

Число доминантов/Number of dominants (>10% 13 13 9 7 7 9 7

Ncr or Nrot)

Число индикаторов эвтрофии среди доминантов/ 6 5 3 3 4 2 2

Number of eutrophy indicators among dominants

Число видов рода Brachionus в общем списке/ 5 4 3 4 5 4 0

Number of species of the genus Brachionus in the

general list

Коэффициент трофности Е по Мяеметсу / 3.2 2.7 2.2 2.3 3.9 2.3 1.1

The trophicity coefficient E (by Mâemets)

Трофический статус по зоопланктону/ эв эв эв эв эв/гипер эв мезо/эв

Trophic status by zooplankton

Примечание. Трофический статус: эв - эвтрофный, мезо/эв - мезо-эвтрофный (верхняя граница мезотрофии), эв/гипер - эв-гипертрофный (верхняя граница эвтрофии).

Все три показателя трофности, представленные в табл. 2, положительно коррелировали между собой (г = 0.62-0.89, р <0.10). Связь числа видов рода ВшМопш с коэффициентом трофности Мяэметса была фактически функциональной (г = 0.89, р = 0.007), что подтверждает высокую индикационную значимость этого показателя. В конце лета большинство водохранилищ по зоопланктону соответствовали эвтрофному статусу, Чебоксарское оценивалось как переходное от эвтрофии к гипертрофии, а Саратовское было мезо-эвтрофным.

Все водохранилища характеризовались большим своеобразием структуры доминантного комплекса зоопланктона (табл. 3-9). Наборы доминантов сильно различались от водоема к водоему, а также между участками в одном водоеме, индексы сходства их структуры варьировали от 2 до 20%. В сроки экспедиции только в водохранилищах Верхней Волги состав доминантов был близок к обычному для позднелетнего зоопланктона. Здесь по численности доминировали мелкие циклопоидные копеподы Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides, Т. crassus, Acanthocyclops americanus (в сумме до 30-60% численности ракообразных) и коловратки родов Euchlanis, Synchaeta, ВшМопш и Polyarthra (в сумме до 25-65% численности коловраток) (табл. 3-5).

В Средней Волге от г. Рыбинск в Горь-ковском водохранилище до устья р. Кама в Куйбышевском регистрировали уже сильно обедненное видами осеннее сообщество, в ко-

тором преобладали те же роды коловраток, что и в Верхней Волге, формировавшие в сумме 45-70% численности данной группы (табл. 6-8). Из рачков сравнительно многочисленным был только Mesocyclops leuckarti (до 55% их численности). В составе доминан-тов фактически отсутствовали ракообразные, обычные для летнего зоопланктона (Daphnia galeata, Eudiaptomus gracilis, виды рода Thermocyclops) [Шурганова, Черепенников, 2005, 2006 (Shurganova, Cherepennikov, 2005, 2006)], в том числе специфичные для этих водоемов (Diaphanosoma orghidani) [Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)].

В Куйбышевском водохранилище ниже Волго-Камского плеса среди ракообразных доминировали каляноидные копеподы Heterocope caspia и Calanipeda aquedulcis (в сумме до 80% обилия рачков) и небольшой набор коловраток родов Euchlanis и Synchaeta (>80% численности коловраток) (табл. 8-9). В Саратовском - те же коловратки (70-90% их численности), а из ракообразных в верхнем участке при очень небольшой численности (~1 тыс. экз./м3) преобладали Calanipeda aquedulcis, Mesocyclops leuckarti (~60% обилия рачков) (табл. 9). Ниже из рачков оставлась лишь тоже немногочисленная (~1 тыс. экз./м3) Bosmina longirostris (до 40%). Последняя с такой же малой численностью входила в число доминантов в Ульяновском и приплотинном участках Куйбышевского водохранилища (до 55% численности ракообразных) (табл. 8).

Таблица 3. Численность (N, тыс. экз./м ) доминантов зоопланктона пелагиали Иваньковского водохранилища в августе 2015 г.

Table 3. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Ivankovo Reservoir in august 2015

Таксон / Takson

Участки водохранилища / Reservoir sites

Волжский/Volzhskii Иваньковский/Ivan'kovskii Шошинский/Shosha

N %N N %N N %N

Crustacea:

Thermocyclops crassus 15±4 19 19±9 25 36 18

Mesocyclops leuckarti 13±4 16 4±2 12 24 12

Acanthocyclops americanus 9±4 11 2±1 5 33 17

Daphnia cucullata 3±2 н.д. <1 н.д. 18 10

Rotifera:

Brachionus angularis 15±4 12 10±3 14 71 39

Brachionus diversicornis 20±7 11 2±1 н.д. 15 8

Trichocerca cylindrica 6±3 10 18±2 8 0 0

Asplanchna henrietta 19±9 8 3±1 н.д. 0 0

Conochiloides coenobasis 16±9 8 <1 н.д. <1 н.д.

Brachionus calyciflorus 12±6 8 <1 н.д. 0 0

Synchaeta pectinata 5±3 н.д. 19±10 21 4 н.д.

Polyarthra major 7±3 н.д. <1 н.д. 19 10

Polyarthra longiremis 6±2 н.д. <1 н.д. 21 11

Примечание. Здесь и в табл. 4-9 %N - относительная численность с учетом встречаемости,%; доминантными считали виды, формирующие >10% N Crustacea или Rotifera, н.д. - вид не доминирует; для N приведено среднее с его ошибкой, без ошибки - единичные сборы.

Таблица 4. Численность (N, тыс. экз./м3) доминантов зоопланктона в пелагиали Угличского водохранилища в августе 2015 г.

Table 4. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Uglich Reservoir in august 2015

Таксон / Takson

Участки водохранилища / Reservoir sites

Верхний/Upper Средний/Middle Приплотинный/

Above the dam site

N %N N %N N %N

Crustacea:

Thermocyclops crassus 14±3 40 22±11 26 4 10

Mesocyclops leuckarti 7±3 17 11±6 12 4 9

Eudiaptomus gracilis 3±2 13 11±6 10 <1 н.д.

Daphnia galeata <1 н.д. 4±2 н.д. 6 16

Daphnia hyalina <1 н.д. 4±2 н.д. 7 23

Cyclops vicinus 2±1 н.д. 6±4 н.д. 6 17

Rotifera:

Polyarthra luminosa 11±6 10 6±2 11 12 39

Keratella cochlearis 9±2 12 11±5 18 1 н.д.

Brachionus angularis 7±2 10 14±5 28 3 9

Synchaeta pectinata 7±3 8 5±2 н.д. 2 н.д.

Asplanchna henrietta 8±3 10 2±1 н.д. 0 0

Polyarthra major 8±4 8 4±1 н.д. 3 10

Synchaeta tremula 2±1 н.д. <1 н.д. 5 17

Таблица 5. Численность (N, тыс. экз./м ) доминантов зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в августе 2015 г.

Table 5. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Rybinsk Reservoir in august 2015

Таксон / Takson Плесы водохранилища / Reservoir Riches

Волжский/Volzhskii Главный/Glavnyi

N %N N %N

Crustacea:

Mesocyclops leuckarti 14±7 25 15±4 37

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Thermocyclops oithonoides 6±3 13 6±2 14

Bosmina longirostris 5±1 17 <1 н.д.

Daphnia galeata 1±0.4 н.д. 7±2 18

Rotifera:

Таксон / Takson Плесы водохранилища / Reservoir Riches

Волжский/Volzhskii Главный/Glavnyi

N %N N %N

Synchaeta pectinata 33±15 20 <1 н.д.

Euchlanis dilatata 3±2 10 10±4 20

Euchlanis lucksiana 4±2 10 9±3 17

Polyarthra luminosa 4±2 8 <1 н.д.

Conochilus hippocrepis 2±1 н.д. 12±2 29

Таблица 6. Численность (N, тыс. экз./м3) доминантов зоопланктона в пелагиали Горьковского водохранилища в августе 2015 г.

Table 6. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Gorky Reservoir in august 2015

Участки водохранилища / Reservoir sites

Таксон / Takson Речной/River Озерный/Lake Костромской разлив/

Kostroma spill

N %N N %N N %N

Crustacea:

Mesocyclops leuckarti 9±2 34 16±3 52 3 56

Bosmina longispina 8±4 10 <1 н.д. 1 8

Chydorus sphaericus 2±0.3 9 <1 н.д. <1 6

Rotifera:

Euchlanis lucksiana 10±3 47 8±4 10 4 65

Keratella quadrata 2±0.4 13 <1 н.д. 0 0

Polyarthra luminosa 2±1 н.д. 25±12 29 <1 13

Polyarthra major 1 н.д. 12±4 15 <1 10

Таблица 7. Численность (N, тыс. экз./м ) доминантов зоопланктона в пелагиали Чебоксарского водохранилища в августе 2015 г.

Table 7. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Cheboksary Reservoir in august 2015

Таксон / Takson

Участки водохранилища / Reservoir sites

Речной/River Средний/Middle Озерный/Lake

N %N N %N N %N

Crustacea:

Mesocyclops leuckarti <1 н.д. 2±0.4 56 2±0.6 14

Rotifera:

Brachionus calyciflorus 14±7 23 18±0.2 47 3±2 11

Euchlanis lucksiana 4±2 23 3±0.4 9 <1 н.д.

Brachionus angularis 8±4 13 5±1 13 <1 н.д.

Synchaeta pectinata 1±1 н.д. <1 н.д. 2±0.5 10

Polyarthra luminosa <1 н.д. 2±0.6 н.д. 4±2 20

Synchaeta tremula <1 н.д. <1 н.д. 3±1 22

Таблица 8. Численность (N, тыс. экз./м3) доминантов зоопланктона в пелагиали Куйбышевского водохранилища в августе 2015 г.

Table 8. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Kuibyshev Reservoir in august

2015

Таксон / Takson Плесы водохранилища / Reservoir Riches

В ВК Т+У У П

N %N N %N N %N N %N N %N

Crustacea:

Mesocyclops leuckarti 3±1 46 1±0.5 23 <1 н.д. 0 0 <1 10

Acanthocyclops americanus 1±0.3 12 1±0.5 23 <1 н.д. 0 0 0 0

Bosmina longirostris <1 12 <1 н.д. <1 н.д. 1±0.6 15 1±0.5 55

Heterocope caspia <1 н.д. 3±2 19 4±2 38 3±0.5 44 <1 18

Calanipeda aquaedulcis 0 0 4±3 27 3±0.3 45 2±0.1 26 <1 н.д.

Rotifera:

Таксон / Takson

Плесы водохранилища / Reservoir Riches

В ВК Т+У У П

N %N N %N N %N N %N N %N

Synchaeta tremula 1±0.4 25 <1 14 <1 57 2±1 18 <1 н.д.

Synchaeta pectinata <1 20 <1 17 <1 11 1±1 11 <1 н.д.

Euchlanis lucksiana <1 19 <1 40 <1 14 2±1 20 <1 28

Euchlanis dilatata <1 9 <1 н.д. <1 н.д. 5±1 48 1±0.3 58

Примечание. Плесы: В - Волжский (Volzhskii), ВК - Волго-Камский (Volgo-Kamskii), Т+У - Тетюшинский + Ундорский (Tetyushinskii+Undorskii), У - Ульяновский (Ul'yanovskii), П - приплотинный (Above the dam site).

Таблица 9. Численность (N, тыс. экз./м3) доминантов зоопланктона в пелагиали Саратовского водохранилища в августе 2015 г.

Table 9. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species in the pelagial of Saratov Reservoir in august 2015

Таксон / Takson

Участки водохранилища / Reservoir sites

Верхний/Upper Самарская Лука/ Нижний/Lower

Samara Luke

N %N N %N N %N

Crustacea:

Calanipeda aquaedulcis 1±0.1 35 <1 н.д. <1 н.д.

Bosmina longirostris 1±0.1 25 1±0.3 38 1±0.1 39

Mesocyclops leuckarti 1±1 22 <1 14 <1 23

Rotifera:

Euchlanis lucksiana 3±0.6 58 <1 13 <1 н.д.

Euchlanis dilatata 6±3 37 <1 35 1±0.4 20

Synchaeta pectinata <1 н.д. <1 25 3±1 48

Synchaeta tremula <1 н.д. <1 12 1±0.3 22

Численность и биомасса. Вниз по течению Волги от Иваньковского к Саратовскому водохранилищу общее количество зоопланктона снижалось в 25-40 раз, наибольшую численность регистрировали в Иваньковском водохранилище, а биомассу - в Рыбинском (табл. 10). В Верхней Волге средняя численность сообщества составила 143±35 тыс. экз./м3, биомасса 690±90 мг/м3, в Средней Волге - 38±16 тыс. экз./м3 и 132±80 мг/м3, а в Нижней Волге - только 8±2 тыс. экз./м3 и 14±3 мг/м3. Обилие ракообразных (С^осега, Copepoda) наиболее заметно (в 2-10 раз) снижалось, начиная с Чебоксарского водохранилища. Количество коловраток было максимально в Иваньковском водохранилище, в Угличском оно уменьшалось вдвое, а начиная с Куйбышевского водохранилища - в 2-9 раз относительно отмеченного в расположенном выше по каскаду Чебоксарском и >30 раз по сравнению с Иваньковским. Численность ме-ропланктона (велигеры моллюсков) была сравнительно высокой (10-40 тыс. экз./м3) до Чебоксарского водохранилища, наибольшие значения наблюдали в Иваньковском водохранилище, наименьшие - в Куйбышевском и Саратовском.

Основной вклад в численность зоопланктона в большинстве водохранилищ вносили коловратки (50-70%), ракообразные (в основном кладоцеры) определяли 70-90% его

биомассы (см. рис.). Только в Куйбышевском водохранилище по численности и биомассе доминировали копеподы. Доля велигеров дрейс-сенид варьировала от 10-15% общей численности сообщества в Верхней Волге, до 20-40% в Средней и Нижней Волге. Их биомасса, как и численность, возрастала вниз по Волге, максимум (90 мг/м3 или >60% общей) наблюдали в Чебоксарском водохранилище. В пределах акватории каждого из водохранилищ распределение зоопланктона было неравномерным, наибольшие различия между отдельными участками (плесами) отмечены для численности ракообразных (до 18 раз), вариации биомассы выражены в меньшей степени (табл. 11).

Трофическая структура. В трофической структуре сообщества большинства водохранилищ Волги доминировали мирные фильтраторы и седиментаторы (>60% общей биомассы) (табл. 12). Вклад полифагов (молоди копепод и коловраток Asplanchna) был сравнительно высоким (29%) в Иваньковском водохранилище, а хищников (преимущественно копепод) - в Куйбышевском (34%), соответственно в этих водоемах доля мирных животных снижалась <50% биомассы. Вклад ме-ропланктона в трофическую структуру сообщества возрастал от Верхней Волги к Средней и Нижней Волге, он был максимальным в Чебоксарском (61%) и Саратовском (22%) водохранилищах.

Таблица 10. Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса (В, мг/м3) зоопланктона в пелагиали водохранилищ Волги в августе 2015 г.

Table 10. Density (N, thous. ind./m3) and biomass (В, mg/m3) of zooplankton in the pelagial of Volga River Reservoirs in august 2015

Показатель Водох] ранилища Волги / Volga Reservoirs

И У Р Г Ч К С

Численность (без veliger) / 211±46 122±25 95±12 65±13 38±7 10±1 8±2

Density (without veliger) 48-444 30-263 37-189 11-139 16-68 4-18 3-21

Cladocera 17.7±7.1 11.2±4.0 14.5±2.7 9.7±3.9 1.4±0.6 0.8±0.2 1.1±0.1

Copepoda 57.2±12.0 45.5±12.5 27.6±5.0 20.7±4.3 9.8±2.9 6.0±0.9 1.6±0.3

Rotifera 136.1±34.3 65.9±14.6 52.6±12.6 35.0±8.8 27.0±6.9 3.3±1.0 5.3±2.0

Dreissenidae veliger 41.1±16.5 15.2±3.5 10.1±2.0 18.1±5.9 19.0±6.1 6.0±1.3 3.0±1.0

Биомасса (без veliger) / 552±133 660±191 858±132 292±76 57±10 46±7 14±3

Biomass (without veliger) 57-1266 73-1811 168-1637 34-1074 17-99 10-100 5-32

Cladocera 187±56 409±143 507±122 185±65 16±7 8±4 3±1

Copepoda 209±54 204±61 208±41 58±13 23±5 36±7 4±1

Rotifera 157±57 47±16 143±35 49±13 17±6 4±1 7±3

Dreissenidae veliger 34±13 15±4 12±4 37±19 91±75 8±2 4±1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Примечание. Приведено среднее с его стандартной ошибкой, для общей численности и биомассы под чертой -минимум и максимум.

Таблица 11. Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса (В, мг/м3) зоопланктона в пелагиали основных участков водохранилищ Волги в августе 2015 г.

Table 11. Density (N, thous. ind./m3) and biomass (В, mg/m3) of zooplankton in the pelagial of main part of Volga River Reservoirs in august 2015

Участок водохранилища Site of reservoir

Группы зоопланктона / Zooplankton groups

Cladocera Copepoda Rotifera Dreissena veliger

N В N В N В N В

Иваньковское водохранилище / Ivankovo Reservoir

Волжский/Volzhskii 15±6 160±55 55±14 230±75 57±50 165±80 9±3 50±20

Иваньковский/Ivan'kovskii 5±3 186±170 41 ±22 140±100 71±19 65±10 59±23 10±6

Угличское водохранилище / Uglich Reservoir

Верхний/Upper 3±1 120±40 34±7 140±60 83 ±26 75±30 16±6 16±4

Средний/Middle 18±7 550±240 63 ±26 250±130 58±20 25±15 18±4 18±8

Приплотинный/ 17 990 22 265 31 21 1 1

Above the dam

Рыбинское водохранилище / Rybinsk Reservoir

Волжский/Volzhskii 16±4 345±180 27±10 140±40 63±30 170±60 16±2 23±5

Главный/Glavnyi 13±4 620±160 28±6 260±60 45±6 120±45 6±1 4±1

Горьковское водохр анилище / Gorky Reservoir

Речной/River 14±5 250±80 18±4 70±16 21±5 50±18 8±3 8±2

Озерный/Lake <1 30±15 34±11 35±6 85±5 60±8 53±7 140±60

Чебоксарское водохранилище / Cheboksary Reservoir

Речной/River <1 2±1 1±1 2±1 40±22 14±2 33±20 350±150

Средний/Middle <1 2±1 3±1 16±2 39±1 35±19 27±15 30±6

Озерный/Lake 2±1 30±10 16±3 34±5 17±8 12±6 10±5 13±4

Куйбышевское водохранилище / Kuibyshev Reservoir

Волжский/Volzhskii 1.1±0.1 19±8 5.4±0.8 20±3 2.9±1.3 4±2 9.3±2.7 15±4

Волго-Камский/ <0.5 <2 9.3±4.1 40±20 1.7±1.0 2±1 4.6±2.8 8±5

Volgo-Kamskii

Тетюшинский+Ундорский/ <0.5 <1 8.1±2.1 50±13 1.0±0.3 <1 2.4±1.2 3±1

Tetyushinskii+Undorskii

Ульяновский/Ul'yanovskii 1.0±0.6 3±1 5.5±0.6 35±9 10.6±0.6 11±1 6.0±1.5 11±3

Приплотинный/ 1.5±0.5 4±1 1.4±0.9 50±45 2.1±0.7 4±2 4.3±1.9 8±3

Above the dam

Саратовское водохранилище / Saratov Reservoir

Верхний/Upper 0.9±0.2 2±1 2.5±1.1 5±2 10.0±5.9 15±7 6.4±3.5 9±4

Самарская Лука/ 1.4±0.3 3±1 1.7±0.7 4±2 0.6±0.6 2±1 2.0±0.9 3±1

Samara Luke

Нижний/Lower 1.1±0.1 4±1 1.2±0.2 3±1 5.1±2.3 5±3 1.9±0.5 3±1

Примечание. Приведено среднее с его стандартной ошибкой.

Соотношение биомассы хищных и мирных животных (индекс Вхищ/Вмир), рассчитанное с учетом того, что в водохранилищах рацион полифагов включает только 30% животной пищи [Лазарева, Копылов, 2011 (Lazareva, Kopylov, 2011)], варьировало от 0.09 до 0.80. Для зоопланктона Верхней Волги Вхищ/Вмир составили 0.32-0.48, близкое значение показателя (0.27) отмечено в Горьковском водохранилище. Ниже по каскаду в сообществах водохранилищ отмечены большие вариации данного индекса. В Чебоксарском и Саратовском наблюдались самые низкие (0.090.17) значения, а в Куйбышевском - самые высокие (0.80). Это указывает на нарушения в структуре сообществ перечисленных трех водохранилищ в переходный летне-осенний период 2015 г. Они выражались в крайне слабом развитии ветвистоусых ракообразных в Чебоксарском водохранилище (табл. 7), преобладании в планктоне молоди копепод или, напротив, в массовом развитии калянид Heterocope caspia (табл. 8), определившим высокую долю хищников в планктоне Куйбышевского водохранилища. Для сравнения, в августе-сентябре в 1984 г. индекс Вхищ/Вмир в зоопланктоне этого водоема составлял 0.26-0.32, а средний за май-октябрь - 0.54 [Тимохина, 2000

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛ До зарегулирования зоопланктон русла Волги насчитывал всего ~50 видов [Behning, 1928], низкое видовое богатство определялось не столько бедностью сообщества, сколько слабой его изученностью. В середине 1970-х годов в зоопланктоне волжских водохранилищ зарегистрировано >290 видов, среди которых преобладали коловратки (~70%), эвпланктон-ные (пелагические) формы составляли 30% списка (~90 видов) [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979)]. К началу 2000-х годов только в списке Верхней Волги указывали >350 видов [Экологические проблемы., 2001 (Ecological problems., 2001)], в Куйбышевском водохранилище ~220 видов [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000)]. Такой рост видового богатства зоопланктона вызван не только расселением по каскаду водохранилищ озерных форм, в том числе чужеродных, но и во многом интенсивным изучением сообщества в 1940-1990-х гг. Список зоопланктона (131 вид) пелагиали волжских водохранилищ, представленный в настоящей работе, достаточно полный, если учесть, что это материалы одной маршрутной экспедиции. Он включает основную часть массовых видов центральных участков водохранилищ, что составляет ~45%

(Timokhina, 2000)]. Для зоопланктона верхневолжских водохранилищ среднесезонные индексы Вхищ/Вмир обычно ниже, чем в Средней Волге (в Рыбинском водохранилище 0.18-0.25) [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)].

Таким образом, в трофической структуре зоопланктона большинства обследованных водохранилищ Волги преобладали мирные животные (фильтраторы и седиментаторы), вместе с всеядными (хвататели и седиментато-ры) они формировали 70-90% биомассы сообщества, что характерно для конца лета [Ти-мохина, 2000 (Timokhina, 2000); Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. В водоемах Средней и Нижней Волги зарегистрированы сдвиги в трофической структуре сообщества либо в сторону доминирования почти исключительно мирных животных (Чебоксарское водохранилище, Вхищ/Вмир 0.09), либо в сторону доминирования хищных (Куйбышевском водохранилище, Вхищ/Вмир 0.8). Эти вариации вызваны завершением сезонного цикла большинства летних видов (фильтраторов и хватателей) и переходом к осенним сообществам, для структуры которых в волжских водохранилищах, в общем, характерно доминирование нехищных видов (Вхищ/Вмир <0.2) [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000); Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)].

ОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

опубликованного в монографии [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979)].

Последние маршрутные экспедиции ИБВВ РАН по водохранилищам Волги, в которых проводились сборы зоопланктона, выполнены в 2008-2010 гг., южной границей работ было устье р. Кама (2008 г.) и приплотин-ный участок Чебоксарского водохранилища (2010 г.) [Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)]. Сотрудниками Нижегородского уни-верститета хорошо исследован современный зоопланктон Горьковского и Чебоксарского водохранилищ [Шурганова, 2005 (Shurganova, 2005); Шурганова, Черепенников, 2005, 2006 (Shurganova, Cherepennikov, 2005, 2006); Шурганова и др., 2003, 2014, 2015, 2016, 2017 (Shurganova et al., 2003, 2014, 2015, 2016, 2017); Охапкин и др., 2016 (Okhapkin et al., 2016)]. Опубликованные данные 2000-х гг. по зоопланктону огромного (>6000 км2) Куйбышевского водохранилища относятся преимущественно к его южной части (Приплотинный плес) [Бычек, 2008 (Bychek, 2008); Popov, 2011]. Многолетние (1989-2005 гг.) изменения обилия в пелагиали водоема характеризуются его снижением в 3-4 раза относительно такового в 1980-1990-х гг. [Куйбышевское водохранилище., 2008 (Kuibyshev Reservoir., 2008)].

Таблица 12. Трофическая структура зоопланктона водохранилищ Волги в августе 2015 г.

Table 12. Trophic structure of Zooplankton in Volga River Reservoirs in august 2015

Группа (Groups) /Таксон (Takson)

И

В, mg

%fis,

У

В, mg

%Bs,

Водохранилища / Reservoirs

Р

В, mg

Г

В, mg

%Bs,

Ч

В, mg

К

В, mg

С

В, mg

Мирные/Filtrators

Cladocera Copepoda Rotifera Veliger Всеядные/Omnyvorous Copepoda Rotifera Хищные/Predators Cladocera Copepoda Bsum, мг / Bsum, mg

280±70 170±60 25±7 50±11 35±13 170±65 70±18 100±50 140±40 40±15 100±30 590±130

47 29 4 8 6

29 12 17 24 7 17

410±150 340±140 40±12 15 ±4 15 ±4 60±18 30±7 30±13 200±50 65±12 135±50 670±190

61 51 6 2 2

9 5 4

30

10 20

570±100 430±100 70±17 60±20 10 ±4 120±30 40±9 80±26 175±46 80±35 95±20 865±130

66 50 8 7 1

14 5 9 20 9 11

230±60 144±60 20±4 30±6 36±19 35±14 15 ±5 20±10 60±16 40±14 20±7 325±80

71 45 6 9 11 11

5

6 18 12 6

130±70 15 ±6 6±2 18 ±6 91±75 10±4 10±4 <1 9±2 2±1 7±2 150±75

87 10

4 12 61 7 7 0 6 1

5

25±2 5±2 8±2 4±1 8±2 7±1 6±1 <1

22±5 3±2 18 ±5 54±7

46 9 15 7 15 13 12 1

41

7

34

14 ±4

3±1 1±0.2 6±2 4±1 2±1 1±0.3 <1 2±1 <0.1 1±0.3 18 ±3

78 17 6 33 22 11 6 5 11

5

6

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Примечание. В - биомасса трофической группы, группы в общей биомассе сообщества.

мг; Bsum - суммарная биомасса зоопланктона и мероплантона (велигеры моллюсков), мг; %Bsum - доля трое

ической

60

40 -

20

а

1

hl

1

60

40

20

■ Clad

□ Cop

□ Rot

□ Vel

И

У

Р

Г

Ч

К

С

И

У

Р

Г

Ч

К

С

Рисунок. Соотношение (%) основных групп зоопланктона по численности (а) и биомассе (б) в водохранилищах Волги в августе 2015 г.

Clad - кладоцеры, Cop - копеподы, Rot - коловратки, Vel - велигеры дрейссенид; по оси абсцисс - водохранилища, обозначения как в табл. 1; для велигеров относительное обилие рассчитано как отношение их обилия к суммарному (зоопланктон+велигеры).

Figure. Ratio of main group of zooplankton density (a) and biomass (b) in Volga River Reservoirs in august 2015.

Clad - Cladocera, Cop - Copepoda, Rot - Rotifera, Vel - Dreissenidae Veligers; On X-axis - reservoirs, designations as in Table. 1; veliger relative abundance calculated as the ratio of their density to the total (zooplankton+veligers).

0

0

Сравнительно полно изучен состав зоопланктона Саратовского водохранилища, тогда как данные о его обилии немногочисленны [Попов, 2006, 2007, 2012 (Popov, 2006, 2007, 2012); Мухортова, 2011 (Mukhortova, 2011); Малинина и др., 2016 (Malinina et al., 2016)].

Экспедиция ИБВВ РАН в 2015 г. оказалась первой за последние 25 лет, когда в короткие сроки (август) были обследованы почти все водохранилища Волги за исключением Волгоградского. Не удивительно, что по ее результатам обнаружены новые местообитания южных инвазионных видов зоопланктона, причем наибольшее их количество выявлено в мало изученной северной части Куйбышевского водохранилища.

Так, выявлено существенное расширение на север ареала понто-каспийских кладоцер Cornigerius maeoticus до Волжского плеса (55° 32' с.ш.) Куйбышевского водохранилища и Cercopagis pengoi до Тетюшинского плеса (54° 57' с.ш.). К сожалению, датировать проникновение этих видов в северные плесы водохранилища совершенно невозможно. Ранее оба вида указывали только в южном Припло-тинном плесе Куйбышевского водохранилища [Бычек, 2008 (Bychek, 2008); Popov, 2011]. В августе следующего 2016 г. при обследовании экспедицией ИБВВ РАН водохранилищ Камского каскада Cornigerius maeoticus найден нами на русле Камы в Камском плесе Куйбышевского водохранилища у пос. Рыбная слобода (55° 26' с.ш.), а Cercopagis pengoi обнаружен в Волго-Камском плесе этого водохранилища (55° 12' с.ш.), а также в верховье Вот-кинского (устье р. Нытва, 57° 53' с.ш.) и при-плотинном участке Камского водохранилищ. Самая северная находка вида в Каме у г. Доб-рянка (58° 26' с.ш.). Понто-каспийские хищные кладоцеры в р. Кама зарегистрированы впервые.

Также впервые выявлено массовое развитие средиземноморской копеподы Calanipeda aquaedulcis почти по всему водоему от плотины Жигулевской ГЭС до устья Камы (55° 12' с.ш.). Калянипеда появилась в северной части водохранилища (Волго-Камский плес) не ранее 2008 г., поскольку в летних сборах планктона этого года вид на данном участке не регистрировали (неопубликованные данные В.И. Лазаревой). Стандартные наблюдения за зоопланктоном с 1957 по 2002 г. проводились ИЭВБ РАН по всему Куйбышевскому водохранилищу, до 2002 г. каля-нипеду тоже не находили [Романова, 2010 (Romanova, 2010)]. В августе 2016 г. калянипе-да обнаружена нами еще дальше на север в

Камском плесе Куйбышевского водохранилища у г. Чистополь (55° 24' с.ш.). В 2015 г. высокая встречаемость калянипеды (90% проб) отмечена в расположенном ниже по каскаду Саратовском водохранилище. В данном водоеме ее единично находили только в 1980-1990-х годах [Popov, 2011].

Среди выходцев из Каспия наибольшую численность в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах (кроме Волжского плеса) формируют каляноидные копеподы Heterocope caspia и Eurytemora caspica, в течение вегетационного периода в Куйбышевском водохранилище наиболее многочисленна эвритемора [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000)], в Саратовском - гетерокопа [Попов, 2007 (Popov, 2007)]. Heterocope caspia до зарегулирования поднималась по Волге до г. Саратов [Морду-хай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976)], в Куйбышевском водохранилище ее регистрируют с середины 1960-х годов, почти сразу вид стал массовым в теплое время года [(Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000); Романова, 2010 (Romanova, 2010)]. В августе 2015 г. гетерокопа доминировала в сообществе пяти из шести обследованных плесов данного водохранилища (табл. 8), в Тетюшинском плесе ее численность достигала 7 тыс. экз./м3. В Саратовском водохранилище вид встречался повсеместно, но был малочислен (<500 экз./м3). Летом 2016 г. H. caspia впервые отмечена нами как обычный вид во всех водохранилищах Камского каскада, самая северная находка в устьевой области р. Кондас в Камском водохранилище (59° 20' с.ш.).

Обычную в пелагиали Куйбышевского и Саратовского водохранилищ Eurytemora caspica ранее определяли как E. affinis (Poppe, 1870) [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000); Попов, 2006, 2007, 2012 (Popov, 2006, 2007, 2011, 2012); Романова, 2010 (Romanova, 2010); Popov, 2011]. В 2013 г. E. caspica выделена из группы видов "affinis", по материалам из Северного Каспия и дельты Волги [Sukhikh, Ale-kseev, 2013], факт присутствия в волжских водохранилищах именно этого вида группы "affinis" установлен нами впервые. Эвритемора появилась в планктоне Куйбышевского водохранилища в начале 1980-х годов, к 1984 г. вид в первой половине лета доминировал среди калянид и формировал пиковую численность (2-3 тыс. экз./м3), сравнимую с таковой обычных для водоема диаптомид Eudiaptomus gracilis, а также циклопоидных копепод Cyclops vicinus и Acanthocyclops vernalis [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000)]. Эвритемора

также широко распространена в Саратовском водохранилище (встречаемость >40%) [Попов, 2007 (Popov, 2007)]. В августе 2015 г. E. caspica обнаружена в пелагиали Куйбышевского водохранилища от Черемшанского до Волго-Камского плеса, встречались в основном (>90%) копеподиты. Численность вида (без науплиусов) варьировала от единичных находок до 300 экз. /м3. В планктоне Саратовского водохранилища E. caspica отсутствовала. Летом 2016 г. E. caspica, как и Heterocope caspia, отмечена нами в небольшом количестве (<200 экз./м3) во всех водохранилищах Камского каскада, самая северная находка в Камском водохранилище у слияния рек Иньва и Косьва (58° 52' с.ш.).

Структура зоопланктона и ее изменения в течение вегетационного периода хорошо описаны для Иваньковского, Рыбинского, Чебоксарского и Куйбышевского водохранилищ [Рыбинское водохранилище., 1972 (The Rybinsk Reservoir., 1972); Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir., 1978); Куйбышевское водохранилище., 1983 (The Kuibyshev Reservoir., 1983); Столбунова, 1999 (Stolbunova, 1999); Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000); Шурганова и др., 2003, 2014, 2015 (Shurganova et al., 2003, 2014, 2015); Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. Для Горьковского и Саратовского водохранилищ в литературе приведены результаты преимущественно летних сборов планктона [Ривьер, 2007 (Rivier, 2007); Шурганова, Черепенников, 2005, 2006 (Shurganova, Cherepennikov, 2005, 2006); Попов, 2006, 2007 (Popov, 2006, 2007); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)].

В августе 2015 г. состав доминантов и соотношение главных таксонов (Cladocera, Copepoda, Rotifera), обычные для позднелетне-го зоопланктона водохранилищ, наблюдали только в Верхней Волге. В Рыбинском водохранилище эти показатели очень сходны с приведенными для второй половины лета 2000-х годов в книге [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)], в Угличском - близки к указанным для 1990-х годов в работах [Столбунова, 1999, 2009 (Stolbunova, 1999, 2009)]. Следует отметить высокую численность (>10 тыс. экз./м3) и долю в планктоне (~40% численности рачков и ~80% биомассы) крупных дафний (Daphnia galeata и D. hyalina) в приплотинном участке Угличского водохранилища, в то время как в остальной части водоема вклад дафний (<5% численности) и кладоцер в целом (9%) в обилие сообщества был не велик (табл. 4, см. рисунок). Ранее для этого водоема указывали

массовое развитие дафний (D. cucullata) которые формировали до 25% численности сообщества [Столбунова, 1999, 2009 (Stolbunova, 1999, 2009)]. До 2015 г. D. hyalina была обычным, но крайне малочисленным видом.

В Иваньковском водохранилище 35-40% численности и биомассы сообщества формировали копеподы, преимущественно Thermocyclops crassus, вклад кладоцер варьировал от 4 до 12% общей численности (в среднем 9%) и от 30 до 50% общей биомассы зоопланктона (в среднем 34%). В 1970-1990-х годах массовое развитие T. crassus не регистрировали, в планктоне преобладали кладоцеры (в основном Daphnia cucullata), которые формировали в конце лета >60% численности и биомассы [Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir., 1978); Столбунова, 1999, 2009 (Stolbunova, 1999, 2009)]. Снижение доли кладоцер в планктоне этого водоема отмечено с начала 2000-х годов [Столбунова, 2007 (Stolbunova, 2007)]. Низкая доля кладоцер, особенно дафний, и преобладание среди ракообразных циклопоидных копепод (30-40% общей биомассы) в Угличском и, особенно, Иваньковском водохранилищах вызваны заморными явлениями в глубоководной части этих водоемов (на русле Волги). Дефицит растворенного кислорода (<5 мг/л) в 2015 г. наблюдали на 70% станций в слое 1-11 м над дном, на 20-30% станций в слое 1-5 м содержание кислорода снижалось <2 мг/л [(Лазарева и др., 2017 (Lazareva et al., 2017)].

Зоопланктон речного участка Горьков-ского водохранилища, особенно верхней его части (выше г. Ярославля), представляет трансформированное сообщество прилегающей к плотине Рыбинской ГЭС акватории Рыбинского водохранилища [Шурганова, Черепенников, 2005 (Shurganova, Cherepennikov, 2005); Ривьер, 2007 (Rivier, 2007)]. Состав и структура сообщества озерного участка также сходны с таковыми центральной части расположенного выше по каскаду водоема [Шурга-нова, Черепенников, 2005 (Shurganova, Cherepennikov, 2005); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)]. Однако в конце августа 2015 г. на всем протяжении акватории Горь-ковского водохранилища зоопланктон был настолько беден, что общими с Рыбинским планктоном были только Mesocyclops leuckarti и коловратки родов Euchlanis и Polyarthra, многочисленные по всему каскаду Волги (табл. 3-9). Количество кладоцер было крайне низким (<20% численности ракообразных), в озерном участке и Костромском разливе они фактически не входили в состав доминантов

(табл. 6). Как следствие, наблюдалась очень низкая (в среднем 0.03 г/м3) биомасса в озерном участке водохранилища (табл. 11).

В Чебоксарском водохранилище выделяют четыре группировки зоопланктона (левобережная и правобережная речная, переходная и озерная) с различным набором доминантов [Шурганова и др. 2003 ^Ьи^апоуа Й а1., 2003)]. В конце лета 2015 г. в волжском речном (левобережном) и переходном (среднем) участках преобладали (>90% численности и 70% биомассы) коловратки, в основном БгасЫопш са1уа/1о?и^ и Euchlanis lucksiana, при низкой (<0.03 г/м3) биомассе (табл. 7 и 11). Окский речной (правобережный) зоопланктон формировали в основном (~80% численности) коловратки рода БгасЫопш. Сходные данные получены в сентябре 2015 г., в июле количество зоопланктона при близкой структуре было на порядок выше [Шурганова и др. 2015 ^Ьи^апоуа й а1., 2015)]. В озерном участке водохранилища возрастал вклад копепод (МеиосусЪри 1еискаШ) и вдвое снижалось количество коловраток (табл. 11), которые здесь были представлены в основном родами Буп^ае1а и Ро1уагЛга (табл. 7). Обычно летний зоопланктон озерного участка составляют преимущественно кладоцеры рода Daphnia и цик-лопоидные копеподы МеиосусЪри 1еискаШ [Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа й а1., 2014); Шурганова и др., 2014 ^Ьи^апоуа е! а1., 2014)].

В Куйбышевском водохранилище ниже Волго-Камского плеса современный состав доминантов близок к описаному для осеннего зоопланктона середины 1980-х годов [Тимохина, 2000 (ТЫшокЫпа, 2000)]. Однако соотношение таксономических групп существенно отличалось. Численность коловраток (4±1 тыс. экз./м3) и кладоцер (8±4 тыс. экз./м3) была на порядок ниже, чем средняя осенью 1961-1984 гг. (35 и 10 тыс. экз./м3) [Тимохина, 2000 (ТЫшокЫпа, 2000)]. Как результат, в планктоне безраздельно преобладали копепо-ды, в основном каляниды (>30 тыс. экз./м3), обилие которых ранее в конце лета было как минимум втрое ниже [Тимохина, 2000 (ТЫшокЫпа, 2000)]. Современные данные о структуре летне-осеннего зоопланктона Саратовского водохранилища фактически отсутствуют.

Общее количество зоопланктона целесообразно сравнивать с данными предшествующих лет по уровню биомассы, поскольку численность при доминировании в планктоне коловраток сильно варьирует год от года. В августе 2015 г. в Иваньковском водохранилище средняя биомасса зоопланктона (~0.6 г/м3) ока-

залась существенно (в 3-6 раз) ниже по сравнению с таковой в 1980-1990-е годы (2-4 г/м3) [Столбунова, 1999, 2007 ^оШипоуа, 1999, 2007)], в Угличском водохранилище (~0.7 г/м3) сравнима с наблюдавшейся в эти сроки (~0.8 г/м3) в середине 1980-х [Столбунова, 1999 ^оШипоуа, 1999)], а в Рыбинском (~0.9 г/м3) немного выше обычных значений (0.6-0.7 г/м3) для конца лета, отмеченных в 2004-2009 гг. [Лазарева, 2010 (ЬаЕагеуа, 2010)]. Таким образом, среди водоемов Верхней Волги заметные изменения количества зоопланктона, выходящие за пределы межгодовых вариаций, зарегистрированы в Иваньковском водохранилище. Основная причина этого связана со снижением численности ракообразных (в 2.5-6 раз) и биомассы зоопланктона (в 4-7 раз) в середине лета при формировании мощного (30-60% толщи воды) слоя с дефицитом кислорода по руслу Волги в этом водоеме (табл. 13). Снижение численности ракообразных и переход к доминированию циклопоидных копепод наблюдаются и в Угличском водохранилище, однако там эти процессы локальны и не приводят к заметному уменьшению биомассы сообщества всего водохранилища. Встречаемость экстремальных значений (<2 мг/л) содержания кислорода в придонной воде в Угличском водохранилище в 1.5 раза ниже, чем в Иваньковском [(Лазарева и др., 2017 (ЬаЕагеуа е! а1., 2017)].

В Горьковском водохранилище в августе 2015 г. биомасса зоопланктона по всей акватории была очень низкой 0.1-0.4 г/м3, это близко к минимальным значениям (<0.3 г/м3) для речного участка водоема [Ривьер, 2007 (Шу1ег, 2007); Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1.,

2014)], в озерном участке биомасса в конце лета обычно выше и достигает 1-4 г/м3 [Пид-гайко, 1979 ^вауко, 1979); Ривьер, 2007 (Шу1ег, 2007); Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1., 2014); Шурганова и др., 2017 ^Ьи^апоуа е! а1., 2017)].

Очень низкой (<0.1 г/м3) была биомасса сообщества в Чебоксарском водохранилище, ранее даже в сравнительно холодном 2008 г. она достигала 0.3 г/м3 [Лазарева и др., 2012 (Ьа2агеуа е! а1., 2014)]. Сравнимые с нашими значения (0.02-0.5 г/м3), редко выше (в июле до 1.4 г/м3) отмечают в верхней речной части водохранилища [Шурганова, 2005 ^Ьи^апоуа, 2005); Шурганова и др. 2015 ^Ьи^апоуа е! а1.,

2015); Охапкин и др., 2016 (ОкЬаркт е! а1.,

2016)]. В нижней озерной части летом в теплые годы биомасса достигает 1-11 г/м3 [Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1., 2014)].

Низкая биомасса зоопланктона в конце августа в этих двух водохранилищах вызвана ранним завершением цикла развития летних форм ракообразных, о чем свидетельствует небольшая численность кладоцер (табл. 10 и 11) вплоть до полного их отсутствия среди до-минантов в сообществе Чебоксарского водохранилища (табл. 7). Возможно, снижению биомассы способствовал также вынос пелагического планктона за пределы водохранилищ в результате интенсивного сброса воды в сроки, предшествовавшие экспедиционным. По данным компании РусГидро [Изменения уровней ., 2015 (Changes in ., 2015)], за неделю до полевых работ при высоком уровне напол-

проектному, сброс воды через плотину Нижегородской (1200 м3/с) и Чебоксарской ГЭС (2100 м3/с) фактически равнялся притоку (1100 и 1800 м3/с соответственно), сходное соотношение приток/сброс сохранялось на протяжении всего периода работ. Оба водохранилища храктеризуются высокими коэффициентами водообмена (6.1 и 19.8 год-1), которые максимальны на русле Волги [Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)]. При указанном выше соотношении притока и сброса водохранилища фактически пропускали транзитом речной сток вниз в Куйбышевское водохранилище, на русле Волги присутствовал трансформированный зоопланктон Рыбинского водохранилища.

нения водохранилищ, близком к нормальному

Таблица 13. Изменение структуры и обилия планктонных ракообразных водохранилищ Верхней Волги в зависимости от мощности слоя с дефицитом О2 (<5 мг/л ) над дном летом 2012-2015 гг.

Table 13. Changes in the structure and abundance of planktonic crustaceans in the Upper Volga reservoirs, depending on the thickness of the O2-deficient layer (<5 mg/l) above the bottom in the summer of 2012—2015

Слой/Layer, % of depth Ncr D Bsum Иваньковское / Ivankovo Угличское / Uglich

Доминанты/Dominants %Ncr Доминанты/Dominants %Ncr

0 (норма/ 4150±1000 80±25 Mesocyclops leuckarti 34 Thermocyclops crassus 31

norma) Thermocyclops crassus 22 Daphnia cucullata 23

Chydorus sphaericus 19 Diaphanosoma brachyurum 18

30-45 1640±200 17±5 Mesocyclops leuckarti 26 Mesocyclops leuckarti 34

Thermocyclops crassus 26 Thermocyclops crassus 19

Daphnia cucullata 10 Daphnia cucullata 8

50-60 690±400 12±6 Mesocyclops leuckarti 37 Mesocyclops leuckarti 31

Thermocyclops crassus 19 Thermocyclops crassus 10

Примечание. Слой - мощность слоя с дефицитом О2 (О2 <5 мг/л ) над дном в процентах глубины столба воды на станциях, - численность ракообразных, тыс. экз./м2; В8ит. - общая биомасса зоопланктона, г/м2.

В августе 2015 г. не выявлено увеличения обилия зоопланктона от речных участков к озеровидным приплотинным, обычного летом в Волге [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979); Пидгайко, 1979 (Pidgayko, 1979); Ривьер, 2007 (Rivier, 2007); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)]. Напротив, в речных участках некоторых водохранилищ (Иваньковское, Горьковское, Куйбышевское, Саратовское) количество зоопланктона было выше по сравнению с озерными плесами (табл. 11). В Куйбышевском водохранилище и ранее минимальную биомассу регистрировали в приплотинном участке, а максимальную отмечали в Волжском плесе [Куйбышевское водохранилище., 1983 (The Kuibyshev Reservoir., 1983)]. В Иваньковском водохранилище низкая биомасса в озерном Иваньковском плесе вызвана снижением обилия ракообразных, особенно кладоцер, из-за дефицита кислорода [Лазарева и др., 2017 (Lazareva et al., 2017)]. В остальных "неправильное" распределение можно объяснить как неодновременным завершением развития летних попу-

ляции в разных участках крупных волжских водохранилищ [Ривьер, 2007 (Итег, 2007); Лазарева, 2010 (Lazaгeva, 2010)], так и приведенными выше особенностями гидрологического режима. Следствием этого явилось сильно варьирующее ("пятнистое") распределение численности и биомассы при очень упрощенной структуре сообщества.

Биомасса зоопланктона в Куйбышевском (0.05 г/м3) и Саратовском (0.01 г/м3) водохранилищах была очень низкой для конца августа, она соответствовала наблюдаемой осенью. Так, в августе 1981-1984 гг. в Куйбышевском водохранилище количество зоопланктона достигало 1.4 г/м3, в сентябре - 0.04 г/м3 [Тимохи-на, 2000 (ТтокЫпа, 2000)]. В Саратовском водохранилище в предшествующие пять лет (2010-2014 гг.) среднее за вегетационный пе-

количество

3

зоопланктона составляло

риод

~0.75 г/м3, а в 2014 г. - 0.2 г/м3 [Малинина и др., 2016 (Malinina et al., 2016)]. В 20042006 гг. среднесезонная биомасса была сходной (0.2-0.9 г/м3), однако в августе в отдельные годы отмечали максимум до 4 г/м3 за счет

развития Heterocope caspia [Попов, 2006 (Popov, 2006)]. Данных об осеннем планктоне этого водоема в литературе мы не нашли. С учетом того, что Саратовское водохранилище фактически пропускает транзитом воду из Куйбышевского (коэффициент водообмена 18 год-1) [Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)], количество зоопланктона на русле Волги в пределах этого водоема не может быть больше, чем в Куйбышевском. Биомасса сообщест-

ва в верхнем участке водохранилища (0.03 г/м3) втрое выше по сравнению с остальной акваторией (0.01 г/м3) и вдвое ниже, чем в приплотинном участке Куйбышевского (0.06 г/м3) (табл. 11). По-видимому, обнаруженная в августе 2015 г. низкая биомасса зоопланктона характеризует обилие осеннего сообщества Саратовского водохранилища, как и в Куйбышевском водохранилище.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам маршрутной экспедиции ИБВВ РАН в августе 2015 г. обнаружены новые местообитания пяти видов зоопланктона (Са1атреёа aquaedulcis, Еи^ешога caspica, Ьа^па setifeгa, Coгnigeгius шаеоНсш и Ceгcopagis pengoi), наибольшее их количество выявлено в Куйбышевском водохранилище. Установлено, что значительно расширился на север ареал Понто-Каспийских кладоцер Coгnigeгius шаеоНсш и Ceгcopagis pengoi. Впервые выявлено массовое развитие средиземноморской копеподы Calanipeda aquaedulcis в Куйбышевском водохранилище, и зарегистрирована высокая ее встречаемость в Саратовском. Обнаружено присутствие в волжских водохранилищах Euгyteшoгa caspica - нового вида, описанного из дельты Волги и Каспия.

Для позднелетнего зоопланктона Волги характерны наибольшее видовое богатство в водохранилищах Верхней Волги, своеобразие набора доминантов каждого из семи водохранилищ и четкая смена видов на границе Волжского и Волго-Камского плесов (старое устье Камы) Куйбышевского водохранилища. По зоопланктону большинство водохранилищ

оценены как эвтрофные, Чебоксарское - как переходное от эвтрофии к гипертрофии, а Саратовское - как мезо-эвтрофное.

В трофической структуре зоопланктона большинства обследованных водохранилищ Волги преобладали мирные животные (фильт-раторы и седиментаторы), вместе с всеядными (хвататели и седиментаторы) они формировали 70-90% биомассы сообщества. В водоемах Средней и Нижней Волги отмечены сдвиги в трофической структуре сообщества (экстремальные значения индекса Вхищ/Вмир), вызванные завершением сезонного цикла большинства летних видов и переходом к осенним сообществам.

В конце лета зоопланктон водохранилищ Волги отличался крайне неравномерным распределением по акватории, наибольшее его количество зарегистрировано в Верхней Волге. В Средней и, особенно, Нижней Волге в конце августа наблюдали уже глубокую гидробиологическую осень при низком обилии зоопланктона, значительную часть (до 40% численности и 60% биомассы) которого составлял ме-ропланктон.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72.

Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. 187 с.

Бычек Е.А. Новые виды Polyphemoidea для волжских водохранилищ // Российский журн. биологических инвазий. 2008. № 1. С. 2-5.

Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: Гос. ин-т речн. и рыб. хоз-ва, 1978. Т. 138. 155 с.

Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

Изменения уровней водохранилищ ГЭС РусГидро. Электронный ресурс. URL: http://www.rushYdro.ru/hYdrology/informer/ (обращение июнь 2017 г.).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 214 с.

Куйбышевское водохранилище (научно-информационный справочник). Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН, 2008. 123 с.

Лазарева В.И. Состав ракообразных и коловраток Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 127-140.

Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2010. 181 с.

Лазарева В.И., Копылов А.И. Продуктивность зоопланктона на пике эвтрофирования экосистемы равнинного водохранилища: значение беспозвоночных хищников // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131. № 3. С. 300-310.

Лазарева В.И., Минеева Н.М. Жданова С.М. Пространственное распределение планктона в водохранилищах Верхней и Средней Волги в годы с различными термическими условиями // Поволжский экологический журн. 2012. № 4. С. 394-407.

Лазарева В.И., Пряничникова Е.Г., Сабитова Р.З., Цветков А.И. Отклик экосистем водохранилищ Волги и Камы на потепление климата: кислородный режим и его влияние на гидробионтов // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Матер. VI Междунар. науч.-практ. конф. 29 мая - 1 июня 2017 г. Пермь: Пермский гос. нац. иссл. ун-т, 2017. С. 59-65.

Малинина Ю.А., Джаяни Е.А., Филинова Е.И. и др. Оценка темпов многолетних изменений качественных и количественных параметров экосистемы Саратовского водохранилища // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов и пути их рационального использования. Матер. Всерос. конф. Казань: Гос. ин -т речн. рыб. хоз-ва, 2016. С. 618-625.

Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции, 1998. 321 с.

Мордухай-Болтовской Ф.Д., Дзюбан Н.А. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенных воздействий // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. С. 67-81.

Мухортова О.В. Некоторые особенности распределения видов-вселенцев зоопланктона в прибрежных биотопах (заросли макрофитов, галечное прибрежье) Саратовского водохранилища // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2011. Т. 13. №. 1. С. 188-193.

Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л., Наука, 1980. C 54-64.

Охапкин А.Г., Шурганова Г.В., Пухнаревич Д.А. и др. О современном гидроэкологическом состоянии зоны речной гидравлики Чебоксарского водохранилища // Приволжский научн. журн. 2016. № 1(37). С. 104-113.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

Пидгайко М.Л. Биологическая продуктивность водохранилищ Волжского каскада // Водохранилища Волжско -Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: Гос. ин-т речн. и рыб. хоз-ва, 1978. Т. 138. С. 45-82.

Пидгайко М.Л. Продуктивность зоопланктона Горьковского водохранилища // Тр. Гос. ин-т речн. и рыб. хоз-ва. 1979. Т. 142. С. 64-84.

Попов А.И. Зоопланктон Саратовского водохранилища: общие сведения и роль биоинвазийных видов // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2006. Т. 8. № 1. С. 263-272.

Попов А.И. Некоторые данные по видовому составу и структуре зоопланктона Саратовского водохранилища // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2007. Т. 9. № 4. С. 1013-1019.

Попов А.И. Некоторые данные о состоянии зоопланктона Саратовского водохранилища в 2011 г. // Татищев-ские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Матер. IX Междунар. науч.-практ. конф. Тольятти: Волжский ун-т, 2012. С. 159-164.

Попов А.И. Зоопланктон волжских водохранилищ в контексте проблемы биологических инвазий // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2013. Т. 15. № 3. С. 194-202.

Ривьер И.К. Состав, распределение и динамика зоопланктона как кормового ресурса рыб // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 242-294.

Романова Е.П. Многолетняя динамика видового обилия зоопланктона Куйбышевского водохранилища // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения) / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН, 2010. С. 159-164.

Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во Ярославского гос.-техн. ун-та, 2000. 284 с.

Столбунова В.Н. Многолетние изменения зоопланктонного комплекса в Иваньковском и Угличском водохранилищах // Биология внутр. вод. 1999. № 1-3. С. 92-100.

Столбунова В.Н. Зоопланктон Иваньковского и Угличского водохранилищ в летний период 2003-2004 гг. // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 337-354.

Столбунова В.Н. Пелагические Cladocera в водохранилищах Верхней Волги // Биология внутр. вод. 2009. № 3. С. 41-46.

Тимохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти: Ин-т экологии волж. бассейна, 2000. 193 с.

Шурганова Г. В. Динамика видовой структуры зоопланктона речной части Чебоксарского водохранилища в условиях антропогенного пресса // Известия Самарского научн. центра Российской академии наук. 2005. Т. 7. № 1. С. 225-229.

Шурганова Г.В., Гаврилко Д.Е., Жихарев В.С. и др. Экодиагностика водоемов питьевого водоснабжения крупного мегаполиса (на примере г. Нижнего Новгорода) // Известия Самарского научн. центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. № 5(2). С. 387-392.

Шурганова Г.В., Кудрин И.А., Жихарев В.С. и др. Сезонные изменения пространственного размещения сообществ зоопланктона верхней речной части Чебоксарского водохранилища и устьевого участка р. Оки // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 6. URL: www.science-education.ru/130-23310 (обращение март 2018 г.)

Шурганова Г.В., Жихарев В.С., Гаврилко Д.Е.и др. Особенности видовой структуры и пространственного размещения сообществ зоопланктона верхнего бъефа Нижегородской ГЭС, зоны речной гидравлики Чебоксарского водохранилища и устьевой области реки Оки // Вестник Волжской государственной академии водного транспорта. 2017. № 53. С. 116-123. Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги (на примере Горьковского и Чебоксарского водохранилищ // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1(9). С. 222-234. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ

Средней Волги // Изв. Самарского научн. центра Российской академии наук. 2006. Т. 8. № 1. С. 241-247. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е.В. Динамика пространственного распределения основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журн. 2003. № 3. С. 297304.

Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Кудрин И.А., Ильин М.Ю. Характеристика современного состояния видовой структуры и пространственного размещения сообществ зоопланктона Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журн. 2014. № 3. С. 417-421. Эдельштейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения // М.: ГЕОС, 1998. 277 с. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. 427 с. Behning A. Das Leben der Volga. Die Binnengewasser. Bd. 5. Stuttgart, 1928. 162 s.

Popov A.I. Alien species of zooplankton in Saratov Reservoir (Russia, Volga River) // Российский журн. биологических инвазий 2011. № 1. С. 86-90. Ratushnyak A.A., Borisovich M.G., Valeev V.S. et al. The Hydrochemical and Hydrobiological Analysis of the Condition of the Kuibyshev Reservoir Littorals (Republic of Tatarstan, Russia) // Ekoloji. 2006. № 61. P. 22-28. Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd.8. P. 71-78.

Sukhikh N.M., Alekseev V.R. Eurytemora caspica sp. nov. from the Caspian Sea - one more new species within the E. affinis complex (Copepoda: Calanoida, Temoridae) // Proceedings of the Zoological Institute rAs. 2013. Vol. 317, № 1. P. 85-100.

REFERENCES

Balushkina E.V., Vinberg G.G. 1979. Zavisimost' mezhdu dlinoy i massoy tela planktonnykh rakoobraznykh [The relationship between the length and body mass planktonic crustaceans] // Experimental and field studies of the biological bases of the productivity of lakes. Leningrad: Zoologicheskii Institut AN SSSR. P. 58-72. [In Russian] Behning A. 1928. Das Leben der Volga. Die Binnengewasser. Bd. 5. Stuttgart, 162 s.

Butorin N.V. & Ekzertsev V.A. (ed.): 1978. Ivan'kovskoye vodokhranilishche i yego zhizn' [The Ivankovo Reservoir

and its life]. Leningrad: Nauka, 304 p. [In Russian] Bychek E.A. 2008. Novyye vidy Polyphemoidea dlya volzhskikh vodokhranilishch [New species of Polyphemoidea in

the Volga reservoirs] // Rossiysky zhurnal biologicheskikh invazy. № 1. P. 2-5. [In Russian] Izmeneniya urovney vodokhranilishch GES RusGidro [Changes in the water levels of the reservoirs of the RusHydro

HPP]. 2015. URL: http://www.rushydro.ru/hydrology/informer/ (appeal to Juny 2017). [In Russian] Edelstein K.K. 1998. Vodokhranilishcha Rossii: ekologicheskiye problemy, puti ikh resheniya [Reservoirs of Russia:

ecological problems and ways of their solution]. Moscow: GEOS, 277 p. Kopylov A.I. (ed.): 2001. Ekologicheskiye problemy Verkhney Volgi [Ecological problems of the Upper Volga]. Yaroslavl: Izd-vo Yaroslavskogo gos. tekhn. un-ta, 427 p. [In Russian] Krylov A.V. (ed.): 2007. Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh [Ecology of aquatic invertebrates]. Nizhny Novgorod:

Vector TiS, 390 p. [In Russian] Kudersky L.A. (ed.): 1978. Vodokhranilishcha Volzhsko-Kamskogo kaskada i ikh rybokhozyaystvennoye znacheniye [Volga-Kama cascade Reservoirs and its fishery household concern]. Leningrad: Gosudarsvenniy institut rechnogo i rybnogo khozaystva, Vol. 138. 155 p. [In Russian] Kuibyshevskoye vodokhranilishche (nauchno-informatsionnyy spravochnik) [Kuibyshev Reservoir (scientific and information guide)]. Tol'yatti: In-t ekologii volzhskogo basseyna RAN, 2008. 123 p. [In Russian] Kuzin B.S. (ed.): 1972. Rybinskoye vodokhranilishche i yego zhizn' [The Rybinsk Reservoir and its life]. Leningrad: Nauka, 364 p. [In Russian]

Lazareva V.I. 2010. Struktura i dinamika zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha [Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir] Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK, 181 p. [In Russian] Lazareva V. I. 2007. Sostav rakoobraznykh i kolovratok Rybinskogo vodokhranilishcha [The Composition of Crustaceans and Rotifers in the Rybinsk Reservoir] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhny Novgorod: Vektor TiS, P. 127-140. [In Russian]

Lazareva V. I., Kopylov A. I. 2011. Zooplankton Productivity at the Peak of Eutrophication of a Plain Reservoir Ecosystem: The Role of Invertebrate Predators // Biol. Bull. Rev. Vol. 1. № 6. Р. 542-551.

Lazareva V. I., Mineeva N. M., Zhdanova S. M. 2014. Spatial Distribution of Plankton from the Upper and Middle

Volga Reservoirs in Years with Different Thermal Conditions // Biol. Bull. Vol. 41. № 10. P. 869-878. Lazareva V.I., Pryanichnikova E.G., Sabitova R.Z., Tsvetkov A.I. 2017. Otklik ekosistem vodokhranilishch Volgi i Kamy na potepleniye klimata: kislorodnyy rezhim i yego vliyaniye na gidrobiontov [Response of the Ecosystem of Volga and Kama Reservoirs to Climate Warming: Changes of Oxigen Regime and its Impact on Hydrobionts] // Current issues of Reservoirs and their catchment areas. Materialy VI Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii. Vol. 3. Perm: Permskiy gos. nat. issled. un-t, P. 59-65. [In Russian] Malinina Yu.A., Jayani E.A., Filinova E.I. et al. 2016. Otsenka tempov mnogoletnikh izmeneniy kachestvennykh i kolichestvennykh parametrov ekosistemy Saratovskogo vodokhranilishcha [Estimation of the rates of long-term changes in the qualitative and quantitative parameters in the Saratov Reservoir ecosystem] // Current state of bioresources of inland waterbodies and ways of their rational use. Materialy Vserossiyskoy konferentsii. Kazan: Gosudarsvenniy institut rechnogo i rybnogo khozaystva, P. 618-625. [In Russian] Mineeva N.M. (ed.): 2000. Sovremennaya ekologicheskaya situatsiya v Rybinskom i Gor'kovskom vodokhranilishchakh: sostoyaniye biologicheskikh soobshchestv i perspektivy ryborazvedeniya [Modern ecological situation in Rybinsk and Gorky Reservoirs: the state of biological communities and perspectives of fish reproduction]. Yaroslavl: Izdatel'stvo Yaroslavskogo gos.-tekhn. un-ta, 284 p. [In Russian] Monakov A.V. (ed.): 1983. Kuybyshevskoye vodokhranilishche [The Kuibyshev Reservoir]. Leningrad: Nauka, 214 p. [In Russian]

Monakov A.V. 1998. Pitaniye presnovodnykh bespozvonochnykh [Feeding of freshwater Invertebrates]. Moscow:

Institut problem ekologii i evolutsii, 321 p. [In Russian] Mordukhai-Boltovskoy F.D., Dzyuban N.A. 1976. Izmeneniya v sostave i raspredelenii fauny Volgi v rezul'tate antropogennykh vozdeystviy [Changes in composition and distribution of the Volga fauna as a result of anthropogenous effects] // Biologicheskiye produktsionnyye protsessy v basseyne Volgi. Leningrad: Nauka, P. 6781. [In Russian]

Mordukhai-Boltovskoy F.D. (ed.): 1979. The River Volga and its Life. The Hague: Junk Publishers. 473 p. Mukhortova O.V. 2011. Nekotoryye osobennosti raspredeleniya vidov-vselentsev zooplanktona v pribrezhnykh biotopakh (zarosli makrofitov, galechnoye pribrezh'ye) Saratovskogo vodokhranilishcha [Some singularities of the distribution of zooplankton species-colonizers in littoral biotopes (macrophyte thickets, pebbly foreshore) of the Saratov Reservoir] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN.Vol. 13. № 1. P. 188-193. [In Russian] Mäemets A.Kh. 1980. Izmeneniya zooplanktona [Changes in zooplankton] // Antropogennoye vozdeystviye na malyye

ozera. Leningrad: Nauka, P. 54-64. [In Russian] Nikolski G.V. and Butorin N.V. (ed.): 1976. Biologicheskiye produktsionnyye protsessy v basseyne Volgi [Biological

production processes in the Volga basin]. Leningrad: Nauka, 187 p. [In Russian] Okhapkin A.G., Shurganova G.V., Pukhnarevich D.A. et al. 2016. O sovremennom gidroekologicheskom sostoyanii zony rechnoy gidravliki Cheboksarskogo vodokhranilishcha [The present hydroecological state of the area of fluvial hydraulics of the Cheboksary Reservoir] // Privolzhskiy nauchnyi zhurnal. № 1(37). P. 104-113. [In Russian] Pesenko Yu.A. 1982. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and

methods of quantitative analysis in faunistic studies]. Moscow: Nauka, 287 p. [In Russian] Pidgayko M.L. 1978. Biologicheskaya produktivnost' vodokhranilishch Volzhskogo kaskada [The biological productivity of the Volga cascade reservoirs] // Vodokhranilishcha Volzhsko-Kamskogo kaskada i ikh rybokhozyaystvennoye znacheniye. Leningrad: Gosudarsvenniy institut rechnogo i rybnogo khozaystva, Vol. 138. P. 45-82. [In Russian] Pidgayko M.L. 1979. Produktivnost' zooplanktona Gor'kovskogo vodokhranilishcha [Productivity of Zooplankton in Gorky Reservoir] // Trudy Gosudarsvennogo instituta rechnogo i rybnogo khozaystva. Vol. 142. P. 64-84. [In Russian]

Popov A.I. 2006. Zooplankton Saratovskogo vodokhranilishcha: obshchiye svedeniya i rol' bioinvaziynykh vidov [Zooplankton of Saratovskoe Reservoir: general data and influence of invasive species] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. Vol. 8. № 1. P. 263-272. [In Russian] Popov A.I. 2007. Nekotoryye dannyye po vidovomu sostavu i strukture zooplanktona Saratovskogo vodokhranilishcha [Some data on fauna and structure of zooplankton of Saratovskoe Reservoir] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN.Vol. 9. № 4. P. 1013-1019. [In Russian] Popov A.I. 2011. Alien species of zooplankton in Saratov Reservoir (Russia, Volga River) // Russ. J. Biol. Invasions. Vol. 2. Nos. 2-3. P. 126-129.

Popov A.I. 2012. Nekotoryye dannyye o sostoyanii zooplanktona Saratovskogo vodokhranilishcha v 2011 godu [Some data on the zooplankton state of the Saratov Reservoir in 2011] // Tatishchev Readings: Actual Problems of Science and Practice. Mater. IX Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Togliatti: Volzhskiy un-t, P. 159-164. [In Russian] Popov A.I. 2013. Zooplankton volzhskikh vodokhranilishch v kontekste problemy biologicheskikh invaziy [Zooplankton of Volga River Reservoirs in the context of biological invasion problem] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN.Vol. 15. № 3. P. 194-202. [In Russian] Ratushnyak A.A., Borisovich M.G., Valeev V.S. et al. 2006. The Hydrochemical and Hydrobiological Analysis of the

Condition of the Kuibyshev Reservoir Littorals (Republic of Tatarstan, Russia) // Ekoloji. № 61. P. 22-28. Rivier I.K. 2007. Sostav, raspredeleniye i dinamika zooplanktona kak kormovogo resursa ryb [The composition, distribution and dynamics of zooplankton as a food resource for fish] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhny Novgorod: Vektor TiS, P. 242-294. [In Russian]

Romanova E.P. 2010. Mnogoletnyaya dinamika vidovogo obiliya zooplanktona Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Long-term dynamics of zooplankton species abundance in the Kuibyshev reservoir] // G.S. Rosenberg and S.V. Saxonov (eds.). Teoreticheskiye problemy ekologii i evolyutsii. Teoriya arealov: vidy, soobshchestva, ekosistemy (V Lyubishchevskiye chteniya)/ Tol'yatti: Institut ekologii volzhskogo basseyna RAN, P. 159-164. [In Russian]

Ruttner-Kolisko A. 1977. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. Bd.8. P. 71-78.

Shurganova G.V. 2005. Dinamika vidovoy struktury zooplanktona rechnoy chasti Cheboksarskogo vodokhranilishcha v usloviyakh antropogennogo pressa [The dynamics zooplankton species diversity of right river part Cheboksarskoe Reservoir storage at heavy-duty man-made changes] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 7. № 1. P. 225-229. [In Russian] Shurganova G.V., Gavrilko D.Ye., Zhikharev V.S. et al. 2016. Ekodiagnostika vodoyemov pit'yevogo vodosnabzheniya krup-nogo megapolisa (na primere g. Nizhnego Novgoroda) [Ecological diagnostic of reservoirs of drinking water supply of megalopolis (on the example of Nizhni Novgorod)] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 18. № 5(2). P. 387-392. [In Russian] Shurganova G.V., Kudrin I.A., Zhikharev V.S. et al. 2015. Sezonnyye izmeneniya prostranstvennogo razmeshcheniya soob-shchestv zooplanktona verkhney rechnoy chasti Cheboksarskogo vodokhranilishcha i ust'yevogo uchastka r. Oki [Seasonal changes in the spatial distribution of the zooplankton communities of the upper river part of the Cheboksary reservoir and the mouth of the Oka River] // Sovremennyye problemy nauki i obrazovaniya. № 6. URL: www.science-education.ru/130-23310 (appeal to March 2018) [In Russian] Shurganova G.V., Cherepennikov V.V. 2005. Mul'tifraktal'nyy analiz vidovogo raznoobraziya zooplanktotsenozov vodokhranilishch Sredney Volgi (na primere Gor'kovskogo i Cheboksarskogo vodokhranilishch [Multifractal analysis of the species diversity of zooplanktonocenosis in the reservoirs of the Middle Volga (on the example of the Gorky and Cheboksary reservoirs)] // Vestnik Nizhegorodskogo un-ta im. N. I. Lobachevskogo. Ser. Biologiya. Issue 1(9). P. 222-234. [In Russian] Shurganova G. V., Cherepennikov V. V. 2006. Formirovaniye i razvitiye zooplanktonnykh soobshchestv vodokhranilishch Sredney Volgi [Zooplanktonic communities forming and development in Middle Volga Reservoir] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 8. № 1. P. 241-247. [In Russian] Shurganova G.V., Cherepennikov V.V., Artel'nyi Ye.V. 2003. Dinamika prostranstvennogo raspredeleniya osnovnykh zooplanktotsenozov Cheboksarskogo vodokhranilishcha [ Dynamics of the spatial distribution of the zooplankton communities in the Cheboksary water reservoir] // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. № 3. P. 297-304. [In Russian]

Shurganova G.V., Cherepennikov V.V., Kudrin I.A., Il'in M.Yu. 2014. Kharakteristika sovremennogo sostoyaniya vidovoy struktury i prostranstvennogo razmeshcheniya soobshchestv zooplanktona Cheboksarskogo vodokhranilishcha [Characterization of the present status of the species structure and spatial distribution of zooplankton communities in the Cheboksary reservoir] // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. № 3. P. 417-421. [In Russian]

Shurganova G.V., Zhikharev V.S., Gavrilko D.Ye. et al. 2017. Osobennosti vidovoy struktury i prostranstvennogo razmeshcheniya soobshchestv zooplanktona verkhnego b'yefa Nizhegorodskoy GES, zony rechnoy gidravliki Chebok -sarskogo vodokhranilishcha i ust'yevoy oblasti reki Oki [Spetial features of the species structure and spatial distribution of zooplankton communities of upstream of the Nizhni Novgorod hydroelectric power station, zone the river hydraulics of the Cheboksar water reservoir and the estuary area of the Oka River] // Vestnik Volzhskoy gosudarstvennoy akademii vodnogo transporta. № 53. P. 116-123. [In Russian] Stolbunova V.N. 1999. Mnogoletniye izmeneniya zooplanktonnogo kompleksa v Ivan'kovskom i Uglichskom vodokhranilishchakh [Long-term changes in the zooplankton complex in the Ivankovo and Uglich reservoirs] // Biologiya vnutrennikh vod. № 1-3. P. 92-100. [In Russian] Stolbunova V.N. 2007. Zooplankton Ivan'kovskogo i Uglichskogo vodokhranilishch v letniy period 2003-2004 godov [Zooplankton in Ivankovo and Uglich Reservoirs during a summer period of 2003-2004] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhny Novgorod: Vektor TiS, P. 337-354. [In Russian] Stolbunova V.N. 2009. Pelagic Cladocera in Upper Volga Water Reservoirs // Inland Water Biology. Vol. 2. № 3. P. 228-233.

Sukhikh N.M., Alekseev V.R. 2013. Eurytemora caspica sp. nov. from the Caspian Sea - one more new species within the E. affinis complex (Copepoda: Calanoida, Temoridae) // Trudy Zoologicheskogo Instituta RAN. Vol. 317. № 1. P. 85-100.

Timokhina A.F. 2000. Zooplankton kak komponent ekosistemy Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Zooplankton as a component of the ecosystem of the Kuibyshev reservoir]. Togliatti: Institut ekologii volzhskogo basseyna RAN, 193 p. [In Russian]

FEATURES OF THE STRUCTURE AND DISTRIBUTION OF THE LATE SUMMER (AUGUST) ZOOPLANKTON IN THE VOLGA RESERVOIRS

V. I. Lazareva, R. Z. Sabitova, E. A. Sokolova

Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences 152742 Borok, Russia, e-mail: lazareva_v57@mail.ru

The route expedition along the Volga River was conducted by the staff of the Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences on August 2015; after a long period (> 20 years) the pelagic zooplankton was studied in seven (Ivankovo, Uglich, Rybinsk, Gorky, Cheboksary, Kuibyshev, and Saratov) of eight Volga reservoirs (8-14 stations in each reservoir). According to the results of our studies a considerable dispersion of the Ponto-Caspian invaders, cladocerans Cornigerius maeoticus (to 55° 32' N, Volga reach of the Kuibyhev Reservoir) and Cercopagis pengoi (to 54° 57' N, Tetyushino reach of the Kuibyshev Reservoir) to the north upstream the Volga River has been recorded. For the first time in the Kuibyshev Reservoir a high abundance of the Mediterranean copepod Calanipeda aquaedulcis (>7 thous. ind/m3, up to 50% of the total zooplankton abundance) was recorded, its high occurrence (90% of samples) and abundance (up to 1.1 thous. ind./m3 ) was also observed in the Saratov Reservoir. A new species Eurytemora caspica, which was previously, referred to E. affinis was found in the Volga Reservoirs. The highest species richness of the late summer zooplankton (73-80 species in the list and 36-41 species in a sample) was reported in three reservoirs of the Upper Volga; a notable peculiarity of dominant species (the similarity index of the structure <20%) in each of seven reservoirs and distinct replacement of taiga species ((Daphnia galeata, D. cucullata, Bosmina longispina, Thermocyclops oithonoides) by invaders from the Caspian Sea (Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora caspica, Cornigerius maeoticus) was found at the boundary between the Volga and Volga-Kama reaches (a former mouth of the Kama River) in the Kuibyshev Reservoir. According to the zooplankton composition most reservoirs are eutrophic, the Cheboksary Reservoir is transitional from eutrophy to hypertrophy, and the Saratov Reservoir is meso-eutrophic. At the end of summer the distribution of zooplankton abundance in the area of the reservoirs was extremely non-uniform. The abundance decreased 25-40 times downstream the Volga River; the highest abundance (>200 thous. ind/m3) was recorded in the Ivankovo Reservoir and the highest biomass (0.9 g/m3) was in the Rybinsk Reservoir. At the end of August, a deep hydrobiological autumn at low (<40 thous. ind./m3 and <0.06 g/m3) abundance of zooplankton which was, mainly, formed by meroplankton (veligers of Dreissenidae) (up to 40% of abundance and 60% of biomass) was observed in the Middle Volga downstream the Gorky Reservoir and, especially, in the Lower Volga (the Saratov Reservoir). The dispersal of alien species, the features of the taxonomic and trophic structures of zooplankton and factors affecting its abundance are discussed.

Keywords: Volga River, reservoirs, zooplankton, composition, alien species, structure, abundance, spatial distribution

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука