Кислородный режим водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

Труды ИБВВ РАН, 2018, вып. 81(84)

Transactions of IBIW RAS, 2018, issue 81(84)

УДК 574.58.056:551.58

КИСЛОРОДНЫЙ РЕЖИМ ВОДОХРАНИЛИЩ ВОЛГИ И КАМЫ В ПЕРИОД ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА: ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ ЗООПЛАНКТОНА И

ЗООБЕНТОСА

В. И. Лазарева, И. Э. Степанова, А. И. Цветков, Е. Г. Пряничникова, С. Н. Перова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок Некоузскогор-на, Ярославской обл., e-mail: lazareva v57@mail.ru

Летом 2015-2016 гг. исследованы термическая структура и кислородный режим 11-ти водохранилищ Волго-Камского каскада. Проанализированы изменения состава и структуры зоопланктона и зообентоса в условиях дефицита растворенного кислорода. Установлено, что прогрев поверхности воды чаще всего превышал норму на 1.5-6°С, во всех водохранилищах особенно сильно вода прогревалась летом 2016 г. Кислородный режим в июне был благоприятным для гидробионтов по всей Волге, в августе - на Средней и Нижней Волге, а также в Каме ниже плотины Воткинской ГЭС. Опасно низкое для животных содержание О2 (<5 мг/л) у дна зарегистрировано в двух водохранилищах (Иваньковское и Угличское) в августе 2015 г. и в пяти (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Камское и Воткинское) в августе 2016 г. Слой с О2 от <1 до 5 мг/л локально занимал 10-60% столба воды, встречаемость дефицита кислорода варьировала от 30% станций в Рыбинском до 90% в Иваньковском и Угличском водохранилищах. При прогреве вод до 23-25°С формировались анаэробные условия в гиполимнионе самых глубоких участков водохранилищ вблизи плотин ГЭС, в верховье некоторых из них (Иваньковское и Угличское) низкое содержание О2 наблюдалось во всем столбе воды, протяженные участки от 35 до >200 км русла Волги и Камы были заморными. Гибель беспозвоночных и рыбы в Камских водохранилищах регистрировали визуально во время экспедиционных работ. Многолетние (с 2011 г.) наблюдения на водоемах Верхней Волги указывают на увеличение частоты встреч летнего (июль-август) придонного дефицита кислорода, периода его проявления и мощности слоя над дном с недостатком кислорода. Выявлено, что формированию дефицита кислорода способствует повышенный прогрев (>20°С) глубоких слоев воды. В условиях недостатка кислорода снижается видовое богатство и обилие донных и планктонных ракообразных (Cladocera, Calanoida, Amphipoda), нарушается процесс размножения и уменьшается численность двустворчатых моллюсков сем. Dreissenidae, изменяется вертикальное распределение зоопланктона, уменьшается доля фильтраторов в планктоне и бентосе. Фильтраторы зоопланктона исчезают из состава доминантов при мощности слоя с О2 <5 мг/л более 50% столба воды, при содержании О2 <4 мг/л во всем столбе воды ракообразные фактически отсутствуют, в планктоне доминируют коловратки. Обсуждается токсическое действие аммиака и сероводорода как дополнительные факторы, усугубляющие состояние гидробионтов в условиях высокой температуры воды и недостатка растворенного кислорода.

Ключевые слова: потепление климата, Волга, Кама, водохранилища, температура воды, дефицит растворенного кислорода, зоопланктон, зообентос, вертикальное распределение, структура, обилие

DOI 10.24411/0320-3557-2018-1-0005

В каскаде Волги восемь водохранилищ (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское), с ними связаны еще четыре на крупных притоках. Шекснинское водохранилище на р. Шексна, сток из которого поступает в Шекснинский плес Рыбинского водохранилища, и три (Камское, Воткинское и Нижнекамское) на р. Кама, сток из них поступает в Камский плес Куйбышевского водохранилища (рис. 1). Исторически сложилось подразделение бассейна и каскада на Верхнюю Волгу, нижней границей которой служит плотина Рыбинской ГЭС, Среднюю Волгу с южной границей по Жигулевской ГЭС и Нижнюю Волгу, включающую два водохранилища (Саратовское и Волгоградское) и участок незарегулированной Волги ниже Волжской

[Волга и ее жизнь, 1978; Эдельштейн, 1998 (The River Volga..., 1979; Edelstein, 1998)].

Кислородный режим водохранилищ изучали в 1950-1970-х годах методом Винклера, обобщение результатов этих работ приведено в монографии [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979)]. Для Рыбинского водохранилища установлено, что летом насыщение воды кислородом (О2) составляет в среднем 87%, зимой 73%, локально в речных плесах 10-40% [Аничкова, 1959; Рыбинское водохранилище., 1972 (Anichkova, 1959; The Rybinsk Reservoir., 1972)]. В целом, по руслу Волги летний дефицит О2 у дна (<40% насыщения) отмечали в Иваньковском водохранилище и локально в Куйбышевском в период массового развития водорослей [Волга и ее жизнь, 1978 (The River Volga., 1979)]. Сделано заключение, что минимальное содержание О2 в водо-

хранилищах Волги наблюдается зимой подо льдом, чаще всего в маловодные годы. Летом кислородный режим не представляет угрозы для гидрбионтов. В общем, создание Волго-Камского каскада водохранилищ привело к существенному улучшению кислородного режима обеих рек, особенно в среднем и нижнем течении.

По материалам зимнего мониторинга Гидрометслужбы (1984-1985 гг.) и летних наблюдений Института биологии внутренних вод РАН впервые проанализировано распределение О2 у поверхности воды и дна по всей акватории Рыбинского водохранилища [Экологические проблемы..., 2001 (Ecological problems..., 2001)]. Оказалось, что зимой наименее обеспечены О2 воды Моложского плеса водохранилища, даже у поверхности его среднее содержание крайне низко (4.4 мг/л или 30% насыщения), на отдельных участках отмечены заморы (1.8-2.3 мг/л или <20% насыщения во всем столбе воды). В других плесах водохранилища насыщение О2 придонной воды подо льдом составило >55%. Летом локально наблюдался дефицит О2 у дна в Волжском (<40% насыщения), Шекснинском и Главном (<45%) плесах водохранилища. В июле теплого 1989 г. по данным масштабной съемки (76 станций) выявлено, что содержание О2 в поверхностном и придонном слоях воды Рыбинского водохранилища различаются незначительно (в среднем на 1.2 мг/л), лишь вдоль русла Волги и Шексны эта разница достигает >4 мг/л [Корнева, 1993 (Komeva, 1993)]. В целом, в 1980-х годах летний кислородный режим был благоприятным для гидро-бионтов.

В последующем до 2011 г. летом содержание О2 и его распределение в толще воды водохранилищ Волги измеряли редко. Так, в 1990-х годах на Иваньковском водохранилище изучали скорость потребления О2 в донных отложениях и воде [Бреховских и др., 2006; Кременецкая, 2007 (Brekhovskih et al., 2006; Kremenetskaya, 2007)]. В июне-августе 2009 г.

Институтом водных проблем РАН проведены исследования гидрохимического режима Волги от с. Городня (Иваньковское водохранилище) до г. Астрахань (Нижняя Волга), содержание растворенного О2 измеряли только в поверхностном слое воды - зарегистрировано высокое (>70%) насыщение О2 вод Волги, локально даже перенасыщение (до 170%) [Де-больский и др., 2010 (Debol'skij et al., 2010)].

С 1960-х годов в северном полушарии отмечают повышение температуры (Т) воздуха и воды водоемов. В европейской России последние 30 лет темп увеличения Т воздуха составляет 0.49-0.53°С/10 лет, воды в Рыбинском водохранилище в среднем -0.76°С/10 лет, максимально в июле -1°С/10 лет [Законнова, Литвинов, 2016 (Za-konnova, Litvinov, 2016)]. В водных экосистемах одно из следствий потепления климата -значительное усиление термической стратификации, снижение прозрачности и содержания О2 в гиполимнионе [Лазарева, 2014 (Laza-reva, 2014); Adrian et al., 2009]. Летом периодически (чаще ночью) дефицит О2 у дна регистрируют даже в мелководных эвтрофирован-ных озерах, вызванный им вынос фосфатов из грунтов увеличивает внутреннюю биогенную нагрузку, стимулируют развитие водорослей и эвтрофирование [Wilhelm, Adrian, 2008; Adrian et al., 2009]. Дефицит кислорода - один из главных факторов, лимитирующих состав и структуру водных сообществ гетеротрофов. Ситуацию усугубляет выделение из грунтов в анаэробных и микроанаэробных условиях ядовитых для животных соединений (NH3, H2S) [Дзюбан, 2006 (Dzyuban, 2006)].

Цель работы - исследование вертикального и горизонтального распределения содержания О2 в водохранилищах Волги, сезонной динамики его концентрации на станциях регулярного мониторинга в Рыбинском водохранилище, выявление заморных зон и сроков их формирования, а также откликов донных и планктонных сообществ на дефицит кислорода.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В статье проанализированы данные комплексных работ Института биологии внутренних вод РАН на семи водохранилищах Волги (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горь-ковское, Чебоксарское, Куйбышевское и Саратовское) в августе 2015 г., восьми водохранилищах (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское, Куйбышевское, Саратовское и Волгоградское) и не зарегулированном участке нижней Волги от плотины Волжской ГЭС до г. Астрахань в июне 2016 г.,

а также на шести водохранилищах Волги (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горь-ковское, Чебоксарское, Куйбышевское) и трех водохранилищах Камы (Нижнекамское, Вот-кинское и Камское до г. Березники) в августе 2016 г. (табл. 1). В статье использованы данные сезонных наблюдений распределения и динамики растворенного О2 на Рыбинском водохранилище в 2011-2016 гг., а также многолетние (август 2012-2015 гг.) наблюдения на Иваньковском и Угличском водохранилищах.

100 0 100 200 300 400 км

Рис. 1. Карта-схема водохранилищ Волго-Камского каскада Водохранилища: 1 - Иваньковское, 2 - Угличское, 3 - Рыбинское, 4 - Шекснинское, 5 - Горьковское, 6 - Чебоксарское, 7 - Куйбышевское, 8 - Саратовское, 9 -Волгоградское, 10 - Нижнекамское, 11 - Воткинское, 12 - Камское.

Fig 1. Map-scheme of the Volga-Kama cascade reservoirs Reservoirs: 1 - Ivankovo, 2 - Uglich, 3 - Rybinsk, 4 - Shek-sna, 5 - Gorky, 6 - Cheboksary, 7 - Kuibyshev, 8 - Saratov, 9 - Volgograd, 10 - Lower Kama, 11 - Votkinsk, 12 - Kama.

Таблица 1. Точки отбора проб в водохранилищах Волги и Камы летом 2015-2016 гг. Table 1. Sampling points in the Volga and Kama River Reservoirs during summer 2015-2016

Станция Координаты Станция Координаты

Но- Название с.ш., в.д. Но- Название с.ш., в.д.

мер мер

Иваньковское водохранилище, 26 Наволок 58° 22.378',

12-16.08.15, 03-04.08.16 38° 23.217'

1 Лисицы* 56° 36° 46.309', 20.248' 27 Измайлово 58° 38° 27.444', 28.473'

2 Городня* 56° 36° 42.202', 20.264' 28 Средний Двор 58° 38° 30.305', 21.006'

3 оз. Видогощь 56° 36° 42.066', 22.050' 29 Брейтово 58° 37° 19.198', 56.577'

4 Выше р. Шоша* 56° 36° 38.183', 33.178' 30 Устье р. Сить 58° 37° 23.457', 44.545'

5 Шошинский залив 56° 36° 35.511', 26.197' 31 Первомайка 58° 37° 17.546', 52.543'

6 Свердлово* 56° 36° 38.134', 36.338' 32 Центральный мыс 58° 38° 26.537', 17.056'

7 Устье р. Созь 56° 36° 47.868', 43.243' 33 Всехсвятское 58° 38° 23.061', 37.583'

8 Мошковичский залив 56° 36° 45.932', 47.584' 34 Против устья р. Ухра 58° 38° 22.061', 52.583'

9 Корчева* 56° 36° 47.383', 50.386' 35 Волково 58° 38° 09.401', 47.476'

10 Уходово* 56° 36° 47.485', 56.330' 36 Ягорба 58° 38° 43.487', 16.057'

11 Липня* 56° 37° 45.537', 02.478' 37 Мякса 58° 38° 51.370', 06.514'

Угличское водохранилище, 38 Любец 59° 00.914',

12-16.08.15, 01-03.08.16 37° 51.124'

12 Ниже г. Дубна* 56° 37° 52.562', 25.068' 39 Ваганиха 59° 37° 05.979', 43.720'

13 В черте г. Кимры* 56° 37° 52.562', 25.068' 40 Торово 59° 37° 07.564', 42.133'

14 Белый городок* 56° 37° 59.114', 28.464' 41 Кошта 59° 36° 06.330', 46.470'

15 Устье р. Медведица 57° 37° 04.189', 31.207' 42 Кабачино 59° 38° 05.962', 01.986'

16 Против устья р. Нерль* 57° 37° 16.111', 43.375' 43 Устье р. Себла 58° 37° 27.189', 38.030'

17 Кашинка* 57° 37° 16.111', 43.375' 44 Противье 58° 37° 31.220', 32.030'

18 Ниже г. Калязин* 57° 16.068', Горьковское водохранилище,

37° 52.200' 21-23.08.15, 02-05.06.16, 12-14.08.16

19 Прилуки* 57° 38° 28.364', 17.049' 45 В черте г. Рыбинск* 58° 38° 02.260', 56.680'

20 Грехов ручей* 57° 38° 28.364', 17.049' 46 Выше г. Ярославль* 57° 39° 41.760', 49.260'

Рыбинское водохранилище, 47 Ниже г. Ярославль* 57° 33.700',

12-21.08.15, 26.05-2.06.16, 01- 12.08.16 40° 07.010

21 В черте г. Мышкин* 57° 38° 47.121', 27.518' 48 Красный Профинтерн* 57° 40° 44.960', 27.510'

22 Глебово* 58° 38° 00.121', 25.518' 49 Против р. Сизема* 57° 40° 46.870', 42.300'

23 Коприно* 58° 38° 04.228', 17.563' 50 Костромское расширение 57° 40° 48.010', 41.100'

24 Молога* 58° 38° 12.472', 27.336' 51 Ниже г. Кострома* 57° 40° 41.220', 59.660'

25 Каменники* 57° 38° 10.145', 38.117' 52 Волгореченск* 57° 41° 28.618', 12.704'

Станция Координаты Станция Координаты

Но- Название с.ш., в.д. Но- Название с.ш., в.д.

мер мер

53 Ниже г. Плес* 57° 27.200', 81 Ундоры* 54° 35.520',

41° 33.870' 48° 25.988'

54 Ниже г. Кинешма* 57° 26.700', 82 Кременки* 54° 36.606',

42° 14.180' 48° 41.846'

55 Юрьевец* 57° 21.440', 83 Ниже г. Новоульяновск* 54° 07.929',

43° 11.840' 48° 34.166'

56 Пучеж* 56° 58.630', 84 Против р. Большой 53° 51.026',

43° 11.700' Чремшан* 48° 57.268'

57 Против г. Чкаловск* 56° 41.250', 85 Против р. Уса* 53° 26.462',

43° 20.450' 49° 09.452'

Чебоксарское водохранилище, 86 В черте г. Тольятти* 53° 26.330',

24-26.08.15, 05-07.06.16, 15-18.08.16 49° 25.087'

58 Городец* 56° 36.450', Саратовское водохранилище,

43° 29.450' 30-31.08.15, 10-12.06.16

59 В черте г. Н-Новгород* 56° 19.968', 87 Нижний бьеф Жигулев- 53° 27.882',

43° 59.088' ской ГЭС* 49° 42.558'

60 Юрьевец на Оке 56° 12.051', 88 Ширяево* 53° 26.000',

43° 40.815' 50° 00.573'

61 р. Ока выше Желнино 56° 10.193', 89 Ермаково* 53° 09.822',

43° 17.978' 49° 38.227'

62 Кстово* 56° 09.800', 90 Выше г. Сызрань* 53° 08.604',

44° 13.628' 48° 35.774'

63 Макарьев* 56° 04.832', 91 Разлив у п. Приволжье* 52° 53.978',

45° 04.650' 48° 35.462'

64 Васильсурск* 56° 08.382', 92 Выше г. Хвалынск* 52° 32.964',

45° 00.494' 48° 10.168'

65 Устье р. Ветлуга 56° 18.648', 93 Против устья р. Малый 52° 13.530',

46° 24.846' Иргиз* 48° 06.116'

66 Козьмодемьянск* 56° 20.997', 94 В черте г. Балаково* 52° 08.88',

46° 35.654' 47 ° 52.77'

67 Ильинка* 56° 11.190', Волгоградское водохранилище,

46° 50.000' 12-15.06.16

68 Ниже г. Чебоксары* 56° 08.600', 95 Нижний бъеф Саратов- 52° 00.232',

47° 26.334' ской ГЭС* 47° 38.474'

Куйбышевское водохранилище, 96 Против устья р. Большой 52° 00.697',

26-29.08.15, 07-10.06.16, 18-19.08.16 Иргиз* 47° 22.876'

69 Ниже г. Новочебосарск* 56° 06.870', 97 Ниже п. Маркс* 51° 44.190',

47° 34.188' 46° 41.184'

70 Ниже г. Звенигово* 55° 55.940', 98 Против устья 51° 38.117',

48° 05.170' р. Курдюм* 46° 13.755'

71 Ниже г. Свияжск* 55° 47.290', 99 Ниже г. Саратов* 51° 23.765',

48° 45.990' 45° 58.502'

72 Шеланга* 55° 32.102', 100 Ровное* 50° 47.517',

49° 01.143' 45° 59.337'

73 Камское устье* 55° 12.894', 101 Против устья 50° 19.314',

49° 16.284' р. Еруслан* 45° 45.826'

74 Атабаево** 55° 12.520', 102 Выше г. Камышин* 50° 06.046',

49° 21.594' 45° 27.271'

75 Балахчино** 55° 21.024', 103 Горный Балыклей* 49° 32.026',

49° 58.092' 45° 06.324'

76 Рыбная слобода** 55° 25.956', 104 Верхний бъеф Волжской 48° 51.271',

50° 06.078' ГЭС* 44° 40.273'

77 Чистополь** 55° 22.644', Незарегулированная Волга,

50° 35.142' 15-18.06.16

78 Грахань** 55° 33.948', 105 В черте г. Волгоград* 48° 45.000',

51° 30.948' 44° 37.242'

79 Ниже г. Елабуга** 55° 42.942', 106 Светлый Яр* 48° 29.548',

51° 57.606' 44° 45.092'

80 Тетюши* 54° 57.419', 107 Райгород* 48° 28.497',

48° 51.083' 44° 55.236'

Станция Координаты Станция Координаты

Но- Название с.ш., в.д. Но- Название с.ш., в.д.

мер мер

108 Каменный Яр* 48° 28.463', 124 Ниже устья р. Сива** 56° 48.744',

45° 35.297' 53° 53.688'

109 Черный Яр* 48° 06.265', Воткинское водохранилище,

46° 09.547' 22-23.08.16

110 Соленое займище* 47° 55.129', 125 Выше г. Чайковский** 56° 49.028',

46° 09.901' 54° 09.564'

111 Ветлянка* 47° 38.055', 126 Воткинск** 56° 59.387',

46° 38.806' 54° 11.562'

112 Сероглазка* 46° 59.276', 127 Елово** 57° 03.773',

47° 33.553' 54° 51.231'

113 Замьяны* 46° 51.708', 128 Оса** 57° 19.097',

47° 44.376' 55° 31.683'

114 Вернелебяжье* 46° 44.765', 129 Ниже г. Оханск** 57° 39.756',

47° 49.908' 55° 25.290'

115 р. Бузан 46° 44.370', 130 Против устья р. Нытва** 57° 52.698',

47° 53.668' 55° 19.464'

116 Тулугановка* 46° 31.960', 131 У г. Краснокамск** 58° 04.320',

48° 01.394' 55° 40.770'

117 В черте г. Астрахань* 46° 23.470', Камское водохранилище

48° 02.274' 24-25.08.16

118 Ниже г. Астрахань* 46° 18.305', 132 Выше г. Пермь** 58° 09.102',

47° 58.519' 56° 20.286'

Нижнекамское водохранилище, 133 Добрянка** 58° 23.975',

20-21.08.16 56° 26.493'

119 В черте г. Набережные 55° 42.906', 134 Против устья р. Обва** 58° 36.853',

Челны** 52° 18.534' 56° 05.417'

120 Икское устье** 55° 54.882', 135 Ниже устья рек Иньва и 58° 53.238'

52° 35.016' Косьва** 56° 12.752'

121 Против устья р. Белая** 55° 54.888', 136 Против устья 59° 20.217',

53° 32.304' р. Кондас** 56° 28.388'

122 Вятское** 56° 02.694', 137 Выше г. Березники** 59° 25.999',

123 Ниже г. Сарапул** 53° 50.256' 56° 41.787'

56° 25.068',

53° 51.648'

Примечание. Здесь и в табл. 3-12: "*" - точки отбора проб на русле р. Волги (сверху вниз по течению реки), "**" - точки отбора проб на русле р. Камы (снизу вверх по течению реки), подчеркиванием выделены станции регулярных (стандартных) наблюдений на Рыбинском водохранилище (каждые 2 нед май-октябрь 20112014 гг.).

Их описание приведено в работах [Рыбинское водохранилище..., 1972; Волга и ее жизнь, 1978; Иваньковское водохранилище., 1978; Эдельштейн, 1998; Экологические проблемы., 2001; Куйбышевское водохранилище., 1983, 2008 (The Rybinsk Reservoir., 1972; The Ivankovo Reservoir., 1978; The River Volga., 1979; Edelstein, 1998; Ecological problems., 2001; The Kuibyshev Reservoir., 1983, 2008)].

Для измерения содержания О2 на борту экспедиционного судна на каждой станции использовали три метода. В 2011-2016 гг. на стандартных станциях в Рыбинском водохранилище, а также в экспедициях по Волге в 2015 и 2016 гг. определяли концентрацию кислорода у поверхности воды (глубина 0.5 м) и в метровом слое над дном водохранилища йо-дометрическим методом (по Винклеру) [Семе-

нов, 1977 (Semenov, 1977)]. Оперативные данные о вертикальном распределении О2 и Т воды получали электрохимическим и оптическим методами с использованием ручных портативных измерителей YSI-85 (электрохмиче-ский, гальванический) и YSI ProODO (оптический) (YSI, Inc., USA), замеры показателей производили во всем столбе воды от поверхности до дна с интервалом 1 м. Портативными измерителями кислородный режим акватории волжских водохранилищ исследовали во всех летних маршрутных экспедициях с 2012 по 2016 г.

Стандартные пробы зоопланктона в пе-лагиали Рыбинского водохранилища отбирали планктобатометром системы Дъяченко-Кожевникова объемом 10 л. Послойно облавливали весь столб воды с интервалом 2 м, за-

тем полученные сборы объединяли и анализировали как одну интегральную пробу. На отдельных станциях в большинстве обследованных водохранилищ изучали вертикальное распределение зоопланктона: делали послойные (3-4 горизонта) ловы тем же батометром с интервалом 1 м. Тотальные пробы зоопланктона в маршрутных экспедициях отбирали малой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 12 см, сито с диагональю ячеи 105 мкм), облавливали весь столб воды от дна до поверхности водоема. Сборы фиксировали 4%-ным формалином и просматривали в лаборатории под стереомикроскопами МС-2 и StereoDis-covery-12. Биомассу зоопланктона рассчитывали по формулам связи массы с длиной тела гидробионтов [Балушкина, Винберг, 1979 (Balushkina, Vinberg, 1979); Ruttner-Kolisko, 1977]. Доминантные виды выделяли по относительной численности отдельно в таксономических группах ракообразных и коловраток [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. За нижнюю границу доминирования принимали обилие 10% суммарного.

РЕЗУЛЬТАТЫ Уровень наполнения водохранилищ.

Уровень воды в водохранилищах определяется объемом притока речных вод и схемой сезонного регулирования подпора на плотинах ГЭС. Для Рыбинского водохранилища показано, что в многоводные периоды среднегодовой уровень воды на 0.35-0.55 м выше, чем в маловодные [Литвинов, Рощупко, 2007 (Litvinov, Roshchupko, 2007)]. Выделены квазипериодические колебания водности Верхней Волги с периодом 18-19 лет, за все время наблюдений (с 1890 г.) отмечены четыре маловодных (1890-1901, 1929-1946, 1963-1977 и 19962003 гг.) и четыре многоводных фазы (19021928, 1947-1962, 1978-1995 и 2004-2014 гг.). Среднемноголетний приток в Рыбинское водохранилище составляет 33 км3/год [Литвинов и др., 2015; Законнова, Литвинов, 2016 (Litvinov et al., 2015; Zakonnova, Litvinov, 2016)]. Для Средней Волги ниже ее главных притоков Оки и Камы (створ Жигулевской ГЭС) выделены две фазы водности: маловодная (1957-1977 гг.) и многоводная (1978-2005 гг.), среднемного-летний приток в Куйбышевское водохранилище составляет 254 км3/год [Куйбышевское водохранилище., 2008 (Kuibyshev Reservoir., 2008)]. Сравнение чередования фаз водности Верхней и Средней Волги показывает, что они сходны по срокам, но на Средней Волге не выделяют маловодную фазу 1996-2003 гг. Для Нижней Волги (пост Верхнелебяжье у г. Астрахань) установлены колебания с периодами

Пробы макрозообентоса отбирали модифицированным дночерпателем Экмана-Берджа (ДАК-250) с площадью захвата 1/40 м2 и ДАК-100 с площадью захвата 1/100 м2 по 1-2 подъема на каждой станции. Грунт промывали через сито с ячеей 200-220 мкм. Моллюсков выбирали из остатков грунта живыми. Всех особей дрейссенид идентифицировали до вида, определяли их сырую массу и измеряли длину раковины. В дальнейшем рассчитывали численность (экз./м2) и биомассу (г/м2) моллюсков. Для выявления новых мест обитания и уточнения соотношения между двумя видами дрейссенид проводили качественные сборы моллюсков с помощью драги, а также исследовали твердые субстраты с обрастаниями, попадавшие в донный трал при вылове рыбы. Камеральную и статистическую обработку материала проводили по методике, принятой в Институте биологии внутренних вод РАН [Методика изучения..., 1975 (The method., 1975)] с некоторыми дополнениями [Щербина, 1993 (Shcherbina, 1993)].

ИССЛЕДОВАНИЯ

12-13 и 17-19 лет, средний объем стока ее вод 236 км3/год [Водный баланс., 2016 (Water balance., 2016)]. Маловодными (объем стока <225 км3/год) были 1904-1913, 1919-1921, 1930-1940, 1959-1977 и 2006-2015 гг., многоводными (>250 км3/год) - 1881-1889, 19141918, 1922-1929, 1978-2005 гг., средними (240-250 км3/год) - 1890-1903, 1941-1958, 2007 и 2013 гг. [Яготинцев, Поставик, 2013; Каталог стока., 2017 (Yagotintsev, Postavik, 2013; General Catalogue., 2017)].

Таким образом, десятилетие (20042014 гг.), предшествующее исследованиям авторов, относилось к многоводной фазе гидрологического цикла Верхней Волги, однако на Нижней Волге в этот период наблюдали преимущественно маловодье, что во многом обусловило снижение уровня Каспия [Яготинцев, Поставик, 2013; Второй оценочный., 2014; Каталог стока., 2017 (Yagotintsev, Postavik, 2013; The second assessment., 2014; General Catalogue., 2017)]. Экстремально маловодными были 2014 и 2015 гг., когда сток Волги у Астрахани составил соответственно 212 и 182 км3/год [Каталог стока., 2017 (General Catalogue., 2017)]. Аномально низким (17.4 км3/год) был приток в Рыбинское водохранилище в 2014 г. [Литвинов, Законнова, 2016 (Litvinov, Zakonnova, 201)], крайне низким (<100.3 м БС) был уровень воды в течение всего лета, ее недобор сохранился и в 2015 г. (приток 20.2 км3/год), тогда как в 2016 г. при-

ток (29.6 км3/год) был близким к норме (данные Верхне-Волжского бассейнового водного управления). В сроки проведения экспедиционных работ 2015-2016 гг. во всех водохранилищах Волго-Камского каскада, за исключением Рыбинского, уровень воды высокий, близкий к нормальному подпорному (табл. 2). Уро-

густе 2015 и 2016 гг. близок к норме для маловодной фазы стока, которая для этого месяца составляет 100.5 м БС [Литвинов, Рощупко, 2007 (Ьйушоу, Яо8ЬоЬирко, 2007)]. В начале июня 2016 г. уровень водохранилища превышал норму многоводных лет для этого месяца (101.5 м БС).

вень воды в Рыбинском водохранилище в ав-

Таблица 2. Уровень наполнения и температура поверхности воды водохранилищ Волги и Камы Table 2. Level of filling and water surface temperature of the Volga River and Kama River Reservoirs

Водохранилище Уровень воды, м БС Температура воды, °С

НПУ VIII.2015 VI. 2016 VIII.2016 Норма VI/VIII VIII.2015 VI. 2016 VIII.2016

Иваньковское

Угличское

Рыбинское

Верхняя Волга

124 123.8 123.8 123.9 18.0 21.7±0.2 - 23.9±0.2

19.5 20.6-23.0 23.1-24.6

113 112.9 112.8 112.9 17.8 21.8±0.4 - 24.4±0.3

19.7 19.5-23.7 23.3-25.5

102 100.2 101.7 100.9 15.4 17.2±0.8 18.2±0.2 22.7±0.2

18.7 15.3-22.3 17.6-19.2 21.5-23.9

Средняя Волга

Горьковское 84 83.7 83.9 83.9 16.2 18.7±0.4 19.3±0.5 23.0±0.3

19.1 16.6-22.1 17.9-23.8 22.1-26.6

Чебоксарское 63 63.2 63.2 63.1 16.8 18.1±0.2 18.6±0.1 23.0±0.3

19.8 17.5-18.6 18.2-19.7 21.5-24.3

Куйбышевское 53 53.1 52.9 52.3 17.4 18.9±0.3 17.6±0.2 24.8±0.1

20.4 17.3-21.1 16.3-18.4 24.3-25.5

Нижняя Волга

Саратовское 28 28.1 27.9 27.9 16.6 19.1±0.2 18.0±0.5 -

20.6 18.6-19.6 16.4-19.9

Волгоградское 15 14.5 15.0 14.7 16.8 - 18.9±0.3 -

21.7 17.5-20.5

Незарегулированная - -24.9 -25.1 -25.2 18.0 - 19.9±0.5 -

Волга 22.5 17.5-22.4

Кама

Камское 109 108.4 108.2 107.1 15.0 - - 24.3±0.1

18.0 23.8-24.8

Воткинское 89 88.8 88.7 87.8 15.2 - - 24.5±0.3

18.1 23.4-25.4

Нижнекамское 68 63.3 63.3 63.3 16.6 - - 24.5±0.4

19.2 23.3-25.8

Примечание. НПУ - нормальный подпорный уровень по работе [Эдельштейн, 1998 (Edelstein, 1998)], уровень в сроки наблюдений приведен по работам [Изменения, уровней., 2017 (Changes in., 2017); Водохранилища, 2018 (A Reservoirs, 2018)], БС - Балтийская система высот; норма VI/VIII - среднемесячная (1957-1986 гг.) температура воды: над чертой - в июне, под чертой - в августе по работам [Литвинов, Рощупко, 1993; Многолетние данные., 1988 (Litvinov, Roshchupko, 1993; Long-term data., 1988)], температура воды в сроки наблюдений: над чертой - среднее, под чертой - минимум и максимум, прочерк - данные отсутствуют.

Термический режим. В 2015-2016 гг. среднегодовая Т воздуха на Европейской части России и в бассейне Волги превышала норму, 2015 г. стал самым теплым (+2.07°С) за период наблюдений [Доклад., 2016, 2017 (A Report., 2016, 2017)]. С 1995 г. в Рыбинском водохранилище зарегистрировано значимое повышение Т воды в поверхностном горизонте летом (+0.5°С июль) и осенью (+0.7°С октябрь) по сравнению с нормой [Литвинов, За-коннова, 2012 (Litvinov, Zakonnova, 2012)], отмечен четкий положительный тренд средней

(май-октябрь) Т воды в пелагиали водохранилища (рис. 2). К 2015 г. средняя скорость ее увеличения для безледного периода составила 0.76°С/10 лет, а максимальная (июль) -1°С/10 лет, среднемноголетнее значение (норма) для периода потепления (1976-2015 гг.) составило 14.2°С, ранее норма прогрева воды была ниже на 0.4°С [Законнова, Литвинов, 2016 (2акоппоуа, Litvinov, 2016)]. Аномально жарким летом 2010 г. Т поверхности воды в июле достигала 29°С в Рыбинском водохранилище, 29-33°С в Горьковском и Чебоксарском,

ставляет 23-25°С [Литвинов, Рощупко, 1993; Законнова Литвинов, 2016 (Litvinov, Roshchupko, 1993; Zakonnova, Litvinov, 2016].

y = 0.043x + 12.7 R2 = 0.45

Т воды у дна была высокой (27-28°С) [Лазарева и др., 2012 (Lazareva et а1., 2014)], что на 6-8°С выше сезонного максимума, который в этих водоемах для Т воды у поверхности со-

°С

16

14

12

10

1954 1960 1966 1972 1978 1984 1990 1996 2002 2008 2014

Годы

Рис. 2. Динамика средней за вегетационный период (V-X) температуры поверхности воды Рыбинского водохранилища в 1954-2016 гг.

Fig 2. Long-term dynamics of the average surface water temperature for the vegetative period (V-X) in the Rybinsk Reservoir in 1954-2016

°С 25

20

15 -

10

а

°С 25

20

15 -

10

б

V

VI

VII

VIII

IX

V

VI

VII

VIII

IX Месяц

Рис. 3. Сезонный ход температуры поверхности воды в Волжском (а) и Главном (б) плесах Рыбинского водохранилища в 2015 и 2016 гг.

Fig. 3. The seasonal variation of water surface temperature in the Volzhskii (a) and Glavnyi (Main, b) reaches of the Rybinsk Reservoir in 2015 and 2016

Во второй половине августа 2015 г. в сроки экспедиции максимальную Т поверхности воды регистрировали в Иваньковском и Угличском водохранилищах, где ее средние значения (~23°С) превышали норму этого месяца на 2.1-2.2°С (табл. 2). Ниже по Волге от Рыбинского до Саратовского водохранилища наблюдали уже пониженную Т воды (17-19°С), что на 1.5-1.7°С ниже нормы. В августе следующего года Т воды на всех об-

следованных водохранилищах Волги (23-25 °С) и Камы (~24°С) была существенно (3.2-6.4°С) выше нормы (табл. 2),наибольшая аномалия (>5°С) прогрева вод отмечена в камских водохранилищах. В первой половине июня 2016 г. также наблюдали заметное превышение (1.4-3.1°С) июньской нормы Т воды по всей Волге от Рыбинского водохранилища до дельты, исключая Куйбышевское водохранилище, в котором прогрев воды был близок к

5

5

норме. Наиболее сильно прогревались воды в Горьковском водохранилище (>19°С) и неза-регулированном участке Нижней Волги (~20°С). Особенно высокие значения (31-33°С) в оба года отмечали вблизи сброса теплых вод Конаковской государственной тепловой электростанции (ГРЭС) в Мошковичском заливе Иваньковского водохранилища (табл. 3). Шлейф повышенной (+1...2°С) тем-

Таблица 3. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Иваньковском водохранилище в августе 2015-2016 гг.

Table 3. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water temperature (Т) in the Ivankovo Reservoir in August 2015-2016

пературы прослеживался по всей толще воды на 5 км вниз по течению вдоль правого берега Волги (до ст. Корчева). В Горьковском водохранилище вблизи сброса теплых стоков Костромской ГРЭС (ст. Волгореченск) вода на русле Волги прогревалась до 22-24°С, что на 3-5°С выше средней для водоема (табл. 2).

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2,по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

2015 г.

Лисицы* 8 21.6 7.6 87 7.6 87 21.1 6.5 73 6.4 72

Городня* 9 21.2 5.6 64 7.7 87 20.3 1.3 15 2.8 31

оз. Видогощь 18 20.9 7.3 82 7.3 82 6.9 0 0 0.6 5

Выше р. Шоша* 9 21.9 7.6 87 7.9 90 19.9 0.7 7 0.9 10

Шошинский залив 2 21.9 7.4 85 8.9 101 21.9 7.3 84 8.6 97

Свердлово* 12 21.9 6.9 80 7.9 91 19.7 1.3 15 0.7 8

Устье р. Созь 8 22.5 6.9 81 7.3 85 20.3 2.0 22 2.6 29

Мошковичский залив 2 31.0 7.3 97 7.6 102 31.4 6.9 93 7.9 117

Корчева* 14 23.0 8.2 97 8.4 99 20.2 2.0 22 1.5 16

Уходово* 14 21.7 6.8 78 7.7 88 20.0 1.3 22 1.5 17

Липня* 17 21.1 6.9 79 6.8 77 20.0 1.8 20 2.3 26

2016 г.

Лисицы* 8 23.4 5.6 66 5.5 63 23.1 5.1 60 4.4 59

Городня* 10 23.3 4.7 55 4.6 53 23.1 4.1 48 4.6 53

оз. Видогощь 16 23.1 4.4 51 3.7 43 5.0 0 0 0.6 5

Выше р. Шоша* 9 24.0 5.5 66 5.7 69 20.7 1.1 12 0.6 12

Шошинский залив 5 24.4 11.8 143 11.1 134 22.6 5.3 62 4.6 53

Свердлово* 10 24.5 6.4 77 7.3 87 19.5 0.2 2 0.6 7

Устье р. Созь 10 23.1 5.8 69 5.4 62 19.8 0.6 7 0.4 5

Мошковичский залив 2.5 33.1 6.2 85 6.1 85 32.8 6.3 85 6.0 84

Корчева* 7 24.2 6.5 79 6.7 80 22.0 1.9 22 0.3 4

Уходово* 14 24.5 7.5 90 7.8 93 19.7 0.3 3 0.4 4

Липня* 16 24.6 7.5 91 7.8 91 20.2 0.4 5 0.1 <1

Примечание. Здесь и в табл. 4-12. h - глубина в точке отбора проб, О2,% данные отсутствуют, маркировка станций как в табл. 1. Датчики: 2015 г. -

- уровень насыщения воды, прочерк -YSI ProODO, 2016 г. - YSI-85.

Анализ данных регулярных наблюдений на Рыбинском водохранилище показал, что в 2015 г. Т поверхности воды превышала 20°С только в первой декаде августа, сезонный максимум составил 22.5°С, тогда как в 2016 г. значения >20°С регистрировали в течение двух месяцев со второй декады июня до третьей декады августа, а максимум Т воды достигал 23.1°С (рис. 3). Сезонный пик прогрева водохранилища в современный период приходится на июль-август [Законнова Литвинов, 2016 (Zakonnova, Litvinov, 2016)]. Сопоставление средней Т воды в эти месяцы показало, что в 2015 г. она была на 2.5-3.2°С ниже (19.1°С в Главном плесе и 19.5°С в Волжском) по срав-

нению с таковой в 2016 г. (21.6 и 22.7°С соответственно). Уровень прогрева воды в других водохранилищах Волги отличался от такового в Рыбинском (табл. 2), но сезонный ход температуры в целом близок. Таким образом, прогрев воды водохранилищ Волги летом 2016 г. был намного выше, а близкая к сезонному максимуму температура держалась дольше, чем в предыдущем. Отметим, что в июле-августе 2009 г. на Средней и Нижней Волге зарегистрирована более высокая Т воды, в Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах она составила в среднем 24.6 и 26°С соответственно, в Волгоградском водохранилище и низовье Волги превысила 27°С, максимальные

значения достигали 29-30°С [Дебольский и др., 2010 (ОеЬо1'8ку et а1., 2010)].

Разница поверхностной и придонной Т воды возрастала по мере увеличения глубины в точках отбора проб (табл. 3-12). В первой половине июня в фазу летнего подъема Т воды

различия прогрева у поверхности и дна были в основном не велики, максимальная разница (5-8°С) наблюдалась в Главном плесе Рыбинского водохранилища, где на глубине 7-13 м в начале месяца еще сохранялся весенний уровень температуры 10-12°С (табл. 5).

Таблица 4. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Угличском водохранилище в августе 2015-2016 гг.

Table 4. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water temperature (Т) in the Uglich Reservoir in August 2015-2016

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

2015 г.

Ниже г. Дубна* 8 22.1 8.1 93 9.5 110 21.0 7.3 82 5.6 63

В черте г. Кимры* 8 21.9 9.2 106 8.8 102 21.4 4.6 53 7.6 86

Белый городок* 11 21.6 9.9 112 9.4 108 20.1 6.6 73 4.0 44

Устье р. Медведица 8 21.6 8.6 98 9.3 106 20.3 4.6 51 5.5 61

Против устья р. Нерль* 13 21.5 7.9 90 8.4 97 19.0 0.3 4 0.8 8

Кашинка* 8 21.5 9.2 105 9.8 112 21.6 7.9 91 9.6 109

Ниже г. Калязин* 10 19.5 5.9 65 6.4 70 19.4 4.3 47 5.0 54

Прилуки* 17 22.7 13.8 161 13.0 152 19.0 2.6 29 4.1 44

Грехов ручей* 20 23.7 12.5 149 12.6 150 18.8 3.1 10 1.1 11

2016 г.

Ниже г. Дубна* 7 23.5 3.9 46 3.8 44 23.5 3.9 46 3.8 44

В черте г. Кимры* 7 23.3 4.4 51 3.8 46 23.1 4.4 51 3.0 34

Белый городок* 10 25.1 6.5 80 5.9 72 23.5 3.8 45 2.4 29

Устье р. Медведица 9 24.7 8.7 106 7.6 91 22.5 0.3 4 1.9 23

Против устья р. Нерль* 11 25.0 6.5 80 8.4 104 22.0 3.4 29 0.1 1

Кашинка* 12 24.3 6.8 82 6.3 80 21.3 0.2 3 0.2 3

Ниже г. Калязин* 12 24.7 8.1 98 8.8 104 21.5 0.5 6 1.1 11

Прилуки* 10 23.3 5.9 70 5.9 70 22.1 2.5 29 2.1 20

Грехов ручей* 17 25.5 7.1 87 9.3 101 21.7 1.8 21 1.5 17

2015

г.

Примечание. Датчики:

В Горьковском водохранилище средняя Т воды у дна была на ~2°С ниже поверхностной (табл. 13), только в приплотинном участке у г. Чкаловск на глубине 18 м разница достигала 8°С (табл. 6). В Саратовском и Волгоградском водохранилищах разница поверхностной и придонной Т воды составила в среднем <1.5 °С, в приплотинных участках у городов Балаково (глубина 25 м) и Волжский (глубина 17 м) она достигала 2-3.5°С (табл. 9-10). На большей части акватории Куйбышевского водохранилища, исключая приплотинный участок у в черте г. Тольятти (глубина 26 м, разница Т воды у поверхности и дна 1.5°С), а также по руслу Волги ниже г. Волгоград наблюдали фактически гомотермию (табл. 8, 11).

Прогрев придонного слоя вод Верхней и Средней Волги в августе 2016 г. был почти повсеместно выше, чем в те же сроки 2015 г., только в Иваньковском водохранилище средняя Т воды у дна в эти годы не различалась (табл. 13). В августе по руслу Волги наиболь-

YSI

ProODO,

2016

г.

YSI-85.

шую разницу между поверхностной и придонной Т воды наблюдали в Иваньковском и Угличском водохранилищах. Летом 2016 г. в Иваньковском плесе Иваньковского водохранилища на глубине 10-16 м она достигала 3-5°С, то же наблюдали в Угличском водохранилище ниже устья р. Нерль на глубине 11-20 м. Большие различия (2.3-2.5°С) по температуре у поверхности и дна отмечены также по руслу Камы в сравнительно глубоководных Камском и Воткинском водохранилищах. В приплотинном участке Камского у городов Пермь и Добрянка на глубине >20 м вода была на 3-7°С холоднее поверхностной, а на участке от г. Воткинск до г. Чайковский в Воткинском водохранилище на глубине 21-22 м - на 3-5°С. В Рыбинском, Горьков-ском, Куйбышевском и Нижнекамском водохранилищах в оба года различия Т воды у поверхности и дна были в среднем <1°С (табл. 13), в приплотинных участках они достигали 1.5-2.0°С (табл. 5, 6, 8 и 12), на боль-

шей части Чебоксарского водохранилища таковых вообще не регистрировали (табл. 7).

Несмотря на большую разницу Т воды у поверхности и дна верхних водохранилищ в каскаде Волги и Камы, термоклин в этих водоемах выражен сравнительно слабо даже в условиях сильного прогрева поверхностного слоя в 2016 г. Скачок Т воды (0.5-1°С) отмечали на глубине от 7 до 10 м в приплотинных участках Иваньковского и Камского водохранилищ, в Воткинском и Угличском - от 2 до 7 м (рис. 4). В силу слабой стратификации сохранялся обмен вод между эпи- и гиполимни-оном, как следствие, Т воды в гиполимнионе водохранилищ была сравнительно высокой (19-21°С в 2015 г. и 18-24°С в 2016 г.) и понижалась от слоя скачка до дна плавно или в несколько ступеней: дополнительные скачки формировались на глубине 12-14 м. Высокий летний прогрев глубоких слоев воды крупных водохранилищ представляет главную особенность их термической структуры. Еще в начале 1970-х в теплые годы Т придонной воды в Ры-

бинском водохранилище достигала 20-22°С [Буторин и др., 1982 (ВиШгт et а1., 1982)].

В стратифицированных озерах металим-ниальный скачок Т воды более существенно выражен и гиполимнион всегда холодный. Так, в оз. Глубокое (Московская обл.) в 1940-1960-х годах Т воды в гиполимнионе составляла 4-8°С, а в 2000-х - 7-9°С [Щербаков, 1967; Жданова, Лазарева, 2009 (Shcherbakov, 1967; Zhdanova, Lazareva, 2009)]. В небольшом пойменном оз. Видогощь (ст. 3), затопленном водами Иваньковского водохранилища, в течение пяти лет наблюдений слой температурного скачка был одинаково четко выражен, в 2015 и 2016 гг. он располагался на глубине 3-6 м, Т воды в гиполимнионе в прохладном августе 2015 г. (7-10°С) оказалась на 2°С выше по сравнению с теплым 2016 г. (5-8°С) (рис. 4 в).

Таким образом, наиболее заметную термическую стратификацию водной толщи на фоне высокого прогрева воды наблюдали в августе 2016 г. в глубоководных участках водохранилищ Верхней Волги (Иваньковское и Угличское) и Камы (Камское и Воткинское).

19 21 23 25

17

Температура, °С 19 21 23 25

4 8 12 16 20 24

2 4 6

а, 8

н и б ул10

Г

0

3 -

6

9 -

12 -15 18 21 24

0

б

2 4 6 8 10 -12 14 16 18

0

Рис. 4. Вертикальные профили температуры воды в приплотинных участках Иваньковского и Угличского (а), Воткинского и Камского водохранилищ (б) в августе 2016 г., а также пойменного оз. Видогощь (ст. 3, в) в акватории Иваньковского водохранилища в августе 2015 и 2016 гг.. Станции: 1 - 11, 2 - 20, 3 - 125, 4 - 132, нумерация как в табл. 1.

Fig. 4. Vertical profiles of water temperature in the damplain sections of the Ivankovo and Uglich (a), Votkinsk and Kama reservoirs (b) in August 2016, as well as the floodplain Lake Vidogoshch (station 3) in the Ivankovo Reservoir aquatorium (c) in August 2015 and 2016. Stations: 1 - 11, 2 - 20, 3 - 125, 4 - 132, numbering as in Table 1.

Таблица 5. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Рыбинском водохранилище в августе 2015-2016 и июне 2016 гг.

Table 5. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water temperature (Т) in the Rybinsk Reservoir in August 2015-2016 and June 2016

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

В черте г. Мышкин*

Коприно*

Молога*

Каменники*

Наволок

Измайлово

Средний Двор

Брейтово

Волково

В черте г. Мышкин*

Глебово*

Коприно*

Молога*

Каменники*

Наволок

Измайлово

Средний Двор

Брейтово

Устье р. Сить

Первомайка

Центральный мыс

Всехсвятское

Против устья р. Ухра

Ягорба

Мякса

Любец

Ваганиха

Устье р. Себла

Противье

7 5 9 22

8

5

6

13 15

7

14 12

15 19

8 6

15 12 9 12 7 14 6 14 13 11 6

16 11

22.3 17.9

16.4 16.8 16.2

15.3

17.0 15.9

15.5

23.9

23.2 22.9

23.1

22.2

23.4

23.5

23.6 22.8

23.4 22.1

21.5 21.9

21.7 21.9 22.4

22.3 22.2 22.2 23.2

8.8 7.9

8.4

9.2 7.9

7.5

7.3 8.2

6.0 7.2 5.9 7.8

7.5 7.2

7.6 8.1 8.1 7.8

7.4

7.5

8.7 8.1 8.1

7.8 7.8 6.1 7.1

Август 2015 г. ' ' 9.3

8.0 8.4

9.1 8.8 8.9

8.2 9.6 8.9

Август 2016 г.

102 84 86 96 81

75

76 83

71

85 69

92

88

86 91

95

96 90 85 87 100

93

94 90 90 71 84

7.0

7.4 6.2 8.6

9.0

8.1

7.8

7.9 8.1 8.1 8.0 8.0

7.8

8.5

8.4

8.5 8.1

7.9 6.3 7.1

107

84 86

94 90

89

85

96

90

80 81

71 102 105

97 93

95 95 95 104 92 90 97

97

98 95 92

72 84

20.7 17.9 16.3 15.9 16.1 15.3 17.0 15.9 14.0

22.7

20.5 22.3

22.6 21.6 22.5 22.9 22.3

22.3 20.0 22.0

21.4

21.8

21.7

21.5

21.8

21.6 22.0 22.0 23.3

7.8 6.4

7.3 6.6

7.3 7.6 8.3

3.9 5.9 4.8 7.1

6.5 7.0

7.0 6.5

0

6.3 6.7 7.7

7.4

7.5

7.1 7.4 7.1

4.7

6.8

Июнь 2016

79 68 75 67

73 79 84

46 66 55 83

76 82 81 76 0

72 76 88

85

86 82 85 82 54 81

9.0 7.9 8.0

7.3 8.5

8.5 8.2

8.1

7.4

3.8 0.7

4.8

7.0

4.9 6.4

7.1

4.6 6.1 0.1 6.4 7.3 6.6 7.8 7.3 6.8

7.3

6.4 4.0 5.8

100

83 82

77 86 85 85

90 72

45 8

55 80

56 75 82 55 69 <1 72 82 75

91 85

78

84 74

46 68

Коприно* 13 18.6 8.8 95 9.5 102 14.9 7.4 74 7.2 69

Молога* 14 18.0 9.4 100 10.0 106 13.1 5.0 48 5.5 50

Наволок 9 17.8 8.8 113 10.3 109 12.5 7.4 70 7.7 72

Измайлово 7 17.5 9.5 100 11.2 118 10.7 7.9 71 8.1 72

Средний Двор 16 17.6 9.7 102 11.3 119 10.0 5.3 47 6.0 53

Брейтово 13 19.2 9.4 103 10.2 111 11.5 - - 5.1 47

Каменники* 16 18.6 - - 10.0 108 14.0 - - 6.3 61

Примечание. Датчики: 2015 г. - YSI ProODO + YSI-85, 2016 г. - YSI-85.

Прогрев гиполимниона водохранилищ был существенно выше (на 12-14°С), чем это характерно для стратифицированных озер. С учетом того, что насыщение О2 при высокой Т воды ниже, а интенсивность аэробной деструкции органического вещества (ОВ) (и потребление О2) выше, сильный прогрев гиполимниона указанных водохранилищ способствовал формированию придонного дефицита растворенного О2.

Кислородный режим. В июне 2016 г. при температуре воды 16-22°С в большинстве обследованных участков волжских водохранилищ кислородный режим был благоприятным для гидробионтов. В поверхностном слое вод Рыбинского водохранилища при вариациях абсолютного содержания О2 в пелагиали 9.5-11.3 мг/л днем наблюдали перенасыщение воды от 2 до 20% (в среднем 10%), вызванное фотосинтетической активностью диатомовых водорослей (табл. 13). Ниже по Волге содер-

жание растворенного кислорода также было высоким (в среднем 7.2-9.3 мг/л), нередко (>30% станций) отмечали перенасыщение (3-30%) воды (табл. 6-11). В Горьковском и Волгоградском водохранилищах, а также на участке Волги ниже г. Волгоград средняя концентрация О2 (8.7-9.3) была близка к насыщению (95-102%). В Чебоксарском, Куйбышевском и Саратовском водохранилищах вода у поверхности была недонасыщена О2 в среднем на 10-22%, локально на 30-55%. Минимальное содержание кислорода у поверхности (5.4 мг/л) зарегистрировано в устьевой области р. Ветлуга (Чебоксарское водохранилище) (табл. 7).

В придонном горизонте вод Волги среднее содержание О2 в июне варьировало от 5.1 мг/л (47% насыщения) в Рыбинском водохранилище до 9.0 мг/л (100%) в незарегулиро-ванном участке Волги (табл. 13). Наибольшую разницу (в среднем ~4 мг/л, максимум >5 мг/л) его концентрации между поверхностным и

Таблица 6. Распределение содержания растворенного водохранилище в августе 2015 и июне 2016 гг. Table 6. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water June 2016

придонным слоем вод регистрировали в центральной части Рыбинского водохранилища (табл. 5). Над затопленным руслом р. Молога оксиклин располагался на глубине 7-8 м, над руслом рек Шексна и Волга - на 9-11 м, он не всегда совпадал со скачком Т воды. На других водохранилищах Волги содержание О2 у поверхности и дна различалось в среднем на <2 мг/л, скачок отмечали на глубине 1-2 м над дном. Сравнительно низкое содержание О2 у дна (4.7-5.6 мг/л, 47-58% насыщения) наблюдали редко и локально (10% обследованных станций) на русле р. Молога у с. Брейтово и в ее устье в Рыбинском водохранилище (табл. 5), в речном участке (ст. Красный Про-финтерн) и южной части озерного участка (ст. Пучеж и против г. Чкаловск) Горьковского водохранилища (табл. 6), в устье р. Ветлуга в Чебоксарском водохранилище (табл. 7) и на русле Волги против устья р. Курдюм в Волгоградском водохранилище (табл. 10).

кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Горьковском

temperature (Т) in the Gorky Reservoir in August 2015 and

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

Август 2015 г.

В черте г. Рыбинск* 5 16.6 7.3 75 7.9 82 16.4 6.6 68 7.8 80

Выше г. Ярославль* 6 17.5 8.0 84 8.0 84 17.4 7.3 76 7.8 83

Ниже г. Ярославль* 4 17.7 7.8 83 8.0 84 17.7 6.9 73 7.8 83

Красный Профинтерн* 6 18.0 7.6 81 7.8 83 18.0 7.3 77 7.6 81

Против р. Сизема* 7 18.7 7.8 85 7.8 85 18.2 8.0 86 7.8 83

Костромское расширение 2 18.8 7.6 82 7.8 84 18.4 7.6 82 7.7 83

Ниже г. Кострома* 9 20.2 7.4 79 7.8 86 18.4 7.4 80 7.4 80

Волгореченск* 13 22.1 8.6 99 8.5 99 18.8 7.6 82 7.6 82

Ниже г. Плес* 16 19.3 7.6 83 8.0 88 18.5 6.1 66 6.6 71

Ниже г. Кинешма* 16 19.2 7.6 83 7.6 83 18.8 6.6 71 6.5 70

Юрьевец* 14 18.1 7.9 84 8.5 90 17.5 6.6 69 7.4 77

Пучеж* 15 18.3 8.2 88 9.6 103 16.3 6.6 68 6.4 66

Против г. Чкаловск* 8 18.4 9.9 106 9.2 99 18.0 8.4 90 7.7 82

Июнь 2016 г.

В черте г. Рыбинск* 5 17.9 8.4 89 9.0 95 17.8 6.8 72 8.9 93

Выше г. Ярославль* 5 18.1 8.0 85 7.6 81 18.2 8.0 85 7.9 83

Ниже г. Ярославль* 6 18.7 8.0 86 7.9 85 18.5 6.4 69 7.4 80

Красный Профинтерн* 6 18.4 7.3 79 8.1 89 18.1 7.5 80 5.0 56

Против р. Сизема* 7 18.6 7.5 81 8.4 85 17.6 6.2 66 7.8 62

Костромское расширение 3 20.7 6.8 76 7.9 88 20.5 6.7 75 7.6 85

Ниже г. Кострома* 6 18.4 9.3 98 9.4 98 17.6 8.0 84 8.0 84

Волгореченск* 14 23.8 7.8 93 8.6 101 18.0 7.8 83 8.1 88

Ниже г. Плес* 13 19.1 9.8 105 9.8 105 17.2 6.4 65 6.5 65

Ниже г. Кинешма* 15 17.9 10.2 108 10.6 111 16.2 7.2 74 7.7 79

Юрьевец* 15 18.7 9.2 99 9.8 103 16.0 6.1 62 7.2 74

Пучеж* 13 20.1 9.5 105 9.0 98 14.6 5.9 58 5.0 49

Против г. Чкаловск* 18 20.5 9.9 111 9.3 105 12.6 5.6 53 5.6 53

Примечание. Датчик: 2015 и 2016 гг. - YSI ProODO.

В большинстве случаев такое сравнительно низкое содержание О2 зарегистрировано на участках с глубиной >10 м и вызвано поглощением О2 грунтами, содержащими отложения свежего ОВ, принесенного паводковыми водами. Слой с низким содержанием О2 как правило не превышал 1-2 м над дном, только в Рыбинском водохранилище (ст. Молога) достигал 3 м.

В августе 2015 г. в диапазоне температуры воды 15-24°С на Верхней Волге и 17-22°С на Средней и Нижней Волге содержание О2 в поверхностном слое вод водохранилищ было обычным для этого времени года и составило в среднем 7.4-9.6 мг/л (87-111% насыщения) (табл. 13). Почти во всех водоемах отмечали участки с перенасыщением воды на 2-22% (до 60% в приплотинном участке Угличского водохранилища), вызванного фотосинтетической

активностью фитопланктона. Минимальную концентрацию (5.6-5.9 мг/л, ~65% насыщения) регистрировали локально (10% станций) в Иваньковском и Угличском водохранилищах (табл. 3-4), здесь же наблюдали наибольшую разницу (>4 мг/л) содержания О2 у поверхности и дна (табл. 13). Средняя концентрация О2 у дна в этих водоемах составила 2-3 мг/л, крайне низкое его содержание (<2 мг/л) регистрировали в слое 1-4 м над дном на 40% станций в Иваньковском водохранилище и 20% в Угличском водохранилище (табл. 14). В Волжском плесе Иваньковского водохранилища верхняя граница оксиклина располагалась на глубине 7 м, в Иваньковском плесе -на 10-14 м, а в устье р. Созь поднималась до 4 м.

Таблица 7. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Чебоксарском водохранилище в августе 2015-2016 гг. и июне 2016 г.

Table 7. Distribution of dissolved oxygen (02) and water temperature (T) 2015-2016 and June 2016

in the Cheboksary Reservoir in August

Станция Поверхность Дно

h, м Т,°С О2, по Винклеру О2, Т,°С О2, по Винклеру О2,

по датчику по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

Городец*

В черте г. Н-Новгород*

Кстово*

Макарьев*

Васильсурск*

Устье р. Ветлуга

Козьмодемьянск*

Ильинка*

Ниже г. Чебоксары* Городец*

В черте г. Н-Новгород*

Кстово*

Макарьев*

Васильсурск*

Устье р. Ветлуга

Козьмодемьянск*

Ильинка*

Ниже г. Чебоксары*

3

4 10

9 15

5

14 17

26

3

4

5

14

10 7

6 17 24

17.5 18.2 18.2 18.0

18.4

17.1 18.3

18.3

18.6

18.5 19.7

18.4

18.5

18.5

18.2

18.6 18.5 18.2

Август 2015 г.

8.2 10.2 9.1 7.9 7.4 7.9 6.7 8.0 8.0

7.0

7.4

7.1 7.0 6.6

6.5 6.0

6.4

6.5

87 122 108 84 80 82 72 86 87

8.8 10.1 9.3 8.3

7.7

8.8 7.0 7.8 8.3

Июнь 2016 г.

75 81 77 75 71

77 54 69

78

8.1

7.0 7.2

9.1 7.9 5.4 7.7 8.4

8.2

92 108 100 88 82 92

75 83 89

81

76

77 98 83 61 80 91 88

17.6 18.2 18.3 18.0 18.3 17.1

18.3

17.8

17.7

18.5

19.6

18.4

18.5

18.9

18.6

18.7 18.4 18.4

8.2

9.2 8.8 8.0 6.9 8.0 6.7

7.3 7.5

7.0

7.4

7.1 7.0

6.2

6.5

5.6 6.5 6.5

87 110 95 85

74 84 72 77 79

75 81 77 75 67 70 60 70 69

8.6 9.9

9.0 7.9

7.2 8.6 5.4

7.4

7.5

7.8

7.4 8.0

8.9

6.1

4.7

6.8

7.5

7.3

91 105 96 84

77 89 58

78

79

83 81

80 87 67 58 76 81 79

Городец* 3 22.4 - - 7.5 84 22.4 - - 7.3 84

В черте г. Н-Новгород* 4 22.2 - - 10.0 115 22.3 - - 9.9 113

Юрьевец на Оке 5 23.1 - - 10.6 123 23.1 - - 10.5 122

р. Ока выше Желнино 8 21.5 - - 9.8 111 21.5 - - 9.7 110

Кстово* 6 21.5 - - 9.0 102 21.6 - - 8.8 100

Макарьев* 13 22.6 - - 9.3 107 22.3 - - 8.0 92

Васильсурск* 14 24.2 - - 8.3 99 23.8 - - 6.6 78

Устье р. Ветлуга 8 23.9 - - 9.5 107 23.7 - - 0.8 9

Козьмодемьянск* 8 24.0 - - 6.9 82 23.9 - - 6.5 77

Ильинка* 16 23.7 - - 8.6 102 23.8 - - 8.3 98

Ниже г. Чебоксары* 24 24.3 - - 8.1 97 24.3 - - 8.0 95

Примечание. Датчики: 2015 и 2016 гг.- YSI ProODO.

Условия, лимитирующие развитие беспозвоночных и рыб (О2 <5 мг/л), формировались по руслу Волги в 50% обследованных участков водохранилища, заморным был слой воды 3-5 м над дном по руслу Волги (25 км) в Иваньковском плесе. В расположенном ниже по каскаду Угличском водохранилище подоб-

ная ситуация наблюдалась в 56% обследованных станций, заморный слой воды 3-5 м отмечен по руслу Волги от устья р. Хотча (ст. 14) до устья р. Нерль (25 км) и от устья р. Жабня (ниже г. Калязин) до плотины Угличской ГЭС (45 км), верхняя граница оксиклина располагалась на глубине 7-10 м.

Таблица 8. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Куйбышевском водохранилище в августе 2015-2016 гг. и июне 2016 г.

Table 8. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water temperature (Т) in the Kuibyshev Reservoir in August 2015-2016 and June 2016

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

Август 2015 г.

Август 2016 г.

Ниже г. Новочебоксарск* 9 18.0 7.6 81 7.7 82 17.9 6.9 74 7.9 84

Ниже г. Звенигово* 9 17.9 7.6 81 7.8 82 18.0 7.3 78 8.0 85

Ниже г. Свияжск* 10 21.1 7.6 86 7.9 90 18.4 6.9 74 7.4 80

Шеланга* 16 18.4 8.6 92 8.2 88 17.9 7.9 84 7.7 82

Камское устье* 22 17.9 7.9 84 8.2 87 17.9 7.8 83 7.7 81

Атабаево** 21 17.3 7.6 80 8.2 86 17.1 7.6 79 1.6 17

Тетюши* 24 18.2 7.5 90 8.1 86 17.4 7.3 76 8.0 83

Ундоры* 19 19.0 7.6 82 7.6 82 18.5 6.9 74 7.0 76

Кременки* 22 19.2 7.6 83 8.4 92 18.0 7.9 84 7.9 84

Ниже г. Новоульяновск* 28 18.5 8.2 89 8.2 88 18.5 - - 7.3 79

Против р. Большой 28 19.0 7.6 83 8.1 88 18.6 - - 7.1 77

Черемшан*

Против р. Уса* 26 20.3 10.2 113 10.9 122 18.8 - - 7.3 79

В черте г. Тольятти* 28 20.7 9.0 100 9.4 95 19.1 - - 6.9 75

Июнь 2016 г.

Ниже г. Новочебоксарск* 9 18.3 6.6 70 8.4 90 18.5 6.3 68 7.6 82

Ниже г. Звенигово* 9 18.5 6.5 70 8.8 96 18.4 6.4 69 8.0 85

Ниже г. Свияжск* 10 18.2 6.8 72 8.5 89 18.3 6.8 73 7.0 75

Шеланга* 15 18.1 6.6 70 8.8 92 18.2 6.5 77 7.7 72

Камское устье* 16 17.6 6.5 69 8.6 88 18.1 6.2 66 7.3 77

Атабаево** 15 17.4 7.8 82 8.4 89 17.6 8.1 85 9.3 98

Тетюши* 28 17.6 8.0 84 9.7 103 17.8 7.4 78 9.1 96

Ундоры* 18 18.1 8.0 85 9.2 97 17.6 7.6 80 8.8 95

Кременки* 11 17.8 7.6 81 9.3 98 17.4 7.5 79 9.2 96

Ниже г. Новоульяновск* 18 17.5 8.1 85 9.8 102 16.7 7.8 81 9.3 97

Против р. Большой 14 16.3 7.9 81 9.9 102 16.4 7.8 79 7.7 79

Черемшан*

Против р. Уса* 19 16.4 8.2 84 8.5 87 16.1 8.3 84 7.5 77

В черте г. Тольятти* 26 16.5 9.1 93 9.2 93 15.0 8.5 85 7.4 74

Ниже г. Новочебоксарск* 9 24.3 - - 7.8 93 24.4 - - 7.6 90

Ниже г. Звенигово* 11 24.4 - - 8.1 97 24.4 - - 7.8 94

Ниже г. Свияжск* 17 24.4 - - 9.7 117 24.2 - - 7.4 88

Шеланга* 14 24.4 - - 9.0 109 24.5 - - 8.7 105

Камское устье* 16 24.9 - - 10.4 125 24.6 - - 8.3 100

Атабаево** 15 24.8 - - 10.7 130 24.4 - - 7.6 91

Балахчино** 14 24.6 - - 8.8 106 24.4 - - 5.7 68

Рыбная слобода** 9 25.1 - - 9.1 110 24.7 - - 7.2 87

Чистополь** 12 25.5 - - 10.2 124 25.3 - - 9.6 117

Грахань** 23 25.0 - - 9.7 117 25.0 - - 9.6 116

Ниже г. Елабуга** 11 25.4 - - 9.2 122 24.9 - - 8.3 101

Примечание. Датчики: 2015 и 2016 гг. - УБ1 РгоОБО. Недостаток О2 регистрировали только на глубоководных участках (глубина >8 м) по руслу Волги и в устьевых областях крупных прито-

ков (табл. 3-4), в мелководных (глубина ~2 м) заливах, несмотря на высокую Т воды (от 22 до >31°С вблизи выпуска теплых вод ГРЭС)

содержание О2 у дна было высоким (7.9-8.6 мг/л) и почти не отличалось от измеренного у поверхности воды (разница <0.5 мг/л).

Ниже по Волге от г. Углич до плотины Саратовской ГЭС (г. Балаково) в конце августа 2015 г. содержание О2 в придонном горизонте вод чаще всего превышало 6 мг/л (в среднем 7.2-7.9 мг/л, 75-85% насыщения) и не представляло опасности для гидробионтов (табл. 13, 15 и 16). Более низкие значения отмечены единично на границе вода/грунт в Чебоксарском водохранилище на русле Волги у г. Козьмодемьянск) и в Куйбышевском водохранилище на русле Камы вблизи прежнего ее устья напротив с. Атабаево (табл. 7, 8).

В августе 2016 г. более высокая Т воды по сравнению с предыдущим годом (разница до 6°С) способствовала усилению заморных явлений в водохранилищах Верхней Волги,

тогда как в Волге ниже плотины Рыбинской ГЭС дефицит О2 в придонном слое воды был незначительным (<25% насыщения) либо отсутствовал. Только в устьевой области р. Вет-луга (Чебоксарское водохранилище) отмечали низкое содержание О2 на границе вода/грунт, значения <5 мг/л регистрировали здесь и в июне этого года.

В Рыбинском водохранилище на 10% станций в слое воды 4-5 м над дном отмечена концентрация О2 <2 мг/л и на 30% станций -<5 мг/л в слое до 8 м над дном, тогда как в предыдущем году дефицит О2 в водоеме не регистрировали (табл. 15). Недостаток кислорода для гидробионтов наблюдали преимущественно по руслу Волги в Волжском плесе, где большой участок (>35 км) был заморным от устья р. Юхоть (г. Мышкин) до с. Коприно, а также в устьевой области р. Сить в Главном плесе водохранилища (табл. 5).

Таблица 9. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Саратовском водохранилище в августе 2015 и июне 2016 гг.

Table 9. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water temperature (Т) in the Saratov Reservoir in August 2015 and June 2016

Станция Поверхность Дно

h, м Т,°С О2, О2 , Т,°С О2, О2 ,

по Винклеру по датчику по Винклеру по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

Нижний бьеф Жигулевской ГЭС* Ширяево* Ермаково* Выше г. Сызрань* Разлив у п. Приволжье* Выше г. Хвалынск* В черте г. Балаково*

12 23 15 12 20 23

19.2

19.8

19.6 19.0

18.7 18.6

18.8

Август 2015 г.

7.4

7.3 6.8 7.6 7.9 8.2 7.9

81

80 75 82

85 89

86

8.0

7.8 7.4 7.4 8.0 8.3 8.1

87

86 81 80

87 90

88

19.4

19.7

19.8 19.2 19.0 18.8 18.8

7.6

8.0

7.6 7.9

83

87 82 86

8.2

8.0 7.5 7.7 8.1 7.7 8.2

88

88 83 83 88 83 89

Июнь 2016 г.

Нижний бьеф 8 16.4 8.3 85 8.1 83 16.0 - - 8.6 88

Жигулевской ГЭС*

Ширяево* 12 16.4 8.6 89 8.2 84 - - - - -

Ермаково* 14 18.2 8.7 89 9.2 97 16.8 - - 9.0 89

Ниже г. Сызрань* 12 18.2 8.7 93 8.9 95 17.0 8.2 85 8.3 86

Разлив у п. Приволжье* 17 17.7 7.8 82 8.4 86 17.0 7.8 81 7.5 89

Выше г. Хвалынск* 15 17.4 8.5 88 8.5 88 16.7 8.6 89 8.1 84

Против устья р. Малый 16 19.9 8.1 90 9.6 103 16.4 7.4 77 7.9 80

Иргиз*

В черте г. Балаково* 25 19.5 9.0 99 9.3 99 16.5 8.1 84 8.0 82

Примечание. Датчики: 2015 г. и 2016 г. - УБ1 РгоОБО. Верхняя граница оксиклина зафиксирована на глубине 5-7 м, на некоторых участках Волжского плеса (ст. Мышкин, Коприно) вертикальное расслоение толщи воды по содержанию О2 не отмечено. Его концентрация была сравнительно низкой (6.1-6.7 мг/л) уже в верхнем метровом слое воды и постепенно снижалась с глубиной: на глубине 4 м у г. Мышкин и 10 м у с. Коприно - <5 мг/л.

В августе 2016 г. сильный дефицит О2 отмечен в Иваньковском и Угличском водохранилищах. Здесь встречаемость низких концентраций (<2 мг/л) в придонном слое вод возросла на 15-50% относительно тех же сроков 2015 г. и составила 55-70% станций (табл. 14). Опасное для гидробионтов содержание О2 (<5 мг/л) зарегистрировано в 90% точек отбора проб в обоих водоемах в слое от 2 до 9 м над

8

Таблица 10. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в Волгоградском водохранилище в июне 2016 г.

Table 10. Distribution of dissolved ^ oxygen (О2) and water temperature (Т) in the Volgograd Reservoir in June 2016

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

Нижний бъеф 17 17.5 8.2 86 8.7 91 17.5 - - 8.5 93

Саратовской ГЭС*

Против устья р. Большой 14 18.3 8.6 92 8.2 89 17.5 8.7 91 8.5 89

Иргиз*

Ниже п. Маркс* 6 17.7 8.6 91 8.6 90 17.6 8.4 88 8.4 88

Против устья р. Курдюм* 10 19.1 8.5 92 8.6 94 18.3 6.7 72 5.4 58

Ниже г. Саратов* 18 18.1 8.3 88 8.2 87 17.7 8.3 88 8.3 88

Ровное* 18 19.1 8.7 95 8.6 93 17.5 7.8 82 7.1 75

Против устья р. Еруслан* 11 20.5 8.7 97 9.6 107 17.8 8.2 87 7.8 84

Выше г. Камышин* 20 20.1 9.0 100 10.6 118 18.0 7.3 78 7.8 83

Горный Балыклей* 15 19.4 8.5 93 9.3 102 17.7 7.9 83 7.8 83

Верхний бъеф 17 19.8 12.0 132 12.1 132 16.3 8.1 83 7.4 75

Волжской ГЭС*

Примечание. Датчик - YSI ProODO.

Таблица 11. Распределение содержания растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т) в незарегулиро-ванном участке Волги от г. Волгоград до г. Астрахань в июне 2016 г.

Table 11. Distribution of dissolved oxygen (О2) and water temperature (Т) in the unregulated part of the Volga River

Станция h, м Поверхность Дно

Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику Т,°С О2, по Винклеру О2, по датчику

мг/л % мг/л % мг/л % мг/л %

В черте г. Волгоград* 10 17.5 8.1 85 9.4 98 17.2 8.1 85 9.2 95

Светлый Яр* 11 17.7 8.7 92 9.9 104 17.7 - - 9.9 104

Райгород* 7 17.9 8.4 89 10.2 108 - - - - -

Каменный Яр* 7 17.8 8.4 89 9.6 101 - - - - -

Черный Яр* 11 19.0 9.6 105 10.5 114 - - - - -

Соленое займище* 12 19.3 9.6 104 10.5 115 - - - - -

Ветлянка* 13 20.7 10.4 117 11.8 125 20.4 - - 11.2 124

Сероглазка* 9 20.5 9.3 104 9.6 106 20.5 - - 9.1 103

Замьяны* 7 21.2 9.0 102 9.2 103 21.0 - - 8.9 91

Вернелебяжье* 15 22.4 8.9 103 8.9 103 21.1 - - 8.5 95

р. Бузан 9 21.5 - - 8.9 102 21.1 - - 9.0 102

Тулугановка* 10 21.1 8.2 93 9.0 102 21.2 - - 8.9 101

В черте г. Астрахань* 4 21.5 - - 8.5 98 21.2 - - 8.6 98

Ниже г. Астрахань* 7 21.6 - - 8.4 97 21.3 - - 8.4 95

Примечание. Датчик: - У81 РгоОБО. дном. Фактически заморным было все русло Волги (>215 км) от д. Липня (Волжский плес Иваньковского водохранилища) до плотины Угличской ГЭС. Этим летом низкое содержание О2 (4.0-4.6 мг/л, <55% насыщения) наблюдали не только на глубоководных участках, но и в мелководных заливах (Шошинский плес Иваньковского водохранилища), начиная с глубины 2 м. Разница по уровню О2 между поверхностью воды и придонным горизонтом варьировала от 0.5 до >7 мг/л, по руслу Волги оксиклин располагался на глубине 3-12 м в Иваньковском водохранилище и 2-6 м в Угличском. Глубина расположения верхней гра-

ницы оксиклина возрастала от верховьев водоемов к плотинам ГЭС, в ряде участков не выявлено четкого вертикального расслоения воды по уровню О2, его концентрация плавно снижалась от поверхности ко дну.

В верховье обоих водохранилищ (ст. Го-родня, Дубна и Кимры) крайне низкое содержание О2 в августе 2016 г. отмечено не только в придонном горизонте, но и у поверхности воды (табл. 3-4). Это, вероятно, вызвано поступлением органического загрязнения от населенных пунктов и выносом к поверхности обедненных О2 глубинных вод при перемешивании, а также сбросом вод с низким содержа-

нием О2 из Иваньковского водохранилища в Угличское через плотину ГЭС у г. Дубна. Сбросом вод с малым содержанием О2 из Угличского водохранилища объясняется его низкий уровень (5.9-7.4 мг/л у поверхности) в Волжском плесе Рыбинского водохранилища.

Таблица 12. Распределение содержания в водохранилищах Камы в августе 2016 г.

Среднее содержание О2 в поверхностном слое вод водохранилищ Верхней Волги варьировало от 6.5 мг/л (~80% насыщения) в Иваньковском и Угличском водохранилищах до 7.7 мг/л (90% насыщения) в Рыбинском водохранилище, что на 1-3 мг/л ниже по сравнению с 2015 г.

растворенного кислорода (О2) и температуры воды (Т)

Table 12. Distribution of dissolved oxygen (02) and water temperature (T) in the Reservoirs of the Kama River

Станция Поверхность Дно

h, м Т,°С О2, по датчику Т,°С О2, по датчику

мг/л % мг/л %

Камское водохранилище

Выше г. Березники** 10 24.0 11.1 132 23.4 0.7 <1

Против устья р. Кондас** 16 24.4 10.5 126 23.7 8.1 95

Ниже устья рек Иньва и Косьва** 13 24.3 10.6 125 23.2 2.6 30

Против устья р. Обва** 17 23.8 10.0 118 21.2 0.7 8

Добрянка** 21 24.6 11.5 138 18.8 0.6 6

Выше г. Пермь** 13 24.8 11.1 134 21.8 1.1 22

Воткинское водохранилище

В черте г. Краснокамск** 8 24.4 8.4 100 23.8 7.5 89

Против устья р. Нытва** 11 23.5 8.6 100 22.8 6.7 88

Ниже г. Оханск** 11 23.4 9.2 108 23.6 8.9 105

Оса** 11 25.4 12.3 138 23.3 6.7 78

Елово** 22 25.2 13.3 161 19.9 0.6 7

Воткинск** 21 24.4 10.5 126 20.8 0.6 7

Выше г. Чайковский** 22 25.3 13.7 166 20.0 1.0 10

Нижнекамское водохранилище

Ниже устья р. Сива** 4 24.6 10.4 125 24.6 10.3 124

Ниже г. Сарапул** 5 24.6 11.0 132 24.5 11.0 131

Вятское** 9 23.7 8.2 97 23.5 7.9 93

Против устья р. Белая** 11 23.3 8.2 96 23.4 7.9 93

Икское устье** 17 25.8 13.8 170 24.4 7.4 88

В черте г. Набережные Челны** 17 25.2 9.2 112 24.8 8.7 105

Примечание. Датчик: - YSI ProODO, расположение станций приведено вниз по течению реки.

Таблица 13. Содержание растворенного кислорода (О2), температура (Т) и рН воды в водохранилищах Волги и Камы в 2015-2016 гг.

Table 13. Dissolved oxygen (О2), water temperature (Т) and pH in the Volga and Kama River Reservoirs in 2015-2016

Водохранилище

Сроки рН Поверхность Дно

Т,°С О2, Т,°С О2,

мг/л % мг/л %

Август 2015 - 22.6±0.9 7.4±0.2 87±3 20.2±2.0 3.0±0.9 37±10

21.9-31.0 5.6-8.9 64-102 19.7-31.4 0-8.6 0-117

Август 2016 8.1±0.1 23.9±0.2 6.5±0.6 79±8 20.8±2.0 2.2±0.7 27±9

7.6-8.9 23.1-24.6 4.7-11.8 43-143 19.5-32.8 0-6.3 0-85

Август 2015 - 21.8±0.4 9.6±0.8 111±10 20.1±0.4 4.7±0.9 53±11

19.5-23.7 5.9-13.8 65-161 18.8-21.6 0.3-9.6 4-109

Август 2016 8.2±0.1 24.4±0.3 6.5±0.7 79±8 22.4±0.3 2.1±0.5 23±6

7.8-8.7 23.3-25.5 3.8-9.3 44-106 21.3-23.5 0.1-4.4 1-51

Август 2015 - 17.0±0.7 8.5±0.2 88±3 16.6±0.6 7.7±0.3 80±3

15.3-22.3 7.3-9.6 75-107 14.0-20.7 6.4-9.0 67-100

Август 2016 8.2±0.1 22.6±0.2 7.7±0.2 90±2 21.9±0.2 5.9±0.5 69±5

7.7-8.6 21.5-23.9 5.9-9.0 69-105 20.0-23.3 0-7.8 0-91

Июнь 2016 - 18.2±0.2 10.4±0.2 110±2 12.4±0.7 6.6±0.4 61±4

17.5-19.2 9.5-11.3 102-119 10.0-14.9 5.1-8.1 47-72

Август 2015 7.9±0.1 18.6±0.4 8.1±0.2 87±2 17.9±0.2 7.3±0.2 78±2

7.6-8.1 16.6-22.1 7.3-9.9 75-106 16.3-18.8 6.1-8.4 66-90

Иваньковское

Угличское

Рыбинское

Горьковское

Июнь 2016 8.0±0.2 19.3±0.5 8.7±0.3 95±3 17.1±0.5 7.0±0.3 72±4

7.5-8.8 17.9-23.8 6.8-9.6 76-111 12.6-20.5 5.0-8.9 49-93

Чебоксарское Август 2015 - 18.0±0.2 8.3±0.3 90±5 17.9±0.1 7.9±0.4 85±4

17.1-18.6 6.7-10.2 72-122 17.1-18.3 5.4-9.9 58-110

Август 2016 8.1±0.1 23.0±0.3 8.9±0.3 103±4 23.0±0.3 7.7±0.8 89±9

7.7-8.6 21.5-24.3 6.9-9.6 82-123 21.5-24.3 0.8-10.5 9-122

Июнь 2016 7.9±0.1 18.6±0.1 7.2±0.4 78±3 18.7±0.1 6.9±0.4 75±3

7.5-8.2 18.2-19.7 5.4-9.1 54-98 18.4-19.6 4.7-8.9 58-87

Куйбышевское Август 2015 - 18.9±0.3 8.2±0.2 89±3 18.2±0.2 7.2±0.5 77±5

17.3-21.1 7.5-10.9 80-122 17.1-19.1 1.6-8.0 17-85

Август 2016 8.3±0.2 24.8±0.1 9.3±0.3 114±4 24.6±0.1 8.0±0.3 96±4

8.0-8.6 24.3-25.5 7.8-10.7 93-130 24.2-25.3 5.7-9.6 68-117

Июнь 2016 8.1±0.2 17.6±0.2 8.3±0.2 87±2 17.4±0.3 7.7±0.2 81±3

7.8-8.4 16.3-18.5 6.5-9.9 69-103 15.0-18.5 6.2-9.3 66-98

Саратовское Август 2015 - 19.1±0.2 7.7±0.2 85±2 19.2±0.2 7.8±0.1 85±1

18.6-19.8 6.8-8.3 75-90 18.8-19.8 7.5-8.2 82-89

Июнь 2016 8.2±0.1 18.0±0.5 8.6±0.2 90±3 16.6±0.1 8.1±0.2 84±2

8.0-8.3 16.4-19.9 7.8-9.6 82-103 16.0-17.0 7.4-9.0 77-89

Волгоградское Июнь 2016 8.2±0.2 19.0±0.3 9.1±0.4 99±5 17.6±0.2 7.8±0.3 83±3

8.0-9.0 17.5-20.5 8.2-12.1 86-132 16.3-18.3 5.4-8.7 58-93

Незарегулированная Июнь 2016 8.3±0.1 20.0±0.5 9.3±0.2 102±3 20.3±0.5 9.0±0.3 100±3

Волга 8.1-8.6 17.5-22.4 8.1-10.8 85-125 17.2-21.3 8.1-11.2 85-124

Камское Август 2016 8.3±0.2 24.3±0.2 10.8±0.2 129±3 22.0±0.8 2.3±1.0 32±16

7.9-8.7 23.8-24.8 10.0-11.5 118-138 18.8-23.7 0.6-8.1 6-95

Воткинское Август 2016 8.2±0.1 24.5±0.3 10.9±0.8 128±10 22.0±0.7 4.6±1.3 55±17

7.8-8.5 23.4-25.4 8.4-13.7 100-166 19.9-23.8 0.6-8.9 7-105

Нижнекамское Август 2016 8.2±0.1 24.5±0.4 10.1±0.9 122±11 24.2±0.2 8.9±0.6 106±7

7.6-8.6 23.3-25.8 8.2-13.8 96-170 23.4-24.8 7.4-11.0 88-131

Примечание. Над чертой - среднее с его ошибкой, под чертой минимум и максимум.

Таблица 14. Встречаемость дефицита О2, мощность слоя над дном с его дефицитом и термическая структура вод в Иваньковском и Угличском водохранилищах в августе 2012-2016 гг.

Table 14. The occurrence of O2 deficiency, the thickness of the layer above the bottom with its deficit and thermal water structure in the Ivankovo and Uglich Reservoirs in August 2012-2016_

Водохранилище

Годы Показатель Иваньковское Угличское

2012 2013 2014 2015 2016 2012 2013 2014 2015 2016

О2 <5 мг/л,% станций 40 90 35 50 90 45 80 80 56 90

О2 <2 мг/л,% станций 40 30 0 40 55 20 0 30 20 70

Слой над дном с О2 <5 мг/л, м 2-6 1-11 1-8 1-5 2-9 2-3 1-9 1-11 3-5 5-9

Слой над дном с О2 <2 мг/л, м 1-4 1-5 нет 1-4 1-8 1-2 нет 1-2 1-4 1-3

Средняя Т воды у поверхности,°С 23.3 23.5 21.4 22.6 23.9 23.0 22.5 21.4 21.8 24.4

Средняя Т воды у дна,°С 21.9 19.9 20.6 20.2 20.8 21.8 21.3 20.4 20.1 22.4

Сроки наблюдения, декада VIII 1 2 3 2 1 1 2 3 2 1

Таблица 15. Встречаемость дефицита О2, мощность слоя над дном с его дефицитом и термическая структура вод в Рыбинском водохранилище в августе 2007-2016 гг.

Table 15. The occurrence of O2 deficiency, the thickness of the layer above the bottom with its deficit and thermal water structure in the Rybinsk Reservoir in August 2007-2016_

Показатель Годы

2007 2011 2012 2013 2014 2015 2016

О2 <5 мг/л,% станций 25 70 6 60 10 0 30

О2 <2 мг/л,% станций 0 65 0 10 0 0 10

Слой над дном с О2 <5 мг/л, м ~1 1-2 2 1-7 ~1 нет 1-8

Слой над дном с О2 <2 мг/л, м нет ~1 нет 1-2 нет нет 4-5

Средняя Т воды у поверхности*,°С 23.2 21.6 21.0 20.6 20.2 17.0 22.6

Средняя Т воды у дна*,°С 21.1 20.6 20.8 19.3 18.5 16.6 21.9

Средняя Т воды \И-УШ**,°С 21.1 22.1 20.4 20.7 20.5 19.1 21.6

Сроки наблюдения, декада и месяц 2 VIII 1 VIII 2 VII 2 VIII 1 VII 2 VIII 1 VIII

Примечание. * - температура в сроки наблюдений, ** - температура поверхности воды в период наибольшего прогрева по данным регулярных наблюдений на стандартных станциях в Главном плесе водохранилища.

Недонасыщение О2 поверхностного слоя вод в дневное время достигало 30% в Рыбинском и 55% в Иваньковском и Угличском водохранилищах, несмотря на интенсивное "цветение" воды цианобактериями. Перенасыщение воды О2 (106-143%) в двух последних водоемах отмечали только в мелководных заливах и устьевой области крупных притоков (8-30% станций) (табл. 3-4), в Рыбинском водохранилище - в нижней части Волжского и западной части Главного плесов (15% станций) (табл. 5).

В водохранилищах Средней Волги в августе 2016 г. уровень О2 у поверхности воды был высоким: он варьировал в пределах 6.9-10.7 мг/л (в среднем ~9 мг/л, ~108% насыщения), что немного ниже (на <1 мг/л) по сравнению с предыдущим годом и близко к содержанию в июне (табл. 13). Значения <7 мг/л (~80% насыщения) зарегистрированы единично в озерной части Чебоксарского водохранилища (табл. 7). В большинстве участков Чебоксарского (>60% станций) и Куйбышевского (>80% станций) водохранилищ в дневное время наблюдали перенасыщение О2 поверхностного слоя вод на 6-30%, вызванное интенсивным фотосинтезом при массовом развитии фитопланктона (преимущественно циа-нобактерий) (табл. 7-8).

Высокое содержание О2 наблюдали в поверхностном слое вод Камских водохранилищ (табл. 13). Перенасыщение воды О2 Таблица 16. Встречаемость дефицита О2 и мощность Средней и Нижней Волги в августе 2015-2016 гг.

регистрировали по всей пелагиали Камского водохранилища, на >70% станций в Воткин-ском и в Нижнекамском водохранилищах (табл. 12). В придонном слое Нижнекамского водохранилища содержание О2 (в среднем 8.9 мг/л) было близко к таковому в водоемах Средней Волги, участков с концентрацией О2 <5 мг/л не обнаружено (табл. 17). Два глубоководных водохранилища (глубина по руслу Камы 10-22 м), расположенных выше по каскаду, отличались большим дефицитом кислорода, средняя его концентрация у дна составила 2.3 мг/л в Камском и 4.6 мг/л в Воткинском водохранилищах, что сравнимо с водоемами Верхней Волги. Верхнюю границу оксиклина отмечали на глубине 4-8 м в приплотинном участке Камского водохранилища и на 10-14 м в нижнем участке Воткинского. Уровень О2 <2 мг/л наблюдали в слое 1-5 м на 30% станций в Воткинском водохранилище и в слое 2-15 м на 70% станций в Камском, <5 мг/л - в слое 2-18 м на 40 и 80% станций соответственно (табл. 17). Фактически замор-ным было все русло Камы (~200 км) от г. Березники до плотины Камской ГЭС (г. Пермь), исключая участок в устье р. Кондас. также за-морной была устьевая область р. Чусовая. Заморы отмечены и в значительной части (>70 км) русла Камы в пределах Воткинского водохранилища от с. Елово до плотины Вот-кинской ГЭС (г. Чайковский). слоя над дном (м) с его дефицитом в водохранилищах

Table 16. The occurrence of O2 deficiency and the thickness of the layer above the bottom with its deficit in the Middle and Lower Volga River Reservoirs in August 2015-2016_

Водохранилище

Показатель 2015 г. 2016 г.

Г Ч К С Г Ч К

О2 <5 мг/л,% станций 0 0 8 0 - 0 0

О2 <2 мг/л,% станций 0 0 8 0 - 0 0

Слой над дном с О2 <5 мг/л, м нет нет ~1 нет - нет нет

Слой над дном с О2 <2 мг/л, м нет нет ~1 нет - нет нет

Примечание. Водохранилища: Г - Горьковское, Ч черк - данные отсутствуют.

Во время экспедиции в обоих водохранилищах визуально наблюдали массовую гибель молоди и взрослых рыб (в основном судака), а также донных ракообразных (амфипод). В прибойной полосе количество мертвых особей судака достигало 500 экз. на погонный метр, а амфипод - 9 тыс. экз./м2. Это указывает на недавнее возникновение заморов или их редкость в многолетнем аспекте, иначе чувствительные к недостатку кислорода ракообразные в этих водоемах исчезли бы.

Вертикальное распределение О2 в при-плотинных участках водохранилищ с глуби-

- Чебоксарское, К - Куйбышевское, С - Саратовское, про-

нами от 16 до 24 м существенно различалось от водоема к водоему и от года к году (рис. 5). Ближе всего к поверхности (глубина 7 м) ок-сиклин располагался в Угличском водохранилище (ст. 20) летом 2016 г., гиполимнион на этом участке был полностью анаэробным (рис. 5 б). Годом ранее здесь снижение концентрации О2 <5 мг/л отмечали только в придонном слое (глубина 18 м) (рис. 5 а). Вблизи плотины ГЭС в Иваньковском водохранилище (ст. 11) верхняя граница оксиклина в оба года находилась почти на одинаковой глубине 12-13 м, но слой скачка был сильнее выражен в 2015 г. В

августе 2016 г. вертикальный профиль О2 в Воткинском водохранилище (ст. 125) был сходен с таковым в Иваньковском, но слой скачка был заглублен до 15 м (рис. 5 в). На русле Камы в Камском водохранилище (ст. 132) быстрое снижение содержания О2 (<5 мг/л на глубине 7 м) наблюдалось выше термоклина в эпилимнионе, четко выраженный слой скачка располагался на глубине 10 м, весь гиполим-нион был анаэробным, как и в Угличском водохранилище.

Многолетние (2007-2016 гг.) наблюдения на водоемах Верхней Волги свидетельствуют о том, что придонный недостаток растворенного О2 наблюдается ежегодно на значительной части акватории Иваньковского и Угличского водохранилищ, а также спорадически в Рыбинском. Максимум встречаемости сильного дефицита О2 и наибольший слой с его низким содержанием (<5 мг/л) в Иваньковском Таблица 17. Встречаемость дефицита О2 и мощность Камы в августе 2016 гг.

водохранилище наблюдался в 2013 и 2016 гг., в Угличском - в 2013-2014 и 2016 гг, а в Рыбинском в 2011, 2013 и 2016 гг. (табл. 14-15). Чаще всего максимальный дефицит О2 отмечали при наибольшем прогреве поверхности воды и разнице температуры между поверхностью и дном 1-3°С в сроки наблюдений. Например, во всех трех водоемах подобную ситуацию наблюдали в первой декаде августа 2016 г. и второй декаде этого месяца в 2013 г. В конце третьей декады августа 2014 г. отмечено "сползание" зоны с наибольшим дефицитом О2 из Иваньковского водохранилища в лежащее ниже по каскаду Угличское при фактически одинаково умеренном прогреве водоемов. Можно предположить, что в начале месяца недостаток О2 был сильным в обоих водоемах, этот год отличался сравнительно высокой Т воды в среднем за май-октябрь (рис. 2), сравнимой с таковой в 2016 г. слоя над дном (м) с его дефицитом в водохранилищах

Table 17. The occurrence of O2 deficiency and the thickness of the layer above the bottom with its deficit in the Kama River Reservoirs in August 2016

Показатель Водохранилище

Н В Ка

О2 <5 мг/л,% станций 0 40 80

О2 <2 мг/л,% станций 0 30 70

Слой над дном с О2 <5 мг/л, м нет 3-10 2-18

Слой над дном с О2 <2 мг/л, м нет 1-5 2-15

Примечание. Водохранилища: Н - Нижнекамское, В - Воткинское, Ка - Камское.

0 2 4 6

м 8

0 2 4 6 8 10 12

I I I I I I

O2, мг/л 2 4 6 8 10

0 2 4 6 8 10

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

0

3 -

6

9 -

12 -15 18 21 24

■4

0

3

Рис. 5. Вертикальные профили растворенного О2 в приплотинных участках Иваньковского и Угличского водохранилищ в августе 2015 (а) и 2016 гг. (б), а также Воткинского и Камского водохранилищ в августе 2016 г. (в). Станции: 1 - 11, 2 - 20, 3 - 125, 4 - 132, нумерация как в табл. 1.

Fig. 5. Vertical profiles of dissolved О2 in the damplain sections of the Ivankovo and Uglich reservoirs in August 2015 (a) and 2016 (b), as well as Votkinsk and Kama reservoirs (c) in August 2016. Stations: 1 - 11, 2 - 20, 3 - 125, 4 - 132, numbering as in Table 1.

Напротив, в первой декаде августа 2012 г. дефицит О2 в этих водохранилищах был выражен сравнительно слабо, несмотря на высокий прогрев воды. В среднем за вегетационный период данного года Т воды была низкой, близкой к таковой в 2015 г. (рис. 2). Вероятно, в начале августа процесс формирования дефицита О2 еще не достиг максимума.

Длительные (с 2007 г.) наблюдения формирования и встречаемости дефицита О2 на Рыбинском водохранилище показали, что летом до 2010 г. заметного ухудшения кислородного режима здесь не отмечалось. Так, даже при интенсивном прогреве воды во второй декаде августа теплого 2007 г. содержание О2 в придонном слое воды снижалось до 4.5 мг/л (<50% насыщения) только на трех участках водохранилища из 12-ти обследованных (25% проб), значения <4 мг/л не регистрировали (табл. 15). Впервые тотальное ухудшение кислородного режима в открытом водохранилище выявлено в аномально жаркое лето 2010 г., когда Т воды у поверхности достигала 29°С, у дна - 26°С [Лазарева и др., 2012 (Ьа2а-геуа й а1., 2014)]. В устьевой области его малых притоков летний дефицит кислорода (<4 мг/л) отмечают систематически с 2006 г. в июле-августе в слое от 1-2 до 6-7 м над дном при температуре придонной воды 19-20°С [Гидроэкология устьевых., 2015

(Hydroecology..., 2015)]. В последующие шесть лет процесс развивался по пути расширения количества станций и увеличения слоя воды, периодически охвачиваемых недостатком О2.

В течение вегетационного периода снижение концентрации О2 <5 мг/л в слое 1-2 м над дном на отдельных глубоководных участках (6-10% обследованных станций) впервые регистрировали, как правило, в первой или

второй декадах июля при обычной в эти сроки Т воды (табл. 15). Аноксию (<1 мг/л) в центре водохранилища на русле р. Шексна (ст. 28) в слое 2 м над дном наблюдали редко весной (третья декада мая 2013 г.) в начале прогрева вод (Т воды у поверхности 11°С, у дна ~5°С), вероятно, локальный очаг дефицита О2 сохранился здесь с зимы. Наибольшее количество (30-70% станций) участков акватории водохранилища с низким содержанием О2 у дна (14.5 мг/л) отмечали в первой-второй декадах августа как при повышенной Т воды, так и при обычной для этого времени, близкой к средней для июля-августа. При этом, в 2011 г. аноксию регистрировали на 65% станций в центре водохранилища на границе вода-дно, в 2013 г. слой с О2 <2 мг/л достигал 1-2 м над дном на 10% станций, а в 2016 г. с той же встречаемостью регистрировали мощность этого слоя до 5 м над дном. Последние проявления недостатка О2 (<5 мг/л) отмечали в придонном горизонте вод водохранилища в третьей декаде августа на единичных станциях по руслу р. Молога (ст. 29) в слое до 3 м над дном. Наиболее мощный слой (1-8 м над дном) с О2 1-4 мг/л регулярно регистрировали в июле-августе в озеровидной части Рыбинского водохранилища пятнами вдоль затопленного русла рек Волги, Мологи и Шексны в пределах Волжского, Моложского и Главного плесов водохранилища на участках с глубинами 12-15 м, изредка О2 <5 мг/л отмечали по руслу р. Шексна в Шекснинском плесе (ст. 38). На затопленной пойме этих рек в период открытой воды содержание кислорода у дна почти не отличалось от такового у поверхности, что благоприятно для гидробионтов (рис. 6).

В большинстве случаев период с недостатком О2 не превышал 2 нед (интервал между двумя стандартными рейсами).

1

3

5

а н и

ю

(Л

1-ч

4 -

8 -

12

16

9

О2, мг/л

3

6

9

б

Рис. 6. Вертикальные профили распределения растворенного кислорода в Рыбинском водохранилище в июле-августе 2011-2014 гг.: а - затопленное русло р. Шексна (ст. 28), б - затопленная пойма (ст. 26).

Fig 6. Vertical distribution profiles of dissolved oxygen in the Rybinsk Reservoir in July-August 2011-2014: а -flooded riverbed of Sheksna River (station 28), b - flooded floodplain, (station 26).

1

3

5

7

9

0

0

Однако на отдельных участках он продолжался до одного месяца и более. В 2013 г. в Волжском плесе у с. Коприно (ст. 23) содержание О2 в придонной воде держалось на уровне 1.44.2 мг/л в течение месяца (9 июля - 4 августа). Тем же летом на русле Шексны (ст. 28) в центре водохранилища дефицит кислорода (О2 0.3-4.5 мг/л) регистрировали большую часть вегетационного периода (три месяца) с конца мая до конца августа. В Волжском плесе (ст. 21-23) низкое содержание О2 (<6 мг/л) регулярно отмечали у поверхности воды, как и в предшествующих исследованиях [Рыбинское водохранилище., 1972 (The Rybinsk Reservoir., 1972)].

Важно отметить, что в 2010-х годах недостаток О2 в придонном горизонте вод водо-

Влияние придонного дефицита О2 на зообентос. От дефицита растворенного О2 сильнее всего страдают оксифильные донные организмы, в особенности связанные с субстратом и не способные быстро передвигаться (моллюски и ракообразные). Аномально жарким летом 2010 г. в водохранилищах Верхней и Средней Волги донные ветвистоусые рачки (Cladocera) встречались в 2-5 раз реже, чем в предыдущие годы. Не были найдены крупные (до 2 мм) рачки рода Sida, которых ранее отмечали в 10-50% проб [Лазарева и др., 2013 (Lazareva et al., 2013)]. Выявлено резкое снижение интенсивности размножения моллюсков сем. Dreissenidae, а численность их личинок (велигеров) уменьшилась в 3-10 раз [Лазарева и др., 2015 (Lazareva et al., 2016)]. В последующие годы снизилось количество взрослых

хранилища наблюдали преимущественно летом (рис. 7) в период активной жизнедеятельности гидробионтов. Зимой его отмечали крайне редко (4% проб) в конце марта в слое до 2 м над дном (ст. 28), в основном концентрация О2 подо льдом составляла 8-13 мг/л. Благоприятный кислородный режим в период ледостава в настоящее время связан с мягкими зимами и регулярным поступлением под лед свежей воды во время оттепелей. Для сравнения, в 1950-х годах шесть зим из десяти отличались недостатком О2 в воде и заморными явлениями, исключительно сильный замор отмечали в 1950 г. [Рыбинское водохранилище., 1972 (The Rybinsk Reservoir., 1972)].

1 2

3

4

5

6

моллюсков в центральной части водохранилищ. Так, в августе 2013 г. в глубоководной части водохранилищ Верхней Волги живые моллюски обнаружены в 17-20% обследованных станций. В 2015 г. в Иваньковском и Угличском, а в 2016 г. в Воткинском и Камском водохранилищах из-за заморных явлений на глубоководных участках по руслу Волги и Камы моллюски в зообентосе отсутствовали. По каскаду Волги выявлено замещение полиморфной дрейссены менее оксифильной буг-ской (рис. 8). В 2015-2016 гг. только в мелководных заливах Иваньковского водохранилища и Волге ниже г. Волгоград бугская дрейс-сена не обнаружена, оба вида отсутствовали в Угличском водохранилище. В оба года бугская дрейссена доминировала (~70% численности двух видов) в Волжском плесе Рыбинского и

мг/л

10 - '

5 -

10

5 -

—I-1-1-1-1-1-1-1-1

15

10

—I-1-1-1-1-1-1-1

^ А ^^^^ + Месяц

Рис. 7. Годовая динамика вертикального распределения растворенного кислорода на глубоководных участках Рыбинского водохранилища в 2013-2014 гг. (среднее для каждого трехметрового слоя воды). а - русло Волги в Волжском плесе (ст. 24), б - русло р. Молога в Главном плесе (ст. 29), в - русло р Шексна в Главном плесе (ст. 28); Слой: 1 - 0.2 м, 2 - 3.5 м, 3 - 6.8 м, 4 - 9.11 м, 5 - 12.14 м, 6- 15.16 м.

Fig. 7. Annual dynamics of the vertical distribution of dissolved oxygen in the deep water areas of the Rybinsk Reservoir in 2013-2014. (average for each three-meter layer of water).

a - the channel of the Volga in the Volga reaches (station 24), b - the riverbed of the Mologa River in the Glavnyi (Main) Reach (ststion 29), the riverbed of the Sheksna River in the Glavnyi (Main) Reach (station 28); The layer: 1 -0...2 m, 2 - 3...5 m, 3 - 6...8 m, 4 - 9...11 m, 5 - 12...14 m, 6 - 15...16 m.

б

а

в

0

0

0

Горьковском водохранилищах. До 2004 г. в Рыбинском и до 2009 г. в Горьковском водохранилищах преобладала полиморфная дрейс-сена (>90% суммарной численности двух видов) [Пряничникова и др., 2011; Пряничнико-ва, 2015 (РгуашсИшкоуа й а1., 2011; РгуашсИ-шкоуа, 2016)].

На примере водохранилищ Верхней Волги выявлены большие колебания год от года пиковой численности велигеров, характеризующей темп размножения дрейссенид. Максимум размножения этих моллюсков наблюдается в июле-августе [Столбунова,

тыс. экз./м2 12

2013; Соколова, 2015; Лазарева и др., 2015 ^о1Ьипоуа, 2013; 8око1оуа, 2015; Ьа2агеуа й а1., 2016)], который приходится именно на период, когда содержание О2 у дна водохранилищ минимально. В Рыбинском водохранилище вариации (до 30-45 раз) обилия велигеров отмечены с 2010 г. (рис. 9 а), наименьшую их численность регистрировали в Волжском плесе в годы (2010-2011 и 2013-2014 гг.) с наиболее выраженным дефицитом О2 как в самом этом плесе, так и в лежащем выше по каскаду Угличском водохранилище, вода из которого поступает в Волжский плес Рыбинского.

□ 1 02

^ Ш3 П4

6 -

3 -

Л^^шП 1

z±

Z2

И

У

Г

Ч

К

С

В

НВ

0

Р

Рис. 8. Численность моллюсков Dreissenidae в водохранилищах Волги в 2015-2016 гг. Водохранилища: И -Иваньковское, У - Угличское, Р - Волжский плес Рыбинского, Г - Горьковское, Ч - Чебоксарское, К - Куйбышевское, С - Саратовское, В - Волгогоградское, НВ - незарегулированная Волга. 1 и 3 - Dreissena polymorpha, 2 и 4 - D. bugensis; 1 и 2 - 2015 г., 3 и 4 - 2016 г.

Fig 8. The density of molluscs Dreissenidae in the Volga reservoirs in 2015-2016. Reservoirs: И - Ivankovo, У -Uglich, Р - Volga reaches of Rybinsk Reservoir, Г - Gorky, Ч - Cheboksary, K - Kuibyshev, С - Saratov, В - Volgograd, НВ - unregulated Volga. 1 and 3 - Dreissena polymorpha, 2 and 4 - D. bugensis; 1 and 2 - 2015, 3 and 4 - 2016

тыс. экз./м3

60 45 -

а

30 -15 -0

1

□ 1 ■ 2

1

к

2005

2007

2009

2011

2013

2015

450

300

150

lili

ii

б

iL,

□ 3 Л4

lili

I I I I I I

IL

V V V V V

V" 4?

Рис. 9. Многолетние колебания пиковой численности велигеров дрейссенид в Рыбинском (а), Иваньковском и Угличском (б) водохранилищах. 1 - Волжский плес и 2 - Главный плес Рыбинского водохранилища, 3 - Иваньковское и 4 - Угличское водохранилища.

Fig. 9. Long-term fluctuations in the peak abundance of the Dreissenid Veligers in Rybinsk (a), Ivankovo and Uglich (b) reservoirs. 1 - Volga reach and 2 - Glavnyi (Main) reach of the Rybinsk Reservoir, 3 - Ivankovo and 4 - Uglich reservoirs.

0

В Иваньковском и Угличском водохранилищах подобные колебания обилия велигеров зарегистрированы с середины 1990-х годов (рис. 9 б), с того времени, как в одном из них выявлен значительный летний дефицит О2 [Бреховских и др., 2006; Кременецкая, 2007 (Brekhovskih et al., 2006; Kremenetskaya, 2007)]. В последние годы интенсивность размножения дрейссенид в обоих водоемах крайне низка, пиковая численность велигеров (<50 тыс. экз./м3) в 4-6 раз ниже по сравнению с таковой в начале 1990-х годов, что подтверждает низкую численность материнской популяции моллюсков по всей акватории водохранилища (рис. 8).

Для водохранилищ Верхней Волги получена достоверная зависимость (r = 0.4, p <0.05) между концентрацией растворенного О2 и количеством макробентоса (численность и биомасса). В бентосе всех трех водохранилищ доминировали личинки хирономид Chironomus f.l. plumosus и олигохеты рода Limnodrilus, они в большом количестве развивались на участках

Таблица 18. Соотношение численности (N) основных групп зообентоса при разной концентрации растворенного кислорода (О2) у дна в Иваньковском и Угличском водохранилищах

Table 18. The ratio of the main groups density (N) of zoobenthos at different concentrations of dissolved oxygen (O2)

с содержанием О2 у дна <1 мг/л. Эти гидро-бионты способны обитать при низкой (<2 мг/л) концентрации О2, а зимой до трех месяцев выживать в бескислородной среде [Каширская и др., 1983; Воробьев и др., 2008 (Ка8Ыгекауа et а1., 1983; УогоЫеу et а1., 2008)]. На участках водохранилищ Верхней Волги, где в придонном слое зарегистрирован дефицит О2, отмечено изменение соотношения двух основных групп макрозообентоса. При низкой концентрации О2 происходило увеличение доли оли-гохет и сокращение таковой хирономид (табл. 18). Кроме того, анализ видового богатства макробентоса семи водохранилищ каскада Волги, обследованных в 2015 г., показал, что с уровнем придонного О2 положительно коррелировало число видов моллюсков и амфипод (г = 0.4, р <0.05), а также их доля в общей численности и биомассе зообентоса. Ракообразные отр. Amphipoda весьма чувствительны к содержанию кислорода [Тимофеев, 2010 (Timofeev, 2010)].

О2, мг/л N, тыс. экз./м Вклад в общую численность, % N

Chironomidae larvae Oligochaeta Mollusca*

<1 2.2±2.5 37±13 63±14 0

1.5±0.4 4.2±1.8 27±4 57±15 <5

4.3±0.1 2.1±1.2 47±9 44±13 8±4

5.8±0.2 1.4±0.7 45±21 25±11 30±23

>8 2.0±1.1 51±14 50±13 0

Примечание. * - брюхоногие моллюски сем. Euglesidae, Lithoglyphidae и Valvatidae.

Влияние дефицита О2 на зоопланктон.

Организмы зоопланктона не связаны с субстратом и могут мигрировать в толще воды, выбирая горизонт с оптимальными условиями обитания. Среди четырех крупных таксонов (Rotifera, Cyclopoida, Calanoida, Cladocera), составляющих пресноводный зоопланктон, наиболее чувствительны к недостатку О2 каля-ноидные копеподы и ветвистоусые ракообразные, те и другие избегают горизонта вод с его содержанием <1 мг/л [Маловицкая, 1961 (Malovitskaya, 1961); Dodson, Frey, 1991]. На примере озер Глубокое и Плещеево с мощной (5-15 м над дном) зоной аноксии в гиполим-нионе в летний период показано, что общее количество зоопланктона, особенно ракообразных, резко снижается при концентрации О2 <4 мг/л, основное их количество держится в эпилимнионе выше верхней границы оксикли-на [Щербаков, 1967; Столбунова, 2006 (Shcherbakov, 1967; Stolbunova, 2006)]. Однако влияние длительного летнего дефицита О2 на

структуру сообщества и смены доминантов в пелагиали крупных водохранилищ фактически не исследовано.

В течение 10 лет (2005-2015 гг.) в трех водохранилищах Верхней Волги зарегистрировано снижение количества ракообразных фильтраторов (C1adocera, Ca1anoida) в 1 м3 (в интегральных пробах) и под 1 м2 на участках, где регулярно обнаруживали низкое (<4 мг/л) содержание О2 у дна (рис. 10 а), что вызвано уменьшением слоя воды, пригодного для их обитания. Так, летом 2013 г. по руслу Волги в Иваньковском и Угличском водохранилищах на глубине >7 м при О2 1-3 мг/л, количество рачков снижалось в 3-11 раз относительно их концентрации в верхнем горизонте 0-7 м. В Рыбинском водохранилище до 2013 г. на глубине >7 м (О2 4-6 мг/л) концентрация ракообразных была вдвое меньше, чем в слое 0-7 м. С 2014 г. отмечено резкое уменьшение (до 10 раз) численности рачков под 1 м2 на станциях с дефицитом О2, их количество наиболее

заметно снижалось на участках с массовым развитием цианобактерий. Зависимость численности ракообразных от среднего содержания О2 в гиполимнионе в диапазоне 2-5.5 мг/л может быть с высокой степенью достоверности 90%) описана экспоненциальным уравнением (рис. 106).

На численность ракообразных в столбе воды под 1 м2 и биомассу сообщества существенно влияла мощность слоя воды с недостатком О2. Так, если слой с концентрацией О2 <5 мг/л занимал >50% толщи воды, то численность рачков уменьшалась в 6 раз, а общая биомасса зоопланктона - почти в 7 раз (табл. 19). Кроме того, в условиях дефицита О2 изменялась структура сообщества в сторону уменьшения абсолютной и относительной

тыс. экз./м3 450 -

300 -

150 -

л ГПл Hi

16 10 Станции

28

29

численности ракообразных фильтраторов, особенно родов Daphnia, Diaphanosoma и Eudiap-tomus (табл. 19). При толщине слоя воды с О2 <5 мг/л свыше 50% столба воды фильтраторы отсутствовали среди доминантов зоопланктона, в сообществе преобладали циклопоидные копеподы (табл. 19). В 2016 г. в затопленном пойменном оз. Видогощь (ст. 3, акватория Иваньковского водохранилища) отмечали выход верхней границы оксиклина фактически под поверхность (на глубине 1-2 м), концентрация О2 у поверхности воды <4 мг/л. В этом случае в эпилимнионе озера все ракообразные были крайне редки и малочисленны, в сообществе доминировали коловратки (>90% численности).

□ 2005

□ 2012 ■ 2013

□ 2014

□ 2015

y = 142.5 е-0-78 1 R2 = 0.90

/

Т

/

/

/

/

тыс. экз./м3

40 30 - 20 10 0

2,3

3,1

4,8

5,4 О, мг/л

0

9

7

Рис. 10. Многолетняя (2005-2015 гг.) динамика летней (август) численности ракообразных фильтраторов на участках с регулярно регистрируемым дефицитом О2 в водохранилищах Верхней Волги (а) и зависимость их количества в гиполимнионе от средней концентрации О2 (б). Станции: 7, 9-10 - Иваньковское водохранилище; 16 - Угличское водохранилище; 28-29 - Рыбинское водохранилище; нумерация соответствует указанной в табл. 1. Пунктир - линия тренда.

Fig 10. Long-term (2005-2015) dynamics of the summer (August) abundance of crustacean filter feeders in areas with a regularly recorded O2 deficiency in the reservoirs of the Upper Volga (a) and the dependence of their quantity in the hypolimnion on the average concentration of O2 (b). Stations: 7, 9-10 - Ivankovo Reservoir; 16 - Uglich Reservoir; 28-29 - Rybinsk Reservoir; the numbering corresponds to the one indicated in Table. 1. Dotted is the trend line.

Таблица 19. Изменение структуры и обилия планктонных ракообразных водохранилищ Верхней Волги в зависимости от мощности слоя с дефицитом О2 (<5 мг/л) над дном летом 2012-2015 гг.

Table 19. Changes in the structure and abundance of planktonic crustaceans in the Upper Volga reservoirs, depending on the thickness of the layer with an O2 deficiency (<5 mg/l) above the bottom in the summer of 2012-2015_

Слой, % глубины NCT, тыс. экз./м2 -^обш^ г/м2 Иваньковское водохранилище Угличское водохранилище

Доминанты %Ncr Доминанты %Ncr

0 (норма) 4150±1000 80±25 Mesocyclops leuckarti 34 Thermocyclops crassus 31

Thermocyclops crassus 22 Daphnia cucullata 23

Chydorus sphaericus 19 Diaphanosoma brachyurum 18

30-45 1640±200 17±5 Mesocyclops leuckarti 26 Mesocyclops leuckarti 34

Thermocyclops crassus 26 Thermocyclops crassus 19

Daphnia cucullata 10 Daphnia cucullata 8

50-60 690±400 12±6 Mesocyclops leuckarti 37 Mesocyclops leuckarti 31

Thermocyclops crassus 19 Thermocyclops crassus 10

Примечание. Слой - мощность слоя с дефицитом О2 (О2 <5 мг/л ) над дном в процентах глубины столба воды на станциях, ^ - численность ракообразных, Вобщ. - общая биомасса зоопланктона.

Важнейшее следствие летнего дефицита О2 для зоопланктона водохранилищ - изменение его вертикального распределения. При благоприятном режиме О2 в пелагиали ракообразные фильтраторы обычно концентрируются под слоем водорослей (глубже 5 м) и у дна (рис. 11а). В условиях дефицита О2 отмечено смещение скоплений ракообразных, особенно кладоцер, в верхний (0-7 м) слой воды (рис. 13 б). Во второй половине лета этот слой малопригоден для обитания фильтраторов из-за высокой концентрации в нем крупных колоний цианобактерий (роды Aphanisomenon, Microcystis), которых рачки не могут использовать в пищу и которые забивают их фильтрационный аппарат. Вынужденное перемещение фильтраторов в верхний горизонт пела-гиали водохранилищ при сильном дефиците О2 в значительной части столба воды, по-видимому, служит основной причиной снижения их количества и замещения циклопоидны-

ми копеподами. Представители пелагических Cyc1opoida на копеподитных стадиях развития по типу питания относятся к хватателям [Мо-наков, 1998 (Мопакоу, 1998)], которым не мешает скопление водорослей у поверхности воды.

Вклад ракообразных планктона в общую фильтрацию вод водохранилищ составляет ~60%, моллюсков дрейссенид ~40% [Лазарева и др., 2013 (Ьа2агеуа et а1., 2013)]. Снижение обилия фильтраторов сказывается на самоочищающей способности их экосистем, в июле-августе она может составить лишь 25% нормы. В настоящее время наиболее тяжелая ситуация для донных и планктонных фильтра-торов сложилась в Иваньковском, Угличском, Камском и Воткинском водохранилищах, сравнительно благоприятные условия - в Волге ниже Рыбинской ГЭС и Каме в пределах Нижнекамского водохранилища.

тыс. экз./м3 10 20

а

б

30

20

40

60

0-5 м

6-8 м

9-14 м

, ■ ■ ■ .1 ■-л' ' '

□3 0-7 м

■ 1 | Ш2

8-12 м

□ 3

Рис. 11. Вертикальное распределение численности (тыс. экз./м ) доминантных видов зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в норме (а) и в условиях придонного дефицита растворенного О2 (б).

1 - Daphnia galeata, 2 - Eudiaptomus gracilis et graciloides, 3 - Mesocyclops leuckarti.

Fig. 11. Vertical distribution of abundance (thous. ind./m3) of dominant zooplankton species in the pelagic of the Rybinsk Reservoir in norm (a) and under conditions of bottom-level deficiency of dissolved O2 (b).

1 - Daphnia galeata, 2 - Eudiaptomus gracilis et graciloides, 3 - Mesocyclops leuckarti.

ОБСУЖДЕНИЕ Температура представляет основной структурирующий фактор, определяющий сезонную смену видов, их пространственное распределение в водных экосистемах, обилие и продуктивность сообществ. С 1960-х годов в северном полушарии отмечают повышение Т воздуха и воды водоемов, в России начало потепления датируют 1976 г., причем темп потепления в России выше, чем в Западной Европе [Второй оценочный., 2014 (The second., 2014)]. Увеличение градиента прогрева вод по вертикали приводит к изменению схемы термической стратификации, мощности

РЕЗУЛЬТАТОВ

эпи-, мета- и гиполимниона, глубины залегания термоклина [Wilhelm, Adrian, 2008; Adrian et al., 2009]. Значительное усиление термической стратификации при потеплении сопровождается формированием дефицита О2 в ги-полимнионе озер в летний период [Adrian et al., 2009] Летний дефицит О2 регистрируют даже в мелководных эвтрофных озерах [Wilhelm, Adrian, 2008; Adrian et al., 2009]. В оз. Мюггельзее (Германия) летом низкое содержание кислорода в придонном слое воды кратковременно (0.5-2 сут), максимум до 9 сут, однако вызванные им всплески выноса фосфа-

0

0

тов из грунтов увеличивают внутреннюю биогенную нагрузку и стимулируют развитие водорослей [Wilhelm, Adrian, 2008]. То же, вероятно, происходит в Иваньковском водохранилище, в котором дефицит кислорода у дна наблюдают с 1960-х годов, а зона аноксии (О2 <2 мг/л) в нем летом достигает 30% объема вод [Иваньковское водохранилище., 1978; Кременецкая, 2007 (The Ivankovo Reservoir., 1978; Kremenetskaya, 2007)].

В крупных водохранилищах изменение режима термической стратификации и содержания О2 в толще воды в связи с потеплением фактически не исследовано. Долгое время считалось, что летом вертикальное плотностное расслоение вод в этих водоемах кратковременно, а режим О2 в целом благоприятен для гидробионтов [Рыбинское водохранилище., 1972; Волга и ее жизнь, 1978; Буторин и др., 1982 (The Rybinsk Reservoir., 1972; The River Volga., 1979; Butorin et al., 1982)]. Исключения (Иваньковское водохранилище) объясняли подпиткой обедненными О2 грунтовыми водами и загрязнением [Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir., 1978)]. По данным авторов в 2010-х годах произошло заметное увеличение распространения и встречаемости дефицита О2 в центральной глубоководной части водохранилищ Верхней Волги, а также рост мощности слоя вод с низким (<5 мг/л) содержанием О2. В 2016 г. за-морные явления в июле-августе зарегистрированы в пяти из 11-ти обследованных водохранилищ Волго-Камского каскада, слой с О2 <5 мг/л локально занимал до 60% столба воды. В годы с наиболее высоким прогревом поверхности вод (например, в 2016 г.) отмечено формирование анаэробных условий в гипо-лимнионе самых глубоких участков водохранилищ вблизи плотин ГЭС. В верховье некоторых водохранилищ (Иваньковское и Угличское) низкое содержание О2 наблюдалось во всем столбе воды, протяженные участки от 35 до >200 км затопленного русла Волги и Камы оказались заморными. Гибель беспозвоночных и рыбы в Камских водохранилищах наблюдали визуально во время экспедиционных работ.

Понятие "благоприятный кислородный режим" предполагает, что концентрация О2 в воде достаточна для обеспечения дыхания гидробионтов и окисления органического вещества, в том числе ОВ отмерших организмов. Режим О2 в водоемах определяется многими факторами и их сочетанием, среди них наиболее значимы площадь зоны контакта воды с атмосферой, продолжительность ледостава

зимой, уровень прогрева воды летом, сроки и длительность термической стратификации, мощность гиполимниона, уровень развития фитопланктона, а также соотношение фотосинтеза и интенсивности аэробных процессов минерализации ОВ [Рыбинское водохранилище., 1972; Драчев и др., 1974; Бреховских, 1988 (The Rybinsk Reservoir., 1972; Drachev et al., 1974; Brekhovskih, 1988)]. В общем, растворимость О2 в воде снижается с ростом температуры, его концентрация зависит от длительности и интенсивности вертикального плотностного расслоения вод, а также трофического статуса водоема. На эвтрофных Можайском (р. Москва) и Иваньковском (р. Волга) водохранилищах показано, что наиболее сильно (170-205 мг/(м2 • сут)) потребляют О2 донные отложения, содержащие много ОВ (серый ил, песчанистый ил), в глубоководных (10-12 м) участках этих водохранилищ уже в первой декаде июля формируется дефицит О2 (концентрация О2 <3 мг/л) в слое до 5 м над дном (~50% столба воды), зона аноксии может составить 30-40% объема водохранилищ, а скорость ее формирования в эвтрофных условиях достигает 3 км3/сут [Бреховских и др., 2006; Кременецкая, 2007; Перекальский, Кременецкая, 2007; Кременецкая и др., 2009 (Brekhovskih et al., 2006; Kremenetskaya, 2007; Perekal'skiy, Kremenetskaya, 2007; Kremenetskaya et al., 2009)]. В поверхностном насыщенном О2 слое воды его потребление существенно выше и достигает 0.110.89 мг/(л • ч) [Кременецкая, 2007 (Kre-menetskaya, 2007)], что составляет 2.621.4 г/(м • сут) (пересчет авторов). Однако до сих пор не выяснен вопрос о том, в каком биотопе (в толще воды или в донных отложениях) валовое потребление О2 максимально, поскольку интенсивность его поглощения сильно варьирует в зависимости от многих факторов, в том числе резко снижается при низком содержании О2 в воде [Бреховских, 1988 (Brekhovskih, 1988)]. Тот факт, что в ряде водохранилищ Волги и Камы снижение концентрации О2 <60% в дневное время наблюдалось в слое термоклина, а иногда даже в эпилимни-оне (рис. 5), указывает на высокое его потребление в толще воды, в том числе на дыхание водорослей. Это является предпосылкой ночного дефицита О2, который чаще всего регистрируют в неглубоких эвтрофных водоемах [Wilhelm, Adrian, 2008].

Характерной особенностью термической структуры крупных водохранилищ в период летней стагнации является высокий прогрев глубоких слоев воды. Так, еще до начала по-

тепления в начале 1970-х годов Т придонной воды центральной части Рыбинского водохранилища в конце июля составляла 18-19°С, а в теплые годы достигала 20-22°С [Буторин и др., 1982 (Butorin et al., 1982)], в Куйбышевском водохранилище в 1960-1970-х годах она варьировала от 18 до 21°С [Куйбышевское водохранилище., 1983 (The Kuibyshev Reservoir., 1983)]. Летом сильную стратификацию вод с разницей температуры между поверхностью воды и дном 7-9°С и продолжительностью 9-10 мес. отмечают только в сравнительно глубоководном Иваньковском плесе Иваньковского водохранилища, причиной этого считают влияние сброса теплых вод Конаковской ГРЭС и небольшие попуски воды через плотину ГЭС [Иваньковское водохранилище., 1978 (The Ivankovo Reservoir., 1978)]. В современный период прогрев толщи воды водохранилищ во второй половине лета превышает норму (табл. 2). Тем не менее слой скачка Т воды во всех водоемах выражен слабо (разница температуры эпи- и металимниона <1°С), поэтому сохраняется обмен вод между эпи- и гиполимнионом. Т воды в гиполимни-оне часто превышает 20°С (максимум 24°С), что существенно выше (на 2-6°С) по сравнению с периодом до потепления [Иваньковское водохранилище., 1978; Буторин и др., 1982; Куйбышевское водохранилище., 1983 (The Ivankovo Reservoir., 1978; Butorin et al., 1982; The Kuibyshev Reservoir., 1983)] и что еще более (на 12-14°С) превышает прогрев гипо-лимниона в стратифицированных озерах средней полосы Европейской России [Щербаков, 1967; Столбунова, 2006; Жданова, Лазарева, 2009 (Shcherbakov, 1967; Stolbunova, 2006; Zhdanova, Lazareva, 2009)].

Насыщение воды О2 при высокой температуре ниже, а интенсивность аэробной деструкции ОВ (и потребление О2) выше. Как результат, сильный прогрев глубоких слоев воды водохранилищ в условиях массового развития фитопланктона приводит к истощению запаса растворенного О2 и формированию его дефицита. Особенно четко этот процесс выражен в водоемах верховьев каскада Волги и Камы. Здесь в летнюю межень попуски воды через плотины ГЭС сравнительно не велики [Изменения, уровней., 2017; Changes in., 2017], как и вызванное ими перемешивание, а термическая стратификация формируется чаще и держится дольше, чем в водохранилищах ниже по каскаду. Анализ встречаемости придонного дефицита О2 в годы с разным прогревом воды в водохранилищах Верхней Волги также свидетельствует о сильном влиянии Т

воды на его развитие и распространение по акватории. В 2016 г. при высоком прогреве вод встречаемость низкого содержания О2 выше на 30-40% по сравнению с предыдущим годом при умеренным прогреве (табл. 14, 15). На оз. Весиярви (Vesijarуi, Финляндия) экспериментально показано, что закачивание теплой насыщенной О2 воды из эпилимниона в гипо-лимнион с целью аэрации последнего не приводит к желаемому результату: увеличение температуры в глубоких слоях воды только усиливает дефицит О2 [НогрШа et а1., 2015].

Эволюционно устойчивость к недостатку О2 выше у донных животных по сравнению с пелагическими, которые реже с ним сталкиваются [Одум, 1975 (Odum, 1975)]. Например, бентосные личинки хирономид рода СЫгопо-тш и олигохеты рода ЫтпоёгИш обитают при низкой (<2 мг/л) концентрации О2, а зимой до трех месяцев выживают в бескислородной среде [Каширская и др., 1983; Воробьев и др., 2008 (^Ыгекауа et а1., 1983; Vorobiev et а1., 2008)]. Планктонные коловратки без кислорода в лаборатории способны жить от нескольких часов до несколько дней (до 10 сут), в водоемах при аноксии некоторые полисапробные виды (например, род ВгасЫопт~) выживают более продолжительное время [Кутикова, 1970 (Кийкоуа, 1970)]. Полученные в экспериментах летальные значения содержания О2 для пелагических ракообразных (Ca1anoida, С1а-docera) тоже очень низкие (от <1 до 1.5 мг/л) [Маловицкая, 1961 (Ма1оу^кауа, 1961); Dodson, Бгеу, 1991]. Однако в гиполимнионе озер численность зоопланктона резко снижается при О2 <4 мг/л [Столбунова, 2006 ^о1Ьипо-уа, 2006)]. Наши данные указывают на то, что в водохранилищах изменения структуры сообщества и снижение численности ракообразных фильтраторов наблюдаются уже при О2 <5 мг/л и прямо зависят от мощности слоя с его дефицитом (табл. 19). Кроме того, в условиях сильного недостатка О2 меняется вертикальное распределение зоопланктона водохранилищ, скопления фильтраторов (роды Баркта, ЕыЛ-арШтш) смещаются из придонного и среднего горизонтов к поверхности воды, тогда как циклопоидные копеподы населяют всю ее толщу (рис. 11). Концентрация коловраток и копепод рода Tкeгmocyclops отмечена в июле у дна (глубина 4-6 м) р. Ильдь (приток Рыбинского водохранилища) при О2 <3 мг/л [Крылов и др., 2009 (Ку1оу et а1.,2009)].

Вместе с тем, в мета- и гиполимнионе озер летом часто наблюдают скопления пелагических фильтраторов при низком содержании О2. Например, в оз. Глубокое в июне-

августе Daphnia cristata держится на глубине 4-20 м при О2 1-4 мг/л [Щербаков, 1967 (8ЬоЬегЬакоу, 1967)], в оз. Плещеево в июле тот же вид полностью сосредоточен на глубине 12-18 м в гиполимнионе с О2 <5 мг/л [Столбунова, 2006 (81:о1Ьипоуа, 2006)]. Различия вертикального распределения фильтрато-ров в озерах и водохранилищах, возможно, связаны не только с низким содержанием О2, но и с наличием/отсутствием в воде ядовитых газов (И28, КИ3) при различном уровне прогрева гиполимниона и рН воды. Скорость анаэробной деструкции ОВ, при которой происходит выделение этих соединений возрастает с ростом Т воды, выделение сероводорода на загрязненных антропогенным ОВ илах при концентрации О2 <2 мг/л в летне-осенний период достигает 0.05-2.9 г И28/(м2 • сут), в акваториях водоемов вблизи крупных промышленных центров локально формируются токсичные зоны [Дзюбан, 2006 (БЕуиЬап, 2006)]. Во время летних экспедиционных работ 20152016 гг. присутствие сероводорода в придонной воде и илах на русле Волги и Камы орга-нолептически не обнаруживали. В воде исследованных водохранилищ в августе средний уровень рН составляет 7.9-8.3, максимум 8.9 (табл. 13), близкие значения приведены в работе [Дебольский и др., 2010 (БеЬо^ку е! а1., 2010]. Появление в воде свободного И28 в принципе маловероятно при сдвиге рН в щелочную сторону [Никаноров, 2001 (№капогоу, 2001)], его присутствие в верхнем слое илов летом отмечали только в оз. Видогощь (ст. 3) при рН <7.5 и Т воды 5-7°С.

Более вероятно отравление гидробион-тов растворенным аммиаком, доля которого в общем количестве аммонийного азота резко возрастает при Т воды >20°С и рН >8.5 [Никаноров, 2001 (№капогоу, 2001)]. Летом в воде

ЗАК

Таким образом, исследования термической структуры и кислородного режима 11-ти водохранилищ Волго-Камского каскада летом 2015-2016 гг. показали, что прогрев поверхности воды чаще всего превышал среднемного-летние значения на 1.5-6°С, только в конце августа 2015 г. Т воды в Средней и Нижней Волге была ниже нормы. Во всех водохранилищах максимальный прогрев воды отмечен летом 2016 г. В июне кислородный режим был благоприятным для гидробионтов во всех водохранилищах, а в августе - в водоемах Средней и Нижней Волги, а также Камы ниже плотины Воткинской ГЭС. Его недостаток регистрировали только на границе вода/грунт в

Волги содержание аммонийного азота достаточно велико, максимальные значения для водохранилищ Верхней Волги составляют 0.20.8 мг/л, для Средней и Нижней Волги 0.11.5 мг/л, [Иваньковское водохранилище, 1978; Волга и ее жизнь, 1978; Дебольский и др., 2010 (The Ivankovo Reservoir., 1978; The River Volga., 1979; Debol'skij et al., 2010)]. В Рыбинском водохранилище в современный период (2001-2011 гг.) отмечена очень низкая (в среднем <0.1, максимум 0.2 мг/л) летняя концентрация NH4+ [Степанова, Бикбулатова, 2015 (Stepanova, Bikbulatova, 2016)], ранее указывали 0.2-0.6 мг/л [Рыбинское водохранилище., 1972; Экологические проблемы., 2001 (The Rybinsk Reservoir., 1972; Ecological problems., 2001)]. В Камских водохранилищах летом количество аммонийного азота также очень мало (0.03-0.05 мг/л) [Краснова, 2010 (Krasnova, 2010)]. При значениях рН 8.58.9 и Т воды 22-25°С в сроки экспедиций (табл. 13) в водохранилищах Верхней Волги локально содержание растворенного аммиака могло составить 0.04-0.2 мг/л (до 4 ПДК), а в придонном горизонте в условиях аноксии возможно его накопление и до более высоких значений. ПДК для аммиака в воде рыбохозяй-ственных водоемов 0.05 мг/л, летальная концентрация для животных планктона 0.2 мг/л, бентоса >2 мг/л, для обычных в Волге рыб (окунь, плотва) 0.4-1.4 мг/л [Сельскохозяйственная электронная., 2017 (Agricultural Knowledge., 2017)]. В этих условиях наиболее вероятен отклик на интоксикацию аммиаком со стороны зоопланктона. Однако летом 2016 г. в Воткинском и Камском водохранилищах мертвая рыба также имела внешние признаки отравления аммиаком: широко раскрытый рот, расправленные плавники и жаберные крышки.

НИЕ

единичных участках Чебоксарского и Куйбышевского водохранилищ. Опасно низкое для животных содержание О2 (<5 мг/л) зарегистрировано в августе 2015 г. в двух (Иваньковское и Угличское), а в августе 2016 г. - в пяти (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Камское и Воткинское) из 11-ти обследованных водохранилищ каскада, встречаемость дефицита О2 варьировала от 30% станций в Рыбинском до 90% в Иваньковском и Угличском. Слой с О2 от <1 до 5 мг/л локально занимал 10-60% столба воды. При наиболее высоком прогреве вод (август 2016 г.) выявлено формирование анаэробных условий в гиполимнионе самых глубоких участков водохранилищ вбли-

зи плотин ГЭС, а в верховье некоторых водоемов (Иваньковское и Угличское) низкое содержание О2 наблюдалось во всем столбе воды, протяженные участки от 35 до >200 км русла Волги и Камы оказались заморными. Гибель беспозвоночных и рыбы в Камских водохранилищах наблюдали визуально во время экспедиционных работ.

Многолетние наблюдения на водохранилищах Верхней Волги показали, что с 2007 г. многократно возросла частота встреч летнего (июль-август) придонного дефицита растворенного О2 в Рыбинском водохранилище. В 2011-2016 гг. низкое содержание О2 у дна регулярно наблюдается в глубоководных участках всех четырех его плесов, за пять лет слой над дном с недостатком О2 вдоль затопленного русла рек Волги, Мологи и Шексны увеличился с ~1 м до 2-7 м, а период, когда его регистрируют, возрос от единичных наблюдений в отдельные сроки до почти ежегодных длительностью от 2 нед до 3 мес. В двух других водохранилищах Верхней Волги сильный дефицит О2 отмечен ежегодно в августе (20122016 гг.) на 35-90% станций по руслу Волги, а в отдельные годы и в мелководных заливах. Ранее (с 1960-х годов) его регистрировали только в Иваньковском водохранилище. В Угличском и Рыбинском водохранилищах подобная ситуация выявлена впервые, также впервые в августе 2016 г. отмечены заморы в Камском и Воткинском водохранилищах. Установлено, что повышенная летняя Т воды и продолжительный период высокого прогрева существенно усиливают проявления дефицита О2 и его распространение по акватории водохранилищ.

Выявлено, что в условиях придонного дефицита О2 снижается видовое богатство и обилие донных ракообразных (С^осега, Amphipoda), нарушается процесс размножения двустворчатых моллюсков сем. Dreissenidae, что также приводит к уменьшению их числен-

ществе остаются только брюхоногие моллюски. Кроме того, происходит изменение состава доминантов и структуры макрозообентоса в сторону увеличения доли таксонов, устойчивых к низкому содержанию О2 (O1igochaeta, особенно род ПтпоёгИш). Сильные колебания год от года пиковой численности велигеров дрейссенид могут служить индикатором заморных явлений в середине лета.

На примере водохранилищ Верхней Волги зарегистрировано многократное снижение численности ракообразных и общей биомассы зоопланктона с ростом мощности слоя воды с недостатком О2. Выявлено изменение их вертикального распределения, а также структуры сообщества в направлении уменьшения численности фильтраторов. Фильтраторы исчезают из состава доминантов при толщине слоя с О2 <5 мг/л в >50% столба воды, среди ракообразных в таких биотопах преобладают циклопоидные копеподы. При содержании О2 <4 мг/л во всем столбе воды ракообразные фактически отсутствуют, в планктоне доминируют коловратки. Регулярное повторение дефицита О2 во второй половине лета приводит к устойчивой тенденции снижения (до 10 раз) летней численности фильтраторов год от года на участках водохранилищ, где чаще всего наблюдается низкое (<4 мг/л) содержание О2. В условиях прогрева глубоких слоев воды >20°^ ее поверхности до 25-26^ и уровне рН >8.5 дополнительным угнетающим фактором, сопутствующим дефициту О2, может быть интоксикация растворенным аммиаком. Снижение обилия донных и планктонных фильтраторов сказывается на самоочищающей способности экосистем водохранилищ Волги, в настоящее время наиболее напряженная ситуация сложилась в Иваньковском, Угличском, Камском и Воткинском водохранилищах, сравнительно благоприятные условия - в Волге ниже Рыбинской ГЭС и Каме в пределах Нижнекамского водохранилища.

ности вплоть до полного отсутствия, в сооб-

Работа выполнена в рамках государственного задания (тема № АААА-А18-118012690106-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аничкова Н.И. Некоторые черты гидрохимического режима северной части Рыбинского водохранилища // Тр.

Дарвинского гос. заповедника. 1959. Вып. 5. С. 191-209. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспе риментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72.

Бреховских В.Ф. Гидрофизические факторы формирования кислородного режима водоемов. М.: Наука, 1988. 168 с.

Бреховских В.Ф., Вишневская Г.Н., Кременецкая Е.Р. и др. Об оценке потребления кислорода разными типами

грунтов долинных водохранилищ в летний период // Метеорология и гидрология. 2006. № 10. С. 82-91. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1982. 221 с.

Водный баланс и колебания уровня Каспийского моря. Моделирование и прогноз. М.: Триада, 2016. 378 с.

Водохранилища // Росводресурсы. URL: http://voda.mnr.gov.ru/reservoirs/detail.php?ID=7338 (обращение февраль 2018 г.).

Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

Воробьев Д.С., Франк Ю.А., Залозный Н.А. и др. К вопросу устойчивости Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) к нефтяному загрязнению // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008. №. 2. С. 83-88.

Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Общее резюме. М.: Росгидромет, 2014. 61 с.

Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища. Ярославль: Филигрань, 2015. 466 с.

Дзюбан А. Н. Микробиологическая характеристика донных отложений Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия // Биология внутр. вод. 2006. № 1. С. 16-23.

Дебольский В.К., Григорьева И.Л., Комиссаров А.В. и др. Современная гидрохимическая характеристика реки Волга и ее водохранилищ // Вода: химия и экология. 2010. № 11. С. 2-12.

Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2015 г. М.: Росгидромет, 2016. 68 с.

Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2016 г. М.: Росгидромет, 2017. 70 с.

Драчев С.М., Буторин Н.В., Былинкина А.А. Факторы, определяющие качество воды в водохранилищах // Факторы формирования водных масс и районирование внутренних водоемов. Л.: Наука, 1974. С. 3-15.

Жданова С.М., Лазарева В.И. Видовой состав и пространственное распределение летнего (июль) зоопланктона озера Глубокого // Тр. Гидроб. ст. на Глубоком озере. Т. 10. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2009. С. 51-66.

Законнова А.В., Литвинов А.С. Многолетние изменения гидроклиматического режима Рыбинского водохранилища // Гидролого-гидрохимические исследования водоемов бассейна Волги. Ярославль: Филигрань, 2016. С. 16-22.

Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

Изменения уровней водохранилищ ГЭС РусГидро. Электронный ресурс. URL: http://www.rushvdro.ru/hYdrology/informer/ (обращение июнь 2017 г.).

Каталог стока воды в Каспийское море. Река Волга. // Координационный комитет по гидрометеоролгии Каспийского моря. Электронный ресурс. URL: http://www.caspcom.com/index.php?lang= 1 &proj =6 (обращение август 2017 г.)

Каширская Е.В, Тодераш И.П., Панкратова В.Я. Биохимия и физиология // Мотыль: систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 127-147.

Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эв-трофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

Краснова Е.С. Пространственное распределение гетеротрофных бактерий в водной толще Камских водохранилищ // Научное наследие В.И. Вернадского и современные проблемы науки. Матер. 1-ой Всерос. научно-практ. конф. Чебоксары:Новое время, 2010. С. 105-108.

Кременецкая Е.Р. Оценка скорости потребления кислорода в толще воды Можайского и Иваньковского водохранилищ // Вод. ресурсы. 2007. Т. 34. № 3. С. 310-317.

Кременецкая Е.Р., Перекальский В.М., Бреховских В.Ф., Ломова Д.В. О роли гидрометеорологических факторов в формировании аноксидной зоны в водохранилище долинного типа // Метеорология и гидрология.

2009. № 10. С. 69-78.

Крылов А.В., Цветков А.И., Малин М.И. Вертикальное распределение зоопланктона малой реки // Поволжский экологический журнал. 2009. № 1. С. 47-53.

Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 214 с.

Куйбышевское водохранилище (научно-информационный справочник). Тольятти: Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, 2008. 123 с.

Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. М.: Т-во научн. изданий КМК,

2010. 181 с.

Лазарева В.И. Потепление климата и его влияние на зоопланктон водохранилищ Волги // Экологический мониторинг. Часть VIII. Современные проблемы мониторинга пресноводных экосистем: учебное пособие. Н-Новгород: Нижегородский ун-т, 2014. С. 182-208.

Лазарева В.И., Минеева Н.М. Жданова С.М. Пространственное распределение планктона в водохранилищах Верхней и Средней Волги в годы с различными термическими условиями // Поволжский экологический журнал. 2012. № 4. С. 394-407.

Лазарева В.И., Копылов А.И., Соколова Е.А. и др. Велигеры дрейссенид в трофической сети планктона водохранилищ Волги // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и матер. докл. 2-ой Международной школы-конф. Ин-т биологии внутр. вод РАН, 11-15 ноября 2013 г. Ярославль: Канцлер, 2013. С. 1835.

Лазарева В.И., Копылов А.И., Соколова Е.А. и др. Велигеры дрейссенид в трофической сети планктона Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 42-54.

Литвинов А.С., Законнова А.В. Термический режим Рыбинского водохранилища при глобальном потеплении // Метеорология и гидрология. 2012. № 9. С. 91-96.

Литвинов А.С., Законнова А.В. Многолетние изменения воднобалансовых характеристик Рыбинского водохранилища // Гидролого-гидрохимические исследования водоемов бассейна Волги. Ярославль: Филигрань, 2016. С. 23-29.

Литвинов А.С., Кучай Л.А., Соколова Е.Н. Анализ динамики годового притока в Рыбинское водохранилище и его моделирование // Научное обеспечение реализации Водной стратегии Российской федерации на период до 2020 года. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2015. С. 174-180.

Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Термическая характеристика водохранилищ Волжского каскада // Формирование и динамика полей гидрологических и гидрохимических характеристик во внутренних водоемах и их моделирование. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-24.

Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Многолетние и сезонные колебания уровня Рыбинского водохранилища и их роль в функционировании его экосистемы // Вод. ресурсы. 2007. Т. 34. №. 1. С. 33-40.

Маловицкая Л.М. Летальные значения активной реакции среды (рН) и концентрации кислорода для Eudiaptomus graciloides (Lill.) и E. gracilis Sars (Copepoda, Calanoida) // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ. 1961. № 11.С. 13-16.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 254 с.

Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Бассейн реки Камы. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. Т. 1. Вып. 25. 707 с.

Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции, 1998. 321 с.

Никаноров А.М. Гидрохимия: Учебник, 2-е изд. перераб. и доп. СПб.: Гидрометеоиздат, 2001. 444 с.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

Перекальский В.М., Кременецкая Е.Р. Математическое моделирование термогидродинамического и кислородного режимов водоема // Метеорология и гидрология. 2007. № 6. С. 60-71.

Пряничникова Е.Г., Тютин А.В., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ поселений двух видов дрейссенид (Mol-lusca, Dreissenidae) и фауны их эндосимбионтов в верхневолжских водохранилищах // Биология внутр. вод. 2011. № 2. С. 57-64.

Пряничникова Е.Г. Дрейссениды (Mollusca, Dreissenidae) верхнее-волжских водохранилищ // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 64-71.

Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

Сельскохозяйственная электронная библиотека знаний. Аммиак и соли аммония // Энциклопедии, словари, справочники. URL: http ://www.cnshb.ru/AKDiL/0033a/base/k0100001.shtm (обращение сентябрь 2017 г.).

Семенов А.Д. Практическое руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 540 с.

Соколова Е.А. Влияние аномально высокой температуры на численность велигеров дрейссен (Bivalvia, Dreissenidae) в планктоне Рыбинского водохранилища // Поволж. экол. журн. 2015. № 1. С. 90-96.

Степанова И.Э. Бикбулатова Е.М. Значимость соотношений форм биогенных элементов для оценки современного состояния Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2015. № 3. С. 330-337.

Столбунова В. Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 152 с.

Столбунова В. Н. Велигеры дрейссены в верхневолжских водохранилищах: многолетняя и сезонная динамика численности, распределение // Поволжский экологический журнал. 2013. № 1. С. 71-80.

Тимофеев М.А. Экологические и физиологические аспекты адаптации к абиотическим факторам среды эндемичных байкальских и палеарктических амфипод. Дис. ... д-р. биол. наук. Томск: Томский гос. ун-т, 2010. 384 с.

Щербаков А.П. Озеро Глубокое. М.: Наука, 1967. 379 с.

Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 108-144.

Эдельштейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения // М.: ГЕОС, 1998. 277 с.

Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. 427 с.

Яготинцев В.Н., Поставик П.В. Уровень Каспийского моря в прошлом и настоящем // Тр. Географического общества Республики Дагестан. 2013. Вып. 41. С. 26-40.

Adrian R., O'Reilly C.M., Zagareze H. et al. Lakes as sentinels of climate change // Limnol. Oceanogr. 2009. Vol. 54. № 6 (part 2). P. 2283-2297.

Dodson S.I., Frey D.G. Cladocera and other Branchiopoda // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. New York: Academic Press Limited, 1991. P. 733-786.

Horppila J., Kongas P., Niemisto J. et al. Oxygen flux and penetration depth in the sediments of aerated and non-aerated lake basins // Int. Rev. Hydrobiol. 2015. Vol. 100. P. 106-115.

Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd.8. P. 71-78.

Wilhelm S., Adrian R. Impact of summer warming on the thermal characteristics of a polymictic lake and consequences for oxygen, nutrients and phytoplankton // Freshwater Biol. 2008. Vol. 53. P. 226-237.

REFERENCES

Adrian R., O'Reilly C.M., Zagareze H. et al. 2009. Lakes as sentinels of climate change // Limnol. Oceanogr. Vol. 54. № 6 (part 2). P. 2283-2297.

Anichkova N.I. 1959. Nekotoryye cherty gidrokhimicheskogo rezhima severnoy chasti Rybinskogo vodokhranilishcha [Some features of the hydrochemical regime of the northern part of the Rybinsk Reservoir] // Trudy Darvinskogo gosudarstvennogo zapovednika. № 5. P. 191-209. [in Russian] Balushkina E.V., Vinberg G.G. 1979. Zavisimost' mezhdu dlinoy i massoy tela planktonnykh rakoobraznykh [The relationship between the length and body mass planktonic crustaceans] // Eksperimental'nyye i polevyye issledovaniya biologicheskikh osnov produktivnosti ozer. Leningrad: Zoologicheskii Institut AN SSSR. P. 58-72. [In Russian] Brekhovskih V.F. 1988. Gidrofizicheskiye faktory formirovaniya kislorodnogo rezhima vodoyemov [Hydrophysical

Factors Forming the Oxygen Regime in Reservoirs]. Moscow: Nauka, 168 p. [in Russian]. Brekhovskih V.F., Vishnevskaya G.N., Kremenetskaya E.R. et al. 2006. Ob otsenke potrebleniya kisloroda raznymi tipami gruntov dolinnykh vodokhranilishch v letniy period [On the assessment of oxygen consumption by different types of soils in the valley reservoirs in summer] // Meteorologiya i Gidrologiya. № 10. P. 82-91. [In Russian] Butorin N.V. & Ekzertsev V.A. (ed.): 1978. Ivan'kovskoye vodokhranilishche i yego zhizn'. [The Ivankovo Reservoir

and its life]. Leningrad: Nauka, 304 p. [In Russian] Butorin N.V., Kurdina T.N., Bakastov S.S. 1982. Temperatura vody i gruntov Rybinskogo vodokhranilishcha [The water and soils temperature of the Rybinsk Reservoir]. Leningrad: Nauka, 221 p. [In Russian] Debol'skij V.K., Grigorjeva I.L., Komissarov A.V. et al. 2010. Sovremennaya gidrokhimicheskaya kharakteristika reki Volga i yeye vodokhranilishch [Current hydrochemical description of Volga River and its reservoirs] // Voda: khimiya i ecologiya. № 11. P. 2-12. [In Russian] Doklad ob osobennostyakh klimata na territorii Rossiyskoy Federatsii za 2015 g. [A Report on climate features on the

territory of the Russian Federation in 2015]. 2016. Moscow: Rosgidromet, 68 p. [In Russian] Doklad ob osobennostyakh klimata na territorii Rossiyskoy Federatsii za 2016 g. [A Report on climate features on the

territory of the Russian Federation in 2016]. 2017. Moscow: Rosgidromet, 70 p. [In Russian] Dodson S.I., Frey D.G. 1991. Cladocera and other Branchiopoda // Thorp J.H. and Covich A.P. (eds.) Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. New York: Academic Press Limited, 1991. P. 733-786. Dratschev S.M., Butorin N.V., Bylinkina A.A. 1974. Faktory, opredelyayushchiye kachestvo vody v vodokhranilishchakh [Factors determining the quality of water in reservoirs] // Butorin N.V. (ed.) Faktory formirovaniya vodnykh mass i rayonirovaniye vnutrennikh vodoyemov. Leningrad: Nauka, P. 3-15. [In Russian] Dzyuban A.N. 2006. Mikrobiologicheskaya kharakteristika donnykh otlozheniy Verkhney Volgi v usloviyakh antropo-gennogo vozdeystviya [The microbial characteristics of bottom sediments in the Upper Volga under anthropogenic effect] // Biologiya vnutrennikh vod. № 1. P. 16-23. [In Russian]

Edelstein K.K. 1998. Vodokhranilishcha Rossii: ekologicheskiye problemy, puti ikh resheniya [Reservoirs of Russia:

ecological problems and ways of their solution]. Moscow: GEOS, 277 p. [In Russian] Ekologicheskiye problemy Verkhney Volgi [Ecological problems of the Upper Volga]. Yaroslavl: Izdatel'stvo Yaro-

slavskogo gosudarstvennogo tekhncheskogo universiteta, 2001. 427 p. [In Russian] Gidroekologiya ust'yevykh oblastey pritokov ravninnogo vodokhranilishcha [Hydroecology of lowland water reservoir

tributaries mouth]. Yaroslavl: Filigran, 2015. 466 p. [In Russian] Horppila J., Köngäs P., Niemistö J. et al. 2015. Oxygen flux and penetration depth in the sediments of aerated and non-

aerated lake basins // Int. Rev. Hydrobiol. Vol. 100. P. 106-115. Izmeneniya urovney vodokhranilishch gidroelektrostantsiy (GES) RusGidro [Changes in the water levels of the reservoirs of the RusHydro HPP.] URL: http://www.rushydro.ru/hydrology/informer/ (appeal to Juny 2017). [In Russian] Kashirskaya E.V., Toderash I.P., Pankratova V.Ya. 1983. Biokhimiya i fiziologiya [Biochemistry and Physiology] // Motyl Chironomusplumosus L.: sistematika, morfologiya, ekologiya, produktsiya. Moscow: Nauka, P. 127-147. [In Russian]

Katalog stoka vody v Kaspiyskoye more. Reka Volga [General Catalogue of Caspian surface runoff. Volga River] // Koordinatsionnyy komitet po gidrometeorolgii Kaspiyskogo morya.

URL: http://www.caspcom.com/index.php?lang=1&proj=6 (appeal to August 2017). [In Russian] Krasnova E.S. 2010. Prostranstvennoye raspredeleniye geterotrofnykh bakteriy v vodnoy tolshche Kamskikh vodokhranilishch [Spatial distribution of heterotrophic bacteria in the water column of Kamsky water reservoirs] // Nauchnoye naslediye V.I. Vernadskogo i sovremennyye problemy nauki. Mater. 1-oy Vseros. nauchno-prakt. konf. Cheboksary:Novoye vremya, 2010. P. 105-108. [In Russian] Kremenetskaya E.R. 2007. Assessment of the Oxygen Consumption Rate in the Water Column for the Mozhaisk and

Ivankovo Reservoirs // Water Resources. Vol. 34. № 3. P. 287-294. Kremenetskaya E.R., Perekal'skiy V.M., Brekhovskih V.F. et.al. 2009. On the role of hydrometeorological factors in

formation of the valley-type reservoir anoxic zon // Russ. Meteorol. Hydrol. Vol. 34. № 10. P. 680-686. Krylov A.V., Tsvetkov A.I., Malin M.I. 2009. Vertikal'noye raspredeleniye zooplanktona maloy reki [Vertical distribution of zooplankton in a small river] // Povolzh. Ekol. Zh. № 1. P. 47-53. [In Russian] Kutikova L.A. 1970. Kolovratki fauny SSSR [Rotifers of the USSR fauna]. Leningrad: Nauka, 744 p. [In Russian] Kuybyshevskoye vodokhranilishche (nauchno-informatsionnyy spravochnik) [Kuibyshev Reservoir (scientific and information guide)] /Tol'yatti: In-t ekologii Volzhskogo basseyna RAN, 2008. 123 p. [In Russian] Kuybyshevskoye vodokhranilishche [The Kuibyshev Reservoir]. Leningrad: Nauka, 1983. 214 p. [In Russian] Lazareva V.I. 2010. Struktura i dinamika zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha [Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir] Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK, 181 p. [In Russian]

Lazareva V.I. 2014. Potepleniye klimata i yego vliyaniye na zooplankton vodokhranilishch Volgi [Climate warming and its impact on the zooplankton of the Volga Reservoirs] // Ekologicheskiy monitoring. Chast' VIII. Sovremen-nyye problemy monitoringa presnovodnykh ekosistem: uchebnoye posobiye. Nizhny Novgorod: Nizhegrodskiy uni-versitet, P. 182-208. [In Russian] Lazareva V. I., Kopylov A. I., Sokolova E. A. et.al. 2013. Veligery dreyssenid v troficheskoy seti planktona vodokhranilishch Volgi [Veliger of dreissenids in the trophic plankton net of Volga River reservoirs] // Dreyssenidy: evolyutsiya, sistematika, ekologiya. Lektsii i materialy 2-oi Mezhdunarodnoi Shkoly-Konferentsii. Institut biologii vnutrennikh vod RAN, Borok. Yaroslavl: Kantsler, 2013. P. 18-35. [In Russian] Lazareva V. I., Kopylov A. I., Sokolova E. A. et al. 2016. Veliger Larvae of Dreissenids (Bivalvia, Dreissenidae) in the

Plankton Foodweb of Rybinsk Reservoir // Biol. Bull. Vol. 43. № 10. P. 1313-1321. Lazareva V. I., Mineeva N. M., Zhdanova S. M. 2014. Spatial Distribution of Plankton from the Upper and Middle

Volga Reservoirs in Years with Different Thermal Conditions // Biol. Bull. Vol. 41. № 10. P. 869-878. Litvinov A.S., Kuchay L.A., Sokolova E.N. 2015. Analiz dinamiki godovogo pritoka v Rybinskoye vodokhranilishche i yego modelirovaniye [Analysis of the dynamics of the annual influx into the Rybinsk Reservoir and its modeling] // Nauchnoye obespecheniye realizatsii Vodnoy strategii Rossiyskoy federatsii na period do 2020 goda. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy tsentr RAN, P. 174-180. [In Russian] Litvinov A.S., Roshchupko V.F. 1993. Termicheskaya kharakteristika vodokhranilishch Volzhskogo kaskada [Thermal characteristics of the Volga cascade reservoirs] // Formirovaniye i dinamika poley gidrologicheskikh i gidrokhimicheskikh kharakteristik vo vnutrennikh vodoyemakh i ikh modelirovaniye. St. Petersburg: Gidrometeoiz-dat, P. 3-24. [In Russian]

Litvinov A.S., Roshchupko V.F. 2007. Long-Term and Seasonal Water Level Fluctuations of the Rybinsk Reservoir

and Their Role in the Functioning of Its Ecosystem // Water Resources. Vol. 34. № 1. P. 27-34. Litvinov A.S., Zakonnova A.V. 2012. Thermal regime in the Rybinsk Reservoir under global warming // Russ. Mete-

orol. Hydrol. Vol. 37. № 9. P. 640-644. Litvinov A.S., Zakonnova A.V. 2016. Mnogoletniye izmeneniya vodnobalansovykh kharakteristik Rybinskogo vodokhranilishcha. [Long-term changes in water balance characteristics of the Rybinsk Reservoir] // Gidrologo-gidrokhimicheskiye issledovaniya vodoyemov basseyna Volgi. Yaroslavl: Filigran, P. 23-29. [In Russian] Malovitskaya L.M. 1961. Letal'nyye znacheniya aktivnoy reaktsii sredy (pH) i kontsentratsii kisloroda dlya Eudiapto-mus graciloides (Lill.) i E. gracilis Sars (Copepoda, Calanoida) [Lethal values of the active reaction (pH) and oxygen concentration for Eudiaptomus graciloides (Lill.) and E. gracilis Sars (Copepoda, Calanoida)] // Byulleten Insti-tuta biologii vodokhranilisch. № 11. P. 13-16. [In Russian] Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoyemov [The method of biogeocenose studying of inland water-

bodies]. Moscow: Nauka, 1975. 254 p. [In Russian] Mnogoletniye dannyye o rezhime i resursakh poverkhnostnykh vod sushi. Basseyn reki Kamy [Long-term data on the regime and resources of surface waters of the land. The Kama river basin]. 1988. Leningrad: Gidrometeoizdat, T. 1. Issue 25. 707 p. [In Russian]

Monakov A.V. 1998. Pitaniye presnovodnykh bespozvonochnykh [Feeding of freshwater Invertebrates]. Moscow: Institut problem ekologii i evolutsii, 321 p. [In Russian] Nikanorov A.M. 2001. Gidrokhimiya: Uchebnik, 2-ye izd. pererabotannoye i dopolnennoye. [Hydrochemistry: A Textbook, 2 nd ed. recycled and additional]. St-Petersburg: Gidrometeoizdat, 444 p. [In Russian] Odum E.P. 1971. Fundamentals of Ecology. Philadelphia: Saunders Company, 740 p.

Perekal'skiy V.M., Kremenetskaya E.R. 2007. Mathematical modeling of thermodynamic and oxygen regimes in a reservoir // Russ. Meteorol. Hydrol. Vol. 32. № 6. P. 388-396. Pryanichnikova E.G 2016. Dreissenid species (Mollusca, Dreissenidae) in the Upper Volga reservoirs // Biol. Bull. Vol. 43. № 10. P. 1322-1326.

Pryanichnikova E. G., Tyutin A. V., Shcherbina G. K. 2011. Comparative analysis of the structure and fauna of endo-symbionts of communities of two dreissenid species (Mollusca, Dreissenidae) in the Upper Volga reservoirs // Inland Water Biology. T. 4. № 2. C. 203-210. Ruttner-Kolisko A. 1977. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. Bd.8. P. 71-78.

Rybinskoye vodokhranilishche i yego zhizn' [The Rybinsk Reservoir and its life]. Leningrad: Nauka, 1972. 364 p. [In Russian]

Sel'skokhozyaystvennaya elektronnaya biblioteka znaniy. Ammiak i soli ammoniya [Agricultural Knowledge Electronic Library. Ammonia and ammonium salts] // Encyclopedias, dictionaries, reference books. URL: http ://www.cnshb. ru/AKDiL/0033a/base/k0100001.shtm (appeal to September 2017). [In Russian] Semenov A.D. 1977. Prakticheskoye rukovodstvo po khimicheskomu analizu vod sushi [Practical guidance on the

chemical analysis of land waters]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 540 p. [In Russian] Sokolova E. A. 2015. Vliyaniye anomal'no vysokoy temperatury na chislennost' veligerov dreyssen (Bivalvia, Dreissenidae) v planktone Rybinskogo vodokhranilishcha [Effect of anomalously high temperatures on the abundance of dreissenid veligers (Bivalvia, Dreissenidae) in plankton of the Rybinsk reservoir] // Povolzhskii ecologicheskii zhurnal. № 1. C. 90-96. [In Russian] Stepanova I.E., Bikbulatova E.M.. 2016. Impotance of the forms of nutrients for assessment of the modern state of Rybinsk reservoir // Biol. Bull. Vol. 43. № 10. P. 1401-1406.

Stolbunova V. N. 2006. Zooplankton ozera Pleshcheyevo [Zooplankton of Lake Pleshcheyevo]. Moscow: Nauka, 152 p. [In Russian]

Stolbunova V.N. 2013. Veligery dreysseny v verkhnevolzhskikh vodokhranilishchakh: mnogoletnyaya i sezonnaya dinamika chislennosti, raspredeleniye [Dreissena veligers in the upper Volga reservoirs: long-term and seasonal abundance dynamics and distribution] // Povolzhskii ecologicheskii zhurnal. № 1. C. 71-80. [In Russian] Shcherbakov A.P. 1967. Ozero Glubokoe [Lake Glubokoe]. Moscow: Nauka, 379 p. [In Russian] Shcherbina G.Kh. 1993. Godovaya dinamika makrozoobentosa otkrytogo melkovod'ya Volzhskogo plesa Rybinskogo vodokhranilishcha [Annual dynamics of macrozoobenthos in open shallows of the Volga reaches of the Rybinsk reservoir] / Zootsenozy vodoyemov basseyna Verkhney Volgi v usloviyakh antropogennogo vozdeystviya. St. Petersburg: Gidrometeoizdat, P. 108-144. [In Russian] The River Volga and its Life. The Hague: Junk Publishers, 1979. 473 p.

Timofeev M.A. 2010. Ekologicheskiye i fiziologicheskiye aspekty adaptatsii k abioticheskim faktoram sredy endem-ichnykh baykal'skikh i palearkticheskikh amfipod [Ecological and physiological aspects of adaptation to abiotic environmental conditions of Baikalian endemic and Palearctic amphipods]. Dissertatsiya ... doktora biologicheskikh nauk. Tomsk: Tomskiy gosudarstvennyy universitet, 384 p.[In Russian] Vodnyy balans i kolebaniya urovnya Kaspiyskogo morya. Modelirovaniye i prognoz [Water balance and level fluctuations of the Caspian Sea. Modeling and prediction]. Moscow: Triada, 2016. 378 p. [In Russian] Vodokhranilishcha [A Reservoirs] // Rosvodresursy. URL: http://voda.mnr.gov.ru/reservoirs/detail.php?ID=7338 (appeal to Februar 2018).

Vorobiev D.S., Frank Yu.A., Zaloznyy N.A. et al. 2008. K voprosu ustoychivosti Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochae-ta, Tubificidae) k neftyanomu zagryazneniyu [Stability of Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) to oil pollution] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. № 2. P. 83-88. [InRussian] Vtoroy otsenochnyy doklad Rosgidrometa ob izmeneniyakh klimata i ikh posledstviyakh na territorii Rossiyskoy Fed-eratsii. Obshcheye rezyume [The second assessment report of Roshydromet on climate change and their consequences on the territory of the Russian Federation. General summary]. 2014. Moscow: Rosgidromet, 61 p. [In Russian]

Wilhelm S., Adrian R. 2008. Impact of summer warming on the thermal characteristics of a polymictic lake and consequences for oxygen, nutrients and phytoplankton // Freshwater Biol. Vol. 53. P. 226-237. Zakonnova A.V., Litvinov A.S. 2016. Mnogoletniye izmeneniya gidroklimaticheskogo rezhima Rybinskogo vodokhranilishcha [Long-term changes in the hydroclimatic regime of the Rybinsk Reservoir] // Gidrologo-gidrokhimicheskiye issledovaniya vodoyemov basseyna Volgi. Yaroslavl: Filigran, P. 16-22. [In Russian] Zhdanova S.M., Lazareva V.I. 2009. Vidovoy sostav i prostranstvennoye raspredeleniye letnego (iyul') zooplanktona ozera Glubokogo [Species composition and spatial distribution of zooplankton of Lake Glubokoe in July 2008] // Trudy Gidrobiologicheskoy stantsii na Glubokom ozere. Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK, Vol. 10. P. 51-66. [In Russian]

THE OXYGEN REGIME IN THE VOLGA AND KAMA RESERVOIRS DURING THE PERIOD OF CLIMATE WARMING: IMPACT ON ZOOPLANKTON AND

ZOOBENTHOS

V. I. Lazareva, I. E. Stepanova, A. I. Tsvetkov, E. G. Pryanichnikova, S. N. Perova

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast, 152742 Russia, e-mail: lazareva_v5 7@mail. ru

In summer 2015-2016, the thermal structure and oxygen regime were studied in 11 reservoirs of the Volga-Kama cascade. Changes in the composition and structure of zooplankton and zoobenthos have been analyzed under conditions of dissolved oxygen deficiency. It has been found that water heating more often exceeded the norm by 1.5-6°C; in all reservoirs warming up of water was especially strong in summer 2016. In June, the oxygen regime was favorable for all hydrobionts over the entire Volga, and in August it was favorable in the Middle and Lower Volga and in the Kama River downstream the dam of the Votkinsk hydroelectric power station. Concentrations of oxygen (<5 mg/L) critical for animals were recorded near the bottom layers in two reservoirs (Ivankovo and Uglich) in August 2015 and in five reservoirs (Ivankovo, Uglich, Rybinsk, Kama, and Votkinsk) in August 2016. The layer with 02 from <1 to 5 mg/L occupied locally 10-60% of the water column; oxygen deficiency varied from 30% at stations in the Rybinsk Reservoir to 90% in the Ivankovo and Uglich reservoirs. Anaerobic conditions were formed in the hypolimnion in the deepest parts of reservoirs near dams of hydroelectric power stations at water heating up to 23-25°; in the upper reaches of some of them (Ivankovo and Uglich) the low 02 content was recorded in the entire water column, and lack of oxygen was observed in extended parts from 35 to >200 km in the Volga and Kama channels. Mortality of invertebrates and fish was registered visually during field surveys. Long-term (from 2011) studies in waterbodies of the Upper Volga indicate the increase in the frequency of summer (July-August) oxygen deficiency occurrence in the near-bottom layer, the period of its duration and the thickness of the above-bottom oxygen-deficient layer. It is found that strong water warming (>20°C) causes the formation of oxygen deficiency in deep water layers. The conditions of oxygen deficiency cause the decrease in the species richness and abundance of benthos and plankton crustaceans (Cladocera, Cal-

anoida, Amphipoda), disruption of the reproduction process, decrease in the abundance of bivalve mollusks of the family Dreissenidae, changes in the vertical distribution of zooplankton, and decrease in the portion of filterers in plankton and benthos. Zooplankton filterers disappear from the composition of dominant species at the thickness of the layer with 02 <5 mg/L more than 50% of the water column; all crustaceans are absent in the entire water column at the content of 02 <4 mg/L and rotifers dominate in plankton. The toxic effect of ammonia and hydrogen sulphide as additional factors deteriorating the state of hydrobionts under conditions of high water temperature and the lack of dissolved oxygen is discussed.

Keywords: climate warming, Volga River, Kama River, reservoirs, water temperature, dissolved oxygen deficiency, zooplankton, zoobenthos, vertical distribution, structure, abundance