CC BY
60
Труды ИБВВ РАН, вып. 74(77), 2016
УДК 574.587(275.2):591
ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ПЛАНКТОФАГОВ В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ В УСЛОВИЯХ ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА: ДИНАМИКА И
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗООПЛАНКТОНА
В. И. Лазарева, Е. А. Соколова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742. пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, е-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru
На основе материалов комплексного мониторинга пелагиали Главного и Волжского плесов Рыбинского водохранилища в течение мая-октября 1956-1995 и 2004-2010 гг. показано, что пик развития зоопланктона наблюдался в 1980-1990-х гг. Современные значения биомассы и продукции сообщества ниже, чем были на пике развития, но в 1.6 раза превышают таковые до потепления климата (до 1976 г.). Зарегистрировано увеличение в 1.5-3 раза численности всех копепод, большинства крупных кладоцер, а также сдвиг структуры сообщества в сторону "укрупнения" организмов. Это послужило важным фактором для успешной натурализации нового планктофага — тюльки. Вследствие потепления увеличилась продолжительность периода массового развития летнего зоопланктона и сформировался мощный пик обилия во второй половине лета (август). Наибольшие изменения сезонной динамики зарегистрированы в Главном плесе водохранилища. Период с 2004 г. характеризовался увеличением значения беспозвоночных планктонных хищников в функционировании трофической сети экосистемы водохранилища. Наиболее напряженные трофические отношения складывались во второй половине лета (июль-август), когда доступная для рыб продукция зоопланктона уменьшалась до 30-40% общей. В это время на отдельных участках водоема была возможна жесткая конкуренция между беспозвоночными хищниками и рыбами. В силу избирательного типа питания воздействие основного планктофага тюльки на сообщество было не одинаково для разных его таксономических групп. Локально в местах скоплений тюльки снижалась численность крупных видов кладоцер и общая биомасса зоопланктона. Рыбы выедали значительное количество хищных видов ракообразных, что уменьшало пресс беспозвоночных хищников на планктонное сообщество. В годы с высокой численностью рыб-планктофагов наблюдалось наиболее низкая продукция зоопланктона.
Ключевые слова: потепление климата, Рыбинское водохранилище, зоопланктон, динамика, продукция, трофические взаимодействия, планктофаги, обеспеченность пищей
ВВЕДЕНИЕ
Во втором десятилетии XXI века изменение климата стало очевидным фактом, не только привлекающим интерес ученых, но и серьезно влияющим на хозяйственную деятельность людей. К 2006 г. средняя температура (Т) воздуха на Европейской территории страны увеличилась на 1.51°С, что выше, чем в других регионах северного полушария (Оценочный доклад..., 2008). Изменение Т воздуха в последующем до 2012 г. указывает на продолжающуюся тенденцию к потеплению на всей территории России и особенно на ее европейской части (Доклад ..., 2011, 2012). Здесь в последние 30 лет темп увеличения Т воздуха за каждое десятилетие составляет 0.49-0.53°С, Т воды в Рыбинском водохранилище — 0.89°С (Оценочный доклад ..., 2008; Доклад ..., 2011; Литвинов, Законнова, 2011). Продолжительность вегетационного (безледного) периода в водохранилище возросла на 20 сут, за счет более поздних сроков ледостава (конец ноября) (Литвинов и др., 2012). В неглубоких ди- или полимиктических водоемах умеренного пояса потепление климата часто приводит к росту интенсивности процессов эвтрофи-рования (Adrian et al., 2009). То же отмечено для водохранилищ Волги (Kopylov et al., 2012). Такое радикальное изменение среды обитания влияет на структуру и продуктивность водных сообществ, а также трофические взаимодействия между видами (Лазарева, 2010; Лазарева, Соколова, 2013; Straile, 2002; Adrian et al., 2009; Lazareva et al., 2014; Lazareva, Sokolova, 2015).
Первые оценки продукции метазоопланктона Рыбинского водохранилища и рациона пелагических беспозвоночных хищников относятся к 1957-1975 гг. (Владимирова, 1974; Пидгайко, 1978; So-rokin, 1972). Сведения о продуктивности зоопланктона в последующие годы приведены в работах (Копылов и др., 2008, 2010; Лазарева, 2010; Lazareva, Kopylov, 2011; Lazareva, Sokolova, 2015). За время существования Рыбинского водохранилища, образованного в 1941 г., продуктивность его экосистемы существенно изменялась. Пик эвтрофирования пришелся на 1980-е - начало 1990-х гг. (Экологические проблемы ., 2001). В это время в пелагиали водохранилища регистрировали очень высокую биомассу и продукцию метазоопланктона, преобладание ракообразных над коловратками даже по численности и расхождение сукцессий сообществ фито- и зоопланктона (Экологические проблемы ..., 2001; Лазарева и др., 2001; Копылов и др., 2010). Анализ пресса беспозвоночных пелагических хищников на зоопланктон показал, что они потребляли около 30% его продукции (Lazareva, Kopylov,
2011). Остающиеся 70% продукции были доступны для обеспечения пищевых потребностей рыб, причем основным ресурсом для планктофагов служили кладоцеры. В данном сообщении приведена оценка продуктивности зоопланктона, а также его потребления беспозвоночными хищниками и рыбами в современный период.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материалом послужили результаты комплексного мониторинга пелагиали Главного и Волжского плесов Рыбинского водохранилища в течение мая-октября 1956-1995 и 2004-2010 гг. Пробы зоопланктона в пелагиали водоема собирали каждые 2 недели на шести "стандартных" станциях (глубина 5-14 м) 10-литровым планктобатометром системы Дьяченко-Кожевникова. В 2003-2012 гг. анализировали пространственное распределение биомассы сообщества, при этом обследовали все четыре плеса водохранилища (15-25 станций). В этих маршрутных съемках пробы отбирали малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом с диагональю ячеи 105-115 мкм. Описание, схема расположения станций и методика лабораторной обработки проб приведены в работах (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2010). Биомассу рассчитывали по уравнениям связи индивидуальной массы животных с длиной тела (Балушкина, Винберг, 1979; Ruttner-Kolisko, 1977). К доминантным относили таксоны, формирующие > 5% биомассы зоопланктона.
Суточную продукцию метазоопланктона (Робщ) рассчитывали на основании биомассы (Вобщ) трофических групп и среднесезонных значений удельной скорости продукции (суточных Р/В-коэффициентов). Пищевые взаимоотношения между компонентами планктона анализировали по литературным данным (Монаков, 1998; Казанцева, 2003; Копылов и др., 2010; Lazareva, Kopylov, 2011). К мирным кладоцерам относили все виды этой группы, кроме представителей родов Leptodora и Bythotrephes, к мирным копеподам — науплиусы Cyclopoida и все возрастные стадии рода Eudiaptomus, к мирным коловраткам — все виды данной группы, за исключением рода Asplanchna. Аспланхну и ко-пеподитов I—III стадий Cyclopoida выделяли в отдельную группу всеядных животных (факультативных хищников). К хищникам отнесены роды Leptodora и Bythotrephes, взрослые особи и копеподиты IV-V стадий родов Mesocyclops, Thermocyclops, Cyclops, Megacyclops, Acanthocyclops и Heterocope.
Рацион каждого потребителя распределяли по пищевым объектам (частные рационы) пропорционально их биомассе в водоеме с учетом избирательности питания и доступности основных трофических ресурсов. Потребление (G) различных видов пищи рассчитывали как сумму частных рационов. "Реальную" или "чистую" продукцию метазоопланктона (Рреал), доступную для рыб, оценивали по разнице между общей продукцией и ее потреблением (Робщ—Собщ) беспозвоночными хищниками (факультативными и облигатными). Подробная методика расчетов приведена в работах (Копылов и др., 2008, 2010; Лазарева, 2010; Lazareva, Kopylov, 2011; Lazareva, Sokolova, 2015). Суточное потребление зоопланктона рыбами (тюлькой) рассчитывали отдельно для половозрелых особей и сеголеток, исходя из численности рыб и суммарной биомассы съеденных видов корма.
Продолжительность вегетационного периода принимали 180 сут, из них весна (1 мая - 9 июня) — 40 сут, первая половина лета (лето-1, 10 июня - 14 июля) - 35 сут, вторая половина лета (лето-2, 15 июля - 12 сентября) - 60 сут и осень (13 сентября - 27 октября) — 45 сут. Для выявления направленных изменений в структуре и обилии сообщества сравнивали два периода: маловодный до начала потепления (1963-1977 гг.) и конец современного маловодного периода (2004-2010 гг.).
Для характеристики агрегированности зоопланктона на акватории полигонов, где проводили суточные наблюдения динамики пищевой активности тюльки, рассчитывали относительный показатель вариабельности численности сообщества (С2) (Сметанин, 2003): С2 = о/х, где о — стандартное отклонение, х — средняя численность. Принимали, что зоопланктон образует скопления при С2 >1, то есть выполняется условие о2 > x, необходимое для того, чтобы считать распределение особей в пространстве агрегированным (Василевич, 1969; Сметанин, 2003). При С2 = 1 распределение особей случайное, при С2 < 1 — регулярное. Для анализа связи показателей зоопланктона с численностью рыб и факторами среды применяли корреляционный и пошаговый регрессионный анализ. Значимость биотических и абиотических факторов для характеристик сообщества определяли по критерию Фишера (F) и коэффициенту детерминации (R2).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Первое десятилетие XXI в. характеризовалось высоким уровнем наполнения Рыбинского водохранилища, наиболее полноводным (101.4±0.1 м БС) был 2008 г. (Литвинов, Законнова, 2011). Относительно 1970-х гг. наибольший прирост Т воды отмечен летом и осенью (рис. 1). Водохранилище освобождалось ото льда как обычно в конце апреля, ледостав наблюдался в конце ноября (Литвинов и др., 2012). Степень прогрева водной толщи водохранилища в разные годы не одинакова. Самым
холодным в десятилетии был 2008 г.: Т воды пелагиали в июне-сентябре (16.5±0.6°С) близка к сред-немноголетней норме. Аномально жарким летом 2010 г. средняя Т воды (18.9±1.1°С) на 2.4°С, а максимальная (28.5°С) на 8-9°С превысила таковую в 2008 г. (Lazareva et al., 2014).
Многолетняя и сезонная динамика зоопланктона. Для Рыбинского водохранилища характерны значительные межгодовые вариации характеристик планктонных сообществ. Период колебаний концентрации хлорофилла фитопланктона, количества бактериопланктона и численности зоопланктона составляет ~10 лет, биомассы зоопланктона--20 лет (Романенко, 1985; Пырина, 2000;
Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2010). На фоне этих квазипериодических колебаний до 1990 -х гг. наблюдалось увеличение средней за вегетационный период Вобщ зоопланктона, вызванное ростом количества ракообразных (табл. 1). Максимум развития сообщества отмечен в 1980-1990-х годах (рис. 2). В последующие годы регистрировали снижение Вобщ, однако современные ее значения в центральной части водохранилища в 1.6 раза превышали таковые до потепления климата.
Рис. 1. Сезонная динамика температуры воды пелагиали Рыбинского водохранилища. 1 — 1990-1995 гг., 2 — 20042009 гг. и 3 — 2010 г.
Месяц
Таблица 1. Численность основных таксономических групп зоопланктона Рыбинского водохранилища до потепления (1963-1976 гг.) и в современный период (2004-2010 гг.)
Группа зоопланктона Численность, тыс. экз./м3 %Уобщ
1963-1976 гг. 2004-2010 гг. 1963-1976 гг. 2004-2010 гг.
Cladocera 11±2 13±2 13 13
Хищные Cladocera 0.11±0.02 0.12±0.01 <1 <1
Copepoda 20±2 31±3 22 32
Cyclopoida 18±2 28±3 21 29
Rotifera 56±13 53±10 65 54
Уобщ 86±14 98±14 - -
Примечание. Приведено среднее за вегетационный период (У-Х) с его ошибкой, %Уобщ — доля от общей численности зоопланктона.
Таблица 2. Состав и относительная биомасса доминантов пелагического зоопланктона Рыбинского водохранилища в 2004-2010 гг.
Таксон Относительная биомасса, %
Весна Лето-1 Лето-2 Осень
Bosmina longispina Leydig 7±2 25±4 7±3 62±5
Mesocyclops leuckarti Claus + Thermocyclops oithonoides (Sars) 20±3 13±2 33±5 13±3
Cyclops kolensis Lill. + C. vicinus Uljanin 41±8 3±0.5 <1 <2
Daphnia galeata Sars <1 19±5 14±4 <2
Eudiaptomus gracilis Sars 3±1 9±2 14±2 6±1
Asplanchna sp. (A. priodonta Gosse+A. herricki Guerne+ A. henrietta Langh.) 11±5 7±2 7±2 <1
Leptodora kindtii Focke + Bythotrephes x hybridus (sin. B. longimanus) <1 9±1 14±1 <3
Conochilus sp. <1 5±1 <2 <1
С 1956 по 2010 г. состав доминантов зоопланктона водохранилища изменился незначительно (Лазарева, 2010). В 2004-2010 гг., как и ранее, ~80% его Вобщ формировали ракообразные. Весной преобладали (>60% Вобщ) представители Cyclopoida, в первой половине лета и осенью — Cladocera (~60 Вобщ %), во второй половине лета — Cyclopoida и Calanoida (~50 Вобщ %) (табл. 2). В 2004-2010 гг. по
сравнению с 1963-1977 гг. в 1.5 раза возросла численность мелких (длина тела <1 мм) всеядных Cyclo-poida родов Mesocyclops и Thermocyclops, составляющих летом основную массу циклопоидных копепод водохранилища (табл. 1 и 2). Количество крупных (длина тела >1 мм) представителей рода Cyclops, преобладающих в мае-июне увеличилось более чем в 6 раз с <1 до 3.9±0.9 тыс. экз./м3. Численность сравнительно крупных (длина тела 0.6-1.8 мм) кладоцер Bosmina longispina и Daphnia galeata увеличилась втрое с 2.1±0.6 до 5.7±0.6 и с 0.7±0.1 до 2.1±0.5 тыс. экз./м3 соответственно. Почти вдвое возросло количество диаптомид Eudiaptomus gracilis: с 1.8±0.3 до 3.3±0.6 тыс. экз./м3.
Годы
Рис. 2. Динамика биомассы зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в 1956-2011 гг. ("стандартные" станции). 1-Вобщ, среднее (май - октябрь); 2 — Вобщ, среднее (июль-август).
Фактически не изменилось суммарное количество наиболее заметных (длина тела 1.5-9 мм) для планктофагов хищных кладоцер (роды Bythotrephes и Leptodora) (табл. 1), избирательно потребляемых многими видами рыб (Половкова, Халько, 1981; Кияшко, 2004; Ривьер, 2007; Kiyashko et al., 2007, 2012). Однако вдвое возросла с 25±3 до 46±5 экз./м3 численность битотрефа, который встречался чаще всего в Главном плесе водоема. Количество сравнительно крупных (0.4-1.5 мм) всеядных коловраток рода Asplanchna сократилось в два раза с 2.4±0.7 до 1.1±0.2 тыс. экз./м3, тогда как численность мелких (< 0.4 мм) мирных форм осталась фактически неизменной.
Общая направленность изменения структуры зоопланктона определялась непропорционально сильным ростом (на 10%) доли в сообществе копепод. К 2010 г. это привело к формированию явственно "копеподного" облика летнего зоопланктона водохранилища. По данным западноевропейских исследователей (Adrian et al., 2006; Wagner, Adrian, 2009), рост температуры воды и продолжительности вегетационного периода обычно сопровождается увеличением количества зоопланктона, особенно копепод, наиболее сильно Cyclops kolensis весной и Thermocyclops oithonoides летом. То же зарегистрировано в Рыбинском водохранилище.
Увеличение количества дафний и копепод, привело к изменению сезонной кривой динамики Вобщ водохранилища. Высокая их численность наблюдалась во второй половине лета. В современный период сформировался ярко выраженный второй летний пик развития сообщества в июле-августе, сопоставимый с первым июньским (рис. 3). В июне пиковая Вобщ была сравнима с таковой в 1977 г., а в июле-августе вдвое превышала отмечавшуюся ранее. Осенний пик Вобщ повсеместно был слабо выражен. В августе 2010 г. пик Вобщ заметно превышал июньский, особенно в речных плесах (в 1.5 раза). В Главном плесе водохранилища высокую Вобщ (>1 г/м3) регистрировали всю осень до середины октября, в Волжском — до конца августа.
За время существования Рыбинского водохранилища выделяют несколько фаз водности (Литвинов и др., 2005): 1941-1950 гг. — неполная маловодная, 1951-1962 гг. многоводная, 1963-1976 гг. — маловодная, 1977-1995 гг. — многоводная и с 1996 г. — современная маловодная. Маловодный период до потепления (до 1976 г.) характеризовался низкой Вобщ зоопланктона, наибольшие значения не превышали 0.8 г/м3 за сезон (рис. 4). В многоводный период 1977-1995 гг. сформировались наилучшие условия для питания планктофагов, среднесезонная Вобщ зоопланктона в пелагиали водохранилища достигала 2.1 г/м3. Наиболее кормными были 1981, 1983-1984 и 1988-1989 гг., когда Вобщ превышала среднее для периода на 30-60%. В наименее кормные 1977-1980, 1986 и 1994 гг. Вобщ зо-
опланктона была ниже средней для данного периода на 20-200%, но существенно превышала (Вобщ > 0.7 г/м3) таковую до потепления.
1
■*■ 3
V
VI
VII
VIII
IX
X
Месяц
Рис. 3. Сезонная динамика общей биомассы зоопланктона в Рыбинском водохранилище в 19772010 гг. (среднее для шести "стандартных" станций). 1 — 2004-2009 гг., 2 — 2010 г., 3 - 1977 г.
Рис. 4. Средняя за сезон (май-октябрь) Вобщ зоопланктона в разные периоды функционирования экосистемы Рыбинского водохранилища. Вср1 — в маловодный период до потепления (1963-1976 гг.); Вср2 — в многоводный период 1977-1995 гг.; Всрз — в конце современного маловодного периода (2004-2010 гг.).
Современный период отличался сравнительно высокими (до 1.4 г/м3) значениями среднесезон-ной Вобщ зоопланктона водохранилища. Однако средняя Вобщ для периода была на 30% ниже по сравнению с таковой в предшествующий многоводные годы (рис. 4). Кроме того, восемь лет (19962003 гг.) не проводились регулярные наблюдения за сообществом, для них есть только расчетные оценки среднесезонной Вобщ, выполненные на основе данных единичных съемок во второй половине лета (Лазарева, 2010). С учетом этих данных наиболее кормными для планктофагов в современный маловодный период были 1996-1997, 2003, 2005 и 2010 гг., в которые Вобщ зоопланктона на 20-40% превышала среднюю для периода. Менее кормными были 1998, 2000 и 2007-2008 гг. (Вобщ <0.7 г/м3), в эти годы обеспеченность пищей планктофагов оказалась сравнима с таковой до потепления.
В целом, потепление климата способствовало увеличению обилия крупных форм зоопланктона, избирательно потребляемых планктофагами. Увеличилась продолжительность периода массового развития зоопланктона (на 2 нед) и его Вобщ во второй половине лета и в среднем за вегетационный период. В аномально жаркий год отмечено усиление указанной тенденции. Наибольшие изменения обилия сообщества и его сезонной динамики зарегистрированы в Главном озеровидном плесе водохранилища.
Продуктивность сообщества. Продукция (Робщ) зоопланктона за вегетационный период представляет функцию биомассы, составляющих его популяций, соотношения обилия основных трофических групп и их сезонной динамики. Суточная удельная скорость продукции популяций ракообразных (суточный Р/В-коэффициент) зависит от Т воды и количества доступной пищи, определяющих скорость соматического и генеративного роста особей, а также от пресса хищников, регулирующих возрастную структуру популяций (Иванова, 1985).
Основную часть (>60%) Робщ зоопланктона в Рыбинском водохранилище формируют мирные кладоцеры, их продукция сопоставима с таковой инфузорий (Копылов и др., 2010; ЬаЕагеуа, Кору1оу, 2011). В 1980-1990-х гг. на пике развития продуктивность зоопланктона водохранилища была в 2-3 раза выше, чем до потепления, и близка к наблюдаемой в водных экосистемах эвтрофного типа (Ьа2а-геуа, Кору1оу, 2011). В современный период Вобщ и Робщ водохранилища в ~1.5 раза выше относительно 60-70-х годов, но примерно на 30% ниже относительно 90-х годов (табл. 3). Сезонные изменения суточной Робщ в целом повторяли динамику Вобщ, максимальная продуктивность сообщества зарегистрирована в июне-августе (рис. 5). В аномально жарком 2010 г. отмечено резкое увеличение Робщ во второй половине лета, что наблюдалось также в динамике Вобщ (рис. 3 и 5).
Таблица 3. Многолетняя динамика биомассы (Вобщ) и продукции (Робщ) зоопланктона пелагиали Рыбинского водохранилища
Год Вобщ, г/м3 Робщ , за вегетационный сезон 180 сут
г/м3 г/м2 ккал/м2
1956-1960* 0.5±0.05 14.4±2.2 80.1±12.2 40.1±6.1
1961-1975* 0.6±0.05 12.3±2.6 68.2±14.3 34.1±7.2
1977 0.6±0.05 13.6±1.4 71.6±7.4 39.7±3.7
1988 1.8±0.1 41.8±5.5 217.4±28.6 108.7±14.3
1990-1995 1.2±0.05 27.2±1.9 135.0±17.0 72.7±6.7
2004 0.9±0.1 18.7±3.2 104.3±17.9 52.9±9.0
2005 1.2±0.3 31.7±9.9 180.5±62.9 82.9±31.4
2006 1.0±0.2 22.0±4.4 123.7±26.2 60.6±13.1
2007 0.7±0.1 14.9±3.2 83.5±18.8 42.0±9.4
2008 0.7±0.1 12.9±3.8 75.8±23.3 37.8±11.6
2009 0.9±0.1 19.3±3.1 110.4±18.4 58.2±9.2
2010 1.4±0.1 26.4±4.6 148.5±26.5 72.9±12.2
2004-2009 0.9±0.05 20.8±2.5 113.0±15.3 54.4±4.5
Примечание. Продукция под 1 м2 рассчитана на среднюю глубину Главного и Волжского плесов водохранилища с учетом уровня его наполнения в мае-октябре (по: Бакулин, 1968). Источники: * — (Владимирова, 1974; Пидгайко, 1978), остальное — расчет авторов.
Пространственное распределение биомассы и продукции сообщества. Зоопланктон распределен по акватории неравномерно, продукционный потенциал различных участков водохранилища существенно отличается. Особенно четко прослеживаются различия между сообществами Главного плеса и речных (Волжского, Шекснинского и Моложского) плесов водоема. До середины 1970-х гг. в Волжском плесе биомасса зоопланктона была выше, чем в Главном (Ривьер и др., 1982). В 1977 г. средняя за вегетационный период Вобщ в этих двух плесах достоверно не различалась, а Робщ была в 1.6 раза выше в Волжском плесе. В 2004-2009 гг. Вобщ в Главном плесе в 1.7 раза, а Робщ вдвое превышали таковые в Волжском (табл. 5). Количество зоопланктона в Шекснинском плесе водохранилища в современный период (Вобщ 1.2±0.3 г/м3) выше, чем в Главном, Волжском и Моложском (Лазарева, 2010). Распределение Вобщ зоопланктона по акватории водохранилища изменялось в течение сезона. Весной и осенью повсеместно она не велика (<0.7 г/м3), наибольшие значения отмечены в Главном плесе (табл. 5). В начале лета наиболее высокая Вобщ наблюдалась также в Главном плесе, а во второй половине лета — в Шекснинском.
Рис. 5. Сезонная динамика суточной продукции зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в 2004-2010 гг. (среднее для шести "стандартных" станций). 1 — 2004-2009 гг., 2 — 2010 г.
Таблица 5. Сезонные изменения биомассы (среднее с его ошибкой) зоопланктона в разных плесах Рыбинского водохранилища в 2003-2012 гг.
Участок Вобщ, г/м3
Весна (п = 96) Лето-1 (п = 153) Лето-2 (п = 331) Осень (п = 145)
Главный плес 0.34±0.06 1.48±0.23 1.39±0.14 0.37±0.06
Волжский плес 0.23±0.13 1.30±0.50 1.19±0.19 0.10±0.05
Шекснинский плес 0.46±0.39 1.02±0.46 3.25±0.57 0.12±0.05
Моложский плес 0.25±0.15 0.43±0.03 1.93±0.12 0.11±0.06
Примечание. п — количество проб за период.
Следует отметить крайне низкую Вобщ зоопланктона в мелководной зоне водохранилища. Так в начале лета в больших открытых заливах (Югский и правобережье Шексны у ст. Любец) с глубинами 0.5-2 м количество планктона было в 8-13 раз меньше, чем на соседних глубоководных станциях, а во второй половине лета — в 1.5-2 раза меньше. По численности здесь преобладали мелкие кладоце-ры (Bosmina crassicornis, Chydorus sphaericus) и циклопы (роды Mesocyclops, Thermocyclops). Крупные Daphnia были, как правило, не многочисленны, а Leptodora и Bythotrephes встречались единично. Эти заливы постоянно сообщаются с пелагиалью, при ветровом перемешивании воды туда заносится крупный зоопланктон из открытого водохранилища. Можно предположить, что в заливах значительную часть этого кормового планктона выедают планктофаги. В мелководной зоне водохранилища сравнительно многочисленны (в среднем 4 экз./м2) молодь плотвы, леща, окуня, уклейки и густеры (Столбунов, 2011; Рыбы Рыбинского ..., 2015).
Таким образом, в настоящее время средняя за сезон Вобщ пелагического зоопланктона наиболее высока (1.4±0.5 г/м3) в Шекснинском плесе водохранилища. В Волжском плесе Вобщ (0.7±0.2 г/м3) была самой низкой. В Главном плесе она составляла 1.0±0.14 г/м3, а в Моложском - 0.8±0.1 г/м3. В мелководной зоне водоема средняя за вегетационный период Вобщ (0.6±0.2 г/м3) была низкой и сопоставимой с таковой в пелагиали Волжского плеса.
Анализ пространственного распределения продуктивности зоопланктона указывал на то, что в 2004-2009 гг., как и ранее (Ьа2агеуа, 8око1оуа, 2015), отчетливо были выражены различия между Главным и речными плесами водоема, а наиболее продуктивным участком пелагиали водохранилища была граница (ст. Молога) Волжского и Главного плесов (табл. 6). Здесь средняя за вегетационный период Вобщ в 1.4-3.1 раза превышала таковую на других станциях. В высокие значения Вобщ отмечали не только на выходе из Волжского плеса, но также в западной (ст. Брейтово) и восточной (ст. Средний Двор) частях Главного плеса. Как результат, в настоящее время Вобщ в Главном плесе оказалась вдвое выше, чем в Волжском. В силу мелководности основной части акватории водохранилища на участках затопленного русла рек (гл. >7 м) значения Вобщ были в 1.3-2.5 раза выше, чем средние для плесов.
Продукция зоопланктона, доступная для рыб. Традиционно "чистую" или "реальную" продукцию зоопланктона (Вреал), доступную для рыб, рассчитывают по разнице между его Вобщ (Внехищ + Вхищн) и рационом (Схищн) планктонных хищников: Внехищ + Вхищн Схищн (Иванова, 1985; Андроникова, 1996). По нашим оценкам (Ьа2агеуа, Кору1оу, 2011), такой расчет дает результаты, заниженные на
Месяц
~20%. Дело в том, что при традиционном способе оценки Рреал весь рацион хищников считают обеспеченным продукцией метазоопланктона. В действительности хищники потребляют еще и простейших (22-29% Схищн весной и 4-7% летом), а факультативные хищники — дополнительно растительную пищу (>60% Схищн).
Таблица 6. Сезонные изменения продукции (среднее с его ошибкой) зоопланктона в разных участках Рыбинского водохранилища в 2004-2009 гг.
Участок Средняя глубина, м Робщ, ккал/м2
Весна (п = 47) Лето-1 (п = 71) Лето-2 (п = 102) Осень (п = 60)
Коприно 12.0±0.1 3.2±1.8 16.4±3.7 20.9±5.3 0.8±0.5
Молога 13.3±0.1 16.9±8.5 61.2±13.1 54.9±11.2 3.4±1.1
Наволок 8.0±0.2 7.7±4.1 34.4±7.3 38.7±14.5 3.5±1.6
Измайлово 7.1±0.2 5.4±2.5 32.2±6.8 37.0±5.3 6.2±2.4
Средний двор 9.8±0.2 8.8±4.7 56.8±14.0 31.0±5.9 6.1±2.0
Брейтово 11.8±0.2 7.1±3.2 52.1±8.6 59.5±12.0 15.8±6.3
Главный плес 6.0±0.02 4.8±1.1 29.8±3.2 26.0±3.2 4.9±1.0
Волжский плес 4.6±0.01 3.5±1.6 13.6±2.7 13.2±2.3 0.7±0.2
Примечание. п — количество проб за период.
Мы рассчитывали Рреал по разнице между Робщ сообщества и ее потреблением (Робщ-Собщ) различными группами беспозвоночных хищников (факультативными и облигатными). Для оценки С общ в спектр питания хищных беспозвоночных включали все доступные виды пищи, имеющиеся в пелаги-али водоема (Копылов и др., 2010; Ьа2агеуа, Кору1оу, 2011). Долю каждого вида пищи рассчитывали по соотношению биомассы; учитывали, что крупные животные могут быть не доступны для планктонных хищников.
В 1990-х гг. беспозвоночные хищники выедали >22 ккал/м2 или 31% Робщ (Ьа2агеуа, Кору1оу, 2011). Основными потребителями были Cyc1opoida (11.6 ккал/м2 или 53% Собщ) и хищные С^осега (9.4 ккал/м2 или 43% Собщ). Напряженные трофические отношения внутри сообщества наблюдались с июня до середины сентября, когда хищники выедали до 43% Робщ (табл. 7). Суммарно за сезон для рыб оставалось доступно почти 70% Робщ (50 ккал/м2), во второй половине лета Рреал снижалась <60% Робщ. По группам зоопланктона Рреал распределялась следующим образом: 33.6 ккал/м2 мирные кладо-церы, 7.3 — коловратки, 3.9 — мирные копеподы, 3.2 — хищные кладоцеры и 1.4 — всеядные и хищные копеподы (Cyc1opoida). Таким образом рыбы-планктофаги всех возрастов были обеспечены полноценным кормом.
Таблица 7. Сезонные изменения потребления (Собщ) беспозвоночными хищниками продукции метазоопланкто-на (Робщ) и его доступная для рыб продукция (Рреал) в Рыбинском водохранилище в разные годы
Годы Показатель Весна (40 сут) Лето-1 (35 сут) Лето-2 (60 сут) Осень (45 сут)
1990-1995 Робщ, ккал/м2 3.8±1.5 34.8±4.7 27.3±2.3 6.6±0.8
Собщ, ккал/м2 0.2 9.1 11.8 0.8
Собщ/Робщ,% 5.3 26.1 43.2 12.1
Рреал, ккал/м2 3.6 25.7 15.5 5.8
2004-2009 Робщ, ккал/м2 4.3±0.9 24.3±2.5 22.3±2.3 3.5±0.7
Собщ, ккал/м2 2.5 9.1 12.4 0.4
Собщ/Робщ,% 57.5 37.3 55.8 11.4
Рреал, ккал/м2 1.8 15.2 9.8 3.1
2010 Робщ, ккал/м2 0.25±0.1 29.3±7.0 36.6±4.3 6.7±1.8
Собщ, ккал/м2 0.05 13.0 25.3 0.4
Собщ/Робщ,% 20 44 69 6
Рреал, ккал/м2 0.20 16.3 11.3 6.3
В 2004-2009 гг. продукция мирного метазоопланктона снизилась на 30% по сравнению с таковой на пике развития сообщества в 1990-х гг. Продукция хищников, напротив, возросла, особенно заметно (в 3-3.5 раза) Bythotrephes и Asplanchna (в 4-5 раз). В абсолютном выражении Собщ за вегетационный период почти не увеличилось: хищники потребляли 24 ккал/м2. Но Робщ зоопланктона уменьшилась, поэтому относительное ее потребление выросло до >40% Робщ. Основную часть (57% Собщ) составили потребности хищных С^осега (13.6 ккал/м2). Вклад Cyc1opoida был почти вдвое меньше (7.9 ккал/м2 или 33% Собщ), еще меньше потребляли коловратки Asplanchna — 1.9 ккал/м2 (8% Собщ). Доступная для рыб Рреал снизилась в 1.7 раза до 30 ккал/м2 за сезон (<60% Робщ зоопланктона), во второй половине лета рыбам оставалось чуть более 40% Робщ. Около 5% Робщ метазоопланктона
составила продукция велигеров Dreissena (2.6 ккал/м2), почти всю ее (90%) потребляли беспозвоночные хищники (Лазарева и др., 2015).
В аномально жарком 2010 г. Вобщ метазоопланктона составила 73 ккал/м2 за вегетационный период, что в 1.3 раза выше средней Вобщ за предыдущие шесть лет и фактически совпадает со средней Вобщ в 1990-е годы (табл. 3). Потребление Вобщ хищниками возросло в 1.6 раза и достигло 39 ккал/м2 (53% Вобщ) за вегетационный период (табл. 7). Однако при высокой Вобщ, доступная для рыб Вреал не уменьшилась, а сравнительно с предыдущими шестью годами даже немного возросла до 34 ккал/м2. В относительном выражении это составило всего 47% Вобщ. Наиболее напряженные отношения между позвоночными и беспозвоночными хищниками складывались, как и ранее, во второй половине лета. Рыбам в этот период оставалось доступно только около 30% Вобщ метазоопланктона. Продукция меропланктона (велигеры) в этом году была мизерной (<0.2 ккал/м2) и не оказывала влияния на баланс пищевых ресурсов в пелагиали водохранилища.
Таким образом, в настоящее время Вобщ зоопланктона водохранилища в ~1.5 раза выше относительно 1960-1970-х гг., но примерно на 30% ниже относительно 1990-х гг. Современный период характеризуется увеличением роли беспозвоночных планктонных хищников в функционировании трофической сети пелагиали водохранилища на фоне снижения Вобщ зоопланктона. Снижение продуктивности метазоопланктона во многом определяется напряженными трофическими отношениями внутри сообщества. В аномально теплые годы выедание хищниками Вобщ возрастает более, чем в 1.5 раза. Это приводит к ужесточению конкуренции между беспозвоночными и рыбами. Наиболее напряженные трофические отношения формируются во второй половине лета (июль-август), когда доступная для рыб Вреал уменьшается до 30-40% Вобщ.
Обеспеченность пищей тюльки — одного из основных планктофагов пелагиали водохранилища. С 2000 г. в открытом водохранилище доминирующим планктофагом стала тюлька (С1ире-отПа cultriventris) (Экологические проблемы ..., 2001; Кияшко, 2004; Герасимов, 2005). С 2005 г. наряду с ней в траловых ловах регистрируют значительное количество (>50% улова) молоди других рыб, преимущественно сеголеток окуня (Юуа8Ько е! а1., 2012). В последние годы (с 2009 г.) наиболее часто тюлька встречается в уловах совместно с факультативными планктофагами молодью карповых (лещ, плотва и разновозрастная уклейка) и окуневых (окунь и судак) (Рыбы Рыбинского ., 2015). Скопления планктофагов концентрируются чаще всего в речных плесах и на выходе из них в Главный (Экологические проблемы ..., 2001; Кияшко, 2004). В общем, места скопления рыб в основном совпадают с участками концентрации зоопланктона.
Тюлька активно выбирает из планктона определенных животных. При высокой пищевой активности в июне двухлетки тюльки избирательно потребляют крупных (длина тела >1.5 мм), но малочисленных и не образующих агрегаций (С2 = 0.6-0.7) хищных рачков Heterocope и Bythotrephes (К1уа8Ько е! а1., 2007). Отмечен положительный индекс избирательности этих видов в течение всего светлого периода суток. При низкой пищевой активности тюльки в августе и более агрегированном (С2 = 0.8) распределении в пространстве Heterocope и Bythotrephes индекс избирания принимает как положительные, так и отрицательные значения.
Избирание тюлькой хищной кладоцеры Leptodora тесно связано с биомассой рачка и степенью агрегированности особей. Лептодора — крупный (длина тела до 9 мм) прозрачный рачок, который может быть заметен для рыб только во время движения. При высокой плотности и биомассе он служит привлекательной добычей для тюльки. При низкой плотности рачков рыба, вероятно, их не видит. Значения индекса избирательности положительны при биомассе лептодоры >60 мг/м3 и агрегированном распределении особей (С2 = 1.1), тогда как при биомассе <16 мг/м3 и отсутствии скоплений рачков (С2 = 0.6) индекс элективности отрицательный (К1уа8Ько е! а1., 2007).
В сообществе зоопланктона водохранилища биомасса дафний (Daphnia galeata), значительно выше, чем планктонных хищников Heterocope, Bythotrephes и Leptodora. Тем не менее, индексы избирания дафний тюлькой в течение всего лета отрицательны (Юуа8Ько е! а1., 2007). Вероятно, часть популяции дафний (молодь) не доступна для тюльки. Молодые дафнии сравнительно прозрачны, перемещаются вертикально короткими (менее чем на длину тела) прыжками и для тюльки — визуального охотника они, по-видимому, малозаметны. Наиболее заметны для рыб крупные (1.9-2.1 мм) взрослые яйценосные самки, особенно с эфиппиумами. В желудках рыб количество таких рачков всегда выше, чем в зоопланктоне. Так, в июне доля таких рачков в сообществе пелагиали водоема составляла 34% Вобщ, а в желудках рыб — 52%; в августе — соответственно 50% и 63% Вобщ.
В местах скопления тюльки наблюдается заметное изменение структуры кормового планктона, а иногда и Вобщ. Так, в июне при Вобщ 1.1 ±0.3 г/м3 в дневное время отмечено снижение в 2.5 раза количества ракообразных на полигоне в северо-восточной части Главного плеса (ст. Мякса) (Юуа8Ько е!
а1., 2007). Наиболее сильно элиминируются кладоцеры (дафнии, лептодора и битотреф). В августе в сообществе преобладают мелкие циклопы, которых потребляют в основном сеголетки тюльки. При сравнительно высокой В общ (1.7±0.3 г/м3) взрослые рыбы кормятся менее интенсивно, чем в июне, индексы наполнения желудков ниже почти втрое (К1уа8Ько й а1., 2007). В дневное время Вобщ не снижается, зарегистрировано только достоверное уменьшение в 2-4 раза количества наиболее крупных кладоцер (лимносида и лептодора).
Рис. 6. Динамика продукции зоопланктона и уловов планк-тофагов пелагическим тралом в Рыбинском водохранилище.
1 — продукция зоопланктона за вегетационный период май-октябрь,
2 — осенний (сентябрь) улов пелагического трала (тюлька + молодь окуневых и карповых рыб) за 15 мин траления,
3 — то же тюлька;
2, 3 — (по: КуаБИко й а1., 2012).
Во второй половине лета в пелагиали водохранилища биомасса и продукция зоопланктона обычно снижаются, а его потребление хищниками возрастает. Беспозвоночные хищники выедают мелкоразмерную фракцию сообщества (< 0.7 мм). Они потребляют > 50% Робщ зоопланктона (табл. 7). Наиболее сильно элиминируются копеподы (ЕыЛар^тш, МеиосусЪри и Thermocyclops), потребление их продукции достигает > 90%. Потребление мирных кладоцер составляет ~60% их продукции. Главные потребители — хищные кладоцеры, они выедают почти 60% продукции копепод и > 30% продукции кладоцер. В этот же период усиливается пресс тюльки на зоопланктон вследствие увеличения численности ее скоплений за счет сеголеток. Присутствие сеголеток расширяет размерный спектр потребляемых рыбами жертв за счет молоди (копеподиты) циклопов (длина тела < 1 мм) и мелких Во8тта (длина тела < 0.5 мм). Их доля в рационе сеголеток тюльки составляет 13 и 75% соответственно (Юуа8Ько й а1., 2007, 2012). Из общего количества потребленной тюлькой продукции цик-лопоидных копепод и мирных кладоцер (ВарШ!а, Во8тта), на долю сеголеток приходилось 90 и 70% соответственно.
Таким образом, спектры питания хищных кладоцер и молоди тюльки частично перекрываются. В июле-августе могут формироваться напряженные трофические отношения между различными видами хищников (рыбы и беспозвоночные). Значительную часть рациона тюльки составляет хищный зоопланктон: > 30% у сеголеток и ~50% у взрослых рыб (Юуа8Ько й а1., 2012). При этом высокая численность рыб-планктофагов, вероятно, снижает уровень пресса беспозвоночных хищников на планктонное сообщество водохранилища.
Сопоставление многолетней динамики уловов планктофагов и Робщ зоопланктона показало, что в годы с высокой численностью рыб (2007-2008 гг.) наблюдалось резкое (в 1.5-1.7 раза) снижение Робщ (рис. 6). Средняя за вегетационный период Вобщ сообщества (0.7±0.05 г/м3) в эти годы была на 30% ниже, чем в другие (1.0±0.1 г/м3). Зарегистрирована тенденция к обратной статистической зависимости между осенними уловами тюльки и Робщ зоопланктона за сезон (г = -0.67, р = 0.09), аналогичная связь получена между уловами и среднесезонной Вобщ зоопланктона (г = -0.66, р = 0.10).
Количественная оценка выедания зоопланктона тюлькой. В первом десятилетии нового века сравнительно высокие уловы тюльки приходились на 2001-2003, 2007-2008 и 2011 гг. (Юуа8Ько й
180
о
00
К О
160
£ 140
ее 120
К
о
н
и
К
й
к 100
о
о
со 3
80
60
-□- 2 -■- 3
2500
2000
к
1500 §
1000
500
со и т
О £
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
al., 2012; Рыбы Рыбинского ..., 2015). В 2007-2008 гг. по оценкам В.И. Кияшко суточный рацион половозрелой тюльки варьировал от 1 до 4% массы тела и составлял в среднем 98±19 мг (сырая масса) планктонных ракообразных на одну рыбу. В скоплениях за сутки рыбы потребляли от 1 до 35 мг/м3 зоопланктона (до 15% Вобщ). Наибольшее потребление зоопланктона сеголетками тюльки отмечено во второй половине лета и осенью. В зоопланктоне в августе повсеместно очень большую долю по численности составляли мелкие Cyclopoida, а в сентябре Bosmina, представляющие предпочитаемую и очень доступную пищу для сеголеток. Поэтому их интенсивность питания выше, чем двухлеток тюльки. Индекс наполнения желудков сеголеток в августе в 5 раз, а в сентябре в 2.5 раза выше по сравнению с двухлетками (Kiyashko et al., 2007). Суточный рацион сеголеток составлял 2-8% массы тела (49±21 мг рачков на одну рыбу). В зависимости от численности за сутки они потребляли от 1 до 120 мг/м3 зоопланктона (до 20% Вобщ). Таким образом, выедание тюлькой зоопланктона могло быть очень высоким, особенно на участках, где регулярно кормятся большие скопления рыб.
Наиболее близкое к реальности представление о трофических взаимоотношениях в экосистеме дает количественная оценка выедания хищниками продукции их жертв. Продукция зоопланктона и ее потребление планктофагами сильно изменяются в течение вегетационного периода. В пелагиали Рыбинского водохранилища максимум Вобщ наблюдается в первой половине лета, а наибольшее (> 40%) ее выедание беспозвоночными хищниками во второй половине (Лазарева, 2010; Лазарева, Соколова, 2015; Lazareva, Kopylov, 2011). Рыбам доступно 60-70% Вобщ зоопланктона в начале лета, 30-40% во второй половине лета и >90% осенью (Lazareva, Sokolova, 2015).
В начале лета (июнь) в уловах преобладают взрослые особи тюльки, предпочтительным кормом для которых служат крупные ракообразные, особенно копеподы Heterocope и Cyclops (Kiyashko et al., 2007). В июне рыбы выедали > 80% В гетерокопы и 12-13% В других копепод (табл. 8). Интенсивным потреблением рыбами можно объяснить крайне неравномерное распределение численности гетерокопы (CV = 81%) по акватории при встречаемости фактически повсеместно. В июне этот вид размножается и достигает максимальной численности 1-2 тыс. экз./м3 (Лазарева, 2010). Среди кладо-цер наиболее интенсивно рыбы потребляли лептодору (10% В), при этом общее потребление ракообразных этой группы было небольшим (3% В).
Таблица 8. Суточная продукция (В, мг/м2 сут*) зоопланктона и ее выедание (О, мг/м2 сут*) тюлькой летом и осенью в пелагиали Рыбинского водохранилища при высокой численности рыб (2007-2008 гг.)
Группа планктона Лето-1 Лето-2 Осень Среднее VI-X
В G G/P,% В G G/P,% В G G/P,% В G G/P,%
Leptodora 62.4 5.9 10 26.3 31.3 119 1.3 6.0 462 27.3 16.8 62
Bythotrephes 59.3 1.2 2 28.5 12.7 45 0.2 5.9 >1000 27.1 7.6 28
Daphnia + Bosmina 714.5 20.1 3 86.9 259.6 299 16.8 53.8 320 221.3 133.6 60
Eudiaptomus 23.8 2.9 12 32.1 6.3 20 0.7 2.9 414 19.9 4.4 22
Heterocope 7.7 6.5 84 1.6 3.1 194 <0.1 0.5 >500 2.6 3.1 119
Cyclopoida 41.0 5.3 13 45.8 38.8 85 1.2 6.2 517 30.3 19.9 66
Кормовой зоопланктон 908.7 41.9 5 221.2 351.8 159 20.3 75.3 371 328.5 185.4 56
Весь зоопланктон 1272.0 41.9 3 404.0 351.8 87 25 75.3 300 499.2 185.4 37
Примечание. * — сырая масса зоопланктона, в расчетах принят пищевой спектр тюльки (по: ЮуаБИко е! а1., 2007, 2012).
В целом, в первую половину лета тюлька выедала не более 5% суточной продукции кормового зоопланктона и только 3% Вобщ. В указанные годы количество молоди окуневых и карповых рыб в пелагиали в 2-3 раза превышало таковое тюльки (К1уа8Ько е! а1., 2012). Но даже с учетом этого общее потребление зоопланктона не могло быть более 10% Вобщ. Для сравнения, беспозвоночные пелагические хищники потребляли почти 40% Вобщ зоопланктона (табл. 7). Таким образом, в первую половину лета (до середины июля) рыбы-планктофаги не контролировали развитие зоопланктона, пресс рыб сказывался лишь на обилии и распределении отдельных немногочисленных видов (Heterocope appendiculata).
Суммарное выедание зоопланктона тюлькой во второй половине лета было очень высоким и составляло 87% Вобщ и 159% В кормовых ракообразных (табл. 8). Наиболее интенсивно рыбы потребляли мирных кладоцер (~300% В), лептодору (>100% В) и циклопоидных копепод (>80% В), тогда как сравнительно многочисленных (4.8±1 тыс. экз./м3) каляноидных копепод (Eudiaptomus) - крайне слабо (20% В). По-прежнему взрослые рыбы выбирали из планктона рачков рода Heterocope (О = ~200% В), хотя этот вид в августе заканчивал цикл развития, его численность (<300 экз./м3) и продукция (3.1 мг/м2 сут) были очень малы, встречаемость составляла ~50% проб, в основном его находили в Главном и Моложском плесах водохранилища.
Тот факт, что потребление зоопланктона достигало > 100% его продукции свидетельствовало о выедании рыбами также части биомассы кормовых видов. Однако при высоком расчетном потреблении тюлькой зоопланктона в августе реально не наблюдали заметного изменения его биомассы в течение суток даже в больших скоплениях рыб (Юуа8Ько й а1., 2007). Это связано с высокой гидродинамической активностью водоема, компенсирующей элиминацию зоопланктона привносом его с соседних участков. Распределение тюльки по акватории крайне неравномерно, есть участки в центре водохранилища (ст. Наволок), где тюлька фактически никогда не встречается в траловых ловах (Ки-яшко, 2004; Юуа8Ько й а1., 2012). Здесь зоопланктон не подвергался влиянию планктофагов. Кроме того, при снижении численности избираемых кормовых объектов уменьшалась их доступность для рыб, снижалась интенсивность питания рыб, которые могли переходить на потребление другого вида корма. Это трудно учесть в расчете общего выедания рыбами зоопланктона, выполненного на основе среднего для ряда станций рациона.
В конце сентября - октябре, когда летний зоопланктон завершал цикл развития и продукция большинства видов (исключая Во8тта 1ощ\8рта) была очень мала, планктофаги фактически "доедали" биомассу кормовых объектов (табл. 8). Потребление кормового зоопланктона составило >300% Робщ. Тюлька по-прежнему выбирала наиболее крупных представителей планктона (лептодору, бито-трефа и гетерокопу) и, по-видимому, затрачивала на поиск излюбленного корма значительные усилия. В это время встречаемость хищных кладоцер в планктонных сборах не превышала 20% проб при численности < 30 экз./м3, а гетерокопу обнаруживали единично.
Среднесуточная интенсивность выедания зоопланктона за сезон (июнь-октябрь) составила 185.4 мг/м2 или ~60% суточной продукции кормового зоопланктона и ~40% общей. Наибольшему прессу со стороны рыб подвергались копеподы Ие(егосоре арреп^спШа и копеподитные стадии развития Cyclopoida, а из кладоцер Ьер^ёога клпёШ, БарЫ1а galeata и виды рода Bosmina. Приведенные выше оценки выедания тюлькой зоопланктона следует рассматривать как максимальные, поскольку они сделаны для периода сравнительно высокой численности планктофага. Исходя из динамики уловов тюльки (Рыбы Рыбинского ..., 2015; Юуа8Ько й а1., 2012), сравнимый пресс рыб на зоопланктон мог наблюдаться в 2001-2003 и 2011 гг., тогда как в остальные годы он был в 2-3 раза ниже: 15-20% суточной Робщ в среднем за сезон и до 100-150% во второй половине лета. В любом случае воздействие планктофагов на зоопланктон пелагиали водохранилища следует признать существенным. Начиная с конца июля, одна только тюлька могла контролировать структуру и продукционный потенциал сообщества на участках водохранилища, где регулярно встречаются ее скопления.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Пик развития зоопланктона в Рыбинском водохранилище наблюдался в 1980-1990-х гг. Современные значения Вобщ и Робщ зоопланктона в пелагиали водохранилища ниже, чем были на пике развития, но в 1.6 раза превышают таковые до потепления климата (до 1976 г.). Зарегистрировано заметное (в 1.5-3 раза) увеличение численности всех копепод, а также большинства крупных кладоцер. Это существенно изменило структуру сообщества в сторону "укрупнения" организмов зоопланктона и послужило важным фактором для успешной натурализации нового планктофага — тюльки.Вследствие потепления увеличилась продолжительность периода массового развития летнего зоопланктона, что привело к формированию мощного пика Вобщ и Робщ во второй половине лета (август). Наибольшие изменения обилия сообщества и его сезонной динамики зарегистрированы в Главном плесе водохранилища. Здесь в настоящее время Робщ зоопланктона вдвое выше, чем в Волжском плесе.
Современный период характеризовался увеличением значения беспозвоночных планктонных хищников в функционировании трофической сети пелагиали водохранилища. Наиболее напряженные трофические отношения складывались во второй половине лета (июль-август), когда доступная для рыб Рреал уменьшалась до 30-40% Робщ. В это время было возможно формирование жесткой конкуренции между беспозвоночными хищниками и рыбами на отдельных участках водоема.
В силу избирательного типа питания воздействие одного из основных планктофагов — тюльки — на зоопланктон не одинаково для разных его таксономических групп. Так, взрослая тюлька выбирала из зоопланктона наиболее крупных и заметных ракообразных, тогда как сеголетки потребляли сравнительно мелких. Локально в местах скоплений тюльки снижалась численность крупных видов кладоцер и общая биомасса зоопланктона. Рыбы выедали значительное количество хищных видов беспозвоночных, что снижало пресс этих хищников на планктонное сообщество. В годы с высокой численностью рыб-планктофагов наблюдалось резкое снижение Робщ зоопланктона.
По нашим оценкам тюлька выедала от 3% в июне до 300% в октябре суточной Робщ зоопланктона. Среднесуточная интенсивность выедания зоопланктона за сезон (июнь-октябрь) составила 185.4 мг/м2 или ~60% суточной продукции кормового зоопланктона и ~40% общей. Приведенные
оценки потребления тюлькой зоопланктона близки к максимальным, поскольку они сделаны для периода сравнительно высокой численности планктофага. Наибольшему прессу со стороны рыб подвергались каляниды Heterocope appendiculata и копеподитные стадии развития Cyclopoida, а из кла-доцер Leptodora kindtii, Daphnia galeata и виды рода Bosmina. Воздействие рыб-планктофагов на зоопланктон пелагиали водохранилища следует признать существенным. Начиная с конца июля, одна только тюлька могла контролировать структуру и продукционный потенциал сообщества на участках водохранилища, где регулярно встречаются ее скопления.
Авторы искренно признательны ныне покойной В.И. Кияшко за любезно предоставленные данные по оценкам численности и суточного рациона тюльки. Работа выполнена при финансовой поддержке Программы ОБН РАН "Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий".
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996. 189 с. Andronikova I.N. Strukturno-funktsionalnaya organizatsiya zooplanktona ozernykh ekosistem. SPb.: Nauka, 1996. 189 s. [Andronikova I.N. Structural and functional organization of the zooplankton of lake ecosystems. St-Petersburg: Nauka, 1996. 189 p.] In Russian Бакулин К.А. Морфометрические характеристики Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1968. С. 72-86. Bakulin K.A. Mor-fometricheskie kharakteristiki Rybinskogo vodokhranilishcha // Biologicheskie i gidrologicheskie factory mestnykh peremeshchenii ryb v vodokhranilishchakh. Leningrad: Nauka, 1968. P. 72-86. [Bakulin K.A. The morphometric characteristics of the Rybinsk reservoir // Geological and Hydrological Factors of Local Fish Movements in Reservoirs. Leningrad: Nauka, 1968. P. 72-86.] In Russian Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72. Balushkina E.V., Vinberg G.G. Zavisimost' mezhdu dlinoi i massoi tela planktonnykh rakoobraznykh // Eksperimentalnye i polevye issledovaniya biologicheskikh osnov produktivnosti ozer. L.: Zool. int AN SSSR, 1979. S. 58-72. [Balushkina E.V., Vinberg G.G. The relationship between the length and body mass planktonic crustaceans // Experimental and field studies of the biological bases of the productivity of lakes. Leningrad: Zool. Institute of Sciences of the USSR. 1979. P. 58-72.] In Russian Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. 1969. Л.: Наука, 232 с. Vasilevich V.I. Statisticheskie metody v geobotanike. 1969. Leningrad: Nauka, 232 s. [Vasilevich V.I. Statistical methods in geobotany. 1969. Leningrad: Nauka, 232 p.] In Russian Владимирова Т.М. Продукция зоопланктона Рыбинского водохранилища // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Л.: Наука, 1974. С. 37-42. Vladimirova T.M. Produktsiya zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha // Biologiya i produktivnost' presnovodnykh bespozvonochnykh. Leningrad: Nauka, 1974. S. 3742. [Vladimirova T.M. Zooplankton Production in Rybinsk Reservoir // Biology and productivity of freshwater invertebrates. Leningrad: Nauka, 1974. P. 37-42.] In Russian Герасимов Ю.В. Динамика распределения рыб Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 46-58. Gerasimov Yu.V. Dinamika raspredeleniya ryb Rybinskogo vodokhranilishcha // Aktual'nye problem ispolzovaniya biologicheskikh resursov vodokhranilishch. Rybinsk: Rybinskii dom pechati, 2005. S. 46-58. [Gerasimov Yu.V. Dynamics of the fish distribution in Rybinsk Reservoir // Actual problems of utilization of biological resources of water reservoirs. Rybinsk: Rybinskii dom pechati, 2005. P. 46-58.] In Russian Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2011 г. [Электронный ресурс] // М.: Росгидромет, 2012. URL: http://www.meteorf.ru/, file.pdf (обращение апрелm 2012 г.). Doklad ob osobennosty-akh klimata na territorii Rossiiskoi Federatsii za 2011 g. //M.: Rosgidromet, 2012. URL: http://www. meteorf. ru/, file.pdf (obrashchenie april 2012 g.) [Report on the features of the climate in the Russian Federation in 2011 [electronic resource] // Moscow: Roshydromet, 2012. URL: http://www.meteorf.ru/, file.pdf (appeal to april 2012).] In Russian
Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2012 г. [Электронный ресурс] // М.: Росгидромет, 2013. URL: http://www.meteorf.ru/, file.pdf (обращение март 2013 г.). Doklad ob osobennostyakh klimata na territorii Rossiiskoi Federatsii za 2012 g. //M.: Rosgidromet, 2013. URL: http://www.meteorf.ru/, file.pdf (obrashchenie mart 2013 g.) [Report on the features of the climate in the Russian Federation in 2012 [electronic resource] // Moscow: Roshydromet, 2013. URL: http://www.meteorf.ru/, file.pdf (appeal to mart 2013).] In Russian Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. 222 с. Ivanova M.B. Produktsiya planktonnykh rakoobrasnykh v presnykh vodakh. Leningrad: Zool. in-t AN SSSR, 1985, 222 s. [Ivanova M.B. Production of planktonic crustaceans in freshwater. Leningrad: Zool. Institute of Sciences of the USSR, 1985. 222 p.] In Russian Казанцева Т.И. Балансовая модель экосистемы мелкого высокоэвтрофного озера // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64. № 2. С. 128-145. Kazantseva T.I. Balansovaya model' ekosistemy melkogo vysokoevtrofnogo ozera //
Zhurn. obshch. biologii. 2003. T. 64. № 2. S. 128-145. [Kazantseva T.I. Balance model of ecosystem of shallow highly eutrophic lake // Zhurn. obshch. biologii. 2003. V. 64. No. 2. P. 128-145.] In Russian Кияшко В.И. Трофоэкологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris в водохранилищах Средней и Верхней Волги // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. № 6. С. 811-820. Kiyashko V.I. Trofoekologicheskaya kha-rakteristika tyul'ki Clupeonella cultriventris v vodokhranilishchakh Sredney i Verkhney Volgi // Voprosy ikhtiologii.
2004. Т. 44. № 6. S. 811-820. [Kiyashko V.I. Trophoecological characteristic of kilka Clupeonella cultriventris in Middle and Upper Volga reservoirs // Voprosy ikhtiologii. 2004. V. 44. No. 6. P. 811-820.] In Russian
Копылов А.И., Лазарева В.И., Косолапов Д.Б. Потоки вещества и энергии в планктонной трофической сети озера // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 293-324. Kopylov A. I., Lazareva V. I., Kosolapov D.B. Potoki veshchestva i energii v planktonnoi troficheskoi seti ozera // Sostoyanie ekosistemy oz. Nero v nachale XXI veka. Moscow: Nauka, 2008. S. 293-324. [Kopylov A. I., Lazareva V. I., Kosolapov D.B. Flows of matter and energy in the planktonic food web of the lake ecosystem // The State of the Ecosystem of Lake Nero at the beginning of XXI Century. Moscow: Nauka, 2008. P. 293-324.] In Russian Копылов А.И., Лазарева В.И., Пырина И.Л., Мыльникова З.М., Масленникова Т.С. Микробная "петля" в планктонной трофической сети крупного равнинного водохранилища // Успехи современной биологии. 2010. №6. С. 544-556. Kopylov A.I., Lazareva V.I., Pyrina I.L., Mylnikova Z.M., Maslennikova T.S. Mikrobnaya "petlya" v planktonnoi troficheskoi seti krupnogo ravninnogo vodochranilishcha // Usp. Sovrem. Biol. 2010. V. 130. No. 6. S. 544-556. [Kopylov A.I., Lazareva V.I., Pyrina I.L., Mylnikova Z.M., Maslennikova T.S. Microbial "loop" in the planktonic food web of a large plain reservoir // Usp. Sovrem. Biol. 2010. V. 130. No. 6. P. 544-556.] In Russian Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища / Ред. А.И. Копылов; М.: Т-во научн. изданий КМК, 2010. 181 с. Lazareva V.I. Struktura i Dinamika zooplanktona Rybinskogo vodochranilishcha / A.I. Kopylov red.; Moscow: Tov. nauch. izd. KMK, 2010. 181 s. [Lazareva V.I. Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir / A.I. Kopylov ed.; Moscow: KMK, 2010. 181 p.] In Russian Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутренних вод. 2001. № 4. С. 62-73. Lazareva V. I., Lebedeva I.M., Ovchinniko-va N.K. Izmeneniya v soobshchestve zooplanktona Rybinskogo vodochranilishcha za 40 let // Biol. Vnutr. Vod. 2001. No. 4. S. 62-73. [Lazareva V. I., Lebedeva I.M., Ovchinnikova N.K. Changes in the zooplankton community of Rybinsk Reservoir during 40 years // Biol. Vnutr. Vod. 2001. No. 4. P. 62-73.] In Russian Лазарева В.И., Соколова Е.А. Динамика и фенология зоопланктона крупного равнинного водохранилища: отклик на изменение климата // Успехи современной биологии. 2013. Т. 133. № 6. С. 564-574. V. I. Lazareva, E. A. Sokolova Dinamika i Fenologiya zooplanktona krupnogo ravninnogo vodokhranilishcha: otklik na poteplenie klimata // Usp. Sovrem. Biol. 2013. T. 133. No. 6. S. 564-574. [Lazareva V. I. & Sokolova E. A. Zooplankton Dynamics and Phenology in a Large Plain Reservoir: Response to Climate Change // Usp. Sovrem. Biol. 2013. V. 133. No. 6. P. 564-574.] In Russian Лазарева В.И., Копылов А.И., Соколова Е.А., Пряничникова Е.Г. Велигеры дрейссенид в трофической сети планктона Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журн. 2015. № 1. С. 42-54. Lazareva V.I., Kopylov A.I., Sokolova E.A., Pryanichnikova E.G. Veligery dreissenid (Bivalvia, Dreissenidae) v troficheskoi seti planktona Rybinskogo vodokhranishcha // Povolzhskii ekol. zhurn. 2015. № 1. S. 42-54. [Lazareva V. I., Kopylov A.I., Sokolova E. A., Pryanichnikova E.G. Veliger larvae of Dreissena (Bivalvia, Dreissenidae) in the plankton food web of the Rybinsk reservoir // Povolzhskiy ekol. zhurn. 2015. No. 1. P. 42-54.] In Russian Литвинов А.С., Девяткин В.Г., Рощупко В.Ф., Шихова Н.М. Многолетние изменения характеристик экосистемы Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати,
2005. С.190-199. Litvinov A.S., Devyatkin V.G., Roshchupko B.F., Shikhova N.M. Mnogolrtnie izmeneniya kha-rakteristik ekosistemy Rybinskogo vodokhranilishcha // Aktual'nye problem ispolzovaniya biologicheskikh resursov vodokhranilishch. Rybinsk: Rybinskii dom pechati, 2005. S. 190-199. [Litvinov A.S., Devyatkin V.G., Roshchupko
B.F., Shikhova N.M. Long-term changes in the characteristics of the Rybinsk reservoir ecosystem //Actual problems of utilization of biological resources of water reservoirs. Rybinsk: Rybinskiy dom pechati, 2005. P. 190-199.] In Russian
Литвинов А.С., Законнова А.В. Гидрологические условия в Рыбинском водохранилище в период потепления климата // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2011. Т. 1.
C. 101. Litvinov A.S., Zakonnova A.V. Gidrologicheskie usloviya v Rybinskom vodokhranilishche v period potep-lenya klimata // Sovremennye problem vodokhranilishch i ikh vodosborov. Perm': Permskiy gos. un-t, 2011. Т. 1. S. 101. [Litvinov A.S., Zakonnova A.V. Hydrological conditions in the Rybinsk Reservoir during climate warming // Modern problems of reservoirs and watersheds. Perm': Perm' State. Univ. 2011. V. 1. P. 101.] In Russian
Литвинов А.С., Пырина И.Л., Законнова А.В., Кучай Л.А., Соколова Е.Н. Изменение термического режима и продуктивности фитопланктона Рыбинского водохранилища в условиях потепления климата // Бассейн Волги в XXI веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Ижевск: Издатель Пермяков, 2012. С. 167-169. Litvinov A.S., Pyrina I.L., Zakonnova A.V., Kuchay L.A., Sokolova E.N. Izmenenie termicheskogo rezhima i produktivnosti fitoplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha v usloviyakh potepleniya klimata // Basseyn Volgi v XXI veke: struktura i funktsionirovanie ekosistem vodokhranilishch. Izhevsk: Izdatel Permyakov, 2012. S. 167-169. [Litvinov A.S., Pyrina I.L., Zakonnova A.V., Kuchay L.A., Sokolova E.N. Changes in thermal regime and phytoplankton productivity in the Rybinsk Reservoir during climate warming // Volga basin in the XXI century: the structure and functioning of reservoir ecosystems. Izhevsk: Izdatel Permyakov, 2012. P. 167-169.] In Russian
Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1998. 320 с. Monakov A.V. Pitanie presnovodnykh bespozvonochnykh. M.: In-t problem ekologii i evolutsii RAN, 1998. 320 s. [Monakov A.V. Feeding of freshwater invertebrates. Moscow: Institute of Problems of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, 1998. 320 p.] In Russian Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. М.: Росгидромет, 2008. 89 с. Otsenochnyy doklad ob izmeneniyakh klimata i ikh posledstviyakh na territorii Ros-siyskoy Federatsii. // M.: Rosgidromet, 2008. 89 s. [Assessment Report on climate change and its consequences on the territory of the Russian Federation. Moscow: Rosgidromet, 2008. 89 p.] In Russian Пидгайко М.Л. Биологическая продуктивность водохранилищ Волжского каскада // Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: Гос. ин-т речн. и рыб. хоз-ва, 1978. Т. 138. С. 45-82. Pidgaiko M.L. Biologicheskaya produktivnost' vodokhranilishch Volzhskogo kaskada // Vodokhranilishcha Volzhsko-Kamskogo kaskada i ikh rybokhozyaystvennoye znacheniye. L.: Gos. in-t rechn. i ryb. khoz-va, 1978. Т. 138. S. 45-82. [Pidgayko M.L. The biological productivity of the Volga cascade reservoirs // Volga-Kama cascade Reservoirs and its fishery household concern. Leningrad: State. Inst. river. and fish. Households, 1978. V. 138. P. 45-82.] In Russian
Половкова С.Н., Халько В.В. О питании сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл., 1981. №49. С. 39-43. Polovkova S.N., Khalko V.V. O pitanii segoletkov sudaka v Ry-binskom vodokhranilishche // Biologia Vnutr. Vod: Inform. Byul., 1981. No. 49. S. 39-43. [Polovkova S.N., Khalko V.V. About nutrition walleye fingerlings on the Rybinsk Reservoir // Biologia Vnutr. Vod: Inform. Bul.. 1981. No. 49. P. 39-43.] In Russian
Пырина И.Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2000. №1. С. 36-44. Pyrina I.L. Mnogoletnie issledovaniya soderzhaniya pigmentov fito-planktona Rybinskogo vogokhranilishcha // Biologiya Vnutr. Vod. 2000. №1. S. 36-44. [Pyrina I.L. Long-term studies of phytoplankton pigment content of the Rybinsk reservoir // Biologiya Vnutr. Vod. 2000. No.1. P. 36-44.] In Russian
Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с. Romanenko V.I. Microbiologicheskie process produktsii i destruktsii or-ganicheskogo veshchestva vo vnutrennikh vodoemakh. Leningrad: Nauka, 1985. 295 s. [Romanenko V.I. Microbiological processes of production and destruction of organic matter in inland waters. Leningrad: Nauka, 1985. 295 p.] In Russian
Ривьер И.К. Состав, распределение и динамика зоопланктона как кормового ресурса рыб // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 242-294. Rivier I.K. Sostav, raspredeleniye i dinamika zooplanktona kak kormovogo resursa ryb // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhniy Novgorod: Vektor TiS, 2007. S. 242-294. [Rivier I.K. The composition, distribution and dynamics of zooplankton as a food resource for fish // Ecology of aquatic invertebrates. Nizhny Novgorod: Vector TiS, 2007. P. 242-294.] In Russian Ривьер И.К., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. Многолетняя динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982. С. 69-87. Rivier I.K., Lebedeva I.M., Ovchinnikova N.K. Mnogoletnyaya dinamika zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha // Ekologiya vodnykh organizmov verkhnevolzhskikh vodokhranilishch. Leningrad: Nauka, 1982. S. 69-87. [Long-term dynamics of zooplankton in Rybinsk Reservoir // Ecology of aquatic organisms in Upper Volga reservoirs. Leningrad: Nauka, 1982. P. 69-87.] In Russian Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология / ред. Ю. В. Герасимов; Ярославль: Филигрань, 2015. 418 с. Ryby Rybinskogo vodokhranilishcha: populyatsionnaya dinamika i ekologiya / Red. Yu.V. Gerasimov. Yaroslavl': Filigran', 2015. 418 s. [Fishes of the Rybinsk reservoir: population dynamics and ecology / Ed. Yu.V. Gerasimov. Yaroslavl: Filigran', 2015. 418 р.] In Russian Сметанин М.М. Статистические методы в экологии рыб. 2003. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 197 с. Smetanin M.M. Statisticheskiye metody v ekologii ryb. 2003. Rybinsk: Rybinskiy dom pechati, 197 s. [Smetanin M.M. Statistical methods in fish ecology. 2003 Rybinsk: Rybinskiy dom pechati, 197 p.] In Russian Столбунов И.А. Видовой состав и распределение молоди рыб в литорали Рыбинского водохранилища // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Т. 2. М.: АКВАРОС, 2011. С. 738-744. Stolbunov I.A. Vidovoy sostav i raspredeleniye molodi ryb v litorali Rybinskogo vodokhranilishcha // Sovremennoye sostoyaniye bioresursov vnutrennikh vodoyemov. T. 2. M.: AKVAROS, 2011. S. 738-744. [Stolbunov I.A. Species composition and distribution of juvenile fish in the littoral zone of the Rybinsk Reservoir // Current state of inland waters biological resources. T. 2. Moscow: AQUAROS, 2011. P. 738-744.] In Russian Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. 427 с. Ekologicheskiye problemy Verkhney Volgi. Yaroslavl': Izd-vo Yaroslavskogo gos. tekhn. un-ta, 2001. 427 s. [Ecological problems of the Upper Volga. Yaroslavl: Izd-vo Yaroslavskogo gos. tekhn. un-ta, 2001. 427 p.] In Russian Adrian R., O'Reilly C.M., Zagareze H. et al. Lakes as sentinels of climate change // Limnol. Oceanogr. 2009. V. 54. N 6 (part 2). P. 2283-2297.
Adrian R.,Wilhelm S., Gerten D. Life-history traits of lake plankton species may govern their phenological response to
climate warming // Global Change Biology. 2006. V.12. P. 652-1661. Kiyashko V. I., Khalko N. A., Lazareva V. I. On the Diurnal Rhythm and Feeding Electivity in Kilka (Clupeonella cul-triventris) in Rybinsk Reservoir // Journal of Ichthyology. 2007. V. 47. No. 4. pp. 310-319.
Kiyashko V.I., Karabanov D.P., Yakovlev V.N., Slyn'ko Yu.V. Formation and development of the Black Sea-Caspian kilka Clupeonella cultriventris (Clupeidae) in the Rybinsk Reservoir // Journal of Ichthyology. 2012. V. 52. No. 8. P. 537-546.
Kopylov A.I., Lazareva V.I., Mineeva N.M., Maslennikova T.S., and Stroinov Ya.V. Influence of Anomalous High Water Temperatures on the Development of the Plankton Community in the Middle Volga Reservoirs in Summer 2010 // Doklady Biol. Sci., 2012, Vol. 442, pp. 11-13. Lazareva V.I., Kopylov A.I. Zooplankton Productivity at the Peak of Eutrophication of a Plain Reservoir Ecosystem:
The Role of Invertebrate Predators // Biol. Bull. Rev. 2011. V. 1. No. 6. P. 542-551. Lazareva V.I., Mineeva N. M., Zhdanova S.M. Spatial Distribution of Plankton from the Upper and Middle Volga Reservoirs in Years with Different Thermal Conditions // Biol. Bull. 2014. V. 41. No. 10. P. 869-878. Lazareva V.I., Sokolova E.A. Metazooplankton of the Plain Reservoir during Climate Warming: Biomass and Production // Inland Wat. Biol. 2015. Vol. 8. No. 3. P. 250-258. Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol.Ergebn. Limnol. 1977. Bd.8. P. 71-78.
Sorokin J.I. Biological productivity of the Rybinsk Reservoir // Productivity problems of freshwaters. Warszawa: Krakow, 1972. p. 493-504.
Straile D. North Atlantic Oscillation synchronizes food-web interactions in central European lakes // Proc. R. Soc.
Lond. B. 2002. V. 269. P. 391-395. Wagner C., Adrian R. Exploring lake ecosystems: hierarchy responses to long-term change? // Global Change Biology. 2009. V. 15. P. 1104-1115.
FOOD SUPPLY OF PLANKTOPHAGOUS FISH IN THE RYBINSK RESERVOIR DURING GLOBAL WARMING: THE ZOOPLANKTON DYNAMICS AND
PRODUCTIVITY
V. I. Lazareva, E. A. Sokolova
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, 152742 Borok, Russia, E-mail: laz@ibiw. yaroslavl. ru
Comprehensive monitoring of the pelagic zone of the Main (Glavny) and the Volga reach of the Rybinsk reservoir performed during May-October 2004-2010, and 1956-1995. The peak of zooplankton observed in the 1980-1990-ies. Modern biomass and production values of the community were lower than they at the peak of development were, but 1.6 times exceed those to climate warming (up to 1976). Registered 1.5-3 times increase in the number of copepods, large cladocerans majority, as well as a shift in the structure of the community towards the "consolidation" of organisms. This was an important factor for the success of the new naturalization planktophage - kilka. Because of warming has increased the duration of the period of the mass development of the summer zooplankton and form strong peak abundance in late summer (August). The greatest changes in the seasonal dynamics registered in the Main reach of the reservoir. The period since 2004 was characterized by an increase in the value of invertebrate predators in the functioning of the planktonic food web of the reservoir. Most trophic relations was strained during the second half of the summer (July-August), when the available fish zooplankton production was reduced to 30-40% of the total. At this time, tough competition between predator invertebrates and fish were possible in some parts of the reservoir. Due to the selectivity of power kilka impact on the zooplankton community, it was not identical for its different taxonomic groups. In kilka clusters locally, decreased number of large cladoceran and total biomass of zooplankton. Fish consumed a significant amount of predatory crustaceans, which reduced the press invertebrate predators in the plankton community. The lowest production of zooplankton observed in years with high numbers of fish.
Keywords: climate warming, Rybinsk reservoir, zooplankton, dynamics, production, trophic interactions, planktoph-agous fish, food supply.
