Распределение летнего зоопланктона в каскаде водохранилищ Волги и Камы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 83(86), 2018

Transactions of IBIW, issue 83(86), 2018

УДК 574.587(275.2):591

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕТНЕГО ЗООПЛАНКТОНА В КАСКАДЕ ВОДОХРАНИЛИЩ

ВОЛГИ И КАМЫ

В. И. Лазарева1, Р. З. Сабитова1, С. В. Быкова2, С. М. Жданова1, Е. А. Соколова1

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок Некоузского р-на, Ярославской обл., e-mail: lazareva_v57@mail.ru 2Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10

В августе 2015-2017 гг. обследован зоопланктон (Ciliophora, Rotifera, Cladocera, Copepoda) всех восьми водохранилищ Волги и трех водохранилищ Камы, а также участок незарегулированной Волги между городами Волгоград и Астрахань. Установлено, что наибольшим видовым богатством (число видов в пробе 19-46) повсеместно в каскаде водохранилищ отличались инфузории, ряд форм которых найдены впервые в водоемах Волги и Камы. Многоклеточный зоопланктон традиционно составляли преимущественно коловратки (11-18 видов) и кладоцеры (6-13 видов), максимальное видовое богатство обоих групп наблюдалось в Каме, Оке и Верхней Волге. Существенно продвинулись на север вверх по Волге и, особенно, Каме южные пресноводные ракообразные (Diaphanosoma orghidani и Acanthocyclops americanus) и коловратки (Asplanchna henrietta, Brachionus diversicornis, B. budapestiensis, Pompholyx sulcata и Conochiloides coenobasis). В Нижнекамском и Горьковском водохранилищах впервые обнаружена Diaphanosoma mongolianum, а в низовье Волги - тропический Thermocyclops taihokuensis. Северной границей распространения в Волге понто-каспийских вселенцев стала зона ее слияния с Камой, выше в Волжский плес Куйбышевского водохранилища проник только Cornigerius maeoticus. Три солоновато-водных вида (Heterocope caspia, Eurytemora caspica и Cercopagis pengoi) расселились вверх по Каме до Камского водохранилища. Выявлено широкое распространение в Волге до устья Камы средиземноморской Calanipeda aquaedulcis. В Нижней Волге обнаружено семь бореально-арктических видов, четыре северных вида (Bosmina coregoni, B. longispina, B. crassicornis и Bythotrephes x hybridus (sin. B. longimanus)) были обычными (60-90% проб) в незарегулированном участке Волги ниже г. Волгограда. Общая биомасса зоопланктона (125-1990 мг/м3) сильно варьировала от водоема к водоему, она превышала 1 г/м3 в Верхней Волге и Каме. Выявлено достоверное уменьшение количества метазоопланк-тона вниз по течению обоих рек, причины которого остаются не выясненными. Его биомасса в Верхней Волге составила 1.2±0.2 г/м3, в Каме - 1.4±0.3 г/м3, в Средней Волге - 0.4±0.05 г/м3, в Нижней Волге -0.2±0.05 г/м3, а в Оке в зоне подпора Чебоксарского водохранилища - менее 0.1 г/м3. Обсуждаются многолетние изменения обилия простейших и многоклеточного зоопланктона водохранилищ Волго-Камского каскада.

Ключевые слова: Волга, Кама, водохранилища, зоопланктон, структура, обилие, пространственное распределение, чужеродные виды

DOI: 10.24411/0320-3557-2018-10030

В каскаде Волги восемь водохранилищ (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горь-ковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское), Камы - три водохранилища (Камское, Воткинское и Нижнекамское), сток из них поступает в Камский плес Куйбышевского водохранилища. Создание Волго-Камского каскада завершилось в начале 1980-х годов после заполнения Нижнекамского (1979 г.) и Чебоксарского (1981 г.), водохранилищ [Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)]. Выделяют Верхнюю Волгу, нижней границей которой служит плотина Рыбинской ГЭС, Среднюю Волгу с южной границей по Жигулевской ГЭС и Нижнюю Волгу, включающую два водохранилища (Саратовское и Волгоградское) и участок незарегулированной реки ниже Волжской ГЭС [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga..., 1979); Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)].

Комплексное изучение формирования и динамики биотических сообществ, в том числе зоопланктона, в новых крупных техногенных экосистемах началось в 1950-х годах [Рыбинское водохранилище..., 1972 (The Rybinsk Reservoir..., 1972); Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir., 1978); Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979); Куйбышевское водохранилище, 1983 (The Kuibyshev Reservoir., 1983); Экологические проблемы ., 2001 (Ecological problems ., 2001)].

Обобщение материалов по зоопланктону водохранилищ каскада приведено в книгах [Биологические продукционные., 1976 (Biological production., 1976); Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979); Поскрякова, 1977 (Poskryakova, 1977); Кортунова, 1983 (Kortunova, 1983); Кортунова, Галанова, 1988 (Kortunova, Galanova, 1988)].

В 1980-х и, особенно, в 1990-х и 2000-х годах интенсивность изучения зоопланктона Волги и Камы резко снизилась. Как результат, в литературе 2000-2010-х годов наиболее полно представлены сведения о зоопланктоне Верхней Волги [Столбунова, 1999, 2007, 2009 (Stolbunova, 1999, 2007, 2009); Ривьер, 2007 (Rivier, 2007); Лазарева, 2007, 2010 (Lazareva, 2007, 2010); Лазарева, Копылов, 2011 (Lazareva, Kopylov, 2011); Лазарева и др., 2012, 2018 а (Lazareva et al., 2014, 2018 а)].

Зоопланктон Средней Волги хорошо исследован в пределах Горьковского и Чебоксарского водохранилищ [Шурганова, 2005 (Shurganova, 2005); Шурганова, Черепенников, 2005, 2006 (Shurganova, Cherepennikov, 2005, 200б); Шурганова и др., 2003, 2014, 2016, 2017 б (Shurganova et al., 2003, 2014, 2016, 2017 b); Ривьер, 2007 (Rivier, 2007); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)]. Распределение обилия зоопланктона в пелагиали Куйбышевского водохранилища представлено в книге [Куйбышевское водохранилище..., 2008 (The Kuibyshev Reservoir., 2008)]. Данные о его количестве в Нижней Волге редки [Попов, 2006 (Popov, 2006); Малинина и др., 2005, 2016 (Malinina et al., 2005, 2016)].

МАТЕРИАЛ

В статье использованы предварительные результаты обследования зоопланктона Волги и Камы в августе 2013-2017 гг. Метазоопланк-тон Иваньковского и Угличского водохранилищ описан по данным 2013-2015 гг., Рыбинского - 2013-2017 гг., Горьковского, Чебоксарского, и Куйбышевского - 2015-2017 гг., Саратовского - 2015 и 2017 гг., Волгоградского и незарегулированной Волги - 2017 г., Камского, Воткинского и Нижнекамского - 2016 г. Таким образом, обследованы все водохранилища Волго-Камского каскада (по 8-20 станций на каждом водоеме), некоторые неоднократно.

Ракообразных и коловраток учитывали в тотальных пробах зоопланктона, которые отбирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 12 см, сито с диагональю ячеи 105 мкм), облавливали весь столб воды от дна до поверхности водоема. Сборы фиксировали 4%-ным формалином и просматривали в лаборатории под стереомикроскопом StereoDiscovery-12 (Carl Zeiss, Jena). Биомассу метазоопланктона рассчитывали по формулам связи массы с длиной тела гидробионтов [Ба-лушкина, Винберг, 1979 (Balushkina, Vinberg, 1979); Ruttner-Kolisko, 1977]. Доминантные

В каскаде Камы к настоящему времени наиболее изучен зоопланктон верхних Камского и Воткинского водохранилищ [Кортунова, 1983 (Kortunova, 1983); Кортунова, Галанова, 1988 (Kortunova, Galanova, 1988); Преснова, Хулапова, 2015 (Presnova, Khulapova, 2015); Селеткова, 2015 (Seletkova, 2015)], существенно менее - Камского плеса Куйбышевского [Куйбышевское водохранилище, 1983, 2008 (The Kuibyshev Reservoir, 1983, 2008)]. Зоопланктон Нижнекамского водохранилища фактически не изучен, есть лишь сведения о его обилии летом 1975 г. до зарегулирования этого участка реки [Поскрякова, 1977 (Poskryakova, 1977)]. Подробные сведения о составе и обилии инфузорий камских водохранилищ приведены в работах [Быкова и др., 2011 (Bykova et al., 2011); Быкова, Жариков, 2014, 2016 (Bykova, Zharikov, 2014, 2016); Быкова, 2017 (Bykova, 2017)].

Цель работы - анализ распределения обилия летнего зоопланктона пелагиали волжских и камских водохранилищ по данным маршрутных съемок, оценка направленности многолетних изменений его структуры и количества.

И МЕТОДЫ

виды выделяли по относительной численности отдельно в таксономических группах ракообразных и коловраток [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. За нижнюю границу доминирования принимали обилие 10% суммарного. В качестве характеристики видового богатства зоопланктона анализировали среднее число видов в пробе.

Инфузорий собирали батометром в русловой части водохранилищ в 2016-2017 гг. Интегральные пробы получали путем смешивания одинакового объема воды с разных горизонтов от дна до поверхности с шагом 1 м. Видовой состав инфузорий определяли как в живом виде, так и с использованием стандартных протозоологических методик окрашивания аргирома и ядерного аппарата. Для количественного учета использовали фиксированные сулемой препараты.

Корелляционный анализ выполняли с использованием параметрического коэффициента Пирсона. Вклады отдельных таксонов в формирование биомассы зоопланктона оценивали методом пошагового регрессионного анализа с использованием критериев Фишера (F), бета (b) и частного коэффициента детерминации CR2part.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Видовое богатство. Полный список видов многоклеточного зоопланктона Верхней Волги насчитывает более 400 видов, Средней и Нижней Волги - более 200 [Litvinov et al., 2009]. В водохранилищах Камы обитают около 180 видов зоопланктона [Лазарева, в печати (Lazareva, in print)]. Таксономическое богатство инфузорий достигает ~290 видов в Волге и

~130 видов в Каме [Мамаева, 1979 (Mamaeva, 1979); Жариков, 1996 (Zharikov, 1996); Жуков и др., 1998 (Zhukov et al., 1998); Быкова, Жариков, 2014, 2016 (Bykova, Zharikov, 2014, 2016)]. Обследование семи водохранилищ Волги в августе 2015 г. показало, что за одну съемку может быть выявлено до 130 видов [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al., 2018 a)].

Таблица 1. Видовое богатство зоопланктона (число видов в пробе) в пелагиали водохранилищ Волги и Камы в августе 2013-2017 гг.

Table 1. Species richness of zooplankton (number of species per a sample) in pelagial of Volga River Reservoirs in august 2013-2017

Водохранилище / Reservoir Год / Группы зоопланктона / Zooplankton groups Метазоопланктон/

Year Ciliophora* Cladocera Copepoda Rotifera Metazooplankton

Иваньковское / Ivankovo 2013-2015 - 12±1 5±1 19±2 36±3

Угличское / Uglich 2013-2015 - 11±1 7±1 16±2 34±2

Рыбинское / Rybinsk 2013-2017 28±5 10±1 7±1 15±2 32±3

Горьковское / Gorky 2015-2017 17±1 8±1 5±1 10±1 23±2

Чебоксарское / Cheboksary 2015-2017 23±2 9±1 5±1 15±1 29±2

Куйбышевское / Kuibyshev 2015-2017 20±2 7±1 6±1 11±1 24±2

Саратовское / Saratov 2015, 2017 19±1 6±1 5±1 9±1 20±1

Волгоградское / Volgograd 2017 18±2 10±1 7±1 10±1 27±2

Незарегулированная Волга / 2017 21±3 9±1 6±1 13±4 28±4

Unregulated Volga River

Камское / Kama 2016 31±4 12±1 8±1 21±2 41±2

Воткинское / Votkinsk 2016 33±4 12±1 8±1 21±3 41±3

Нижнекамское / Lower-Kama 2016 29±3 10±1 7±1 12±3 29±3

Верхняя Волга / Upper Volga 2013-2017 28±5 11±1 6±1 17±2 34±3

Средняя Волга / Middle Volga 2015-2017 20±1 6±1 5±1 12±1 23±2

Нижняя Волга / Lower Volga 2015,2017 19±1 8±1 6±1 11±1 25±1

Кама / Kama 2016 31±1 11±1 8±1 18±3 37±3

Ока / Oka 2016 46±1 13±1 5±1 16±2 34±2

Примечание. "*" - данные 2016-2017 гг.

В 2015-2017 гг. наибольшее число видов в пробе повсеместно зарегистрировано среди инфузорий (табл. 1), они составляли 40-60% суммарного видового богатства. Особенно много видов инфузорий отмечено в Каме и Оке. Многоклеточный зоопланктон (метазоо-планктон) традиционно составляли преимущественно коловратки (45-50%) и кладоцеры (25-30%). Видовое богатство обоих групп было наибольшим в Каме, Оке и Верхней Волге.

В период 2013-2017 гг. в Верхней и Средней Волге, а также в Каме появились и/или получили широкое распространение ви-ды-вселенцы ракообразные и коловратки, которых можно разделить на три группы: южные пресноводные формы, которые расширяют свой ареал на север в связи с потеплением климата; понто-каспийские солоноватоводные инвазионные ракообразные и вселенцы, проникшие в бассейн Волги с других континентов.

В первую группу отнесены ракообразные Diaphanosoma orghidani Negrea, 1982, Acanthocyclops americanus (Marsh., 1893) и ко-

ловратки Asplanchna henrietta Langhaus, 1906, Brachionus diversicornis (Daday, 1883), B. budapestiensis Daday, 1885, Keratella tropica (Apstein, 1907), Pompholyx sulcata Hudson, 1885 и Conochiloides coenobasis Skorikov, 1914. Эти виды еще в прошлом веке достигли Верхней Волги [Ривьер, 1993 (Rivier, 1993); Лазарева, 2007 (Lazareva, 2007)], а в 2016 г. обнаружены в камских водохранилищах [Лазарева, в печати (Lazareva, in print)]. Ряд из них (Keratella tropica, Brachionus diversicornis,

B. budapestiensis) в 2005-2007 гг. находили в притоках Камы, впадающих в Камский плес Куйбышевского водохранилища [Подшивалина, Яковлев, 2012 (Podshivalina, Yakovlev, 2012)].

В эту же группу можно отнести находки Diaphanosoma mongolianum Ueno, 1938 (300-1140 экз./м3) в Каме против устья р. Иж (Нижнекамское водохранилище, 56° с.ш.) и в Волге в Костромском разливе (Горьковское водохранилище, 57° с.ш.). D. mongolianum распространена в Палеарктике до 57° с.ш., но чаще встречается в южной ее части [Korovchinsky, 1987].

Летом 2017 г. в незарегулированной части нижней Волги от с. Соленое займище (48° с.ш.) до г. Астрахань (46° с.ш.) впервые обнаружен (100-600 экз./м3) тропический Thermocyclops taihokuensis Harada, 1931, который известен из бассейнов рек Сырдарья и Амударья [Mirabdullayev, Kuzmetov, 1997]. Ранее в дельте Волги находили другой тропический вид этого рода Th. vermifer Lindberg, 1935 [Определитель зоопланктона., 2010 (Guide to., 2010)].

Отметим, что многие из указанных видов (например, Diaphanosoma orghidani, Asplanchna henrietta, Pompholyx sulcata, Conochiloides coenobasis) в верхневолжских и камских водохранилищах образуют многочисленные популяции и локально входят в состав доминантов зоопланктона [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010); Лазарева и др., 2012, 2018 а (Lazareva et al., 2014, 2018 а); Лазарева, в печати (Lazareva, in print)].

Ко второй группе относятся каспийские копеподы Heterocope caspia Sars, 1897, Eurytemora caspica Sukhikh et Alekseev, 2013 и средиземноморская Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, 1873, а также каспийские кладоце-ры Cornigerius maeoticus (Pengo, 1879), Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) и Podonevadne trigona ovum (Zernov, 1901). Calanipeda aquaedulcis расселилась по Волге до Камского плеса Куйбышевского водохранилища (55° с.ш.), Cornigerius maeoticus проник не только в Камский, но и в Волжский плес этого водоема (55° с.ш.), а Cercopagis pengoi отмечен в Волгоградском, Саратовском, Куйбышевском водохранилище, а также в верховье Воткинского и приплотинном участке

caspia и Eurytemora caspica заселили не только Волгу до устья Камы, но и все камские водохранилища до 59° с.ш. Только Podonevadne trigona ovum не обнаружена за пределами Волгоградского водохранилища.

Наибольшее количество вселенцев этой группы выявлено в Куйбышевском (5 видов) и Волгоградском (6 видов) водохранилищах. В незарегулированном участке нижней Волги найдено 4 вида, в остальных водоемах - 2-3 (табл. 2).

В третьей группе один вид - американская коловратка Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908), которая вселилась в бассейн Волги из Западной Европы и быстро распространяется в восточном направлении, она обнаружена в Иваньковском, Угличском, Шекс-нинском и Чебоксарском водохранилищах [Жданова и др., 2016 (Zhdanova et al., 2016); Шурганова и др., 2017 a (Shurganova et al.,

2017 a)]. К 2012 г. вид достиг Камы и заселил фактически все Камское водохранилище [Крайнев и др., 2018 (Krainev et al., 2018)].

Большинство понто-каспийских видов ракообразных не поднимались по Волге выше устья Камы, исключение составил Cornigerius maeoticus, обнаруженный в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища ниже г. Казань. В зоне слияния Волги с Камой наблюдалось наиболее заметное изменение состава фауны зоопланктона. Северный комплекс фауны пополнялся южными видами, в том числе инвазионными. Некоторые из них (Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis) доминировали в планктоне (в сумме до 80% обилия ракообразных) [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al.,

2018 а)].

Камского (до 58° с.ш.) (табл. 2). Heterocope

Таблица 2. Встречаемость понто-каспийских и тропических инвазионных видов в водохранилищах Волги и Камы летом 2015-2017 гг.

Table 2. The occurrence of Ponto-Caspian and tropical invasive species in the Volga and Kama reservoirs in the summer 2015-2017

Вид / Species Водохранилища / Reservoirs

К С В НВ Нк Вт Км

Heterocope caspia +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++

Eurytemora caspica ++ - ++ ++ ++ +++ +++

Calanipeda aquaedulcis ++ ++ ++ +++ - - -

Cornigerius maeoticus ++ ++ + - - - -

Cercopagis pengoi + - + - - + +

Podonevadne trigona ovum - - + - - - -

Thermocyclops taihokuensis - - - ++ - - -

Всего / All 5 3 6 4 2 3 3

Примечание. Водохранилища: К - Куйбышевское / Kuibyshev, С - Саратовское / Saratov, В - Волгоградское / Volgograd, НВ - незарегулированная Волга ниже плотины Волжской ГЭС / Unregulated Volga River belowe the dam of Volzhskaya HPP, Нк - Нижнекамское / Lower-Kama, Вт - Воткинское / Votkinsk, Км - Камское / Kama. Встречаемость: "+++" - вид встречается в большинстве проб (>80%), "++" - вид обычен (30-79% проб), "+" -вид редок (<30% проб), "-" - вид не обнаружен.

С 1940-х годов, после заполнения Рыбинского водохранилища, вниз по Волге с потоком ее вод расселяются представители боре-ально-арктического комплекса зоопланктона [Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976)]. Их можно отнести к чужеродным видам только за пределами лесной зоны, а именно: в Средней Волге ниже г. Казань (Куйбышевское водохранилище). Известно восемь этих северных видов в южной части Куйбышевского водохранилища и 7-9 видов в Саратовском [Романова, 2010 (Romanova, 2010); Попов, 2013 (Popov, 2013); Popov, 2011]. В 2015-2017 гг. зарегистрированы 10 северных видов в Кубышев-ском водохранилище ниже устья Камы, 7 ви-

Таблица 3. Встречаемость бореально-арктических видов 2015-2017 гг.

дов в Саратовском и 6 видов в Волгоградском, чаще всего встречаются кладоцеры рода Bosmina (табл. 3).

Установлено, что четыре бореально-арктических вида (Bosmina coregoni, B. longispina, B. crassicornis и Bythotrephes x hybridus (sin. B. longimanus)) обычны (60-90% проб), хотя и немногочисленны (<500 экз./м3), в незарегулированном участке Волги между городами Волгоград и Астрахань. Заметим, что род Bythotrephes в Волге представлен преимущественно гибридными формами (B. cederstromii x B. brevimanus and B. cederstromii x B. arcticus) (Litvinchuk, Litvinchuk, 2016; Korovchisky, 2015, 2016, 2018).

в водохранилищах Средней и Нижней Волги летом

Table 3. The occurrence of Boreal-Arctic species in the Middle and Lower Volga reservoirs in the summer 2015-2017

Вид / Species Водохранилища I Reservoirs

К С В НВ

Limnosida frontosa Sars, 1862 + - + -

Bosmina (Eubosmina) cf. coregoni Baird, 1857 ++ ++ +++ +++

B. (E.) cf. longispina Leydig, 1860 ++ +++ ++ +++

B. (E.) cf. crassicornis (Lilljeborg, 1887) + +++ +++ +++

Bythotrephes x hybridus* + + + ++

Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 ++ - - -

Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) ++ + + -

E. graciloides (Lilljeborg, 1888) + + - -

Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) + - - -

Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803) + + - -

Всего / All i0 7 6 4

Примечание. Водохранилища: К - Куйбышевское ниже устья Камы / Kuibyshev below the Kama mouth, С - Саратовское / Saratov, В - Волгоградское / Saratov, НВ - незарегулированная Волга ниже плотины Волжской ГЭС / Unregulated Volga River belowe the dam of Volzhskaya HPP. Встречаемость: "+++" - вид встречается в большинстве проб (>80%), "++" - вид обычен (30-79% проб), "+" - вид редок (<30% проб), прочерк - вид не обнаружен. "*" - род Bythotrephes в Волге представлен преимущественно гибридными формами (см. текст).

Помимо видов, перечисленных в табл. 3, в Саратовском и Волгоградском водохранилищах встречаются такие северные весенне-летние формы, как Daphnia (D.) cristata Sars, 1862 и Heterocope appendiculata Sars, 1863 [Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976); Романова, 2010 (Romanova, 2010); Попов, 2013 (Popov, 2013); Popov, 2011]. В конце лета эти виды нами не обнаружены.

Среди инфузорий также выявлен ряд видов, не отмеченных для Волги в сводках 1970-х и 1990-х годов [Мамаева, 1979 (Mamaeva, 1979); Жариков, 1996 (Zharikov, 1996); Жуков и др., 1998 (Zhukov et al., 1998)]. Это крупные Urotricha simonsbergeri Foissner, Berger & Schaumburg, 1999 и U. venatrix Kahl, 1935, которых ранее, возможно, определяли как виды родов Bursellopsis или Holophrya. В период исследований в незначительном количестве эти виды найдены по всему каскаду, особенно

часто они встречались в незарегулированном участке р. Волги и в Куйбышевском водохранилище.

Кроме того, в р. Оке обнаружены Spiretella plancticola Gelei, 1933, Euplotes polycarinatus Carter, 1972, Wenrichia cf. colpidiodes Jankowski, 1967 и Cristigera phoenix (Penard, 1922). Последний вид ранее регистрировали в озерах бассейна Волги, кроме устьевой области р. Оки (Чебоксарское водохранилище) он найден в Каме (ст. Елово и Оса, Вот-кинское водохранилище), в приплотинном участке Камского водохранилища (ст. Добрян-ка) и в низовье Волги выше г. Астрахань (устье р. Бузан). Вблизи г. Астрахань отмечена также Wenrichia cf. colpidiodes. Таким образом, находки новых видов приурочены преимущественно к р. Оке и низовьям Волги.

Пополнились сведения о распространении считавшихся ранее редкими Leprotintinnus pellucidus (Cleve, 1899) и Pelagovorticella

mayeri (Faure-Fremiet, 1920). Впервые Leprotintinnus pellucidus обнаружен в небольшом количестве в дельте Волги и в Куйбышевском водохранилище, его рассматривали как вселенца из Северного Каспия [Мамаева, 1979 (Mamaeva, 1979)]. В настоящее время он найден почти по всему Камскому плесу Куйбышевского водохранилища, максимальная численность 332 тыс. экз./м3 отмечена на ст. Балахчино, встречаемость 26%, а также единично - во всех камских водохранилищах, а также в низовье Волги (от с. Ветлянка до г. Астрахань). Pelagovorticella mayeri ранее находили в дельте Волги и Северном Каспии [Аладин и др., 2000 (Aladin et al., 2000)]. В 2017 г. она единично обнаружена выше по течению Волги вблизи г. Астрахань, а также в Средней Волге (Костромское расширение, Горьковское водохранилище, р. Ока в зоне выклинивания подпора Чебоксарского водохранилища, речная часть этого водохранилища выше (ст. Городец) и ниже (ст. Кстово) г. Н. Новгорода) и во всех трех водохранилищах Камы (ст. Сива, Нижнекамское водохранилище, в вблизи г. Оханск, Воткинское и в верховье Камского у г. Березники).

Численность и биомасса, доминанты. Основу (>85%) численности зоопланктона во всех водохранилищах формировали инфузории (табл. 4), среди которых преобладали представители представители тинтиннид (отр. Tintinnida) и хореотрихид

(Отр. Choreotrichida): Tintinnidium fluviatile Stein, 1863 и Codonella cratera (Leidy, 1887) Imhof, 1885 в Рыбинском водохранилище; Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892 и Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985) Petz & Foissner, 1992 в Средней и Нижней Волге; Codonella cratera в водохранилищах Камы. В р. Оке преобладали мелкие скутико-цилиаты (п/класс Scuticociliatia Small, 1967): Calyptotricha pleuronemoides Philips, 1882, Cyclidium sp., Ctedoctema acanthocrypta Stokes, 1884 - преимущественно индикаторы альфа-мезосапробных условий.

Вклад каждой группы метазоопланктона не превышал 7%. Суммарное количество зоопланктона варьировало от 420 до 2590 тыс. экз. /м3, наибольшие значения (>1 млн. экз./м3) наблюдались в Верхней Волге, Каме и особенно в Оке.

Численность метазоопланктона (^мз) водоемов Верхней и Средней Волги (по 30-45%) определяли копеподы и коловратки. В Волге до ее слияния с Камой доминировали цикло-поидные копеподы Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857), Thermocyclops oithonoides (Sars,

1863) и Th. crassus (Fisher, 1853) (в сумме <70 тыс. экз./м3), среди коловраток повсеместно были многочисленны Polyarthra luminosa Kutikova, 1962 и P. major Bruckhardt, 1900 (в сумме <20-40 тыс. экз./м3), Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 и S. tremula (O.F. Müller, 1786) (в сумме <40 тыс. экз./м3), Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 (<20 тыс. экз./м3) и Keratella quadrata (O.F. Müller, 1786) (<25 тыс. экз./м3).

Локально в Иваньковском и Чебоксарском водохранилищах достигали высокой численности (50-70 тыс. экз./м3) Brachionus angularis Gosse, 1851 и B. calyciflorus Pallas, 1776, только в Иваньковском водохранилище -Brachionus diversicornis, Asplanchna henrietta и Conochiloides coenobasis (каждый до 1520 тыс. экз./м3). В р. Оке преобладали коловратки рода Brachionus (в основном

B. angularis и B. calyciflorus, в сумме >60 тыс. экз./м3), а в Рыбинском водохранилище - рода Conochilus (Conochilus hippocrepis и

C. unicornis Rousselet, 1892, вместе до 2040 тыс. экз./м3).

Ниже устья Камы в Куйбышевском, Саратовском, Волгоградском водохранилищах и незарегулированном участке нижней Волги копеподы и коловратки формировали по 3040% количества метазоопланктона. Однако здесь среди ракообразных высокую численность (5-9 тыс. экз./м3), сравнимую с таковой циклопов родов Mesocyclops и Thermocyclops (6-10 тыс. экз./м3), формировали каляноидные копеподы, преимущественно вселенец Heterocope caspia, популяция которого с учетом науплиусов образовывала 3-9 тыс. экз./м3 или >40% количества ракообразных.

Среди коловраток преобладали в основном те же виды, что и выше устья Камы, но их численность была существенно ниже. Два вида рода Synchaeta достигали <15 тыс. экз./м3, Polyarthra - <6 тыс. экз./м3 и Euchlanis dilatata 5-9 тыс. экз./м3. Наряду с указанными двумя группами в Средней и Нижней Волге сравнительно высокий вклад (30-40%) в численность метазоопланктона формировали велигеры моллюсков рода Dreissena. Подробно структура доминантного комплекса ракобразных и коловраток Волги проанализирована в работе [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al., 2018 а)].

В Каме, как и в Волге, основную часть численности метазоопланктона (~90%) образовывали копеподы и коловратки (табл. 6). В верхних Камском и Воткинском водохранилищах доминировали копеподы (50 и 61% Ымз соответственно), в Нижнекамском (65% Ымз) -коловратки, а в Камском плесе Куйбышевского водохранилища - обе группы по 35%. Среди

копепод преобладали те же виды циклопов, что и в Волге. Их суммарная численность достигала 115 тыс. экз./м3, доминировал Mesocyclops leuckarti (до 75% обилия трех видов). Особенностью современного планктона Камы была сравнительно высокая численность (до 7 тыс. экз./м3) каляноидных копепод-вселенцев Heterocope caspia и Eurytemora caspica, преобладала гетерокопа

(<6 тыс. экз./м3 и 2-5% обилия ракообразных). Наиболее высокой численности (в среднем 8, максимум 30 тыс. экз./м3) она достигала в камской части Куйбышевского водохранилища.

Среди коловраток высокую численность (10-220 тыс. экз./м3) формировали 11 видов: Brachionus angularis, Pompholyx sulcata Hudson, 1885, Keratella cochlearis (Gosse, 1851), K. quadrata, Conochilus hippocrepis, Euchlanis dilatata, Conochiloides coenobasis, Polyarthra luminosa, P. major, Synchaeta pectinata и Asplanchna henrietta. Их обилие в пелагиали водохранилищ распределено крайне неравномерно (коэффициент вариации 150430), большинство видов доминировали локально в отдельных участках водоемов.

Так, в верховье Камского водохранилища преобладали Brachionus angularis (<220 тыс. экз./м3) и Conochiloides coenobasis (>20 тыс. экз./м3), в среднем и приплотинном Таблица 4. Вклад (%) основных групп зоопланктона в его мы в августе 2013-2017 гг.

участке - Keratella cochlearis и Polyarthra major в сумме в среднем ~7 тыс. экз./м3). В средней части Воткинского водохранилища между устьем рек Нытвы и Тулвы доминировали Polyarthra luminosa (до 18 тыс. экз./м3) и Synchaeta pectinata (до 36 тыс. экз./м3), в нижней его части преобладали Keratella cochlearis (<20 тыс. экз./м3) и K. quadrata (<13 тыс. экз./м3), а в приплотинном участке почти 80% Nrot формировал Conochilus hippocrepis (13 тыс. экз./м3).

В верхнем речном участке Нижнекамского водохранилища от плотины Воткинской ГЭС до г. Сарапул количество коловраток достигало >300 тыс. экз./м3, преобладали Pompholyx sulcata (90-125 тыс. экз./м3), Keratella cochlearis (100-119) и Conochilus hippocrepis (100-113 тыс. экз./м3). В нижнем участке этого водоема численность коловраток была низкой (<10 тыс. экз./м3), только в устье р. Белой Conochilus hippocrepis достигал 5 тыс. экз./м3. Таким же низким было количество коловраток в Камском и Волго-Камском плесах Куйбышевского водохранилища, лишь в устье р. Вятки оно возрастало >70 тыс. экз./м3. Здесь доминировали Brachionus angularis (31 тыс. экз./м3) и Conochiloides coenobasis (24 тыс. экз./м3).

общую численность в водохранилищах Волги и Ка-

Table 4. The contribution (%) of the main zooplankton groups to its total abundance in Volga River and Kama River reservoirs in august 2013-2017

Водохранилище / Год! Cilio- Clado- Cope- Roti- Dreissena Nsum, thous.

Reservoir Year phora cera poda fera veliger ind.Im3

Иваньковское / Ivankovo 20i3-20i5 89 i 4 5 i i433

Угличское / Uglich 20i3-20i5 86 2 6 5 i ii77

Рыбинское / Rybinsk 20i3-20i7 85 2 6 6 i 939

Горьковское / Gorky 20i5-2017 82 i 7 7 3 554

Чебоксарское / Cheboksary 20i5-2017 86 i 4 6 3 646

Куйбышевское / Kuibyshev 20i5-2017 90 <i 4 4 2 583

Саратовское / Saratov 20i5,20i7 94 <i 2 2 2 424

Волгоградское / Volgograd 20i7 9i i 3 3 2 632

Незарегулированная Волга / 20i7 94 <i 2 2 2 573

Unregulated Volga River

Камское / Kama 20i6 86 2 7 5 <i i590

Воткинское / Votkinsk 20i6 90 <i 6 3 <i i865

Нижнекамское / Lower-Kama 20i6 88 i 3 7 i i989

Верхняя Волга / Upper Volga 20i3-20i7 87 2 5 5 i ii83

Средняя Волга / Middle Volga 20i5-2017 85 i 5 6 3 595

Нижняя Волга / Lower Volga 20i5, 20i7 93 i 2 2 2 547

Кама / Kama 20i6 88 i 5 5 <i i8i5

Ока / Oka* 20i6 96 <i i 3 <i 2586

Примечание. М8ит - общее количество зоопланктона (тыс. экз. /м3) согласно табл. 6 инфузорий в Угличском водохранилище принято средним между Иваньковским и ми, расчет по данным работ [Копылов и др., 2010 (Кору^ et а1., 2010);]; "*" - в водохранилища.

; здесь и в табл. 5 количество Рыбинским водохранилища-зоне подпора Чебоксарского

Биомассу зоопланктона фактически повсеместно образовывали ракообразные (>75%), только в Оке их вклад снижался <40% (табл. 5). В биомассе окского планктона отмечена максимальная доля инфузорий (39%) и коловраток (25%). Среди инфузорий р. Оки по биомассе доминировали крупная Ывквзга vernalis Wenrich 1929 (>30% биомассы инфузорий), а также виды р. игоМека (15%). В отличие от Волги здесь значительную долю в Таблица 5. Вклад (%) основных групп зоопланктона в его августе 2013-2017 гг.

биомассу (~14%) вносили суктории (п/кл. Suctoria), в основном, Metacineta longipes var. septimfida Rieder, 1985 и Acineta flava Kellicott 1885, развивающиеся в толще воды на частицах детрита и нитчатых диатомовых.

Доля велигеров дрейссены была наибольшей (9-15%) в Чебоксарском и Саратовском водохранилищах, а также в незарегули-рованном участке нижней Волги.

общую биомассу в водохранилищах Волги и Камы в

Table 5. The contribution (%) of the main zooplankton groups to its total biomass in Volga River and Kama River reservoirs in august 2013-2017

Водохранилище Год/ Cilio- Clado- Cope- Roti- Dreissena Bsum,

Reservoir Year phora cera poda fera veliger mg/m3

Иваньковское / Ivankovo 2013-2015 21 30 24 24 i 1030

Угличское / Uglich 2013-2015 7 48 39 5 i 1560

Рыбинское / Rybinsk 2013-2017 i 54 34 10 i 1290

Горьковское / Gorky 2015-2017 3 62 23 6 6 500

Чебоксарское / Cheboksary 2015-2017 4 46 27 8 15 350

Куйбышевское / Kuibyshev 2015-2017 5 29 53 7 6 330

Саратовское / Saratov 2015, 2017 17 36 30 7 10 125

Волгоградское / Volgograd 2017 4 54 31 6 5 290

Незарегулированная Волга / 2017 10 43 33 5 9 240

Unregulated Volga River

Кама / Kama 2016 2 56 27 15 <1 1990

Воткинское / Votkinsk 2016 5 23 52 19 i 1020

Нижнекамское / Lower-Kama 2016 3 60 30 5 2 1380

Верхняя Волга / Upper Volga 2013-2017 9 45 33 12 i 1295

Средняя Волга / Middle Volga 2015-2017 4 48 32 7 9 390

Нижняя Волга / Lower Volga 2015, 2017 9 47 31 6 7 218

Кама / Kama 2016 3 50 34 12 i 1460

Ока / Oka* 2016 39 15 19 25 2 130

Примечание. Д8ит - общая биомасса зоопланктона, мг/м

Общая биомасса зоопланктона варьировала от 125 до 1990 мг/м3, в Верхней Волге и Каме она превышала 1000 мг/м3 (табл. 5). Биомасса уменьшалась вниз по течению Волги в 3-6 раз, а Камы - менее чем вдвое. Количество ракообразных, определяющее общую биомассу сообщества, в Горьковском водохранилище снижалось в 1.5-2 раза (<49 тыс. экз./м3) по сравнению с верхневолжскими водоемами (76-89 тыс. экз./м3) в основном засчет кладо-цер, обилие которых уменьшалось в 2.5 раза (табл. 6).

Биомасса метазоопланктона (Вмз) также резко снижалась, начиная с речной части этого водохранилища (440-580 км волжского судового хода) (рис. 1). Численность копепод сильно уменьшалась в Чебоксарском водохранилище, здесь общее количество ракообразных составляло 28 тыс. экз./м3. В Нижней Волге, начиная с Саратовского водохранилища, их обилие уменьшалось до <20 тыс. экз./м3, соответственно, здесь наблюдали минимальную биомассу (табл. 6). Статистически распределе-

ние биомассы летнего метазоопланктона в Волге и ее межгодовые вариации в большей мере зависели от колебаний численности ко-пепод (вклад в общую дисперсию 60%), чем кладоцер (4%) (табл. 7).

В Каме в течение одной экспедиции обследован участок протяженностью в 2.5 раза короче (1040 км), чем таковой в Волге (почти 3000 км). Тем не менее, в камских водохранилищах, как и в волжских, прослежено уменьшение обилия метазоопланктона вниз по течению реки, тренд биомассы достоверен, тогда как тренд численности из-за больших ее вариаций недостоверен (рис. 2). Для Камы характерно высокое обилие метазоопланктона (360-380 тыс. экз./м3 и 1.6-2.3 г/м3) в верховье Камского и Нижнекамского водохранилищ, но низкое (70-130 тыс. экз./м3 и 0.5-0.6 г/м3) в верховье Воткинского и Камском плесе Куйбышевского водохранилищ.

За исключением Камской части Куйбышевского водохранилища, биомасса метазоо-планктона была высокой, сопоставимой с та-

ковой в водоемах Верхней Волги (табл. 6). Статистически распределение биомассы летнего метазоопланктона в Каме, в отличие от Волги, в большей мере зависело от колебаний численности кладоцер (вклад в общую дисперсию 76%), вклад копепод составил всего 10% (табл. 7).

Фактически по всему каскаду в метазоо-планктоне по биомассе доминировали кладо-церы (45-50%), на долю копепод приходилось 30-35% (табл. 4). Более высокий вклад в биомассу копепод (>50%) отмечали в Куйбышевском и Воткинском водохранилищах. Среди них биомассу формировали те же виды, что и численность.

Среди кладоцер в верхневолжских водохранилищах по биомассе доминировали Варкта еыеЫШа 1862 (Иваньковское водохранилище, ~60% биомассы группы), В. galeata 1864 и В. еыеЫШа (в сумме ~45%), Limnosida frontosa и Ьер^ёога kindtii (Боске, 1844) (в сумме ~30%) - в Угличском водохранилище. В Рыбинском водохранилище Варкта galeata и Limnosida frontosa поровну определяли ~60% биомассы группы. В Средней и Нижней Волге, а также в Камских водохранилищах 50-80% биомассы кладоцер образовывала крупная (длина тела до 1.7-1.9 мм) Варкта galeata.

г/м3 N = 202e-002x В = 1625e"004x тыс. экз./м3

расстояние от г. Тверь до г. Астрахань, км

Рис. 1. Распределение биомассы (В, 1) и численности (N, 2) метазоопланктона в р. Волга летом 2013-2017 гг. (сверху вниз по течению).

Пунктиром обозначены линии экспоненциального тренда: черный - биомасса, серый - численность.

Fig. 1. Distribution of biomass (В, 1) and density (N, 2) of metazooplankton in the Volga River in summer 2013-2017 (downstream).

The dashed lines indicate the exponential trend: black - biomass, gray - density.

Таблица 6. Средние численность (М, тыс. экз./м3) и биомасса (В, мг/м3) основных групп зоопланктона в пелагиали водохранилищ Волги и Камы в августе 2013-2017 гг.

Table 6. Mean density (N, thous. ind./m3) and biomass (B, mg/m3) of the main zooplankton groups in the pelagial of Volga River and Kama River Reservoirs in august 2013-2017

Год/ Группы зоопланктона / Zooplankton groups Метазоопланктон/

Водохранилище Year Ciliophora Cladocera Copepoda Rotifera Dreissena veli- Metazooplankton

Reservoir ger

N В N В N В N В N В N В

Иваньковское / Ivankovo 2013-2015 1270±50* 215±14 20±8 316±53 56±15 244±50 74±21 243±137 15±8 14±7 163±39 817±220

Угличское / Uglich 2013-2015 - - 19±4 751±145 70±14 601±204 53±19 83±35 8±2 13±3 152±25 1447±241

Рыбинское / Rybinsk 2013-2017 780±30 14±7 21±4 680±88 61±9 443±58 61±9 13 4±21 12±3 17±6 159±18 1275±125

Горьковское / Gorky 2015-2017 450±60 15±5 8±3 307±122 41±15 115±48 41±14 31±10 15±8 29±22 104±32 482±154

Чебоксарское / Cheboksary 2015-2017 554±126 15±4 5±2 156±66 23±7 94±37 47±10 29±5 17±4 53±37 92±12 332±97

Куйбышевское / Kuibyshev 2015-2017 522±88 18±5 3±1 96±30 22±5 170±56 25±7 24±6 12±2 19±4 61±11 309±73

Саратовское / Saratov 2015, 2017 400±85 21±11 2±0.5 46±28 8±3 37±17 7±2 9±3 8±2 12±3 24±7 104±46

Волгоградское / Volgograd 2017 579±283 12±5 6±2 156±95 19±1 89±17 17±8 16±8 10±2 15±2 53±9 276±95

Незарегулированная Волга / 2017 537±142 24±9 3±1 104±40 10±2 79±8 9±4 12±4 14±5 22±8 36±5 216±41

Unregulated Volga River Камское / Kama 2016 1360±515 40±28 29±10 1112±306 115±13 533±95 84±60 302±260 1±0.5 1±0.5 230±76 1949±282

Воткинское / Votkinsk 2016 1680±615 50±25 5±2 232±122 113±25 533±110 60±19 191±88 6±3 13±6 185±45 969±235

Нижнекамское / Lower-Kama 2016 1769±296 48±21 13±4 829±133 53±8 419±82 142±137 64±60 13±10 22±19 220±140 1333±255

Верхняя Волга / Upper Volga 2013-2017 1025±50 115±14 20±1 582±135 62±4 429±103 62±6 153±47 12±2 15±1 158±3 1180±188

Средняя Волга / Middle Volga 2015-2017 509±30 16±1 5±1 186±62 29±6 126±22 38±6 28±2 15±1 34±10 86±12 374±54

Нижняя Волга / Lower Volga 2015, 2017 509±56 19±4 4±1 102±31 12±3 68±15 11±3 12±2 11±2 16±3 38±8 199±50

Кама / Kama 2016 1603±124 46±3 16±7 724±259 94±20 495±38 95±24 186±68 7±3 12±6 212±14 1417±286

Ока / Oka** 2016 2490±540 51±14 1±0.2 20±7 14±3 25±7 79±12 33±5 2±1 3±2 96±12 81±7

Примечание. Среднее для водохранилища приведено с его стандартной ошибкой, "*" - 2005 г. по [Кору1оу й а1., 2018], "**" - в зоне подпора Чебоксарского водохранилища.

Таблица 7. Регрессионный анализ зависимости общей биомассы метазоопланктона от вариций численности (М) кладоцер и копепод в водохранилищах Волги и Камы

Table 7. Stepwise regression analysis of the dependence of the total metazooplankton biomass on variations in cladoceran and copepod density (N) in the Volga River and Kama River reservoirs

Волга / Volga River Кама / Kama River

Фактор / Factor b F rpart r2,% Фактор / Factor b F rpart R2,%

NCopepoda 0.74 99.5 0.77 60 N Cladocera 0.77 25.1 0.89 76

N Cladocera 0.19 6.3 0.30 4 NCopepoda 0.33 5.0 0.64 10

Примечание. Ь - бета-фактор, Е - критерий Фишера, показывающие силу влияния фактора, граг1 - частный коэффициент корреляции, Я2, % - коэффициент детерминации, доля объясненной фактором изменчивости показателя.

г/м3 3

В = 2130,e"°'11x R2 = 0.44, p<0.03

N = 319e"°-13x R2 = 0.41, ns

тыс. экз./м3

300

- 200

100

20 80 160 255 350 480 650 750

Расстояние от г. Березники до п. Камское Устье, км

930

1040

Рис. 2. Распределение биомассы (В, 1) и численности (N, 2) метазоопланктона в р. Кама летом 2016 г. (сверху вниз по течению). Пунктиром обозначены линии экспоненциального тренда: черный - биомасса, серый - численность.

Fig. 2. Distribution of biomass (В, 1) and density (N, 2) of metazooplankton in the Kama River in summer 2016 (downstream). The dashed lines indicate the exponential trend: black - biomass, gray - density.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспедиции ИБВВ РАН в 2015-2017 гг. оказались первыми после перерыва в четверть века, когда в короткие сроки (август) были обследованы все водохранилища Волги и Камы, а также участок незарегулированной Волги между городами Волгоград и Астрахань. По результатам этих работ выявлено продвижение на север большой группы (10 видов) южных пресноводных видов зоопланктона, а также дальнейшее распространение вверх по Волге и Каме понто-каспийских и средиземноморских солоноватоводных инвазионных форм (5 видов). Наибольшее количество находок этих видов пришлось на мало изученные северные плесы Куйбышевского водохранилища, Каму и незарегулированный участок нижней Волги [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al., 2018 a); Лазарева, в печати (Lazareva, in print)].

Установлено расширение на север (выше 55°с.ш.) до Волжского и Камского плесов Куйбышевского водохранилища ареала кладо-церы Cornigerius maeoticus. Еще дальше расселился Cercopagis pengoi, который обнаружен во всех плесах этого водохранилища, кроме Камского и Волжского, а также в верховье Воткинского (устье р. Нытва, 58° с.ш.) и при-плотинном участке Камского водохранилищ. Самая северная находка вида в Каме у г. Добрянка (58° 26' с.ш.). Ранее северной гра-

ницей распространения обоих видов указывали приплотинный плес Куйбышевского водохранилища (53° с.ш.) [Бычек, 2008 (Bychek, 2008); Popov, 2011].

Летом 2015-2016 гг. впервые обнаружена высокая встречаемость (60-90% проб) и обилие (до 7 тыс. экз./м3) средиземноморской копеподы Calanipeda aquaedulcis в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах [Лазарева, 2018 (Lazareva, 2018); Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al., 2018 a)]. В августе 2017 г. численность вида была ниже (<3 тыс. экз./м3), но установлено, что это обычная форма планктона (встречаемость 60-100% проб) для всей Волги от г. Астрахань до устья Камы. Северная граница распространения вида по Волге -район слияния с Камой (55° 12' с.ш.), по Каме - Камский плес Куйбышевского водохранилища (55° 24' с.ш.). В 1960-х годах вид проник в Волгоградское водохранилище [Вьюшкова, Гурова, 1968 (Vjushkova, Gurova, 1968)], в 1980-1990-х годах его единично находили в Саратовском водохранилище [Popov, 2011]. В последующем до 2015 г. не находили.

До зарегулирования только Heterocope caspia поднималась по Волге до г. Саратов [Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976)]. В Куйбышевском водохранилище ее регистри-

2

1

0

0

руют с середины 1960-х годов, почти сразу вид стал массовым в теплое время года [(Тимохи-на, 2000 (Timokhina, 2000); Романова, 2010 (Romanova, 2010)]. Летом 2016 г. H. caspia впервые найдена во всех водохранилищах Камы, самая северная находка в верховье Камского водохранилища (59° 20' с.ш.). Установлено, что данный вид повсеместно встречается и сравнительно многочислен (на отдельных участках до 40 тыс. экз./м3) по всей Волге от г. Астрахань до устья Камы и по Каме от ее устья до г. Березники (табл. 2).

В начале 1980-х годов в планктоне Куйбышевского водохранилища появилась Eurytemora группы "affinis", с 1984 г. вид доминировал среди калянид в первой половине лета [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000)]. В 2000-х годах он отмечен как обычный (встречаемость >40%) в Саратовском водохранилище [Попов, 2007 (Popov, 2007)]. В 2013 г. по материалам из Северного Каспия и дельты Волги из группы видов "affinis" выделена E. caspica [Sukhikh, Alekseev, 2013]. Факт присутствия в волжских водохранилищах именно этого вида группы "affinis" впервые установлен одним из авторов (В.И. Лазаревой) [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al., 2018 a)].

Летом 2015-2017 гг. E. caspica была обычным видом в Волге (встречаемость >80% проб) от г. Астрахань до плотины Саратовской ГЭС (до 1.5 тыс. экз./м3) и в Куйбышевском водохранилище до устья р. Кама (<5 тыс. экз./м3), а также в Каме до середины Камского водохранилища (до 3 тыс. экз./м3). В планктоне Саратовского водохранилища E. caspica отсутствовала. Самая северная находка вида расположена в Камском водохранилище у слияния рек Иньва и Косьва (58° 52' с.ш.).

В начале 2000-х вселилась в Волгоградское водохранилище поното-каспийская кла-доцера Podonevadne trigona ovum [Малинина, 2003 (Malinina, 2003)]. В 2011 г. ее единично находили выше плотины Саратовской ГЭС [Попов, 2012 (Popov, 2012)]. В 2017 г. вид обнаружен нами только в верхней части Волгоградского водохранилища выше г. Вольск (1015 экз./м3). Таким образом, этот наиболее поздний вселенец к настоящему времени натурализовался только в Волгоградском водохранилище.

В 1970-х годах Ф.Д. Мордухай-Болтовской и Н.А. Дзюбан предположили, что пределом распространения вниз по Волге северных озерных видов Heterocope appendiculata, Limnosida frontosa, Bosmina coregoni kessleri и B. crassicornis станет Сара-

товское водохранилище [Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976 (Mordukhai-Boltovskoy, Dzyuban, 1976)]. В настоящее время из перечисленных четырех видов только форма Bosmina coregoni kessleri не найдена южнее Саратовского водохранилища. Heterocope appendiculata и Limnosida frontosa достигли Волгоградского водохранилища, Bosmina crassicornis стала самым обычным видом по всей Волге от верховьев до дельты.

В настоящей работе установлено, что инфузории составляют основную часть численности зоопланктона (>80%) во всех водохранилищах Волги и Камы, это подтвержада-ют и данные других работ [Kopylov et al., 2018]. Их вклад в общую биомассу зоопланктона варьировал от 3% в Каме до ~40% в Оке. В Волге в августе он составил в среднем 7%, что близко к таковому в эти сроки (7-13%) для водохранилищ Верхней Волги в 1980-2000-х годах [Копылов, Косолапов, 2008 (Kopylov, Kosolapov, 2008); Копылов и др., 2010 (Kopylov et al., 2010); Kopylov et al., 2018].

Сравнительный анализ обилия инфузорий волжских и камских водохранилищ выше слияния обоих рек в августе 2016 г. показал, что средние численность (441 и 1501 тыс. экз./м3, соответственно) и биомасса (17 и 42 мг/м3) в Волге более, чем в 3 раза ниже, чем в Каме. В водохранилищах камского каскада отмечена большая амплитуда колебаний численности и, особенно, биомассы с максимумами в средней части водохранилищ. Возможно, резкое снижение обилия инфузорий связано с заморными явлениями. Особенно сильно выраженными в нижних участках Воткинского и Камского водохранилищ [Лазарева и др., 2018 б (Lazareva et al., 2018 b)].

Установлено снижение численности инфузорий всех водохранилищ каскада (в среднем в 1.5-2.5 раза), а в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в пять и три раза соответственно, относительно 1972-1973 гг. [Мамаева, 1979 (Mamaeva, 1979)]. По сравнению с данными 1987 г. [Мыльникова, 1990 а, б (Mylnikova, 1990 a, b)], снижение обилия инфузорий наблюдалось только в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах, в остальных, напротив, численность инфузорий несколько возросла. Особенно заметно это увеличение в камских водохранилищах (Нижнекамском и Воткинском в 3-4 раза).

Осредненные за несколько лет данные показали значительно более выравненное распределение метазоопланктона, чем это наблюдалось по результатам единичной съемки 2015 г. [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al.,

2018 a)]. Соотношение главных таксонов мета-зоопланктона (Cladocera, Copepoda, Rotifera) в период исследований характеризовалось преобладанием фактически в равных долях коловраток и копепод в его численности, кладоцер и копепод - в биомассе (в соотношении 1.6:1). Это близко к обычному для позднелетнего сообщества водохранилищ каскада [Кортунова, 1983 (Kortunova, 1983); Кортунова, Галанова, 1988 (Kortunova, Galanova, 1988); Столбунова, 1999, 2009 (Stolbunova, 1999, 2009); Шургано-ва и др., 2003 (Shurganova et al., 2003); Куйбышевское водохранилище., 2008 (The Kuibyshev Reservoir ..., 2008); Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014); Преснова, Хулапова, 2015 (Presnova, Khulapova, 2015); Селеткова, 2015 (Seletkova, 2015)].

Выявлено устойчивое снижение доли кладоцер в Иваньковском водохранилище, которые в среднем за три года формировали ~30% общей биомассы метазоопланктона. В 1970-1990-х в этом водоеме в конце лета кла-доцеры образовывали >60% численности и биомассы (в основном Daphnia cucullata) [Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir., 1978); Столбунова, 1999, 2009 (Stolbunova, 1999, 2009)]. Снижение доли кладоцер в планктоне этого водоема отмечено с начала 2000-х годов [Столбунова, 2007 (Stolbunova, 2007)]. Низкая доля кладоцер, особенно дафний, вызваны заморными явлениями в глубоководной части (на русле Волги) этого водоема [Лазарева и др., 2018 а, б (Lazareva et al., 2018 a, b)].

Почти всю численность (80-90%) и >40% биомассы метазоопланктона р. Оки в пределах подпора Чебоксарского водохранилища формировали коловратки. Шлейф окского речного зоопланктона с доминированием коловраток рода Brachionus регистрировали также у правого берега Волги ниже устья р. Оки. В Чебоксарском водохранилище выделяют отдельную правобережную речную группировку зоопланктона, образованную биостоком из Оки [Шурганова и др. 2003, 2015 (Shurganova et al., 2003, 2015)].

Особенностью структуры метазоопланк-тона Куйбышевского водохранилища в настоящее время является высокая доля копепод (в основном Calanoida), образующих ~50% численности и >50% биомассы. В этом водохранилище каляниды (в основном Heterocope caspia) формируют >70% биомассы всех копе-под. Такая ситуация наблюдается с 1990-х годов, ранее в 1970-1980-х годах основную часть биомассы метазоопланктона формировали

кладоцеры [Тимохина, 2000 (Thimokhina, 2000); Куйбышевское водохранилище., 2008 (The Kuibyshev Reservoir ., 2008)].

Значительный вклад в биомассу метазо-опланктона каляноидных копепод характерен и для расположенных ниже по каскаду Саратовского и Волгоградского водохранилищ, а также незарегулированного участка нижней Волги. Так, в Саратовском водохранилище ка-ляниды (H. caspia, Calanipeda aquaedulcis) образуют 35% биомассы копепод, в Волгоградском - >50%, в нижней Волге - >60%. Для сравнения, в верхневолжских водохранилищах Calanoida (в основном род Eudiaptomus) формируют <30% биомассы копепод, в Горьков-ском - <20%, а в Чебоксарском - <10%.

Наши данные свидетельствуют о достоверном снижении количества зоопланктона, особенно его биомассы, от верхних в каскаде Волги и Камы водохранилищ к нижним, которое прослеживается для всех таксономичеких групп (табл. 6). Причины этого не ясны и требуют дополнительного исследования. Трофический статус исследованных водоемов достаточно высок. По содержанию хлорофилла а фитопланктона в августе 2015-2016 гг. водохранилища Верхней и Средней Волги, а также Камы были эвтрофными или близкими к эв-трофным, а водохранилища Нижней Волги -мезотрофными [Беляева и др., 2018 (Belyaeva et al., 2018); Mineeva, 2018]. Возможно, лимитирующим фактором для развития зоопланктона служат различия гидрологического режима отдельных водохранилищ, в частности разная скорость водообмена. Его влияние уже обсуждалось нами в связи с особенностями рас-предления планктона в Волге в 2015 г. [Лазарева и др., 2018 а (Lazareva et al., 2018 a)].

Средняя за три года биомасса метазоопланктона в августе в Иваньковском водохранилище (0.8 г/м3) была в 2.5-5 раз ниже по сравнению с таковой в 1980-1990-е годы (2-4 г/м3) [Столбунова, 1999, 2007 (Stolbunova, 1999, 2007)]. В Угличском водохранилище, напротив, она оказалась почти вдвое выше (1.4 г/м3) наблюдавшейся в эти сроки (~0.8 г/м3) в середине 1980-х [Столбунова, 1999 (Stolbunova, 1999)]. В Рыбинском водохранилище во второй половине лета средняя за пять лет биомасса (1.3 г/м3) была выше обычных ее значений (0.6-0.7 г/м3) для конца лета в 2004-2009 гг. и сопоставима с таковой (1-1.4 г/м3) летом 2010 г. [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010); Лазарева и др., 2012 (Lazareva et al., 2014)].

На примере Рыбинского водохранилища показано, что многолетние колебания биомас-

сы метазоопланктона водоемов Верхней Волги имеют квазипериодический храктер с периодом ~20 лет [Лазарева, 2010 (ЬаЕагеуа, 2010)]. Наши работы пришлись на очередной подъем биомассы, начавшийся с 2010 г. В Угличском водохранилище этот процесс, вероятно, дополнительно усилился за счет изменения трофического статуса экосистемы. В 2015-2016 гг. этот водоем классифицировали как стабильно эвтрофный, тогда как в конце прошлого века он был мезотрофным [Мтееуа, 2018].

Изменения количества зоопланктона, выходящие за пределы межгодовых вариаций и не согласующиеся с общим направлением динамики метазоопланктона Верхней Волги, зарегистрированы в Иваньковском водохранилище. Они вызваны снижением численности ракообразных (в 2.5-6 раз) и биомассы зоопланктона (в 4-7 раз) в середине лета из-за формирования заморных явлений по руслу Волги в этом водоеме [Лазарева и др., 2018 а, б (ЬаЕагеуа е! а1., 2018 а, Ь)].

Средняя за три года биомасса метазоопланктона в Горьковском водохранилище была низкой (0.5 г/м3), близкой к обычной для речной части этого водоема (0.2-0.7 г/м3) в 2000-х годах [Ривьер, 2007 (Итег, 2007); Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1., 2014)]. В озерном участке биомасса в конце лета обычно выше и составляет 1-4 г/м3 [Ривьер, 2007 (Шу1ег, 2007); Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1., 2014); Шурганова и др., 2017 б ^Ии^апоуа е! а1., 2017 Ь)]. Современные значения достигали 1.1 г/м3 только в августе 2016 г.

Низкой (в среднем 0.3 г/м3) была биомасса сообщества в Чебоксарском водохранилище, ее значения совпадали с отмеченными сравнительно холодным летом 2008 г. [Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1., 2014)]. Сравнимые с нашими значения (<0.5 г/м3) обычны для верхней речной части водохранилища [Шурга-нова, 2005 ^Иш^апоуа, 2005); Шурганова и др.

2015 ^Ии^апоуа е! а1., 2015); Охапкин и др.,

2016 (ОкЪаркт е! а1., 2016)]. В его нижней озерной части летом средняя биомасса достигает >5 г/м3 [Лазарева и др., 2012 (ЬаЕагеуа е! а1., 2014)].

Сходный с отмеченным в расположенном выше по каскаду Чебоксарском водохранилище уровень биомассы метазоопланктона (0.3 г/м3) наблюдали в Куйбышевском водохранилище. Это существенно ниже зарегист-

рированного в августе 1981-1984 гг. (1.4 г/м3) [Тимохина, 2000 (Timokhina, 2000)] и близко к средневегетационной биомассе водохранилища в 2005 г. [Куйбышевское водохранилище., 2008 (The Kuibyshev Reservoir ., 2008)].

Минимальную для Волги биомассу метазоопланктона (в среднем 0.1 г/м3) регистрировали в августе 2015 и 2017 гг. в Саратовском водохранилище. Средняя за вегетационный период биомасса в предшествующие пять лет (2010-2014 гг.) составляла ~0.75 г/м3, низкую (0.2 г/м3) отмечали в 2014 г. [Малинина и др., 2016 (Malinina et al., 2016)]. Ранее (2004-2006 гг.) среднесезонная биомасса была сходной (0.2-0.9 г/м3), однако в августе в отдельные годы она достигала 4 г/м3 за счет развития Heterocope caspia [Попов, 2006 (Popov, 2006)].

В Волгоградском водохранилище и Волге ниже г. Волгограда в августе 2017 г. отмечен фактически одинаковый уровень биомассы сообщества (0.22-0.28 г/м3). В 2001 г. в районе г. Саратов отмечали значения ~0.5 г/м3, которые классифицировали как "низкие" по сравнению с наблюдавшимися в 1970-х годах [Малинина и др., 2005 (Malinina et al., 2005)]. В Волге ниже г. Волгограда в 1970-х годах также регистрировали более высокие значения (0.45 г/м3) биомассы метазоопланктона [Воль-вич, Кравцова, 1976 (Vol'vich, Kravtsova, 1976)], чем в современный период.

В Каме летняя биомасса зоопланктона максимальна (>1 г/м3) в Камском и Нижнекамском водохранилищах и минимальна (0.5 г/м3) - в Камском плесе Куйбышевского. В 2016 г. уровень биомассы зоопланктона в Камском (1.9 г/м3) и Воткинском (~1 г/м ) водохранилищах приближался к наибольшим ее значениям (1.4-2.1 г/м3), отмеченным в 2000-е годы [Селеткова, 2015 (Seletkova, 2015); Преснова, Хулапова, 2015 (Presnova, Khulapova, 2015); Истомина и др., 2016 (Istomina et al., 2016)]. Наши данные по биомассе метазоопланктона (в среднем 1.3 г/м3) в самом слабо изученном Нижнекамском водохранилище существенно выше, представленных (0.3 г/м3) в работе [По-скрякова, 1977 (Poskryakova, 1977)], в которой дана характеристика планктона этого участка реки до зарегулирования. В Камской части Куйбышевского водохранилища в 2000-х годах отмечали биомассу зоопланктона (0.02-0.5 г/м3) [Куйбышевское водохранилище., 2008 (The Kuibyshev Reservoir ., 2008)], что сравнимо с зарегистрированным в 2016 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Летом 2015-2017 гг. в короткие сроки же участок незарегулированной Волги между

(август) обследованы все восемь водохрани- городами Волгоград и Астрахань. Установле-

лищ Волги и три водохранилища Камы, а так- но, что наибольшим видовым богатством (чис-

ло видов в пробе 19-46) повсеместно в каскаде водохранилищ отличались инфузории, особенно много видов найдено в Каме и Оке. Ряд форм обнаружены впервые в Волге (4 вида), Оке (4 вида) и Каме (1 вид). Многоклеточный зоопланктон традиционно составляли преимущественно коловратки (11-18 видов) и кладоцеры (6-13), максимальное видовое богатство обоих групп наблюдалось в Каме, Оке и Верхней Волге. Установлено существенное продвижение на север вверх по Волге и, особенно, Каме южных пресноводных ракообразных и коловраток, а также понто-каспийских солоноватоводных инвазионных ракообразных. Верховьев Камского водохранилища достигли семь южных пресноводных видов (ракообразные Diaphanosoma orghidani и Acanthocyclops americanus, коловратки Asplanchna henrietta, Brachionus diversicornis, B. budapestiensis, Pompholyx sulcata и Conochiloides coenobasis). В Нижнекамском и Горьковском водохранилищах впервые обнаружена Diaphanosoma mongolianum, а в Волге выше г. Астрахани - тропический Thermocyclops taihokuensis.

Северной границей распространения в Волге понто-каспийских вселенцев стала зона ее слияния с Камой (Волго-Камский плес Куйбышевского водохранилища), выше в Волжский плес проник только Cornigerius maeoticus. Напротив, вверх по Каме до Камского водохранилища включительно расселились и натурализовались три солоноватоводных вида (Heterocope caspia, Eurytemora caspica и Cercopagis pengoi). Выявлено широкое распространение средиземноморской Calanipeda aquaedulcis в Волге от г. Астрахань до устья Камы и в Каме до верховьев Камского плеса Куйбышевского водохранилища.

В Нижней Волге обнаружено семь боре-ально-арктических видов, среди которых чаще всего встречались кладоцеры рода Bosmina. Четыре северных вида (Bosmina coregoni, B. longispina, B. crassicornis и Bythotrephes x hybridus (sin. B. longimanus)) обычны (60-90% проб) в незарегулированном участке Волги ниже г. Волгограда.

Основу (>85%) численности зоопланктона во всех водохранилищах формируют ин-

фузории, наибольший вклад в биомассу вносят ракообразные (>75%), лишь в Оке их вклад <40%. В биомассе окского планктона отмечена максимальная доля инфузорий (39%) и коловраток (25%). Вклад в биомассу велигеров дрейссены наиболее заметен (9-15%) в Чебоксарском и Саратовском водохранилищах, а также в незарегулированном участке Нижней Волги. Общая биомасса зоопланктона сильно варьирует (0.1-2 г/м3) и максимальна (>1 г/м3) в Верхней Волге и Каме. Выявлено достоверное уменьшение биомассы метазоопланктона вниз по течению обоих рек, причины которого остаются не выясненными.

Относительно уровня 1980-х годов обилие инфузорий в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах снизилось, в остальных участках Волги, напротив, возросло. Заметно увеличилась численность инфузорий в камских водохранилищах (Нижнекамском и Воткин-ском в 3-4 раза). Соотношение главных таксонов метазоопланктона (Cladocera, Copepoda, Rotifera) в период исследований было близким к обычному для позднелетнего сообщества и характеризовалось преобладанием фактически в равных долях коловраток и копепод в его численности, кладоцер и копепод - в биомассе (в соотношении 1.6:1). Обнаружено устойчивое снижение доли кладоцер (<30% биомассы) и, как следствие, общей биомассы метазоо-планктона в Иваньковском водохранилище, вызванное летним дефицитом кислорода в глубоководной части (на русле Волги) этого водоема. Особенностью структуры сообщества в Волге ниже устья Камы была высокая доля (35-75%) каляноидных копепод (в основном вселенца Heterocope caspia) в общей их биомассе, выше устья Камы аборигенные каляни-ды рода Eudiaptomus формируют <30% биомассы копепод. В Верхней Волге, исключая Иваньковское водохранилище, биомасса мета-зоопланктона (1.3-1.4 г/м3) оказалась почти вдвое выше наблюдавшейся летом 19902000-х годов, а в Средней и Нижней Волге (0.1-0.5 г/м3) - ниже в 1.5-2 и более раз. Высокая биомасса сообщества (1-2 г/м3) отмечена в камских водохранилищах, где она оказалась близка к наибольшим значениям, наблюдавшимся в 2000-е годы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аладин Н.В., Филиппов А.А., Петухов В.А. и др. Гидробиологические исследования Зоологического института РАН в дельте Волги и Северном Каспии // Каспийский плавучий университет. Научн. бюл. 2000. №1. С. 93102.

Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72.

Беляева П.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. и др. Содержание растительных пигментов в воде и донных отложениях водохранилищ р. Камы // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2018. Вып. 81 (84). С. 97-104.

Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. 187 с.

Быкова С.В. Современные данные об инфузориях в бассейне Камского водохранилища (по результатам исследований 2009-2016 гг.) // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Матер. VI Междунар. на-уч.-практ. конф. 29 мая - 1 июня 2017 г. Пермь: Пермский гос. нац. иссл. ун-т, 2017. С. 25-30.

Быкова С.В., Жариков В.В. Инфузории мелководной зоны водохранилищ камского каскада и притоков Камского водохранилища в период весеннего половодья // Известия Самарского научн. центра РАН. 2014. Т. 16. №5. С. 235-243.

Быкова С.В., Жариков В.В. Инфузории Воткинского водохранилища // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25. № 4. С. 167-174.

Быкова С. В., Жариков В. В., Тарасова Н. Г., Унковская Е. Н. Планктонные сообщества водорослей и инфузорий различных экотопов Волго-Камского плеса Куйбышевского водохранилища // Известия Пензенского гос. пед. ун-та им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 507-515.

Бычек Е.А. Новые виды Polyphemoidea для волжских водохранилищ // Российский журн. биологических инвазий. 2008. № 1. С. 2-5.

Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

Вольвич Л.И., Кравцова Г.В. Современное состояние планктона Нижней Волги в пределах Волгоградской области // Рыбохозяйственное использование водоемов Волгоградской области. Волгоград, 1976. С. 51-59.

Вьюшкова В.П., Гурова Т.В. Находка солоновато-водного рачка Calanipeda aquae-dulcis Kritcz. (Copepoda, Calanoida) в Волгоградском водохранилище // Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 11. С. 1726-1727.

Жариков В.В. Кадастр свободноживущих инфузорий водохранилищ Волги (состав, распределение по водохранилищам, обзор методов исследований). Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН, 1996. 76 с.

Жданова С.М., Лазарева В.И., Баянов Н.Г. и др. Распространение и пути расселения американской коловратки Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) в водоемах европейской России // Российский журн. биологических инвазий. 2016. № 3. С. 8-22.

Жуков Б.Ф., Жгарев Н.А., Мыльникова З.М. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль: Ин-т биологии внутренних вод РАН, 1998. 45 с.

Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

Истомина А.М., Беляева П.Г., Истомин С.Г. и др. Современное состояние планктона бентоса и ихтиофауны Воткинского водохранилища // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов и пути их рационального использования. Матер. докл. Всерос. конф. с междунар. участием, посвященной 85-летию Татарского отделения Гос. науч.-исслед. ин-та озерн. речн. рыбного хоз-ва (Казань, 24-29 октября 2016 г.). Казань: ФГБНУ «ГосНИОРХ», 2016. С. 430-441.

Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд -во Современного гуманитарного ун-та, 2008. 377 с.

Копылов А.И., Лазарева В.И., Пырина И.Л. и др. Микробная "петля" в планктонной трофической сети крупного равнинного водохранилища // Успехи современной биологии. 2010. №6. С. 544-556.

Кортунова Т.А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1983. С. 68-74.

Кортунова Т.А., Галанова А.А. Зоопланктон // Биология Воткинского водохранилища. Иркутск: Иркутский гос. ун-т, 1988. С. 50-64.

Крайнев Е.Ю., Целищева Е.М., Лазарева В.И. Американская коловратка Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) в Камском водохранилище (р. Кама, Россия) // Биология внутр. вод. 2018. № 1. С. 5559.

Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 214 с.

Куйбышевское водохранилище (научно-информационный справочник). Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН, 2008. 123 с.

Лазарева В.И. Состав ракообразных и коловраток Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 127-140.

Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2010. 181 с.

Лазарева В.И. Средиземноморская копепода Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, 1873 (Crustacea, Calanoida) в

водохранилищах Волги // Биология внутр. вод. 2018. №3. C. 1-7.

Лазарева В.И. Летний зоопланктон водохранилищ реки Камы // Биология внутр. вод. в печати.

Лазарева В.И., Копылов А.И. Продуктивность зоопланктона на пике эвтрофирования экосистемы равнинного водохранилища: значение беспозвоночных хищников // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131. № 3. С. 300-310.

Лазарева В.И., Минеева Н.М. Жданова С.М. Пространственное распределение планктона в водохранилищах Верхней и Средней Волги в годы с различными термическими условиями // Поволжский экологический журн. 2012. № 4. С. 394-407.

Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Соколова Е.А. Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2018 а. Вып. 82(85). С. 28-51.

Лазарева В.И., Степанова И.Э, Цветков А.И. и др. Изменение кислородного режима водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2018 б. Вып. 81(84). С. 47-84.

Малинина Ю.А. Современное состояние зоопланктона Волгоградского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Междунар. конф. Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН, 2003. С. 165.

Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Филинова Е.И. Гидробиологическая оценка качества воды Волгоградского водохранилища в зоне влияния промышленного центра // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 200-212.

Малинина Ю.А., Джаяни Е.А., Филинова Е.И. и др. Оценка темпов многолетних изменений качественных и количественных параметров экосистемы Саратовского водохранилища // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов и пути их рационального использования. Матер. Всерос. конф. Казань: Гос. ин -т речн. рыб. хоз-ва, 2016. С. 618-625.

Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Л.: Наука, 1979. 150 с.

Мордухай-Болтовской Ф.Д., Дзюбан Н.А. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенных воздействий // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. С. 67-81.

Мыльникова З.М. Планктонные инфузории волжских водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1990 а. № 85. С. 41-44.

Мыльникова З.М. Планктонные инфузории камских водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1990 б. № 86. С. 38-41.

Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон. М.: Тов -во на-учн. изданий КМК, 2010. 495 с.

Охапкин А.Г., Шурганова Г.В., Пухнаревич Д.А. и др. О современном гидроэкологическом состоянии зоны речной гидравлики Чебоксарского водохранилища // Приволжский научн. журн. 2016. № 1(37). С. 104-113.

Подшивалина В.Н., Яковлев В.А. Мониторинг состояния малых и средних рек лесостепного Заволжья по зоопланктону // Вода: химия и экология. 2012. № 1. С. 56-60.

Попов А.И. Зоопланктон Саратовского водохранилища: общие сведения и роль биоинвазийных видов // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2006. Т. 8. № 1. С. 263-272.

Попов А.И. Некоторые данные по видовому составу и структуре зоопланктона Саратовского водохранилища // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2007. Т. 9. № 4. С. 1013-1019.

Попов А.И. Некоторые данные о состоянии зоопланктона Саратовского водохранилища в 2011 г. // Татищев-ские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Матер. IX Междунар. науч.-практ. конф. Тольятти: Волжский ун-т, 2012. С. 159-164.

Попов А.И. Зоопланктон волжских водохранилищ в контексте проблемы биологических инвазий // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2013. Т. 15. № 3. С. 194-202.

Поскрякова Н.П. Зоопланктон Камы в августе 1975 г. // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1977. № 36. С. 5760.

Преснова Е.В., Хулапова А.В. Структура и распределение зоопланктона в центральном районе Воткинского водохранилища // Вестник Пермского ун-та. Биология. 2015. Вып. 4. С. 366-370.

Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. P. 205-232.

Ривьер И.К. Состав, распределение и динамика зоопланктона как кормового ресурса рыб // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 242-294.

Романова Е.П. Многолетняя динамика видового обилия зоопланктона Куйбышевского водохранилища // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения) / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН, 2010. С. 159-164.

Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

Селеткова Е.Б. Зоопланктон Камского водохранилища // Биоценозы рек и водохранилищ Западного Урала. СПб.: Гос. науч.-исслед. ин-т озерн. речн. рыбного хоз-ва, 2015. С. 136-151.

Столбунова В.Н. Многолетние изменения зоопланктонного комплекса в Иваньковском и Угличском водохранилищах // Биология внутр. вод. 1999. № 1-3. С. 92-100.

Столбунова В.Н. Зоопланктон Иваньковского и Угличского водохранилищ в летний период 2003-2004 гг. // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 337-354.

Столбунова В.Н. Пелагические Cladocera в водохранилищах Верхней Волги // Биология внутр. вод. 2009. № 3. С. 41-46.

Тимохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти: Ин-т экологии волж. бассейна, 2000. 193 с.

Шурганова Г. В. Динамика видовой структуры зоопланктона речной части Чебоксарского водохранилища в условиях антропогенного пресса // Известия Самарского научн. центра Российской академии наук. 2005. Т. 7. № 1. С. 225-229.

Шурганова Г.В., Гаврилко Д.Е., Жихарев В.С. и др. Экодиагностика водоемов питьевого водоснабжения крупного мегаполиса (на примере г. Нижнего Новгорода) // Известия Самарского научн. центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. № 5(2). С. 387-392.

Шурганова Г.В., Гаврилко Д.Е., Ильин М.Ю. и др. Распространение коловратки Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) в водоемах и водотоках Нижегородской области // Российский журн. биологических инвазий. 2017 а. № 3. С. 122-133.

Шурганова Г.В., Жихарев В.С., Гаврилко Д.Е.и др. Особенности видовой структуры и пространственного размещения сообществ зоопланктона верхнего бъефа Нижегородской ГЭС, зоны речной гидравлики Чебоксарского водохранилища и устьевой области реки Оки // Вестник Волжской государственной академии водного транспорта. 2017 б. № 53. С. 116-123.

Шурганова Г.В., Кудрин И.А., Жихарев В.С. и др. Сезонные изменения пространственного размещения сообществ зоопланктона верхней речной части Чебоксарского водохранилища и устьевого участка р. Оки // Современные проблемы науки и образования. 2015. №6. URL: http://www.science-education.ru/130-23310 (обращение 30.09. 2018 г.)

Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги (на примере Горьковского и Чебоксарского водохранилищ // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1(9). С. 222-234.

Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги // Изв. Самарского научн. центра Российской академии наук. 2006. Т. 8. № 1. С. 241-247.

Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е.В. Динамика пространственного распределения основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журн. 2003. № 3. С. 297304.

Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Кудрин И.А., Ильин М.Ю. Характеристика современного состояния видовой структуры и пространственного размещения сообществ зоопланктона Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журн. 2014. № 3. С. 417-421.

Эдельштейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. 277 с.

Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. 427 с.

Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Lazareva V.I. et al. Structure, biomass and production of the biotic component of the ecosystem of an growing eutrophic reservoir // Biosystems Diversity. 2018. Vol. 26. № 2. P. 117-122.

Korovchinsky N.M. A study of Diaphanosoma species (Crustacea: Cladocera) of the "mongolianum" group // Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. Hydrogr. 1987. V. 72. № 6. P. 727-758.

Korovchinsky N.M. Redescription of Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 and B. cederströmii Schödler, 1877 (Crustacea: Cladocera: Onychopoda), with notes on the morphology and systematics of the genus Bythotrephes Leydig, 1860 // Zootaxa. 2015. Vol. 3955. № 1. P. 1-44.

Korovchinsky N.M. Redescription of Bythotrephes arcticus Lilljeborg, 1901 (Crustacea: Cladocera: Onychopoda) and confirmation of an independent species status of the distant Transcaucasian populations of the genus Bythotrephes Leydig // Zootaxa. 2016. Vol. 4138. № 2. P. 247-270.

Korovchinsky N.M. Further revision of the genus Bythotrephes Leydig (Crustacea: Cladocera: Onychopoda): redescription of B. brevimanus Lilljeborg, reevaluation of B. cederströmii Schödler, and description of a new species of the genus // Zootaxa. 2018. Vol. 4379. № 3. P. 347-387.

Litvinchuk L.F., Litvinchuk S.N. Morphological diversity and widespread hybridization in the genus Bythotrephes Leydig, 1860 (Branchiopoda, Onychopoda, Cercopagidae) // Archiv of Biological Sciences. 2016. Vol. 68(1). P. 6779.

Litvinov A.S., Mineeva N.M., Papchenkov V.G.et al. Volga River Basin // Rivers of Europe / (Klement Tockner, Urs Uhlinger, Christopher T. Robinson (eds.). Amsterdam: Elsevier, 2009. P. 23-57.

Mineeva N.M. Composition and content of photosynthetic pigments in plankton of the Volga River reservoirs (20152016) // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. 2018. Вып. 81(84). С. 85-96.

Mirabdullayev I.M., Kuzmetov A.R. The genus Thermocyclops (Crustacea: Copepoda) in Uzbekistan (Central Asia) // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1997. Vol. 82. № 2. P. 201-212.

Popov A.I. Alien species of zooplankton in Saratov Reservoir (Russia, Volga River) // Российский журн. биологических инвазий. 2011. № 1. С. 86-90.

Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd.8. P. 71-78.

Sukhikh N.M., Alekseev V.R. Eurytemora caspica sp. nov. from the Caspian Sea - one more new species within the E. affinis complex (Copepoda: Calanoida, Temoridae) // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2013. Vol. 317. № 1. P. 85-100.

REFERENCES

Aladin N.V., Filippov A.A., Petukhov V.A. et al. 2000. Gidrobiologicheskiye issledovaniya Zoologicheskogo instituta RAN v del'te Volgi i Severnom Kaspii [Hydrobiological studies of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences in the Volga River delta and the Northern Caspian] // Kaspiyskiy plavuchiy universitet. Nauchnyi byulleten'. №1. S. 93-102. [In Russian]

Balushkina E.V., Vinberg G.G. 1979. Zavisimost' mezhdu dlinoy i massoy tela planktonnykh rakoobraznykh [The relationship between the length and body mass planktonic crustaceans] // Experimental and field studies of the biological bases of the productivity of lakes. Leningrad: Zoologicheskii Institut AN SSSR. S. 58-72. [In Russian] Belyaeva P.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. et al. 2018. Soderzhaniye rastitel'nykh pigmentov v vode i donnykh otlozheniykh vodokhranilishch r. Kamy [Content of the plant pigments in water and bottom sediments of the Kama River reservoirs] // Transactions of IBIW RAS. Issue 81(84). S. 97-104. [In Russian] Bychek E.A. 2008. Novyye vidy Polyphemoidea dlya volzhskikh vodokhranilishch [New species of Polyphemoidea in

the Volga reservoirs] // Rossiysky zhurnal biologicheskikh invazy. № 1. S. 2-5. [In Russian] Bykova S.V. 2017. Sovremennyye dannyye ob infuzoriyakh v basseynakh Kamskogo vodokhranilishcha (po rezul'tatam issledovaniy 2009-2016 gg.) [Modern data on ciliates in the basin of the Kama Reservoir (based on results of the researches in 2009-2016)] // Current issues of Reservoirs and their catchment areas. Materialy VI Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii. Perm: Permskiy gos. nat. issled. un-t. S. 25-30. [In Russian] Bykova S.V., Zharikov V.V. 2014. Infuzorii melkovodnoy zony vodokhranilishch kamskogo kaskada i pritokov Kamskogo vodokhranilishcha v period vesennego polovod'ya [Ciliates of shallow zone of reservoirs of the Kamsky cascade and inflows Kamsky Reservoir in a spring snow melt flood] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. Vol. 16. № 5. S. 235-243. [In Russian] Bykova S.V., Zharikov V.V., Tarasova N.G., Unkovskaja E.N. 2011. Planktonnyye soobshchestva vodorosley i infuzoriy razlichnykh ekotopov Volgo-Kamskogo plesa Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Planktonic communities of algae and ciliates of various ecotopes from Volga-Kamsky reach of the Kuibyshev resevoir] // Izvestiya Penzenskogo gos.-ped. un-ta im. V.G. Belinskogo. № 25. S. 507-515. [In Russian] Bykova S.V., Zharikov V.V. 2016. Infuzorii Votkinskogo vodokhranilishcha [Ciliates of Votkinsk Reservoir ] //

Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii. Vol. 25. № 4. S. 167-174. [In Russian] Edelstein K.K. 1998. Vodokhranilishcha Rossii: ekologicheskiye problemy, puti ikh resheniya [Reservoirs of Russia:

ecological problems and ways of their solution]. Moscow: GEOS. 277 s. [In Russian] Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh [Ecology of aquatic invertebrates]. 2007. Nizhny Novgorod: Vector TiS. 390 s. [In Russian]

Istomina A.M., Belyaeva P.G., Istomin S.G. et al. 2016. Sovremennoye sostoyaniye planktona bentosa i ikhtiofauny Votkinskogo vodokhranilishcha [Current state of plankton benthos and ichthyofauna of the Votkinsky reservoir] // Current state of bioresources of inland waterbodies and ways of their rational use. Materialy Vserossiyskoy konferentsii. Kazan: Gosudarsvenniy institut rechnogo i rybnogo khozaystva. S. 430-441. [In Russian] Ivan'kovskoye vodokhranilishche i yego zhizn' [The Ivankovo Reservoir and its life]. 1978. Leningrad: Nauka. 304 s. [In Russian]

Kopylov A.I., Kosolapov D.B. 2008. Bakterioplankton vodokhranilishch Verkhney i Sredney Volgi [Bacterioplankton of the Upper and Middle Volga reservoirs]. Moscow: Izd-vo Sovremennogo gumanitarnogo un-ta. 377 s. [In Russian]

Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Lazareva V.I. et al. 2018. Structure, biomass and production of the biotic component of

the ecosystem of an growing eutrophic reservoir // Biosystems Diversity. Vol. 26. № 2. P. 117-122. Kopylov A.I., Lazareva V.I., Pyrina I.L. et al. 2010. Mikrobnaya "petlya" v planktonnoy troficheskoy seti krupnogo ravninnogo vodokhranilishcha [Microbial "loop" in the plankton trophic network in a large plain reservoir] // Uspekhi sovremennoy biologii. № 6. S. 544-556. [In Russian] Korovchinsky N.M. 1987. A study of Diaphanosoma species (Crustacea: Cladocera) of the "mongolianum" group // Int.

Rev. Gesamten Hydrobiol. Hydrogr. Vol. 72. № 6. P. 727-758. Korovchinsky N.M. 2015. Redescription of Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 and B. cederströmii Schödler, 1877 (Crustacea: Cladocera: Onychopoda), with notes on the morphology and systematics of the genus Bythotrephes Leydig, 1860 // Zootaxa. Vol. 3955. № 1. P. 1-44. Korovchinsky N.M. 2016. Redescription of Bythotrephes arcticus Lilljeborg, 1901 (Crustacea: Cladocera: Onychopoda) and confirmation of an independent species status of the distant Transcaucasian populations of the genus Bythotrephes Leydig // Zootaxa. Vol. 4138. № 2. P. 247-270. Korovchinsky N.M. 2018.Further revision of the genus Bythotrephes Leydig (Crustacea: Cladocera: Onychopoda): redescription of B. brevimanus Lilljeborg, reevaluation of B. cederströmii Schödler, and description of a new species of the genus // Zootaxa. Vol. 4379. № 3. P. 347-387. Kortunova T.A. 1983. Zooplankton Kamskogo vodokhranilishcha i yego produktsiya [Zooplankton of the Kama reservoir and its production] // Kompleksnyye issledovaniya rek i vodokhranilishch Urala. Perm': Permskiy gos. un-t. S. 68-74. [In Russian]

Kortunova T.A., Galanova A.A. 1988. Zooplankton [Zooplankton] // Biologiya Votkinskogo vodokhranilishcha. Irkutsk: Irkutskiy gos. un-t. S. 50-64. [In Russian] Krainev E.Yu., Tselishcheva E.M., Lazareva V.I. 2018. American rotifer Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) in the Kama Reservoir (Kama River, Russia) // Inland Water Biology. Vol. 11. № 1. P. 4245.

Kuibyshevskoye vodokhranilishche [The Kuibyshev Reservoir]. 1983. Leningrad: Nauka. 214 s. [In Russian] Kuibyshevskoye vodokhranilishche (nauchno-informatsionnyy spravochnik) [The Kuibyshev Reservoir (scientific and information guide)]. 2008. Tol'yatti: In-t ekologii volzhskogo basseyna RAN. 123 s. [In Russian]

Lazareva V.I. 2007. Sostav rakoobraznykh i kolovratok Rybinskogo vodokhranilishcha [The Composition of Crustaceans and Rotifers in the Rybinsk Reservoir] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhny Novgorod: Vektor TiS. S. 127-140. [In Russian]

Lazareva V.I. 2010. Struktura i dinamika zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha [Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir]. Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK. 181 s. [In Russian] Lazareva V.I. 2018. The Mediterranean Copepod Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, 1873 (Crustacea, Calanoida) in

the Volga River Reservoirs // Inland Water Biology. Vol. 11. № 3. P. 303-309. Lazareva V.I. Summer zooplankton of Kama River reservoirs // Inland Water Biology. [In print] Lazareva V.I., Kopylov A.I. 2011. Zooplankton Productivity at the Peak of Eutrophication of a Plain Reservoir Ecosystem: The Role of Invertebrate Predators // Biol. Bull. Rev. Vol. 1. № 6. P. 542-551. Lazareva V.I., Mineeva N.M., Zhdanova S.M. 2014. Spatial Distribution of Plankton from the Upper and Middle Volga

Reservoirs in Years with Different Thermal Conditions // Biol. Bull. Vol. 41. № 10. P. 869-878. Lazareva V.I., Sabitova R.Z., Sokolova Ye.A. 2018 a. Osobennosti struktury i raspredeleniya pozdneletnego (avgust) zooplanktona v vodokhranilishchakh Volgi [Features of the Structure and Distribution of the Late Summer (August) Zooplankton in the Volga Reservoirs] // Transactions of IBIW RAS. Issue 82(85). S. 28-51. [In Russian] Lazareva V.I., Stepanova I.E, Tsvetkov A.I. et al. 2018 b. Izmeneniye kislorodnogo rezhima vodokhranilishch Volgi i Kamy v period potepleniya klimata: posledstviya dlya zooplanktona i zoobentosa [The Oxygen Regime in the Volga and Kama Reservoirs during the Period of Climate Warming: Impact on Zooplankton and Zoobenthos] // Transactions of IBIW RAS. Issue 81(84). S. 47-84. [In Russian] Litvinchuk L.F., Litvinchuk S.N. 2016. Morphological diversity and widespread hybridization in the genus Bythotrephes Leydig, 1860 (Branchiopoda, Onychopoda, Cercopagidae) // Archiv of Biological Sciences. Vol. 68(1). P. 67-79.

Litvinov A.S., Mineeva N.M., Papchenkov V.G.et al. 2009.Volga River Basin // Rivers of Europe / Tockner K.,

Uhlinger Urs, Robinson Ch.T. (eds.). Amsterdam: Elsevier. P. 23-57. Malinina Yu.A. 2003. Sovremennoye sostoyaniye zooplanktona Volgogradskogo vodokhranilishcha [Contemporary State of the Volgograd Reservoir Zooplankton] // Ekologicheskiye problemy basseynov krupnykh rek. Intern. Konf., Tol'yatti: Institut ekologii volzhskogo basseyna RAN. S. 165. [In Russian] Malinina Yu.A., Dalechina I.N., Filinova E.I. 2005. Gidrobiologicheskaya otsenka kachestva vody Volgogradskogo vodokhranilishcha v zone vliyaniya promyshlennogo tsentra [Hydrobiological estimation of the water quality in the Volgograd reservoir in a zone of influence of industrial center] // Aktual'nyye problemy ratsional'nogo ispol'zovaniya biologicheskikh resursov vodokhranilishch. Rybinsk: Rybinskiy dom pechati. S. 200-212. [In Russian].

Malinina Yu.A., Jayani E.A., Filinova E.I. et al. 2016. Otsenka tempov mnogoletnikh izmeneniy kachestvennykh i kolichestvennykh parametrov ekosistemy Saratovskogo vodokhranilishcha [Estimation of the rates of long-term changes in the qualitative and quantitative parameters in the Saratov Reservoir ecosystem] // Current state of bioresources of inland waterbodies and ways of their rational use. Materialy Vserossiyskoy konferentsii. Kazan: Gosudarsvenniy institut rechnogo i rybnogo khozaystva. S. 618-625. [In Russian] Mamaeva N.V. 1979. Infuzorii basseyna Volgi [Cyliates of the Volga River basin]. Leningrad: Nauka. 150 s. [In Russian]

Mineeva N.M. 2018. Composition and content of photosynthetic pigments in plankton of the Volga River reservoirs

(2015-2016) // Transactions of IBIW RAS. Issue 81(84). P. 85-96. Mirabdullayev I.M., Kuzmetov A.R. 1997. The genus Thermocyclops (Crustacea: Copepoda) in Uzbekistan (Central

Asia) // Int. Revue ges. Hydrobiol. Vol. 82. № 2. P. 201-212. Mordukhai-Boltovskoy F.D., Dzyuban N.A. 1976. Izmeneniya v sostave i raspredelenii fauny Volgi v rezul'tate antropogennykh vozdeystviy [Changes in composition and distribution of the Volga fauna as a result of anthropogenous effects] // Biologicheskiye produktsionnyye protsessy v basseyne Volgi. Leningrad: Nauka. S. 6781. [In Russian]

Mylnikova Z.M. 1990 a. Planktonnyye infuzorii volzhskikh vodokhranilishch [Plankton infusoria of the Volga reservoirs] // Biologiya vnutrennikh vod. Inform. byul. № 85. S. 41-44. [In Russian] Mylnikova Z.M. 1990 b. Planktonnyye infuzorii kamskikh vodokhranilishch [Plankton infusoria of the Kama reservoirs] // Biologiya vnutrennikh vod. Inform. byul. № 86. S. 38-41. [In Russian] Okhapkin A.G., Shurganova G.V., Pukhnarevich D.A. et al. 2016. O sovremennom gidroekologicheskom sostoyanii zony rechnoy gidravliki Cheboksarskogo vodokhranilishcha [The present hydroecological state of the area of fluvial hydraulics of the Cheboksary Reservoir] // Privolzhskiy nauchnyi zhurnal. № 1(37). S. 104-113. [In Russian] Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod yevropeyskoy Rossii. 2010. Zooplankton [Guide to identifying zooplankton and zoobenthos of fresh water in European Russia]. T. 1. Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK. 495 s. [In Russian].

Podshivalina V.N., Yakovlev V.A. 2012. Zooplankton monitoring of small and middle rivers of forest steppen // Voda:

Khimiya i ekologiya. № 1. S. 56-60. [In Russian] Popov A.I. 2006. Zooplankton Saratovskogo vodokhranilishcha: obshchiye svedeniya i rol' bioinvaziynykh vidov [Zooplankton of Saratovskoe Reservoir: general data and influence of invasive species] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. Vol. 8. № 1. S. 263-272. [In Russian]

Popov A.I. 2007. Nekotoryye dannyye po vidovomu sostavu i strukture zooplanktona Saratovskogo vodokhranilishcha [Some data on fauna and structure of zooplankton of Saratovskoe Reservoir] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. Vol. 9. № 4. S. 1013-1019. [In Russian] Popov A.I. 2011. Alien species of zooplankton in Saratov Reservoir (Russia, Volga River) // Russ. J. Biol. Invasions. Vol. 2. № 2-3. P. 126-129.

Popov A.I. 2012. Nekotoryye dannyye o sostoyanii zooplanktona Saratovskogo vodokhranilishcha v 2011 godu [Some data on the zooplankton state of the Saratov Reservoir in 2011] // Tatishchev Readings: Actual Problems of Science and Practice. Mater. IX Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Tol'yatti: Volzhskiy un-t. S. 159-164. [In Russian] Popov A.I. 2013. Zooplankton volzhskikh vodokhranilishch v kontekste problemy biologicheskikh invaziy [Zooplankton of Volga River Reservoirs in the context of biological invasion problem] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. Vol. 15. №3. S. 194-202. [In Russian] Poskryakova N.P. 1977. Zooplankton Kamy v avguste 1975 g. [Zooplankton of Kama River in August, 1975] //

Biologiya vnutrennikh vod. Inform. byul. № 36. S. 57-60. [In Russian] Presnova E.V., Khulapova A.V. 2015. Struktura i raspredeleniye zooplanktona v tsentral'nom rayone Votkinskogo vodokhranilishcha [Structure and distribution of zooplankton in the central district of Votkinsk Reservoir] // Vestnik Permskogo un-ta. Biologiya. Issue 4. S. 366-370. [In Russian] Ratushnyak A.A., Borisovich M.G., Valeev V.S. et al. 2006. The Hydrochemical and Hydrobiological Analysis of the

Condition of the Kuibyshev Reservoir Littorals (Republic of Tatarstan, Russia) // Ekoloji. № 61. P. 22-28. Rivier I.K. 1993. Sovremennoye sostoyaniye zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha [Contemporary State of the Rybinsk Reservoir Zooplankton] // Sovremennoye sostoyaniye ekosistemy Rybinskogo vodokhranilishcha. Gidrometeoizdat, St. Petersburg. S. 205-232. [In Russian] Rivier I.K. 2007. Sostav, raspredeleniye i dinamika zooplanktona kak kormovogo resursa ryb [The composition, distribution and dynamics of zooplankton as a food resource for fish] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhny Novgorod: Vektor TiS. S. 242-294. [In Russian] Romanova E.P. 2010. Mnogoletnyaya dinamika vidovogo obiliya zooplanktona Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Long-term dynamics of zooplankton species abundance in the Kuibyshev reservoir] // Teoreticheskiye problemy ekologii i evolyutsii. Teoriya arealov: vidy, soobshchestva, ekosistemy (V Lyubishchevskiye chteniya / Rosenberg G.S., Saxonov S.V. (eds.).) Tol'yatti: Institut ekologii volzhskogo basseyna RAN. S. 159-164. [In Russian] Rybinskoye vodokhranilishche i yego zhizn' [The Rybinsk Reservoir and its life]. 1972. Leningrad: Nauka. 364 s. [In Russian]

Ruttner-Kolisko A. 1977. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. Bd. 8. P. 71-78.

Seletkova E.B. 2015. Zooplankton Kamskogo vodokhranilishcha [Zooplankton of Kama Reservoir] // Biotsenozy rek i vodokhranilishch Zapadnogo Urala. SPb.: Gos. nauch.-issled. in-t ozern. rechn. rybnogo khoz-va. S. 136-151. [In Russian]

Shurganova G.V. 2005. Dinamika vidovoy struktury zooplanktona rechnoy chasti Cheboksarskogo vodokhranilishcha v usloviyakh antropogennogo pressa [The dynamics zooplankton species diversity of right river part Cheboksarskoe Reservoir storage at heavy-duty man-made changes] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 7. № 1. S. 225-229. [In Russian] Shurganova G.V., Gavrilko D.Ye., Il'in M.Yu. et al. 2017 a. Distribution of rotifer Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) in reservoirs and streams of Nizhny Novgorod region // Russian Journal of Biological Invasions. № 3. P. 122-133

Shurganova G.V., Gavrilko D.Ye., Zhikharev V.S. et al. 2016. Ekodiagnostika vodoyemov pit'yevogo vodosnabzheniya krup-nogo megapolisa (na primere g. Nizhnego Novgoroda) [Ecological diagnostic of reservoirs of drinking water supply of megalopolis (on the example of Nizhni Novgorod)] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 18. № 5(2). S. 387-392. [In Russian] Shurganova G.V., Kudrin I.A., Zhikharev V.S. et al. 2015. Sezonnyye izmeneniya prostranstvennogo razmeshcheniya soob-shchestv zooplanktona verkhney rechnoy chasti Cheboksarskogo vodokhranilishcha i ust'yevogo uchastka r. Oki [Seasonal changes in the spatial distribution of the zooplankton communities of the upper river part of the Cheboksary reservoir and the mouth of the Oka River] // Sovremennyye problemy nauki i obrazovaniya. № 6. URL: http://www.science-education.ru/130-23310 (accessed: 30.09. 2018 r.) Shurganova G.V., Cherepennikov V.V. 2005. Mul'tifraktal'nyy analiz vidovogo raznoobraziya zooplanktotsenozov vodokhranilishch Sredney Volgi (na primere Gor'kovskogo i Cheboksarskogo vodokhranilishch [Multifractal analysis of the species diversity of zooplanktonocenosis in the reservoirs of the Middle Volga (on the example of the Gorky and Cheboksary reservoirs)] // Vestnik Nizhegorodskogo un-ta im. N.I. Lobachevskogo. Ser. Biologiya. Issue 1(9). S. 222-234. [In Russian] Shurganova G.V., Cherepennikov V.V. 2006. Formirovaniye i razvitiye zooplanktonnykh soobshchestv vodokhranilishch Sredney Volgi [Zooplanktonic communities forming and development in Middle Volga Reservoir] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 8. № 1. S. 241-247. [In Russian] Shurganova G.V., Cherepennikov V.V., Artel'nyi Ye.V. 2003. Dinamika prostranstvennogo raspredeleniya osnovnykh zooplanktotsenozov Cheboksarskogo vodokhranilishcha [Dynamics of the spatial distribution of the zooplankton communities in the Cheboksary water reservoir] // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. № 3. S. 297-304. [In Russian]

Shurganova G.V., Cherepennikov V.V., Kudrin I.A., Il'in M.Yu. 2014. Kharakteristika sovremennogo sostoyaniya vidovoy struktury i prostranstvennogo razmeshcheniya soobshchestv zooplanktona Cheboksarskogo vodokhranilishcha [Characterization of the present status of the species structure and spatial distribution of zooplankton communities in the Cheboksary reservoir] // Povolzhskiy ekologicheskiy zhumal. № 3. S. 417-421. [In Russian]

Shurganova G.V., Zhikharev V.S., Gavrilko D.Ye. et al. 2017 b. Osobennosti vidovoy struktury i prostranstvennogo raz-meshcheniya soobshchestv zooplanktona verkhnego b'yefa Nizhegorodskoy GES, zony rechnoy gidravliki Chebok-sarskogo vodokhranilishcha i ust'yevoy oblasti reki Oki [Spetial features of the species structure and spatial distribution of zooplankton communities of upstream of the Nizhni Novgorod hydroelectric power station, zone the river hydraulics of the Cheboksar water reservoir and the estuary area of the Oka River] // Vestnik Volzhskoy gosudarstvennoy akademii vodnogo transporta. № 53. S. 116-123. [In Russian]

Stolbunova V.N. 1999. Mnogoletniye izmeneniya zooplanktonnogo kompleksa v Ivan'kovskom i Uglichskom vodokhranilishchakh [Long-term changes in the zooplankton complex in the Ivankovo and Uglich reservoirs] // Biologiya vnutrennikh vod. № 1-3. S. 92-100. [In Russian]

Stolbunova V.N. 2007. Zooplankton Ivan'kovskogo i Uglichskogo vodokhranilishch v letniy period 2003-2004 godov [Zooplankton in Ivankovo and Uglich Reservoirs during a summer period of 2003-2004] // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Nizhny Novgorod: Vektor TiS. S. 337-354. [In Russian]

Stolbunova V.N. 2009. Pelagic Cladocera in Upper Volga Water Reservoirs // Inland Water Biology. Vol. 2. № 3. P. 228-233.

Sukhikh N.M., Alekseev V.R. 2013. Eurytemora caspica sp. nov. from the Caspian Sea - one more new species within the E. affinis complex (Copepoda: Calanoida, Temoridae) // Trudy Zoologicheskogo Instituta RAN. Vol. 317. №. 1. P. 85-100.

The River Volga and its Life. 1979. The Hague: Junk Publishers. 473 p.

Timokhina A.F. 2000. Zooplankton kak komponent ekosistemy Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Zooplankton as a component of the ecosystem of the Kuibyshev reservoir]. Tol'yatti: Institut ekologii volzhskogo basseyna RAN. 193 s. [In Russian]

Vol'vich L.I., Kravtsova G.V. 1976. Sovremennoye sostoyaniye planktona Nizhney Volgi v predelakh Volgogradskoy oblasti [The current state of the plankton of the Lower Volga within the Volgograd Region] // Rybokhozyaystvennoye ispol'zovaniye vodoyemov Volgogradskoy oblasti. Volgograd. S. 51-59. [In Russian]

Vjushkova V.P., Gurova T.V. 1968. Nakhodka solonovato-vodnogo rachka Calanipeda aquae-dulcis Kritcz. (Copepoda, Calanoida) v Bolgogradskom vodokhranilishche [A finding of the brakish-water copepod Calanipeda aquae-dulcis Kritsch. (Copepoda, Calanoida) in the Volgograd water reservoir] // Zool. zhurn. Vol. 47. Issue 11. S. 1726-1727. [In Russian]

Zharikov V.V. 1996. Kadastr svobodnozhivushchikh infuzoriy vodokhranilishch Volgi (sostav, raspredeleniye po vodokhranilishcham, obzor metodov issledovaniy) [Cadastre of free-living ciliates of the Volga reservoirs (composition, distribution by reservoirs, review of research methods)]. Tol'yatti: Institut ekologii volzhskogo basseyna RAN, 76 s. [In Russian]

Zhdanova S.M., Lazareva V.I., Bayanov N.G. et al. 2016. Distribution and Ways of Dispersion of American Rotifer Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) in Waterbodies of European Russia // Russ. J. Biol. Invasions. Vol. 7. № 4. P. 308-320.

Zhukov B.F., Zhgarev N.A., Mylnikova Z.M. 1998. Kadastr svobodnozhivushchikh prosteyshikh Volzhskogo basseyna [Cadastre of free-living protozoans of the Volga Basin]. Yaroslavl': Institut biologii vnutrennikh vod RAN. 45 s. [In Russian]

DISTRIBUTION OF SUMMER ZOOPLANKTON IN CASCADE OF VOLGA AND KAMA

RESERVOIRS

V. I. Lazareva1, R. Z. Sabitova1, S. V. Bykova2, S. M. Zhdanova1, E. ^ Sokolova1

lPapanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences 152742 Borok, Russia, e-mail: lazareva_v5 7@mail.ru 2Institute of Ecology of the Volga Basin, Russian Academy of Sciences 445003 Togliatti, Russia.

In August 2015-2017 the zooplankton (Ciliophora, Rotifera, Cladocera, Copepoda) of eight Volga reservoirs, three Kama reservoirs and the part of unregulated Volga between the cities of Volgograd and Astrakhan was studied. It was established that the largest species richness (the number of species in sample 19-46) is widespread in the cascade of reservoirs for Ciliophora, some forms of which were found for the first time in the reservoirs of the Volga and the Kama. Metazooplankton traditionally consisted of rotifers (11-18 species) and cladocerans (6-13 species). The maximum species richness of both groups was observed in Kama, Oka and Upper Volga. Southern freshwater crustaceans (Diaphanosoma orghidani and Acanthocyclops americanus) and rotifers (Asplanchna henrietta, Brachionus diversicornis, B. budapestiensis, Pompholyx sulcata and Conochiloides coenobasis) have moved to the north upstream the Volga River and, especially, Kama. Diaphanosoma mongolianum was first found in the Nizhnekamsk and Gorky reservoirs. Tropical Thermocyclops taihokuensis

was found in the lower reaches of the Volga. The northern boundary of the spread of the Ponto-Caspian invaders in the Volga became the zone of its confluence with the Kama, only Cornigerius maeoticus penetrated the Volga reach of the Kuibyshev reservoir. Three brackish species (Heterocope caspia, Eurytemora caspica and Cercopagis pengoi) settled up the Kama to the Kama reservoir. The Mediterranean copepod Calanipeda aquaedulcis has been widely spread in the Volga to the Kama mouth. In the Lower Volga, seven boreal-arctic species were found, four northern species (Bosmina coregoni, B. longispina, B. crassicornis and Bythotreps hybridus (sin B. longimanus)) were common (60-90% of samples) in the unregulated part of the Volga below Volgograd. The total biomass of zooplankton (125-1990 mg/m3) varied among reservoirs. It exceeded 1 g/m3 in the Upper Volga and Kama. A significant decrease in the abundance of metazooplankton downstream of both rivers has been identified, the causes of which remain unclear. Its biomass in the Upper Volga was 1.2±0.2 g/m3, in Kama - 1.4±0.3 g/m3, in the Middle Volga - 0.4±0.05 g/m3, in the Lower Volga - 0.2±0.05 g/m3, and in the Oka in the backwater zone of the Cheboksary reservoir was less than 0.1 g/m3. Long-term changes in the abundance of protozoa and metazooplankton of the reservoirs of the Volga-Kama cascade are discussed.

Keywords: the Volga River, the Kama River, reservoirs, zooplankton, structure, abundance, spatial distribution, alien species