Свободноживущие инфузории глубоководной части камских водохранилищ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 85(88), 2019

Transactions of IBIW, issue 85(88), 2019

УДК 574.52:593.17(282.247.415)

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИНФУЗОРИИ ГЛУБОКОВОДНОЙ ЧАСТИ КАМСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

С. В. Быкова

Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003, г. Тольятти,10, Самарская обл., e-mail: svbykova@rambler.ru

Изучен видовой состав (113 видов) и распределение свободноживущих инфузорий глубоководной зоны водохранилищ Камского каскада в летнюю межень 2014 и 2016 гг. Показано незначительное снижение видового разнообразия сверху вниз по течению р. Камы; проведено его сравнение с показателями видового разнообразия в водохранилищах Волжского каскада. Проанализирован состав структурообразующих видов (из отр. Tintinnida, отр. Choreotrichida и п/кл. Scuticociliatia), их распределение по акватории отдельных водохранилищ и вдоль продольной оси каскада. Численность инфузорий на участке от пос. Пыскор до Атабаево варьировала в пределах 119-4892 тыс. экз./м3, биомасса - от 1.4 до 186 мг/ м3 продукция - от 1.1 до 134 мг/ м3. Максимальные показатели отмечались в районе устья р. Белой, минимальные - на глубоководных станциях с дефицитом кислорода в придонных слоях. Рассмотрено пространственное распределение количественных показателей сообщества инфузорий по морфологическим районам водохранилищ. Формирование резких градиентов абиотических факторов (в частности, содержания кислорода) приводит к синхронизации параметров сообщества инфузорий и их высокой вариабельности (амплитуде колебаний). Дана сапробиологическая оценка водохранилищ по инфузориям-индикаторам сапробности среды: вода в водохранилищах относится к ß-a-мезосапробной зоне. Наибольшие индексы сапробности характерны станций в районе сброса сточных вод и станции с большими глубинами в приплотинных участках водохранилищ.

Ключевые слова: инфузории, планктон, Камский каскад водохранилищ, видовой состав, пространственное распределение.

DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10003

В основе любых масштабных мероприятий по сохранению природных ресурсов бассейна Волги (федеральной целевой программы «Возрождение Волги» [Постановление правительства..., 1998 (Postanovlenie Pravitel'stva ..., 1998)] или приоритетного проекта «Оздоровление Волги» [Паспорт приоритетного..., 2017 (Pasport prioritetnogo ., 2017)]) лежат знания о "незначительных" с точки зрения глобальности поставленных проблем элементах биоты -простейших. В то время как роль последних в трансформации вещества и энергии в экосистемах давно доказана [Мордухай-Болтовская, Сорокин, 1965 (Morduhaj-Boltovskaya, Sorokin, 1965); Мамаева, Копылов, 1978 (Mamaeva, Kopylov, 1978); Мамаева, 1986 (Mamaeva, 1986); Оболкина, 2015 (Obolkina, 2015); Berninger et al., 1986; Porter et al., 1986; Beaver, Crisman, 1989; Berninger et al., 1991; Foissner et al., 1999 и др.], бесспорным остается и то, что инфузории остаются наименее изученными по сравнению с ихтиофауной, зоо- и фитопланктоном. Особенно это касается главного притока Волги - р. Камы. Все исследования инфузорий Волжского бассейна сводились, в основном, к исследованиям в волжских водохранилищах [Волга и ее жизнь, 1978 (Volga i ee zhizn', 1978); Мамаева, 1979 (Mamaeva, 1979), Жариков, Ротарь, 1994 (Zharikov Rotar, 1994)]. Наиболее изученной считается фауна Рыбинского (Верхняя Волга) [Экологические про-

блемы..., 2001 (Ehkologicheskie-problemy..., 2001)] и Куйбышевского водохранилищ (Средняя Волга) [Жариков, Ротарь, 1992 (Zharikov, Rotar, 1992); Ротарь, 1995 (Rotar, 1995)]. Можно считать, что первые сведения о простейших р. Камы были получены в результате обследования р. Исеть, Чусовского залива и Камской ветви Куйбышевского водохранилища [Белихов, 1964 (Belihov, 1964)]. Позже З.М. Мыльникова [1990 (Mylnikova, 1990)] выявила восемь массовых видов свободноживу-щих инфузорий в Воткинском и Нижнекамском водохранилищах. В 2003 г. были опубликованы сведения Т.А. Кондратьевой [2003 (Kondratieva, 2003)] о составе инфузорий р. Меши - притока Камы, впадающего в Камский плес Куйбышевского водохранилища. Новый этап в изучении фауны и особенностей развития инфузорий в водохранилищах Камского каскада начался с 2009 г., когда сотрудниками лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН были организованы исследования в прибрежной зоне р. Камы, начиная от пос. Чепец на незарегулиро-ванном участке реки вплоть до ее устья [Жариков, Быкова, 2012 (Zharikov, Bykova, 2012); Быкова, 2013 (Bykova, 2013); Быкова, Жариков, 2014 (Bykova, Zharikov, 2014)]. Кроме того, в 2014 г. силами Пермского отделения ГосНИОРХа [Мелехин, 2016 (Melekhin, 2016)] проведено исследование инфузорий русловой

и мелководной правобережной частей Воткин-ского водохранилища. Для получения полного представления о распределении инфузорий по акватории водохранилищ и трансформации их сообществ вдоль по каскаду необходимы сведения об их развитии во всех зонах, в том числе (или в первую очередь) глубоководной, и желательно в один сезон, чему способствовала «сквозная экспедиция» ИБВВ РАН по всему

МАТЕРИА

В работе представлены данные исследования инфузорий, полученные в периоды 4-6 и 18-21 августа 2014 г. на Камском и Воткин-ском водохранилищах (соответственно 11 и 9 станций по стандартной сетке станций Пермского отделения ГосНИОРХа), и 18-25 августа 2016 г. по всем камским водохранилищам, начиная от Камского плеса Куйбышевского водохранилища до Березники (21 станция по сетке станций ИБВВ РАН). Названия станций в 2016 г. и их координаты представлены в работе В.И. Лазаревой с соавторами [2018 (Lazareva et 2018)]. Пробы отбирали батометром в глубоководной (русловой) части водохранилищ. Для исследования пространственного распределения инфузорий по каскаду водохранилищ учитывали интегральные пробы, полученные путем смешивания равных объемов воды с разных горизонтов водной толщи. Синхронно с отбором гидробиологических проб, участниками экспедиций измерялись прозрачность воды по диску Секки, температура, рН, концентрация растворенного кислорода и его насыщение (зондом). Эти базовые физико-химические данные были любезно предоставлены сотрудниками ИБВВ РАН, Пермского отделения ГосНИОРХа и взяты из работы: [Лазарева и др., 2018 (Lazareva et я1., 2018)]. Видовую идентификацию инфузорий осуществляли с использованием стандартных цито-гистохимических методов (импрегнация азотнокислым серебром и протарголом, окраска ядер по Фельгену). Количественный учет проводили на временных сулемовых препаратах после концентрирования (до 10 мл) пробы объемом от 250 до 500 мл в зависимости от содержания взвеси в толщи воды и обилия инфузорий. Продукцию инфузорий рассчитывали "физиологическим" методом [Винберг, 1983 (УтЬе^, 1983); Хле-бович, 1983 (Khlebovich, 1983)]. Для оценки видового разнообразия и видовой структуры, кроме индекса видового разнообразия Шеннона, индекса доминирования Симпсона индекса выравненности Пиелу (Е), использовали индекс доминирования Палия-Ковнацки ф^, учитывающий одновременно численность и

каскаду. Цель данной работы - представить сведения о видовом составе и особенностях развития сообществ свободноживущих инфузорий русловой части водохранилищ Камского каскада и провести сравнение с особенностями их развития в мелководной (литоральной) зоне и Волжско-Камском каскаде водохранилищ в целом.

И МЕТОДЫ частоту встречаемости. Статистическую обработку проводили с помощью программ Excel, Canoco, Statistica.

Район исследования (рис. 1.). Кама («длинная река») - главный, самый крупный и многоводный левобережный приток р. Волги. Сток реки зарегулирован каскадом водохранилищ: Камским, Воткинским и Нижнекамским. В свободном (незарегулированном) состоянии находятся участок Верхней Камы выше пос. Керчевский и 64 км р. Кама в нижнем бьефе Воткинского гидроузла. Основные мор-фометрические и гидрологические характеристики водохранилищ описывались ранее [Жариков, Быкова, 2012 (Zharikov, Bykova, 2012)]. Камские водохранилища вытянулись с севера на юг на >800 км. Самые крупные и глубоководные (глубины <30 м) из камских водохранилищ - это Камское и Воткинское. Отличаются они друг от друга тем, что Воткинское водохранилище характеризуется меньшей боковой приточностью (5-7% приходной части водного баланса), в то время как в Камском боковая приточность выше - 30-40% [Двинских, Китаев, 2008 (Dvinskikh, Kitaev, 2008)]. Для Камского водохранилища характерно более резкое изменение динамики водных масс по длине водохранилища в отличие от Воткин-ского, где гидродинамические характеристики меняются равномерно. Мелководья в Камском водохранилище сосредоточены в его верхних участках, а в Воткинском - в центральном и приплотинном. Самое мелководное среди камских водохранилищ - Нижнекамское (средняя глубина чуть более 3 м). По разным оценкам, на долю мелководий в нем приходится от 30.2% [Двинских, Березина, 2010 (Dvinskikh, Berezina, 2010)] и до 40% и более всей площади [Шакирова и др., 2013 (Shakirova et al., 2013)]. Камское и Нижнекамское водохранилища характеризуются более сложной морфо-метрией (значительной изрезанностью береговой линии, резким чередованием расширений и сужений, резким изменением глубин), Вот-кинское - относительно простой морфометри-ей, оно больше соответствует типу простого

долинного водохранилища. [Двинских, Китаев, 2008 (Dvinskikh, Kitaev, 2008)].

При исследовании гидробионтов очень важно учитывать пространственную неоднородность водохранилищ [Матарзин, Мацкевич, 1970 (Matarzin, Matskevich, 1970); Двинских, Березина, 2010 (Dvinskikh, Berezina, 2010)]. Существует несколько схем районирования камских водохранилищ по одному или не-

скольким гидрологическим или морфометри-ческим показателям. В работе использовано районирование Камского и Воткинского водохранилищ по схеме: [Матарзин, Мацкевич, 1970 (Matarzin, Matskevich, 1970)], а Нижнекамского - по: [Шакирова и др., 2013 (Shakirova et al., 2013)], в соответствии с чем акватория водохранилищ делится на верхний, центральный и приплотинный районы (рис. 1).

1абережные Челны

границы районов

Рис. 1. Схема станций отбора проб на камских водохранилищах в 2014 и 2016 гг. Районы: I - верхний, II - центральный, III - приплотинный. За основу взяты карты из: https://www.openstreetmap.org/

Fig. 1. The scheme of the sampling stations on the Kama reservoirs in 2014 and 2016. Areas: I - upper, II - сentral, III - near-dam. The scheme is based on the maps taken from: https://www.openstreetmap.org/

Физико-химические условия в камских водохранилищах в августе 2014 и 2016 гг. Гидрологическая особенность 2016 года, когда проводились исследования по всему Камскому каскаду водохранилищ заключалась в том, что количество осадков и объем поверхностного притока в бассейне р. Камы были на 18% ниже средних многолетних величин, а температура существенно (на 6°С) превышала среднюю многолетнюю [Беляева и др., 2018 (Belyaeva, 2018)]. Так, в августе 2016 г. (по сравнению с аналогичным периодом 2014 г.) температура воды в глубоководной части водохранилищ была выше в среднем на 2.6С в Камском водохранилище и на 3.7С - в Воткинском, а в поверхностных слоях различия были еще вы-

ше (табл. 1). Вероятно, с большим прогревом водной толщи связаны и изменения других физико-химических показателей. Так, средняя прозрачность воды понизилась в >1.5 раза: в Камском водохранилище - на 75 см, в Воткинском - на 65 см. Увеличение температуры, вероятно, спровоцировало более интенсивное развитие фитопланктона. Это объясняет незначительный сдвиг активной реакции среды в щелочную сторону, увеличение концентрации кислорода (и его насыщения) в поверхностном слое и увеличение мощности слоя с дефицитом кислорода и частоты его встречаемости. По данным В.И. Лазаревой с соавторами [Лазарева и др., 2018 (Lazareva et я1., 2018)], "за-морным" было все русло Камы от г. Березники

до плотины Камской ГЭС, за небольшим исключением, а также значительная часть Камы в пределах Воткинского водохранилища от с. Елово до плотины Воткинской ГЭС. В Нижнекамском водохранилище вся толща воды была аэробной.

Электропроводность максимальна в Камском водохранилище - 460 ц,Сим/см, затем в Воткинском и Нижнекамском она снижалась до 230 и 280 ц,Сим/см и вновь возрастала в камской ветви Куйбышевского водохранилища - 340 ц,Сим/см. Трофическое состояние всех камских водохранилищ по содержанию Хл а в водной толще в августе 2016 г. характеризова-

лось как эвтрофное [(Беляева и др., 2018 (Belyaeva, 2018)]. При этом в прибрежной зоне в 2009 г. содержание хлорофилла соответствовало мезоэвтрофному уровню продуктивности, хотя по общему содержанию фосфора потенциальный трофический статус водохранилищ -эвтрофный и высокоэвтрофный [Уманская и др., 2011 (Umanskaya et а1., 2011)]. Вероятно, из-за большого количества мертвого взвешенного вещества в составе сестона этот потенциал на большинстве станций не реализовывался. Тем не менее, наиболее трофное в каскаде -Воткинское водохранилище.

Таблица 1. Физико-химические показатели воды в русловой части водохранилищ Камского каскада в 2014 и 2016 гг.

Table 1. Physical and chemical parameters of water in the deep-water part of the Kama cascade of reservoirs in 2014 and 2016

Водохранилище / Reservoir r e Jy e м о S , сл л с yc S 0 Я (D f ь л га о Л s у У а Je £ £ а at А 5-н Кислород, мг/л Oxygen, mg/l Кислород, % Oxygen, %

о 00 CJ ^ 1—1 ^

и р о U ° § р ar С Н п s В (U (U Н Н к а

август 2014 г.

Камское / Kama reservoir пов. 190±13 20.5±1.82 8.13±0.18 6.1±0.57 70±7

Воткинское / Votkinsk reservoir пов. 168±24 19.9±0.8 7.94±0.20 5.88±0.26 65±3

август 2016 г.

Камское / Kama reservoir пов. 115±23 24.3±0.4 8.36±0.31 10.8±0.5 129±7

дно 22.0±0.9 - 2.3±2.9 27±35

Воткинское / Votkinsk reservoir пов. 103±18 24.5±0.8 8.29±0.17 10.9±2.2 129±28

дно 22.0±1.7 — 4.6±3.7 53±43

Нижнекамское / пов. 135±38 24.5±0.9 8.24±0.20 10.1±2.1 122±27

Nizhnekamsk reservoir дно 24.2±0.6 - 8.9±1.4 106±18

Куйбышевское / Kuibychev пов. 105±21 25.1±0.3 8.27±0.15 9.6±0.7 118±9

(Камский плес / Kama reach) дно 24.8±0.4 - 8.0±1.5 97±19

Примечание. Использованы данные лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН и по: [Лазарева и др. 2018 (Lazareva й Б!, 2018)].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Видовое богатство и видовое разнообразие. В результате исследований инфузорий в глубоководной части камских водохранилищ всего зарегистрировано 113 видов. Это сравнимо с видовым богатством в прибрежной зоне, включая заросли макрофитов (123 вида), и притоках Камы (94 видов) (табл. 2). В Камском и Воткинском водохранилищах большее видовое богатство отмечалось в глубоководной зоне, а в Нижнекамском - в мелководной. Возможно, это обусловлено тем, что в русловую часть Камского водохранилища значительная часть видов поступает с водами притоков, а в Нижнекамском водохранилище происходит преимущественное развитие инфузорий в прибрежной мелководной зоне, богатой заросле-выми биотопами. Межгодовое сходство видо-

вого состава инфузорий глубоководной зоны верхнекамских водохранилищ в 2014 г. и 2016 г. составило 75%. На дендрограмме фау-нистического сходства инфузорий явно отделились сообщества разных лет (рис. 2А), что свидетельствует о единстве внутрикаскадных процессов внутри каждого года и еще раз подчеркивает различия в условиях развития гид-робионтов в разные годы. При этом в период летней межени как на русле (в 2016 г.), так и в мелководной зоне (в 2009 г.) наиболее общей была фауна инфузорий Воткинского и Нижнекамского водохранилищ (среднее положение в каскаде). В период же весеннего половодья [Быкова, 2013 (Bykova, 2013); Быкова, Жариков, 2014 (Bykova, Zharikov, 2014)] более сходными по видовому составу инфузорий

были сообщества Воткинского и Камского водохранилищ (верхнее положение в каскаде). Обособленность сообществ инфузорий Камского водохранилища в летнюю межень легко объяснить его "своеобразием". С одной стороны, это резкие колебания величины и типа минерализации [Уманская и др., 2011 (Umanskaya

et al., 2011)], резкое изменение динамики водных масс по длине водохранилища [Двинских, Китаев, 2008 (Dvinskikh, Kitaev, 2008)], повышенное органические загрязнение в промышленных участках, и с другой - меньшая про-точность, "обостряющая" все вышеперечисленное именно в летнюю межень.

Таблица 2. Видовое богатство инфузорий водохранилищ Камского каскада и их притоков Table 2. Quantity of ciliates species of the Kama cascade of reservoirs and their inflows

Водохранилища / Reservoirs Зоны водохранилищ Притоки

глубоководная deep water area мелководная shallow area Inflows

2014, 2016 гг. 2009, 2012 гг.

Незарегулированный участок Камы Not regulated section of Кама — 51 48

Камское / Kama Resevoir 96 77 76

Воткинское / Votkinsk Resevoir 84 72 38

Нижнекамское /Niznekamsk Resevoir 63* 86 31

Камский плес Куйбышевского 60* 60 31

Kama reach of Kuibychev Reservoir

Кама вся / Kama in general 113 123 94

Примечание. "*" - данные только в 2016 г.

А

В

50

100

150

Куйбышевское16 Нижнекамское16 Воткинское16 Камское16 Камское 14 Воткинское 14

45 50 55

Linkage Distance

1000 100 10 1 0.1 0.01

номер вида

-Кама авг. 2016

----Волга июнь 2016

-Волга авг. 2017

Рис. 2. Дендрограмма сходства фауны инфузорий глубоководной зоны водохранилищ Камского каскада в 2014 и 2016 гг. (А) и кривые доминирования-разнообразия инфузорий глубоководной зоны водохранилищ Камского и Волжского каскадов в 2016, 2017 гг. (В).

Fig. 2. Dendrogram of similarity of ciliates fauna from the deep-water zone of the Kama cascade of reservoirs in 2014 and 2016 years (A); dominance-diversity curves of ciliates from deep-water zone of the Volga and Kama cascades of reservoirs in 2016, 2017 (B).

В целом видовое разнообразие инфузорий глубоководной части водохранилищ Камского каскада выше, чем Волжского (кривые доминирования разнообразия выше) (рис. 2В). Особенно сильно это выражено в сопоставимые гидрологические периоды - август 2016 г. и август 2017 г. Наряду с природными особенностями водохранилищ сыграли роль и различия этих лет по температурному режиму и уровню приточности. Так, в экстремальном по уровню приточности 2017 г. [Цветков, Цветко-ва, 2018 (Tsvetkov, Tsvetkova, 2018)] в волжских сообществах из-за необычных условий было более выражено доминирование, соответственно видовое разнообразие было ниже: средние по водохранилищам индексы Шенно-

на в камских водохранилищах варьировали от 3.54 до 3.82, а в волжских - от 2.97 до 3.30 (лишь в Чебоксарском индекс видового разнообразия достигал 3.61). Индекс доминирования Симпсона вдвое выше в Волжском каскаде; это подтверждается и тем, что на долю первых двух доминантов приходится более 42% общей численности, в то время как в Камском каскаде - всего 18% (виды с вкладом больше 10% вообще отсутствуют). Среднее удельное число видов тоже было выше в сообществах камских водохранилищ (26-31), по сравнению с волжскими (16-23). Различие проявляется и в составе видов, занимающих первые позиции в списке доминирования (по численности): в Волжском каскаде - это Tintinnopsis еуИпёгМа

0

30

35

40

60

65

Kof. & Cam., 1892, Tintinnidium fluviatile (Stein, 1863) и Rimostrombidium hyalinum (Mirabdullaev, 1985), в Камском - R. hyalinum и Codonella cratera (Leidy, 1887). Более корректное сравнение "волжской" и "камской" фауны (т.е. в одно и то же время и только водохранилищ, находящихся примерно в одной и той же лесной зоне и расположенных до места слияния двух рек) тоже указывает на большее видовое богатство "камских" сообществ (103 камских и 92 волжских видов). При этом фауна инфузорий водохранилищ Волжского и Камского каскадов сходна на 81%.

За период исследования в глубоководной зоне водохранилищ число видов инфузорий в пробе колебалось от 11 видов, зарегистрированных в верхнем бьефе Камской ГЭС в 2014 г. и до 51 вида - в верхней части Камского водохранилища (Березники) в 2016 г. Таким образом, нижний и верхний пределы видового

богатства зафиксированы в рамках акватории одного Камского водохранилища, что еще раз свидетельствует о сильной неоднородности условий в нем (табл. 3). В период большего прогрева водной толщи в августе 2016 г. все показатели ценотического разнообразия инфузорий двух верхнекамских водохранилищ были несколько выше, по сравнению с августом

2014 г. В целом же сверху вниз по течению Камы происходит незначительное снижение видового богатства, разнообразия, выравнен-ности сообщества. Несмотря на то, что оно статистически недостоверно, данная тенденция аналогична показанной для фитопланктона Волжского каскада в 1989-1991 гг. и в

2015 г. [Корнева, 2015 (Korneva, 2015); Корне-ва и др., 2018 (Korneva et al., 2018)] и инфузорий в 2016-2017 гг. [Быкова, 2018 (Bykova, 2018)].

Таблица 3. Показатели видового разнообразия сообществ инфузорий в глубоководной зоне водохранилищ Камского каскада (от пос. Березники до пос. Атабаево)

Table 3. The species diversity parameters of ciliates communities in the deep zone of the Kama cascade of reservoirs (from Berezniki to Atabaevo)

Водохранилища / Reservoir Параметры / Parameters

n Hn Dn En

август 2014 г.

Камское / Kama Reservoir 27±13 3.36±1.01 0.20±0.22 0.73±0.20

11-48 0.59-4.37 0.06-0.85 0.17-0.89

Воткинское / Votkinsk Reservoir 30±9 3.70±0.37 0.13±0.04 0.77±0.07

12-39 3.23-4.21 0.07-0.20 0.67-0.91

август 2016 г.

Камское / Kama Reservoir 30±11 3.82±0.14 0.11±0.01 0.79±0.06

20-51 3.59-4.00 0.08-0.12 0.69-0.86

Воткинское / Votkinsk Reservoir 31±10 3.82±0.38 0.12±0.06 0.78±0.09

18-47 3.17-4.31 0.08-0.24 0.60-0.87

Нижнекамское / Niznekamsk Reservoir 28±7 3.69±0.32 0.12±0.02 0.78±0.06

14-36 3.26-4.19 0.08-0.13 0.71-0.86

Kama reach of Kuibychev Reservoir 26±7 3.54±0.52 0.16±0.09 0.76±0.10

18-38 2.74-4.12 0.07-0.32 0.58-0.88

Примечание. п - число видов в пробе, экз.; Нп - индекс видового разнообразия Шеннона, декс доминирования Симпсона, En - индекс выравненности Пиелу. В числителе ние±стандартное отклонение, в знаменателе - пределы варьирования показателя.

, бит/экз.; Dn - ин-- среднее значе-

Встречаемость видов. За период исследования в 2014 и 2016 гг. часто встречающихся видов (т.е. обнаруженных в >50% проб) было всего лишь 16 % общего числа видов, а виды с частотой встречаемости <10% составили почти половину видового состава. В таблице 4 приведены основные структурообразующие виды (доминанты и субдоминанты, вклад в численность >1%) с высокой частотой встречаемости (>50%) в порядке доминирования по индексу Палия-Ковнацки, показана степень их доминирования по вкладу в общую численность в разных водохранилищах. В Камском и Воткинском водохранилищах в состав доми-

нирующего комплекса входили Codonella cratera, Tintinnopsis cylindrata, Halteria grandinella (O.F. Müller, 1773), Ctedoctema acanthocrypta Stokes, 1884; в Нижнекамском и камской ветви Куйбышевского водохранилища - T. cylindrata, Rimostrombidium hyalinum, R. lacustris (Foissner, Skogstad & Pratt, 1988). По сравнению с 1987 г. [(Мыльникова, 1990 (Mylnikova, 1990)], на современном этапе из состава доминирующих (="массовых") видов выпали Stokesia vernalis Wenzich, 1929 и Limnostrombidium viride (Stein, 1867) (=Strombidium viride у З.М. Мыльниковой). Вклад в численность первого вида не превы-

шает по каскаду 0.1% (4.6% по биомассе) и встречается он всего лишь в 17% проб. А роль второго в формировании общей численности тоже незначительна - не более 0.3%, несмотря на то, что его частота встречаемости достигает 37%. Указываемый ранее как массовый Rimostrombidium \elox встречался всего в 13% проб, и, вероятно за него принимали R. \acustris, который в настоящее время является обычным (в 87% проб) и часто входит в доминирующий комплекс видов во всем Вол-

го-Камском бассейне. Колониальные формы не получают широкого распространения по Камскому каскаду, во всяком случае, в летнюю межень. Частота встречаемости Epicarchesium pectinatum (Zacharias, 1897) составила всего 4%, лишь Epistylis procumbens Zacharias, 1897 встречался в каждой третьей пробе. Тем не менее, их вклад в общие численность и биомассу по каскаду в целом составлял чуть более 1% или меньше.

Таблица 4. Виды инфузорий глубоководной зоны камских водохранилищ c высокой частотой встречаемости Table 4. The ciliates species with high frequency of occurrence in the deep-water zone of the Kama cascade of reser-

voirs

Bngbi / Species По водохранилищам / By reservoir По каскаду / By cascade

2014 г. 2016 г.

КВ ВВ КВ ВВ НКВ КуВ Ж, % B, % V, % Di

Codonella cratera (Leidy, 1887) ++ ++ +++ +++ + ++ 9.2 6.0 91 8.44

Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892 ++ ++ ++ +++ ++ +++ 7.9 1.7 96 7.59

Rimostrombidium hyalinum (Mirabdullaev, 1985) - +++ ++ ++ +++ +++ 9.5 1.5 76 7.25

Tintinnidium fluviatile (Stein, 1863) +++ ++ ++ ++ ++ ++ 6.3 4.9 96 6.02

Halteria grandinella (O.F. Müller, 1773) ++ ++ +++ ++ ++ ++ 6.5 2.7 87 5.68

Urotricha spp.(U. farcta Clap. & ++ ++ ++ ++ ++ ++ 5.2 0.6 89 4.63

Lachmann,1859+ U. furcata Schewiakoff, 1893)

R. lacustris (Foissner, Skogstad & Pratt, 1988) + ++ ++ ++ +++ ++ 5.6 27.3 80 4.52

Vorticella spp. ++ ++ ++ ++ ++ + 3.9 1.5 89 3.50

Askenasia volvox (Eichwald, 1852) ++ ++ + ++ ++ + 3.0 1.9 78 2.34

Tintinnidium fluviatile f. minima Mamaeva, 1979 ++ ++ ++ ++ + + 2.6 0.2 67 1.74

Coleps hirtus viridis Ehrenberg, 1831 + ++ + ++ + + 2.3 1.3 76 1.72

Ctedoctema acanthocrypta Stokes, 1884 ++ + +++ + ++ + 2.9 0.5 52 1.53

Cinetochilum margaritaceum Perty, 1852 ++ ++ + + ++ ++ 1.8 0.3 72 1.29

Calyptotricha lanuginosa (Penard, 1922) ++ - ++ + + ++ 2.6 0.6 48 1.23

Balanion planctonicum (Foissner, Oleksiv & Müller, 1990) + ++ + + ++ + 1.2 0.1 61 0.74

Pelagostrombidium mirabile (Penard,1916) + ++ + + + + 1.1 1.6 63 0.70

Limnostrombidium pelagicum (Kahl,1932) + + + ++ + + 1.1 0.8 52 0.57

Pelagovorticella natans (Faure-Fremiet, 1924) ++ + + + + ++ 1.1 1.5 50 0.55

Примечание. Ы, % - вклад вида в общую численность, V, % - частота встречаемости, Di - индекс Палия-Ковнацки; +++ - доминирование вида (Ы >10%) , ++ - субдоминирование (1%<Ы < 10%), + - вид не доминирует (N<1%); "-" - отсутствие вида. Водохранилища: КВ - Камское, ВВ - Воткинское, НКВ - Нижнекамское, КуВ -Камский плес Куйбышевского водохранилища. Виды даны в порядке убывания индекса доминирования Палия-Ковнацки.

Из одиночных эупланктонных перитрих наиболее обычна Pelagovorticella natans (Faure-Fremiet, 1924) (табл. 4). Pelagovorticella mayeri (Faure-Fremiet, 1920) регистрировали в водохранилищах Камского каскада в 13% проб, что само по себе является довольно частым для данного вида. К редко встречаемым из перитрих следует отнести Hastatella aesculacantha: ее зарегистрировали в одной пробе в Камском плесе Куйбышевского водохранилища. Очень неравномерно во времени и в пространстве развивалась эпипланктонная (т.е. развивающаяся на планктонных водорослях) перитриха Pseudohaplocaulus infravacuolatus Foissner & Brozek, 1996. Особенно часто (в каждой второй пробе) она

встречалась в августе 2014 г. в Камском и Вот-кинском водохранилищах и достигала в период массового развития колоний цианобактерий на отдельных станциях 531 тыс. экз./м3 (41% общей численности). При исследовании инфузорий мелководной зоны водохранилища в 2012 г. в Чусовском заливе Камского водохранилища была зафиксирована значительная численность Pseudohaplocaulus т/гауасио!аШ (10.8 млн экз./м3) при почти абсолютном доминировании - 90% общей численности. Интересно, что в Волжском каскаде этот вид довольно редок (частота встречаемости 5.8%) и малочислен. Кроме данного вида, на циано-бактериях и нитчатых диатомовых часто (частота встречаемости 89%) развивались эпиби-

онтные инфузории р. Vorticella (табл. 4). Единично регистрировались Placus luciae (Kahl, 1926); Pelagodileptus trachelioides (Zacharias, 1894); Furgasonia sp.; Hypotrichidium conicum Ilowaisky, 1921; Coleps elongatus (Ehrenberg, 1830); Pelagovasicola cinctum (Voigt, 1901) Jankowski, 1980 и др. Leprotintinnus pellucides (Cleve, 1899), ранее предположительно считавшийся каспийским вселенцем, устойчиво (практически в каждой пробе) встречался на отрезке между Икским устьем и Камским устьем. Вклад его в общую численность составлял на большинстве станций 1.6-7.4%, а на ст. Балахчино он даже входил в число до-минантов (N=332 тыс. экз./м3, 25% общей численности).

Общие количественные показатели раз-

хранилищах. Численность инфузорий в глубоководной зоне на участке Камы от пос. Березники до пос. Атабаево варьировала в пределах 119-4892 тыс. экз./м3, биомасса - от 1.4 до 186 мг/ м3, продукция - от 1.1 до 134 мг/ м3. Максимальными средними значениями инфузорий в 2016 г. характеризовались более троф-ные Воткинское и Нижнекамское водохранилища (табл. 5). Средняя масса особи в сообществе менялась в пределах от 0.008 до 0.051 мкг. Сверху вниз по каскаду увеличивалась роль более крупных видов, о чем свидетельствует повышение средней массы особи в сообществе. В 2016 г., по сравнению с 2014 г., численность и биомасса инфузорий в пелагиали Камского и Воткинского водохранилищ были выше в 1.5 и 2 раза, соответственно (табл. 5).

вития сообществ инфузорий в камских водо-

Таблица 5. Средние значения (± стандартное отклонение) и пределы варьирования основных параметров развития сообществ инфузорий планктона глубоководной зоны водохранилищ Камского каскада в 2014 и 2016 гг.

Table 5. Average (±standard deviation) and variation limits of basic parameters of plankton ciliates communities in the deep-water zone of Kama cascade of reservoirs in 2014 and 2016

Водохранилища/Reservoirs Параметр / Parameter

N B Р P/B W

2014 г.

Камское / Kama Reservoir 979±776 20.3±15.5 16.8±13.5 0.79±0.10 0.021±0.005

135-2191 2.2-45.8 1.7-40.5 0.62-0.98 0.015-0.030

Воткинское / Votkinsk Reservoir 1109±691 24.5±15.2 18±11 0.74±0.07 0.021±0.005

119-2185 1.4-47.4 1.1-34.1 0.60-0.84 0.011-0.030

2016 г.

Камское / Kama Reservoir 1421±1192 40.5±71.5 26.3±33.1 1.03±0.27 0.018±0.015

680-3808 6.6-186.2 7.3-93.7 0.52-1.23 0.010-0.049

Воткинское / Votkinsk Reservoir 1714±1420 50±64.6 39.1±43.8 1.02±0.26 0.021±0.015

368-3924 3.5-174.6 4.5-122 0.66-1.32 0.008-0.044

Нижнекамское / Niznekamsk Reservoir 1788±1602 47.9±63.7 41.1±47.2 1.01±0.18 0.021±0.010

244-4892 3.8-173.9 4.3-134.1 0.78-1.19 0.011-0.036

Камский плес Куйбышевского 964±641 27±17.2 26.5±17.3 1.00±0.12 0.029±0.014

Kama reach of Kuibychev Reservoir 220-1964 3.2-48.6 3.7-49.1 0.87-1.18 0.014-0.051

Примечание. N - численность, тыс. экз./м ; B - биомасса, мг/м ; Р - продукция, мг/(м сут); P/B -суточный коэффициент сообщества, сут-1; W - средняя масса особи в сообществе, мкг. В числителе даны средние значенда ± стандартные отклонения, в знаменателе - пределы варьирования показателя.

Отличия количественных показателей сообществ инфузорий в глубоководной зоне от

таковых в мелководной довольно неоднозначны. Так, в Воткинском водохранилище в 2014 г. развитие инфузорий преобладало в мелководной зоне, а в Камском - наоборот (табл. 5, 6). В целом, значения численности и биомассы в этих экотопах вполне сопоставимы, за исключением случаев, когда в Нижнекамском водохранилище и Камском плесе Куйбышевского значения численности и биомассы в мелководье из-за сильной вариабельности различались более чем на порядок (табл. 6).

Примечательно, что в один и тот же период (август 2016 г.) сообщества инфузорий водохранилищ Камского каскада по количест-

венным характеристикам значительно отличались от сообществ инфузорий волжских водохранилищ, расположенных примерно в тех же широтах (Горьковское, Чебоксарское, Волжский плес Куйбышевского водохранилища). Так, в камских водохранилищах среднее число видов инфузорий в пробе было выше в 1.5 раза, а средние численность и биомасса - в 3.4 раза, по сравнению с волжскими водохранилищами.

В сравнении с 1987 г. [Мыльникова, 1990 (МуШкоуа, 1990)], численность инфузорий в 2016 г. была в 3.3-3.9 раза выше при одинаковом уровне биомассы. Очевидно, это обусловлено либо действительно появлением видов меньших размерных групп, либо различиями в учете мелких форм.

Таблица 6. Средние значения (± стандартное отклонение) числа видов, численности и биомассы инфузорий мелководной зоны водохранилищ Камского каскада

Table 6. Average (±standard deviation) оf number of species, abundance and biomass in the shallow water zone of the Kama cascade of reservoirs

Водохранилище / Reservoir Параметр Parameter 2009 г. 2012 г. 2014 г.

Камское / Kama Reservoir n 25 ± 7 26 ± 6 23 ± 12

N 1188±849 1574 ± 1725 890 ± 9 34

B 29.1 ± 21.4 41.0 ± 46.8 18.4 ± 20.8

Воткинское / Votkinsk Reservoir n 30 ± 7 20 ± 5 31 ± 11

N 2687±2150 1001±696 1679 ± 1780

B 121.4 ± 52.8 22.6 ± 15.0 29.1 ± 25.9

Нижнекамское /Niznekamsk Reservoir n 25 ± 5 12 ± 5 -

N 1948 ± 863 156 ± 38 -

B 46.1 ± 23.9 4.7 ± 2.6 -

Камский плес Куйбышевского n 17 ± 9 25 ± 7 -

Kama reach of Kuibychev Reservoir N 240 ±173 1764±3151 -

B 8.5 ± 9.3 43.2 ± 79.6 -

Все водохранилища в той или иной степени характеризуются повторяемостью условий: сверху вниз по их длине происходит снижение скорости течения и нарастание глубин к приплотинному участку. И в 2014 г., и в

n 60

40

20

2016 г. на станциях с глубинами 21-22 м и более (Добрянка в Камском водохранилище; Елово, Воткинск, Чайковский в Воткинском водохранилище) происходило снижение численности и биомассы инфузорий (рис. 3А, В). в

12 N, экз./л

8 3000 Камское

4 водохранилище

4

2000

Воткинское водохранилище

B, мкг/л

Ü2,

□число видов (n) -^кислород (дно)

4Г

■ численность (N)----кислород (разность) -^^кислород (дно) -биомасса (В)

A

60

30

N

B

O

Рис. 3. Изменение числа видов (n), численности (N), биомассы (B) сообщества инфузорий, концентрации кислорода или его насыщения (%) вдоль по каскаду водохранилищ Камы в 2016 г. (A) и по акватории Камского и Воткинского водохранилищ в 2014 г. (B).

Fig. 3. Changes of the quantity of species (n), abundance (N), biomass (B) of ciliates community, oxygen concentration or its saturation (% ) along the cascade of Kama reservoirs in 2016 (A) and in the waters of the Kama and Votkinsk reservoirs in 2014 (B).

Однако особенность распределения инфузорий в 2016 г. заключалась в том, что почти все основные показатели сообщества, включая и видовое богатство, менялись вдоль по акватории водохранилищ более резко и синхронно. Так, в Камском и Воткинском водохранилищах амплитуды волн количественных показателей (т.е. максимумы численности и биомассы) значительно выше в 2016 г. (табл. 5, рис. 3). Можно предположить, что этому способствовали значительные градиенты основных факторов: концентрации кислорода и температу-

ры. Резкое и одновременное снижение численности, биомассы и числа видов происходило на станциях, где разность температур составляла 5.3-5.8°С (ст. Добрянка, Елово, Пермь), а разность в содержании кислорода у поверхности и у дна превышала более 10 мг/л (12.6 мг/л на ст. Елово).

В целом, показано, что видовое разнообразие и биомасса достоверно связаны с содержанием кислорода (г = 0,60 и 0,40 при р < 0,05) (рис. 4).

Рис. 4. Связь видового богатства и биомассы инфузорий с содержанием кислорода в воде камских водохранилищ

Fig. 4. The correlation of species diversity and biomass of ciliates with the oxygen concentration in the water of the Kama reservoirs

Пики численности и биомассы, как правило, приурочены к более мелководным участкам, часто расположенным в районе впадения притоков: Белой, Сива (ст. Сива), Тулвы (ст. Оса), Вятки (ст. Грахань). Так максимальные показатели зарегистрированы в Камском водохранилище на ст. Березники (р. Усолка) -численность (3808 тыс. экз./м3, биомасса 186 мг/м3); в Воткинском - на станциях Нытва и Оса (численности, соответственно 3924 и 3020 тыс. экз./м3; биомассы - 174 и 52 мг/м3). Максимальные показатели для всего каскада зарегистрированы в Нижнекамском водохранилище в районе впадения р. Белой (4892 тыс. экз./м3 и 174 мг/ м3). В Камском плесе Куйбышевского водохранилища максимум численности и биомассы регистрировался на станции Грахань после впадения р. Вятки (1964 тыс. экз./м3 и 45 мг/ м3). Исключение составило ст. Икское устье, где количественное развитие было ниже ожидаемого. Но именно здесь снова возрастала разность между поверхностной и придонной концентрацией кислорода (рис. 3A). Однако увеличение этого «перепада» концентраций происходило не за счет отсутствия кислорода в придонных слоях, а счет перенасыщения в поверхностном слое, связанном, предположительно, с сильным цветением воды. Вероятно, именно резкий градиент в содержании кислорода (как из-за его дефицита, так и из-за его перенасыщения) ограничивает возможности сообщества инфузорий одинаково хорошо развиваться во всем столбе воды, что сказывается на интегральной численности. Известно, что в озерах устойчивая стратификация абиотических условий и наличие их резких градиентов на протяжении довольно длительного промежутка времени приводит к формированию разнообразных ниш, обусловливающих высокое видовое разнообразие и стабильно высокие количественные показатели различных гидробионтов, в том числе и инфузорий. В водохранилищах же отсутствие устойчивых сообществ инфузорий с

высокими количественными характеристиками на глубоководных станциях с расслоением абиотических параметров объясняется, вероятно, нестабильными гидрологическими условиями.

Таким образом, анализ распределения инфузорий в глубоководной части водохранилищ показал, что на характер изменения показателей развития сообщества инфузорий вдоль по каскаду, наряду с особенностями морфо-метрии водохранилищ (а именно, нарастание глубины к верхнему бьефу гидроузлов) влияют и климатические особенности (в частности, сильный прогрев придонных горизонтов и возникновение зон с дефицитом кислорода). Формирование резких градиентов абиотических факторов (в частности, содержания кислорода) приводит к синхронизации параметров сообщества инфузорий и к их высокой вариабельности (высота пиков).

Состав структурообразующих видов в камских водохранилищах (табл. 7, 8). Как и в волжских, в камских водохранилищах, в комплекс доминирующих видов входят виды следующих таксонов: тинтинниды (отр. Tintinnida) - Tintinnidium fluviatile, Tintinnopsis cylindrata, Codonella cratera; хореотрихиды (отр. Choreotrichida, сем. Strobilidiidae) -Rimostrombidium humile, R. hyalinum, R. lacustris; олиготрихи (п/кл. Oligotrichia) -Halteria grandinella. Особенностью камских водохранилищ можно считать существенную роль в их сообществах скутикоцилиат (п/кл. Scuticociliatia): Ctedoctema acanthocrypta, Calyptotricha lanuginosa (табл. 4), и менее значимую (по сравнению с 1987 г.) среди олигот-рих роль видов р. Limnostrombidium -L. pelagicum и L. viride (ранее = Strombidium viride, Stein, 1932). Численность L. viride не превышала 12 тыс. экз./м3, а L. pelagicum -100 тыс. экз./м3 (табл. 4). Другая пара близких видов р. Pelagostrombidium - P. mirabile (Penard,1916) и P. fallax (Zach., 1895) тоже могла быть неверно отнесена к «Strombidium viride». Но и они не имеют определяющего значения для формирования общей численности и биомассы: чаще встречающийся P. mirabile (63%) (табл. 4) достигает своей максимальной численности в устье р. Белой -всего 120 тыс. экз./м3, а P. fallax встретился единично лишь в 5 пробах.

Вдоль по каскаду меняется соотношение основных таксономических групп доминантов: если роль тинтиннид в целом остается неизменной, с небольшими колебаниями, по продольному профилю камского каскада, то вклад представителей сем. Strobilidiidae увеличива-

ется по направлению от Камского водохранилища к Куйбышевскому (рис. 5А). В этой группе на большинстве станций численно преобладают, особенно, в верхних в каскаде водохранилищах, мелкие Rimostrombidium, за исключением ст. Обва (Камское водохранилище) и Нытва (Воткинское водохранилище), где регистрируются вспышки крупного R lacustris (рис. 5В). Начиная со ст. Сива Нижнекамского водохранилища, отмечено появление вида но-

вого рода - предположительно, Pelagostrobilidium, который в районе Чистополя формирует более 54% общей численности и 74% численности инфузорий Сем 81хоЫШМае. В группе тинтиннид сверху вниз по течению тоже происходит изменение соотношения основных доминантов от Codonella cratera в пользу р. Tintinnidium и р. Ттйппор818 (рис. 5С).

Таблица 7. Численность (средняя/максимальная, тыс. экз. /м3) основных структурообразующих видов и их вклад (%) в общую численность инфузорий камских водохранилищ

Table 7. The abundance (average/maximum, thousand ind./m3) of dominant species and their contribution (%) to the total abundance of ciliates from Kama reservoirs

Виды / Species

Камское/ Kama Reservoir

Водохранилища / Reservoirs

Воткинское/ Votkinsk Reservoir

N N,% N N,% N N,% N N,% N N,% N N,%

Codonella cratera 43/168 4.4 169/424 12 75/185 6.1 347/1416 20 124/244 6.9 14/44 1.6

Tintinnidium 158/743 16 33/52 2.3 87/211 7.0 92/280 5.4 31/84 1.7 28/44 3.3

fluviatile

Tintinnopsis 58/198 5.9 113/376 7.9 26/69 2.1 203/472 12 157/352 8.8 101/272 12

cylindrata

Rimostrombidium 54/172 5.5 78/276 5.5 248/726 21 85/184 4.9 292/1088 17 126/332 15

humile+hyalinum

Halteria 27/99 2.7 182/672 13 78/218 6.3 134/508 7.8 101/440 5.7 33/64 3.8

grandinella

Coleps hirtus 8/30 0.8 86/200 6.1 18/69 1.5 58/156 3.4 20/44 1.1 5/16 0.6

viridis

R. lacustris 8/40 0.8 18/56 1.3 50/152 4.0 134/792 7.8 231/924 13 50/116 5.8

Pseudohaplocaulus 74/376 7.5 2.7/16 0.2 117/531 9.5 6/28 0.3 0 0 0.6/4 0.1

infravacuolatus

Ctedoctema 19/86 1.9 174/808 12 1/5 0.1 16/48 0.9 27/104 1.5 24/152 2.8

acanthocrypta

Calyptotricha 53/224 5.5 97/352 6.9 0 0 10/44 0.6 1/4 0.1 35/204 4.0

lanuginosa

Colpoda c.f. 108/1185 11 0 0 0 0 4/28 0.2 0 0 0 0

inflata.

Pelagostrobilidium 0 0 0 0 3/20 0.3 0 0 29/72 1.6 94/656 11

sp. Urotricha spp. 20/105 2.1 69/244 4.9 108/360 8.8 75/196 4.4 149/556 8.4 13/28 1.5

(<25mkm)

Urotricha spp. 29/201 3.0 15/56 1.0 17/50 1.4 63/268 3.7 133/536 7.4 13/28 1.5

(25-40)

Vorticella spp. 54/449 5.5 55/100 3.9 54/205 4.4 47/120 2.8 59/196 3.3 32/96 3.7

Нижнекамское / Niznekamsk

Куйбышевское / Kuibychev

Скутикооцилиаты часто встречаются в камских водохранилищах на глубоководных станциях верхних бьефов, переходя в нижний бьефы следующих по течению водохранилищ. Максимальный вклад их зарегистрирован в районе расположения Соликамско-Березниковского промышленного комплекса (33% общей численности) в Камском водохранилище, значительна роль их и на станциях с «заморными» явлениями: верхнем бьефе Пермской ГЭС в Камском водохранилище (21%), на ст. Елово в Воткинском (14%), а также на ст. Сива в Нижнекамском (14%) и в Камском плесе Куйбышевского водохранили-

ща в районе впадения р. Вятки (25%). В составе этой группы интересны находки зарегистрированных впервые для Волжско-Камского бассейна в мелководной зоне в 2009-2012 гг. видов: Cristigera phoenix, Histiobalantium с£ bodamicum Kramer & Muller, 1995. В глубоководной части водохранилищ Histiobalantium с£ bodamicum встречался только в 2014 г. в 55% проб верхнекамских водохранилищ с максимальной численностью 63 тыс. экз./м3 на ст. Добрянка. Максимальная численность Cristigera phoenix ^частота встречаемости 6%) 28 тыс. экз./м3 отмечена на ст. Елово.

N, % 80

60

40

20

КВ ВВ НКВ КуВ

-отр. Tintinnida -отр. Choreotrichida

— п/кл. Scuticociliatia

m

11

100% 80%

40% 20%

КВ ВВ НКВ КуВ

s Pelagostrobilidium sp. ■ Rimostrombidium lacustris □ Rimostrombidium hyalinum+R. humile

ВВ НКВ КуВ

□ Tintinnidium+Tintinnopsis Codonella cratera

Рис. 5. Изменение вдоль по Камскому каскаду водохранилищ вкладов отдельных групп инфузорий (А) и соотношения вкладов отдельных представителей в составе этих групп: сем Strobilidiidae (В) и отр. Tintinnida (С).

Fig. 5. The changes in contributions of some ciliates groups (A) and in the ratio of species contributions in the groups: Strobilidiidae (B) and Tintinnida (C) along the Kama cascade reservoirs.

В табл. 8 представлена десятка первых по вкладу (>2%) в общую биомассу видов. Вместе они формируют более 65% биомассы. Сюда вошли большей частью крупные виды, которые не всегда доминируют по численности и могут быть довольно случайны, однако их нельзя игнорировать из-за крупных размеров. Например, на ст. Березники в 2016 г. три крупные инфузории (р. Nassula, Obertrumia,

Stokesia) при доле в общей численности 2.4% вносят в общую биомассу более 74%. Частота встречаемости этих видов всего 7-17%. Интересен факт, что в 2016 г. в состав комплекса доминирующих видов на станциях с максимальной численностью и биомассой инфузорий практически не входили, за исключением Codonella cratera, «классические» волжские доминанты - тинтинниды.

Таблица 8. Виды инфузорий, доминанты по биомассе, в глубоководной зоне водохранилищ Камского каскада

Вид Водохранилища / Reservoirs Каскад в целом

Species Камское Воткинское Нижнекамское Куйбышевское Cascade in total

Kama Votkinsk Niznekamsk Kuibychev

B B, % B B, % B B, % B B, % B, % N, % v, %

Rimostrombidium 1.5/6.95 5 9.0/98.3 31.3 29/114 59.7 6.2/14.4 25.8 27.3 5.6 80

lacustris

c.f. Obertrumia aurea 7.3/87.7 24 3.1/21.9 10.9 0 0 0 0 9.8 0.0 7

Codonella cratera 1.8/6.5 5.8 2.9/21.9 10.1 1.9/3.8 4.0 0.2/0.7 0.9 6.0 9.2 91

Tintinnidium fluviatile 2.3/20.0 7.5 0.9/3.2 3.0 0.4/1.0 0.8 0.3/0.5 1.4 4.9 6.3 96

Stokesia vernalis 2.9/28.3 9.4 1.0/14.1 3.6 0 0 1.0/3.5 4.2 4.6 0.2 17

cf. Pelagostrobilidium 0 0 0 0 1.3/3.2 2.7 4.2/29.2 17.5 2.8 1.5 17

Pseudohaplocaulus 1.2/0.4 4.0 0.6/5.3 2.0 0 0 0.01/0.1 0.1 2.8 3.1 28

infravacuolatus

Halteria grandinella 1.3/9.7 4.1 0.7/5.2 2.5 1.0/4.8 2.2 0.3/0.5 1.1 2.6 6.5 87

Cyclotrichium viride 0 0 0.9/10.6 3.1 3.2/19.5 6.7 0 0 2.4 0.1 9

Linostomella vorticella 0.4/3.3 1.4 0.25/3.3 0.9 0.6/3.3 1.2 2.4/10.2 10.1 2.3 0.1 22

Примечание. В - биомасса, мг/м (средняя / максимальная) сти; N,% - вклад в численность.

Распределение видов по акватории водохранилищ (в частности по районам) на первый взгляд кажется довольно случайным и хаотичным и не повторяется в разные годы (табл. 9). Тем не менее, для большинства видов характерно снижение в районе плотин, что естественно при снижении общей численности сообщества на станциях, где в придонных слоях регистрируется недостаток кислорода. Часто распределение по акватории близких видов (группа родов Codonella, Tintinnidium, Tintinnopsis, с одной стороны, и рода Rimostrombidium, с другой) происходит "в про-тивофазе" (табл. 9).

; B,% - вклад в биомассу; v,% - частота встречаемо-

В 1987 г. в Нижнекамском водохранилище максимальное развитие основных доми-нантов Tintinnidium fluviatile, Codonella cratera и Strobilidium velox (с большой долей вероятности, это Rimostrombidium lacustris) было тоже приурочено к среднему району - участку выше устья р. Белой и в самом устье. В Вот-кинском водохранилище максимумы тинтин-нид отмечали в верхнем районе (пос. Уральский), а Strobilidium velox - в центральном районе, ниже г. Оханска [Мыльникова, 1990 (Mylnikova, 1990)].

А

В

С

КВ

Таблица 9. Пространственное распределение видов по акватории водохранилищ Table 9. The spatial distribution of ciliates species by the water areas of reservoirs

н о й а

Рч

e n

nod doC

iu

iid le in til

in tia

tiin viu

Ti flu

is is

sp ta

pno tar

ntin rdin

Tin lcy

le si

mil idi

m iri

iu iid u vi s

-В tu

m +

o m ih

tr ts u s

o in la slep

im £ yah loC

iu iid

-S

m

o

tr

ts

o

im

£

c r

rfa

a c r

tri rfu(

o Uro

p p

s

e in id n

a &

a

£

N, %

N, %

N, %

N, %

N, %

8.3/13.2 71/86 56/168 0.6/2.7 8.4/41.5 7.1/12.4

264/424 146/208 96/108 10.3/11.1 17.8/28.7 10.8/15.9

39/76 135/185 20/36 2.5/3.5 12.6/19.2 7.9/9.2

286/412 842/1416

59/68 11.2/13.5 30.8/46.9 12.5/18.5

99/116 206/244

36 6.7/9.1 6.8/21.1 14.7

Камское водохранилище / Kama Reservoir 2014 г.

271/743 198/568 13/26 21.3/34.4 23.4/25.9 1.7/5.8

35/99 70/191 71/198 2.7/6.4 8.3/8.7 9.0/20.3

94/172 33/59 30/43 7.4/11.1 3.9/19.5 3.8/14.5

7/20 9/23 7/30 0.6/1.3 1.0/2.4 0.9/2.2

1.5/3.3 1.1/3.3 17/40 0.2/0.4 0.5/1.5 3.4/10.5

Камское водохранилище / Kama Reservoir 2016 г.

36/36 24/24 38/52 1.4/2.8 2.9/5.0 4.3/4.7

152/276 150/244 36/64 6.0/21.3 18.2/26.5 4.1/9.4

154/276 28/36 50/64 6.0/7.2 3.4/3.9 5.6/5.8

122/200 32/36 104/152 4.8/15.4 3.9/5.0 11.7/13.9

8/12 32/56 14/24 0.3/0.3 4.3/7.7 1.4/2.2

13/33 9/23 35/106 1.0/3.7 1.0/2.4 4.5/12.8

128/244 38/48 42/56 5.0/6.4 4.6/5.2 4.7/8.2

Воткинское водох

эанилище / Votkinsk Reservoir 2014 г.

58/112 151/211 13/17 3.7/5.4 14.1/22.0 5.3/13.9

22/43 39/69 3.3/6.6 1.4/2.1 3.6/7.2 1.3/1.7

436/726 70/91 21/30 28/35 6.5/8.2 8.6/11.1

31/69 7/13 0

2.0/6.2 0.6/1.4 0,0

86/152 17/20 2/3.3 5.4/5.3 1.6/2.1 0.4/0.8

161/360 59/96 30/43 10.3/16.5 5.5/10.0 11.9/13.9

Воткинское водохранилище / Votkinsk Reservoir 2016 г.

108/136 184/280 20/20 4.2/6.7 6.7/9.3 4.3/8.9

420/472 156/200 91/112 16.4/31.0 5.7/8.1 19.3/25.0

80/120 168/184 32/44 3.1/3.4 6.1/7.5 6.8/9.8

78/96 108/156 12/16 3.1/5.1 3.9/5.2 2.6/4.3

396/792 56/184 11/20 10.1/20.1 1.9/3.2 2.2/3.4

118/196 88/100 37/72 4.6/5.0 3.2/4.1 8.0/12.2

Нижнекамское водохранилище / Niznekamsk Reservoir 2016 г.

39/84 34/44 0

2.6/6.0 1.1/2.1 0

200/352 148/240

48 13.5/25.1 4.9/20.8 19.7

184/444 574/1088

52 12.4/25.3 19.0/24.6 21.3

27/44 10/20 20 1.8/3.4 0.3/1.7 8.2

115/308 512/924 16 7/17.5 14.0/18.9 6.6

96/152 294/556 20 6.5/11.9 9.7/11.4 8.2

63/99 7/20 5/13 5.0/4.3 0.8/0.9 0.6/2.9

336/672 94/136 116/152 13.2/17.6 11.4/14.8 13.1/22.4

111/218 589/74 12/20 7.1/10.5 5.5/6.9 4.6/16.7

114/200 324/508 20/44 4.5/5.1 11.8/20.7 4.3/7.4

44/72 234/400 8

3.0/5.6 7.7/9.0 3.3

184/376 24/73 0

14,5/28,7 2.8/3.3 0

8/16 0 0

0.3/0.4 0 0

54/218 189/531 75/152 3.5/17.1 18/41 30.4/40

6/12 14/28 0

0.2/0.3 0.5/1.1 0

0 0 0 0 0 0

Камский плес Куйбышевского / Kama reach of Kuibychev Reservoir 2016 г.

N 16/44 27/36 103/272 146/332 6/16 57/116 14/28 37/64 0.7/4

N, % 4.2/20 3.4/14.5 12.9/38.2 16.6/39.1 0.6/1.8 6/10 2.8/7.3 4.2/6.7 0.3/1.8

Примечание. Районы: в - верхний, ц - центральный, п - приплотинный.

В период наших исследований развивающийся на планктонных водорослях Pseudohaplocaulus infravacuolatus входил в комплекс доминирующих видов глубоководной зоны довольно неустойчиво (только в 2014 г.). Как уже отмечалось, в 2012 г. он в массе развивался в прибрежной зоне Чусов-ского (Краевой плес Камского водохранилища) и Сылвенского заливов. И потому ожидаемо его развитие в 2014-2016 гг. ближе к плотине Пермской ГЭС. Однако в 2014 г. он

достигал значительных численностеи в верхнем районе Камского водохранилища - Пыс-кор (254 тыс. экз./м3) и Пожва (376 тыс. экз./м3) (возможно привнесение с водами рек Вишеры и Пожвы), в центральном районе Воткинского водохранилища - Частые (531 тыс. экз./м3). При этом максимальный вклад вида (до 41% численности) отмечался в сообществе инфузорий в верхнем бьефе Вот-кинской ГЭС (Елово). Coleps hirtus viridis, напротив, большее значение имел в 2016 г. Как

известно, в озерах этот вид хорошо развивается в толще над верхней границей кислородной и бескислородной зон. Видимо, его появление в достаточных для доминирования количествах (до 13.9% общей численности) связано именно с большим прогревом и расслоением водной толщи и появлением зон с недостатком кислорода в этот период. Кроме того, значителен его вклад и в верховьях Камского водохранилища (15.9%) и в приплотинном районе Нижнекамского (8.2%) (куда он, возможно, приносится притоками Вишерой, Ик, Иж), поскольку, как мы уже отмечали, в притоках вклад миксотрофных инфузорий выше, по сравнению с водохранилищами. Отсутствие четких закономерностей в распределении отдельных видов по акватории водохранилищ свидетельствует, видимо, в пользу того, что диапазоны толерантности видов соответствуют пределам колебаний абиотических факторов в водохранилищах. Однако на уровне сообщества инфузорий в целом проявляется некая закономерность в распределении показателей по акватории: в Камском и Воткинском водохранилищах они снижаются сверху вниз, за небольшим исключением: от верхних районов к приплотинным, и лишь в Нижнекам-

N тыс.экз./м3 В, мг/м3

3000

2000

1000

п

100

50

ском - центральный район характеризуется большим развитием инфузорий (рис. 6А, В). При этом в Камском водохранилище по уровню развития сообществ инфузорий верхний район выделяется сильнее, чем в Воткинском, где различия между районами в отдельные годы сглаживаются и развитие может даже незначительно преобладать в центральном районе. Это обусловлено в некоторой степени тем, что в Камском водохранилище, помимо крупных притоков (р. Вишеры, р. Колвы и др.), в верховьях сосредоточена большая часть мелководий, а в Воткинском - мелководья приурочены к центральной части. Более подробно распределение инфузорий по морфометриче-ским районам в Камском и Воткинском водохранилищах рассматривалось нами ранее [Быкова, Жариков, 2016 (Букоуа, 2Ьаг1коу, 2016); Быкова, 2017 (Букоуа, 2017)]. Примечательно также, что в 1987 г. максимумы общей численности отмечались приблизительно в районе тех же станций, что и при нашем исследовании: выше устья р. Белой в Нижнекамском водохранилище (К= 2300 тыс. экз./м3) и в районе поселка Уральский (недалеко от пос. Нытва) (К= 850 тыс. экз./м3) [Мыльникова, 1990 (ЫуЫкоуа, 1990)].

мкг 0.04

0.03

0.02

0.01

КВ 14 КВ 16 ВВ 14 ВВ 16 НКВ 16 КВ 14 КВ 16 ВВ 14 ВВ 16 НКВ 16 КВ 14 КВ 16 ВВ 14 ВВ 16 НКВ 16

□ верхний s центральный □ приплотинный Рис. 6. Распределение общей численности (N), общей биомассы (B) и средней массы особи в сообществе (W) инфузорий по морфометрическим районам водохранилищ: Камского (КВ), Воткинского (ВК) и Нижнекамского (НКВ) в 2014 и 2016 гг.

Fig. 6. Distribution of total abundance (N), total biomass (B) and average mass of individuals of the ciliates community (W) along the morphometric areas of reservoirs in 2014 and 2016.

Структурные показатели сообществ инфузорий вдоль по каскаду. В соответствии с изменением видовой структуры вдоль по каскаду водохранилищ, происходят изменения и в соотношении размерных и трофических групп инфузорий. Косвенным показателем размерной структуры служит средняя масса особи в сообществе. Согласно этому показателю, в Камском водохранилище более крупные виды развиваются в верхнем районе, в Воткинском -в верхнем и центральном, в Нижнекамском - в центральном районе (рис. 6С).

В трофической структуре в направлении от Камского водохранилища к Нижнекамскому доминирующая роль бактериодетритофагов

и гистофагов (рис. 7А), активно участвующих в разложении органического вещества, снижается от 65% до 31% общей численности и переходит к инфузориям альгофагам и неселективным всеядам (их совместный вклад возрастает от 32% до 66%). При этом четких закономерностей в распределении трофических группировок по районам водохранилищ не выявлено (рис. 7В). Даже в приплотинных районах средние показатели не очень отличались от показателей других районов. Лишь в Воткинском водохранилище в 2014 г. доля бакте-риодетритофагов четко удваивалась от верхнего района к приплотинному (с 31% до 64% общей численности). Кроме того, в 2014 г. в

приплотинном участке Камского водохранилища была зарегистрирована вспышка бакте-риодетритофага - Colpoda с£ inflata, который формировал 92% численности. Данный вид, индикатор полисапробной зоны (индекс са-

пробности - 3.5), обычно развивается в сильно загрязненных водах. Вспышка численности и абсолютное доминирование вида, не свойственного волжской фауне, свидетельствует, вероятно, о локальном точечном загрязнении.

Рис. 7. Изменение соотношения численности трофических групп инфузорий вдоль по каскаду камских водохранилищ (А) и по их морфологическим районам (В): в - верхний, ц - центральный, п - приплотинный.

Fig. 7. Changes in the ratio of trophic groups of ciliates along the Kama cascade of reservoirs (A) and by their morphological areas (B): b - upper, с - central, p - sub-dam.

Миксотрофные инфузории обычны для пресноводных экосистем. Доля их составляет в среднем 23% [Foissner et al., 1999] достигая в отдельных случаях 90% общей численности и выше. Их появлению могут способствовать разные факторы: дефицит кислорода, световой режим, закисление, олиготрофия. Поскольку все эти факторы в водохранилищах довольно "умеренны", то и роль миксотрофов в водохранилищах незначительна, по сравнению с озерами. Миксотрофные (симбиотрофные) инфузории как особая группа инфузорий более обильны в верхних в каскаде водохранилищах: вклад их достигает почти 19% и затем по направлению к устью Камы их вклад уменьшается до 4%. В пределах каждого водохранилища они вносят больший вклад в численность сообщества, как правило, в верхних, более проточных, участках. Однако в 2016 г. максимальная доля их была зарегистрирована в при-плотинных участках: в верхнем бьефе Пермской ГЭС (22.6% общей численности) и Нижнекамской ГЭС (11.5%). В Камском водохранилище на глубоководных станциях с дефицитом кислорода довольно многочисленны виды, способные использовать симбионты в качестве поставщиков кислорода: Coleps hirtus viridis, Pelagohalteria viridis. Они довольно обычны для стратифицированных озер с анаэробным гиполимнионом в горизонтах над оксиклином и в придонных хорошо освещаемых слоях неглубоких озер. В Нижнекамском водохрани-

лище, где вся толща воды аэробна, состав мик-сотрофных инфузорий несколько другой, по сравнению с др. камскими водохранилищами: помимо Coleps hirtus viridis, здесь отмечаются не часто встречающиеся Rimostrombidium velox, Limnostrombidium viride. Т.е. это в основном виды, использующие симбионты в качестве поставщиков органических веществ. Значительное число видов-миксотрофов (Pelagostrombidium mirabile, Limnostrombidium viride, Cyclotrichium viride, Enchelys simplex, Didinium chlorelligerum, Spathidium viride и др.) попадают в водохранилище с водами р. Белой.

Визуализация результатов систематизации сообществ инфузорий водохранилищ Камского каскада. Кластеризация данных 2016 г. (по вкладу в общую численность) позволила выделить 3 основные группы сообществ (кластера) (рис. 8A). Первый кластер "камский" объединяет сообщества 2/3 проб из Камского водохранилища и 1/3 - из Воткин-ского; второй "воткинско-нижнекамский "20% из Камского и по 40% проб из Воткинско-го и Нижнекамского водохранилищ и, наконец, третий кластер "куйбышевский" на 2/3 состоит из сообществ куйбышевских (Камский плес) станций и на 1/3 - из нижнекамских. Таким образом, при переходе сверху вниз по течению от 1 кластера к 3 происходит последовательное, с небольшими исключениями, замещение сообществ инфузорий одного водохранилища на другое. Таким образом,

несмотря на волнообразность распределения и изменение количественных характеристик сообществ в районе плотин, сохраняется их относительная "преемственность".

Ординация видов и станций, на которых они развиваются (рис. 8В), демонстрируют равномерное распределение сообществ инфузорий разных водохранилищ в пространстве факторов среды. Тем не менее, их разделение на группу "средних в каскаде" (Воткинское и Нижнекамское) и "крайних" (Камское и Камский плес Куйбышевского водохранилища) может быть объяснено влиянием таких факторов как цветность, прозрачность, активная реакция среды и, вероятно, минерализация (поскольку "средние в каскаде" менее минерализованы). Другое разделение сообществ: на "верхние" в каскаде - Камское и Воткинское водохранилища (более глубоководные, с более

Linkage Distance

А

1.0

I 2 3

резкими градиентами температуры и дефицитом кислорода у дна) - и занимающие нижнее по течению положение в каскаде - Нижнекамское водохранилище и Камский плес Куйбышевского (с полностью аэробной толщей и менее различающимися поверхностной и придонной температурами) - происходит по векторам содержания кислорода, его насыщения и температуры. Кроме того, большинство структурообразующих видов сосредоточены в центре диаграммы, что означает, вероятно, соответствие в целом их оптимумов развития сложившимся условиям в водоемах, и что они относительно индиферренты к имеющимся пределам колебаний факторов; лишь относительно редкие "выпадают" из центра и, вероятно, именно они обусловливают различия сообществ водохранилищ.

0.6

0.2 ■

ьььььееевееьь

тшорсарршшштштисоссищ ш2ш2ш22шщ22шГ-- - ■-

К Я

т т ш

В Colora Воткинское \ водохранилище \ 30 Рта Pv Г Д Co-Ct atrnl Pfalв 2 Нижнекамское Тгшвр водохранилище / о2, % Т., , Rftus^ Aíí

^ Щ^ц Л cta Ober ' Mt í д а Sv о Камское водохранилище L А 1 \ Ты --- ü Lepr J Lv k >¡'7 g Stac 1 \ Камский плес \ он Куйбышевского 'v водохранилища

1.0

1.5

Рис. 8. Дендрограмма сходства сообществ инфузорий водохранилищ Камского каскада (в основе кластерного анализа - доли видов по численности) (А) и результаты ординации видового состава инфузорий (В). Обозначения: КВ - Камское водохранилище, ВВ - Воткинское, НКВ - Нижнекамское, КуВ - Камский плес Куйбышевского водохранилища.

Fig. 8. Dendrogram of similaritie of ciliates communities of the Kama reservoirs cascade (based on the cluster analysis of the proportions of species abundances) (A) and the ordination of ciliates species composition (B). Designation: КВ -Kamа reservoir, BB - Votkinsk reservoir, НКВ - Nizhnekamsk reservoir, КуВ - Kama reach of the Kuybyshev reservoir; abbreviated names of species: Ccr - Codonella cratera, Ch - Coleps hirtus, Cot - Cothurnia sp., Crph -Cristigera phoenix, Cta - Ctedoctema acanthocrypta, Cycl - Cyclidium spp., Ep - Enchelys pupa, Lepr -Leprotintinnus pellucides, Lpel - Limnostrombidium pelagicum, Lv - L. viride, Lv- Linostomella vorticella, Mchl -Monodinium chlorelligerum, Ober - Obertrumia, Pv - Pelagohalteria viridis, Pfal - Pelagostrombidium fallax, Pmir -P. mirabile, Phv - Phascolodon vorticella, Rhu - Rimostrombidium humile, Rhy - R. hyalinum, Rlac - R. lacustris, Rvel - R. velox, Stac - Stichotricha aculeata, Sv - Stokesia vernalis, Tf - Tintinnidium fluviatile, Tfm - T. fluviatile f. minima, Tc - Tintinnopsis cylindrata, U25 - Urotricha spp.(<25MKM), V sp. - Vorticella sp.

1987 г. акватория Нижнекамского и

Сапробиологический анализ качества воды по инфузориям - индикаторам показал, что сапробность воды в водохранилищах в целом соответствует у5-а-мезосапробной зоне. При этом коэффициенты сапробности в более прогретом 2016 г. на несколько десятых единиц выше. По литературным данным [Мыльникова, 1990 (МуЫкоуа, 1990)], в

августе

Воткинского водохранилищ относилась "к р-мезосапробному классу с небольшими колебаниями на отдельных участках". Полученные данные нельзя сопоставлять с данными 1987 г., поскольку ранее анализ проводился лишь по 6 массовым видам, являющимся индикаторами только олиго- и ¡3-

мезосапробной зон, и делать однозначный вывод, что класс сапробности повысился с ß-мезо- до ß-a - мезосапробности некорректно. На обследованном в 2016 г. участке Камы от ст. Пыскор до ст. Атабаево индексы сапробности варьировали в пределах от 1.69 до 2.32. Меньшей степенью

органического загрязнения воды (S=1.69-1.99, ß-мезосапробная зона) характеризовались всего лишь 23% станций. Это станции верхних и центральных районов водохранилищ: Вятское, устье р. Белой, Икское устье (Нижнекамское водохранилище), Оса и устье р. Нытвы (Воткинское водохранилище) и устье р. Обвы (Камское водохранилище). Наибольшие значения индексов сапробности отмечались в приплотинных участках всех трех водохранилищ (индексы сапробности варьировали в пределах S=2.19-2.32, ß-a-мезосапробной зона), в районе расположения Соликамско-Березниковского промышленного комплекса (S=2.28) (Камское водохранилище), на разрезе Иньва-Косьва (S=2.12) и в районе Чистополя (S=2.3) (Куйбышевское водохранилище). В основном, это все станции, которые, по литературным данным [Двинских и Китаева, 2011 (Dvinskikh, Kitaeva, 2011)], относятся к территориям - лидерам по уровню суммарной антропогенной нагрузки на водную среду: города Березники (источники сброса загрязненных сточных вод - ОАО

ЗАК

Данной работой по изучению сообществ инфузорий глубоководной зоны подведен небольшой итог исследованию важного компонента планктона - свободноживущих инфузорий водохранилищ Камского каскада, начатого в прибрежной зоне с 2009 г. Видовое богатство в глубоководной (русловой) зоне не ограничивается выявленными 113 видами, поскольку не учтены сезонные изменения видового состава, недостаточно дробно исследована пространственная неоднородность по продольной оси и т.д. Тем не менее, видовое разнообразие инфузорий камских водохранилищ выше волжских. В целом же сверху вниз по течению Камы так же, как и по продольной оси Волжского каскада, происходит незначительное снижение видового богатства и видового разнообразия. Пики количественного развития инфузорий приурочены к неглубоководным участкам -местам разливов и заливов, образованных притоками. Они чередуются с областями минимального развития инфузорий в районе станций с большими глубинами в верхних бьефах гидроузлов. При этом пики численности и биомассы в Камском и Воткинском водохра-

«Промканал» (ОХК «Уралхим»)), Пермь, Чусовой (Чусовской металлургический завод), Соликамск ("Соликамскбумпром"), Чайковский, Краснокамск (ЦБК "Кама") и др. Наиболее загрязненными реками края являются правобережный приток р. Иньва и левобережные притоки р. Камы - реки Косьва, Вильва, Северная Вильва и Кизел. Их воды характеризуются как загрязненные и очень загрязненные [Двинских и Китаева, 2011 (Dvinskikh, Kitaeva, 2011)]. В 2014 г. на ст. выше Перми разово зафиксирован случай массового развития полисапробного вида, что отразилось на общем индексе сапробности (S=3.4). Данное локальное развитие вида могло быть обусловлено либо

кратковременными "заморными" явлениями, либо влияниями каких-либо точечных источников загрязнения. Еще один полисапробный вид Sphaerophrya magna Maupas 1881 (S=3.8) встречался единично на разрезе Иньва-Косьва и на ст. Пожва, а на ст. Березники - в количестве 52 экз./л (1.4% общей численности). Такие факты, как преобладание в водохранилищах видов с большей сапробностью, значительный вклад в трофической структуре инфузорий,

использующих в пищу бактерий и детрит и гниющие остатки, свидетельствуют о существенном антропогенном воздействии на экосистему водохранилищ.

НИЕ

нилищах более выражены и синхронизированы в период стратификации водной толщи и появления областей с дефицитом кислорода. Структурные перестройки сообществ сверху вниз по каскаду сводятся к уменьшению роли бактериодетритофагов и гистофагов, и, напротив, увеличению вкладов альгофагов и неселективных всеядов. Миксотрофы чаще встре-ются в Камском водохранилище. Вдоль по каскаду меняется соотношение основных таксономических групп доминантов. В комплекс доминантов и субдоминантов в глубоководной и мелководной зонах входят представители отрядов Tintinnida, Choreotrichida и подкласса Scuticociliatia. В отличие от "волжских" сообществ, в камских значительна роль Codonella cratera среди тинтиннид и примечателен сам факт доминирования скутикоцилиат на многих станциях. Последние, по сравнению с тинтин-нидами, являются индикаторами несколько повышенной сапробности, и их доминирование является обьективным отражением повышенной антропогенной нагрузки в данном регионе.

Автор выражает признательность сотрудникам ИБВВ РАН, принимавшим участие в экспедиции по волжским и камским водохранилищам в 2016 г. и предоставившим физико-химические данные, членам команды судна «Академик Топчиев» за помощь в сборе полевого материала, а также сотруднику Пермского отделения ГосНИОРХ Максиму Мелехину за отбор проб в 2014 г.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Белихов Д.В. Санитарно-биологическое исследование рек Исети, Чусовой и Волги в зоне Кубышевского водохранилища. Казань, 1964. 313 с. Беляева, П.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А., Макарова О.С. Содержание растительных пигментов в воде и донных отложениях водохранилищ р. Камы // Гидрология, гидрохимия и растительные пигменты водохранилищ Волжского каскада / отв. ред. Ю.В. Герасимов. Борок: Институт биологии внутренних водоемов им. И.Д. Папанина РАН. Труды, 2018. Вып. 81(84). С. 97-104. Быкова С.В. Инфузории бассейна Камского водохранилища и его сапробиологическая оценка // Вода: химия и

экология. 2017. № 8. С. 48-55. Быкова С.В. Свободноживущие инфузории водохранилищ Волжского каскада в 2016-2017 гг.: состав и распределение // Волга и ее жизнь: сборник тезисов докладов Всероссийской конференции / Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 22-26 октября 2018 г. Ярославль: Филигрань, 2018. C. 15. Быкова С.В. Свободноживущие инфузории притоков и водохранилищ Камы в период летней межени 2009 г. // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов. Том I: Теория и методы изучения и охраны окружающей среды. Экологические основы природопользования. Под ред. проф. Латыповой В.З., проф. Ермолаева О.П., проф. Роговой Т.В., проф. Зарипова Ш.Х. Казань: Изд-во «Отечество», 2013. С. 281-287. Быкова С.В., Жариков В.В. Инфузории Воткинского водохранилища // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, 2016. Т. 25, № 4. С. 167-174. Быкова С.В., Жариков В.В. Инфузории мелководной зоны водохранилищ Камского каскада и притоков Камского водохранилища в период весеннего половодья // Изв. СНЦ РАН. 2014. Т. 16. № 5. С. 235-243. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол.

1983. Т. 44. Вып. 1. С. 31-42. Волга и её жизнь. Л., Наука, 1978. 348 с.

Двинских С. А., Китаев А. Б. Особенности формирования химического состава поверхностных вод гумидной

зоны (на примере Пермского края) // Проблемы региональной экологии. 2011. №. 5. С. 29-34. Двинских С.А., Березина О.А. К вопросу районирования Нижнекамского водохранилища // Географический

вестник [Geographical bulletin]. 2010. № 4(15). С. 31-37. Двинских С.А., Китаев А.Б. Гидрология Камских водохранилищ: монография / С.А. Двинских, А.Б. Китаев;

Перм. Гос.ун-т. Пермь, 2008. 266 с. Жариков В.В., Быкова С.В. Инфузории (Ciliophora) планктона мелководной зоны водохранилищ Камского каскада // Изв. СНЦ РАН. Т.14, № 5, 2012. С. 172-178. Жариков В.В., Ротарь Ю.М. К оценке реакции свободноживущих инфузорий водохранилищ Средней и Нижней Волги на изменения некоторых факторов среды // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. С. 205-225.

Жариков В.В., Ротарь Ю.М. Состав фауны свободноживущих инфузорий Куйбышевского водохранилища //

Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1992. № 92. C. 19-30. Кондратьева Т.А. Оценка качества воды рек Меши, Казанки и Свияги по биологическим показателям. Цилио-

планктон // Экологические проблемы малых рек республики Татарстан. Казань: Фэн, 2003. С. 226-228. Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Костромской печатный дом, 2015. 284 с. Корнева Л.Г., Соловьева В.В., Макарова О.С., Гречухина Л.Г., Тарасова Н.Г. Распределение фитопланктона в волжских водохранилищах летом 2015 г. // Труды ИБВВ РАН. Разнообразие, распределение и обилие гид-робионтов в водохранилищах Волжско-Камского бассейна. 2018. Вып. 82(85). С. 21-27. Лазарева В.И., Степанова И.Э., Цветков А.И., Пряничникова Е.Г., Перова С.Н. Кислородный режим водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса // Труды Института биологии внутренних вод РАН. Гидрология, гидрохимия и растительные пигменты водохранилищ Волжского каскада. 2018. Вып. 81(84). С. 47-84. Мамаева Н. В. Инфузории как компонент планктонного сообщества: Автореф. дис.... докт. биол. наук. Л., 1986. 34 с.

Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Л.: Наука, 1979. 150 с.

Мамаева Н.В., Копылов А.И. К изучению питания пресноводных инфузорий // Цитология. Т. 20, № 4, 1978. С. 472-476.

Матарзин Ю.М., Мацкевич И.К. Вопросы морфометрии и районирования водохранилищ // Вопр. формирования

водохранилищ и их влияния на природу и хозяйство. Пермь: из-во Перм. гос ун-та, 1970. Вып. 1. С. 92-111. Мелехин М. С. Инфузории Воткинского водохранилища // Рыбохозйственные исследования на внутренних водоемах: Материалы докладов II Всероссийской молодежной конференции (Санкт-Петербург, 19-21 апреля 2016 г.). СПб, 2016. С.242-249.

Мордухай-Болтовская Э.Д., Сорокин Ю.И. Питание инфузорий водорослями и бактериями//Труды ин-та биологии внутр. вод. 1965. № 8 (11). С. 12-14.

Мыльникова З.М. Планктонные инфузории камских водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., Наука. 1990. № 86. С. 38-41.

Оболкина Л.А. Планктонные инфузории озера Байкал / Л.А. Оболкина. Новосибирск: Наука, 2015. 231 с.

Паспорт приоритетного проекта «Сохранение и предотвращение загрязнения реки Волги» (утв. президиумом Совета при Президенте РФ по стратегическому развитию и приоритетным проектам, протокол от 30.08.2017 N 9). Доступ из справ.-правовой системы «КонсультантПлюс».

Постановление Правительства РФ от 24 апреля 1998 г. N 414 "О федеральной целевой программе «Оздоровление экологической обстановки на реке Волге и ее притоках, восстановление и предотвращение деградации природных комплексов Волжского бассейна на период до 2010 года" (программа «Возрождение Волги»)» // Собрание законодательства Российской Федерации. 1998, № 18. С. 2051.

Ротарь Ю.М. Планктонные инфузории Куйбышевского водохранилища: Дис....канд. биол. наук. СПб., 1995. 161 с.

Уманская М.В., Краснова Е.С., Горбунов М.Ю. Химический состав воды и трофический статус прибрежных участков водохранилищ камского каскада в 2009 г. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20, № 3. С. 39-49.

Хлебович Т.В. Методы изучения состояния кормовой базы рыбохозяйственных водоемов // Сб. тр. Гос.НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1983. Вып. 196. С. 57-60.

Цветков А.И., Цветкова М.В. Приточность водохранилищ Волжско-Камского каскада в период экстремальной водности 2017 г. // Волга и ее жизнь: сборник тезисов докладов Всероссийской конференции / Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Ярославль: Филигрань, 2018. C. 141-142.

Шакирова Ф.М., Говоркова Л.К., Анохина О.К. Современное состояние Нижнекамского водохранилища и возможности рационального освоения его рыбных ресурсов // Изв. СНЦ РАН. 2013. Т.15, № 3 (1). C. 518-527.

Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

Beaver J.R., Crisman T.L. The role of ciliated protozoa in pelagic freshwater ecosystems // Microbial Ecology. 1989. Т. 17. №. 2. P. 111-136.

Berninger U.G., Finlay B.J., Canter H.M. The Spatial Distribution and ecology of Zoochlorellae bearing ciliates in a productive pond 1 //The Journal of protozoology. 1986. Т. 33. №. 4. P. 557-563.

Berninger U.G., Finlay B.J., Kuuppo-Leinikki P. Protozoan control of bacterial abundances in freshwater //Limnology and oceanography. 1991. Т. 36. №. 1. P. 139-147.

Foissner W., Berger H., Schaumdurg J. Identification and Ecology of Limnetic Plancton Ciliates // Informationsberichte des Bayern. Hf. 3/99. München: Landesamtes für Wasserwirtschaft, 1999. 793 p.

Gates M. A. Quantitative importance of ciliates in the planktonic biomass of lake ecosystems //Hydrobiologia. 1984. Т. 108. №. 3. P. 233-238.

Porter, K.G., Sherr E.B., Sherr B.F., Pace M., Sanders R.W. Protozoa in Planktonic Food Webs1, 2 //The Journal of protozoology. 1985. Т. 32. №. 3. P. 409-415.

REFERENCES

Beaver J.R., Crisman, T.L. 1989. The role of ciliated protozoa in pelagic freshwater ecosystems. Microbial Ecology, 17(2), 111-136.

Belihov D.V. 1964. Sanitarno-biologicheskoe issledovanie rek Iseti, Chusovoj I Volgi v Zone Kuibyshevskogo vodohranilishcha [Sanitary-biological research of the rivers Iset, Chusovaya and the Volga river in the zone of the Kuybyshev reservoir]. Kazan. 313 s. [In Russian]

Belyaeva P.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Timofeeva N.A., Makarova O.S. 2018. Soderzhanie rastitelnyh pigmentov v vode i donnyh otlozheniyah vodohranilishch reki Kamy [Content of the pigments in water and bottom sediments of the Rama river reservoirs] // Hidrologiya, gidrohimiya i rastitelnye pigment vodohranilishch volzhskogo kaskada [Hydrology, Hydrochemistry and plant pigments reservoirs of the Volga cascade] / Trudy Instituta biologii vnutrennih vod im. I.D. Papanina RAN [Transactions of Papanin institute for biology of inland waters RAS]. Borok. 81(84). S. 97-104. [In Russian]

Berninger U.G., Finlay B.J., Canter H.M. 1986. The Spatial Distribution and Ecology of Zoochlorellae-Bearing Ciliates in a Productive Pond 1. The Journal of protozoology, 33(4), 557-563.

Berninger U.G., Finlay, B.J., Kuuppo-Leinikki 1991. Protozoan control of bacterial abundances in freshwater. Limnology and oceanography, 36(1), P.139-147.

Bykova S.V. 2017. Infuzorii bassejna Kamskogo vodohranilishcha i ego saprobiologicheskaya ocenka [Ciliates of the Kama reservoir basin and its saprobiological assessment] // Voda: himiya i ehkologiya. № 8. S. 48-55. [In Russian]

Bykova S.V. 2013. Svobodnozhivushchie infuzorii pritokov i vodohranilishch kamy v period letnej mezheni 2009 g. [Free-living ciliates of the tributaries and reservoirs of the Kama river during the summer low water period of 2009] // Okruzhayushchaya sreda i ustojchivoe razvitie regionov. Tom I: Teoriya i metody izucheniya i ohrany okruzhayushchej sredy ehkologicheskie osnovy prirodopolzovaniya. Pod red. prof. Latypovoj V.Z., prof. Ermolaeva O.P., prof. Rogovoj T.V., prof. Zaripova Sh.H. Kazan: Izd-vo Otechestvo. S. 281-287. [In Russian]

Bykova S.V. 2018. Svobodnozhivushchie infuzorii vodohranilishch volzhskogo kaskada v 2016-2017 gg: sostav i raspredelenie [Free-living ciliates of reservoirs of the Volga cascade in 2016-2017: composition and distribution] //

Volga i ee zhizn: sbornik tezisov dokladov vserossijskoj konferencii / Institut biologii vnutr. vod im. I.D. Papanina RAN. Yaroslavl: Filigran. S. 15. [In Russian] Bykova S.V., Zharikov V.V. 2014. Infuzorii melkovodnoj zony vodohranilishch kamskogo kaskada i pritokov kamskogo vodohranilishcha v period vesennego polovodya [Ciliates of the shallow zone of the Kama cascade reservoirs and tributaries of the Kama reservoir in the period of spring flood] // Izv. SNC RAN. T. 16. № 5. S. 235-243. [In Russian]

Bykova S.V., Zharikov V.V. 2016. Infuzorii Votkinskogo vodohranilishcha [Ciliates of Votkinsk reservoir] //

Samarskaya Luka: problemy regionalnoj i globalnoj ehkologii. T. 25, № 4. S. 167-174. [In Russian] Dvinskih S.A. Kitaev A.B. 2011. Osobennosti formirovaniya himicheskogo sostava poverhnostnyh vod gumidnoj-zony (na primere Permskogo kraya) [Features of formation of the chemical composition of surface waters of the humid zone (for example Perm edge)] // Problemy regional'noj ehkologii. №. 5. S. 29-34. [In Russian] Dvinskih S.A., Berezina O.A. 2010. K voprosu rajonirovaniya Nizhnekamskogo vodohranilishcha [To the question of division into districts of the Nizhne-Kamsky water basin] // Geograficheskij vestnik [Geographical bulletin]. № 4(15). S. 31-37. [In Russian] Dvinskih S.A., Kitaev A.B. 2008. Gidrologiya Kamskih vodohranilishch: monografiya [Hydrology of Kama reservoirs:

monograph] / S.A. Dvinskih, A.B. Kitaev. Perm. Gos.un-t. Perm'. 266 s. [In Russian] Ehkologicheskie problemy Verhnej Volgi: Kollektivnaya monografiya [Ecological problems of the Upper Volga: Collective monograph]. Yaroslavl: Izd-vo YAGTU, 2001. 427 s. [In Russian] Foissner W., Berger H., Schaumdurg J. 1999. Identification and Ecology of Limnetic Plancton Ciliates //

Informationsberichte des Bayern. Hf. 3/99. München: Landesamtes für Wasserwirtschaft. 793 p. Gates M.A. 1984. Quantitative importance of ciliates in the planktonic biomass of lake ecosystems. Hydrobiologia, 108(3), 233-238.

Khlebovich T.V. 1983. Metody izucheniya sostoyaniya kormovoj bazy rybohozyajstvennyh vodoemov [Methods of studying the state of the forage base of fishery water bodies] // Sb. tr. Gos.NII ozer. i rech. ryb. hoz-va. Vyp. 196. S. 57-60. [In Russian]

Kondratieva T.A. 2003. Ocenka kachestva vody rek Meshi, Kazanki i Sviyagi po biologicheskim pokazatelyam. Cilioplankton [Assessment of water quality of the rivers Meshi, Kazanka and Sviyaga on biological indicators. Planktonic ciliates] // Ehkologicheskie problemy malyh rek respubliki Tatarstan. Kazan: Fehn. S. 226-228. [In Russian]

Korneva L.G. 2015. Fitoplankton vodohranilishch bassejna Volgi [The phytoplankton of reservoirs of the Volga basin] /

Pod. Red. A.I. Kopylova. Kostroma: Kostromskoj pechatnyj dom. 284 s. [In Russian] Korneva L.G., Solovyeva V.V., Makarova O.S., Grechukhina L.G., Tarasova N.G. 2018. Raspredelenie fitoplanktona v volzhskih vodohranilishchah letom 2015 g. [Distribution of phytoplankton in the Volga river reservoirs in summer 2015] // Trudy Instituta biologii vnutrennih vod RAN. Raznoobrazie, raspredelenie i obilie gidrobiontov v vodohranilishchah Volzhsko-Kamskogo bassejna. Yaroslavl': Filigran'. Vyp. 82(85). S. 21-27. [In Russian] Lazareva V.I., Stepanova I.E., Tsvetkov A.I., Pryanichnikova E.G., Perova S.N. 2018. Kislorodnyj rezhim vodohranilishch Volgi i Kamy v period potepleniya klimata: posledstviya dlya zooplanktona i zoobentosa [The oxygen regime in the Volga and Kama reservoirs during the period of climate warming: impact on zooplankton and zoobenthos] // Trudy Instituta biologii vnutrennih vod RAN. Gidrologiya, gidrohimiya i rastitel'nye pigmenty vodohranilishch Volzhskogo kaskada. Vyp. 81(84). S. 47-84. [In Russian] Mamaeva N. V. 1986. Infuzorii kak komponent planktonnogo soobshchestva [Ciliates as a component of the plankton

community]: Avtoref. dis.... dokt. biol. nauk. L.. 34 s. [In Russian] Mamaeva N.V. 1979. Infuzorii bassejna Volgi [Ciliates of the Volga basin]. L.: Nauka. 150 s. [In Russian] Mamaeva N.V., Kopylov A.I. 1978. K izucheniyu pitaniya presnovodnyh infuzorij [To study the nutrition of freshwater

infusoria] // Citologiya [Cell and Tissue Biology]. T. 20, № 4. S. 472-476. [In Russian] Matarzin YU.M., Mackevich I.K. 1970. Voprosy morfometrii i rajonirovaniya vodohranilishch [Morphometry and zoning of reservoirs issues] // Voprosy formirovaniya vodohranilishch i ih vliyaniya na prirodu i hozyajstvo. Perm': iz-vo Perm. gos. un-ta, Vyp. 1. S. 92-111. Cited by: Dvinskih, Kitaev, 2008. [In Russian] Melekhin M. S. 2016. Infuzorii Votkinskogo vodohranilishcha [Ciliates of the Votkinsk reservoir] // Rybohozyajstvennye issledovaniya na vnutrennih vodoemah: Materialy dokladov II Vserossijskoj molodezhnoj konferencii (Sankt-Peterburg, 19-21 aprelya 2016 g.). SPb. 475 s. (FGBNU «GosNIORH»). S. 242-249. [In Russian]

Morduhaj-Boltovskaya E.D., Sorokin YU.I. 1965. Pitanie infuzorij vodoroslyami i bakteriyami [Feeding of ciliates on

algae and bacteria] //Trudy instituta biologii vnutrennih vod. № 8(11). S. 12-14. [In Russian Mylnikova Z.M. 1990. Planktonnye infuzorii kamskih vodohranilishch [Planktonic ciliates of Kama reservoirs] //

Biologiya vnutrennih vod. Inform. byul. L.: Nauka. № 86. S. 38-41. [In Russian Obolkina L.A. 2015. Planktonnye infuzorii ozera Bajkal [Planktonic ciliates of lake Baikal] / L.A. Obolkina. Novosibirsk: Nauka. 231 s. [In Russian] Pasport prioritetnogo proekta «Sohranenie i predotvrashchenie zagryazneniya reki Volgi» [Passport of the priority pr o-ject "preservation and prevention of pollution of the Volga river"] (utv. prezidiu-mom Soveta pri Prezidente RF po strategicheskomu razvitiyu i prioritetnym proektam, protokol ot 30.08.2017 N 9). Dostup iz sprav.-pravovoj sistemy «Konsul'tantPlyus».

Postanovlenie Pravitel'stva RF ot 24 aprelya 1998 g. № 414 "O federal'noj celevoj programme «Ozdorov-lenie

ehkologicheskoj obstanovki na reke Volge i ee pritokah, vosstanovlenie i predotvrashchenie degra-dacii prirodnyh kompleksov Volzhskogo bassejna na period do 2010 goda" (programma «Vozrozhdenie Volgi»)» [Resolution of the government of the Russian Federation of April 24, 1998 № 414 "on the Federal target program" Improvement of ecological situation on the Volga river and its tributaries, restoration and prevention of degradation of natural complexes of the Volga basin for the period up to 2010" (the program "revival of the Volga")"]// Sobranie zakonodatel'stva Rossijskoj Federacii. 1998, № 18. S. 2051.

Porter, K.G., Sherr E.B., Sherr B.F., Pace M., Sanders R.W. 1985. Protozoa in Planktonic Food Webs 1, 2. The Journal of protozoology, 32(3), 409-415.

Rotar' YU.M. 1995. Planktonnye infuzorii Kujbyshevskogo vodohranilishcha [Planktonic ciliates of the Kuibyshev reservoir]: Dis....kand. biol. nauk. SPb.. 161 s. [In Russian]

Shakirova F.M., Govorkova L.K., Anokhina O.K. 2013. Sovremennoe sostoyanie Nzihnekamskogo vodohranilishcha i vozmozhnosti racional'nogo osvoeniya ego rybnyh resursov [The current state of the Nizhnekamsk reservoir and the possibility of rational development of its fish resources] // Izv. Samar. NC RAN. T. 15, № 3 (1). C. 518-527. [In Russian]

Tsvetkov A.I., Tsvetkova M.V. 2018. Pritochnost' vodohranilishch Volzhsko-Kamskogo kaskada v period ehkstremal'noj vodnosti 2017 g. [Inflow of the Volga-Kama cascade reservoirs in the period of extreme water content in 2017] // Volga i ee zhizn': sbornik tezisov dokladov Vserossijskoj konferencii / In-t biologii vnutr. vod im. I.D. Papanina RAN. Yaroslavl': Filigran'. S. 141-142. [In Russian]

Umanskaya M.V., Krasnova E.S., Gorbunov M.YU. 2011. Himicheskij sostav vody i troficheskij status pribrezhnyh uchastkov vodohranilishch kamskogo kaskada v 2009 g. [Chemical water composition and trophic status of coastal areas of Kama cascade reservoirs in 2009] // Samarskaya Luka: problemy regional'noj i global'noj ehkologii. T. 20, № 3. S. 39-49. [In Russian]

Vinberg G.G. 1983. Temperaturnyj koehfficient Vant-Goffa i uravnenie Arreniusa v biologii [Temperature coefficient of Van't Hoff and Arrhenius equation in biology] // Zhurn. Obshch. Biol. T. 44. Vyp. 1. S. 31-42. [In Russian]

Volga i ee zhizn' [The Volga and its life]. L.: Nauka, 1978. 348 s. [In Russian]

Zharikov V.V., Bykova S.V. 2012. Infuzorii (Ciliophora) planktona melkovodnoj zony vodohranilishch Kamskogo kaskada [Ciliates (Ciliophora) of the plankton of the shallow zone of the Kama cascade reservoirs] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. T.14. № 5. S. 172-178. [In Russian]

Zharikov V.V., Rotar' YU.M. 1992. Sostav fauny svobodnozhivushchih infuzorij Kujbyshevskogo vodohranilishcha [The fauna composition of free-living ciliates of Kuibyshev reservoir] // Biol. vnutr. vod: Inform. byul. № 92. S. 1930. [In Russian]

Zharikov V.V., Rotar' YU.M. 1994. K ocenke reakcii svobodnozhivushchih infuzorij vodohranilishch Srednej i Nizhnej Volgi na izmeneniya nekotoryh faktorov sredy [To evaluation of the reaction of free-living ciliates of the reservoirs of the Middle and Lower Volga to changes of some environmental factors] // Bioindikaciya: teoriya, metody, prilozheniya. Tol'yatti. S. 205-225. [In Russian]

FREE-LIVING CILIATES IN THE DEEP-WATER PART OF THE KAMA RIVER

RESERVOIRS

S. V. Bykova

Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, 445003 Togliatti, Russia, svbykova@rambler.ru

The article presents the study results of free-living ciliates in the deep-water area of the Kama reservoirs (Kama, Votkinsk, Nizhnekamsk and Kama the reach of the Kuybyshev reservoir) in August 2014 and 2016. The need for research is dictated by the lacking of data on ciliates from deep-water parts of the Kama River: previously ciliates had been studied only in the coastal zones of reservoirs. 113 species of ciliates were registered in total; the number of species in the sample ranged from 11 to 51 species (an average of 26-31 reservoirs). It was determined that there is a slight decrease in species diversity richness and diversity of the ciliates community from top to bottom in the Kama cascade. The abundance of ciliates varied within 119-4892 thousand ind./m3, biomass - from 1.4 to 186 mg/ m3, production - from 1.1 to 134 mg / m3. The maximum values of parameters were observed in the area of the confluence of the Belaya River, the minimum - at deep-water stations with oxygen deficiency in the bottom layers. It has been shown that the dominance of ciliates from subclass Scuticociliatia (indicators of increased saprobity) is the particularity of the species dominant complex of ciliates communities from some of the Kama reservoirs that is due to anthropogenic pressures in the region. Saprobity according to ciliates-indicators corresponds to the p-a-mesosaprobic zone.

Keywords: ciliates, plankton, the Kama cascade of reservoirs, species composition, spatial distribution