CC BY
56
УДК 581.5 (517.3)
© Т. Тодгэрэл, Ц.З. Доржиев
Особенности растительности на сурчинах в злаково-карагановых степях Центральной Монголии
В данной работе авторы попытались показать влияние роющей деятельности монгольского тарбагана на локальную растительность. Определена структура растительности на сурчинах и прилегающих коренных сообществах, а также прослежен процесс ее сукцессии.
Ключевые слова: тарбаган, сурчина, растительность, сукцессия
T. Todgerel, Ts.Z. Dorzhiev The particulars of the plant on mima mounds in steppes of the Central Mongolia
The authors attempted to show influence of the mongolian marmot’s activity on the local plant. The plant’s structure on the mima mounds and nearest ecosystem is detemined and the process of succession is considered in the paper.
Key words: Mongolian marmot, mima mound, plant, succession.
Введение
Вопрос влияния роющей деятельности млекопитающих на экосистемы разных ландшафтов давно привлекает внимание исследователей. Очень сильное воздействие оказывают на биогеоценозы аридных зон грызуны и зайцеобразные (Формозов, 1929; Лавренко, Юннатов, 1952; Банников, 1954; Кожемякин, 1978 а,б; Соколов, Орлов, 1980; Allen, 1938, 1940; Stubbe,
Chotolchu, 1968; Дмитриев, Гуричева, 1978; Авирмэд, 1989; Дмитриев, 1991; и др.). Среди грызунов-землероев степных ландшафтов особо выделяются сурки, которые десятками и сотнями лет живут колониями в одних и тех же местах (Бибиков, 1967, 1989; Динесман, 1968; Дмитриев, Гугалинская, Гуричева, 1982; Дмитриев, 2006). Они активно участвуют в формировании микрорельефа, почвообразовательном процессе и становлении растительности на локальных территориях (Крупенников, Степаниц-кая, 1943; Зубкова, 1967; Злотин, 1975; Зимина, Злотин, 1980; Динесман, Кисилева, Князев, 1989; и др.).
Нами сделана попытка охарактеризовать растительность на сурчинах монгольских сурков или тарбаганов (Marmota sibirica Radde, 1862) в злаково-карагановых степях Центральной Монголии. До наших исследований растительность бутанов этого сурка в Монголии изучалась в Восточном Хангае (Гуричева, Дмитриев, 1997).
Тарбаганы являются характерными грызунами степной зоны Монголии (Банников, 1954; Дуламцэрэн, 1970; Соколов, Орлов, 1980). Численность их в стране до 90-х годов прошлого столетия доходила до 23 млн особей. В последние двадцать лет она значительно снизилась из-
за усилившейся охоты и браконьерства на них. Осталось примерно около 3 млн зверьков. После запрета в 2005 г. охоты на них падение численности остановилась. Тем не менее биоценотиче-ская роль этих грызунов в степных экосистемах остается значительной.
Материал и методика
Исследования проводились в 1998-2001 гг., в период с мая по август, в Центральном аймаке Монголии на территории национального парка “Хустай” (47 5С)'N. 106°00'Е). Растительность изучена на 686 сурчинах монгольского тарбагана в злаково-карагановых степях (Caragana microphylla+Caragana pygmaea+Stipa Кгу1оуИ+ Кое1епа тасгапЛа + Agropyron cristatum+ СИе5^епе5 squarrosa+Artemisia frigida), которые занимают большую часть парка (Баясгалан, 2002). Более детально описана структура растительности на 305 норах с закладкой пробных площадей размером 1м2. Под наблюдением были норы разного назначения - гнездовые, летние и защитно-кормовые. Основное внимание уделялось двум первым типам нор.
Результаты и обсуждение
Видовой состав н экологическое разнообразие растений на сурчинах и прилегающих к ним участках. Структура растительности сурчин и прилегающих к ним коренных сообществ представлена в таблице 1. Всего на 696 сурчинах в полынно-мелкодерновинно-злаково-крылово-ковыльно-карагановой степи Центральной Монголии нами зарегистрирован 61 вид сосудистых растений, относящихся к 46 родам и 24 семействам. Наиболее представительны семейства Роасеае (8 видов), Asteraceae (7), 1{онасеае (7), РаЬасеае (6), СкепоросИасеае (5),
Бсгоркиїагіасеае (4), Вгазяісасеае (3), Яапипсиїасеае (2), Ьіііасеае (2), Сурегасеае (2), Аріасеае (2). А остальные представлены по одному виду СагуоркуПасеае, Сгаяяиіасеае, Ьатаіасеае, Polygonaceae, Роїетопіасеае, Сопуоіуиіасеае, ЕрИеёгасеае, Ігісіасеае, Plumbaginaceae, ЯШасеае, Ткутеїаеасеае, І/гіїсасеае. Среди них многолетние травы были представлены 42 видами, одно-, двухлетние -11, полукустарники - 5, кустарнички - 1 и кустарники - 2 видами. По типу подземных органов дерновинные растения составляли 15 видов, стержнекорневые растения - 33 и вегетативно
интенсивно размножающиеся (корневищные и корнеотпрысковые) растения - 18 видами.
На коренных сообществах растений этих степей, окружающих сурчин, отмечено 53 вида, относящихся к 40 родам и 21 семейству. Среди них многолетние травы составляли 36 видов, одно-, двулетние - 9, кустарники - 2, кустарнички - 1 и полукустарнички - 5 видов. По типу подземных органов дерновинные растения составляли 8 видов, стержнекорневые - 26, вегетативно интенсивно размножающиеся (корневищные и корнеотпрысковые) - 19 видов.
Таблица 1
Видовой состав и экологическое разнообразие растений на сурчинах и прилегающих к ним участках в полынно-мелкодерновинно-злаково-крыловоковыльно-карагановой степи Центральной Монголии
Название вида Наличие в сообществах Жизненная форма Тип подземных органов Встречаемость (%) видов в сообществах (июль 2001 г.)
коренные На сурчинах сурчины (п=80) коренные (п=78
1 Agropyron cristatum + + мнг дерн 77 49
2 Allium bidentatum + + мнг дерн 11 35
3 Allium odorum - + мнг дерн 0 0
4 Allium senescens + мнг корв 0 0
5 Allium anisopodium + мнг корв 0 0
6 Amblinotus rupestris + + мнг стерк 5 10
7 Arinaria capillaris + + мнг стерк 4 13
8 Artemisia Adamsii + + пкч корт 57 24
9 Artemisia dracanculus + + пкч корв 0 3
10 Artemisia frigida + + пкч корт 51 94
11 Artemisia scoparia + + 1-2лт стерк 0 0
12 Artemisia pectinata + 1-2лт стерк 0 0
13 Astragalus brevifolius + + мнг стерк 10 40
14 Bupleurum bicaule - + мнг стерк 0 0
15 Bupleurum scorzonerifolium + + мнг стерк 6 24
16 Caragana microphylla + + к корв 8 5
17 Caragana pygmaea + + к стерк 39 32
18 Carex duriuscula + + мнг корв 31 29
19 Carex pediformis - + мнг дерн 1 0
20 Chamaerhodos erecta - + 1-2лт стерк 0 0
21 Chenopodium acuminatum + + 1-2лт стерк 1 1
22 Chenopodium album + + 1-2лт стерк 21 9
23 Chenopodium aristatum - + 1-2лт стерк 4 3
24 Cleistogenes squarrosa + + мнг дерн 5 19
25 Convolvulus ammani + + мнг корв 2 4
26 Cymbaria dahurica + + мнг корт 49 60
27 Dontostemon integrifolius + + 1-2лт стерк 17 14
28 Ephedra sinica + + КЧ корв 0 1
29 Goniolimon speciosum + + МНГ стерк 0 0
30 Haplophyllum dahuricum + + МНГ стерк 5 19
31 Hedysarum collinum - + МНГ стерк 2 0
32 Heteropappus hispidus + + 1-2лт стерк 15 3
33 Iris tigrida + + МНГ корв 10 21
34 Kochia prostrata + + ПКЧ стерк 0 0
35 Koeleria macrantha + + МНГ дерн 31 31
36 Lappula myosotis + + 1-2лт стерк 1 0
37 Lepidium densiflorum - + 1-2лт стерк 37 0
38 Leymus chinensis + + МНГ корв 31 3
39 Linaria acutiloba + + МНГ корт 0 0
40 Medicago falcata + + МНГ стерк 1 5
41 Orostachys spinosa + + 1-2лт стерк 11 22
42 Pedicularis flava - + МНГ стерк 0 0
43 Phlomis tuberosa + + МНГ корт 0 0
44 Poa attenuata + + МНГ дерн 25 32
45 Potentilla acaulis + + МНГ корт 8 14
46 Potentilla bifurca + + МНГ корт 35 24
47 Potentilla strigosa + + МНГ стерк 0 0
48 Potentilla tanancetifolia + + МНГ стерк 17 14
49 Potentlla conferta + + МНГ стерк 2 3
50 Ptilotrichum canescens + + ПКЧ стерк 35 41
51 Pulsatilla Bungeana + + МНГ стерк 10 10
52 Rheum undulatum - + МНГ стерк 1 0
53 Salsola collina + + 1-2лт стерк 9 3
54 Saussurea salicifolia + + МНГ корт 30 9
55 Sibbaldianthe adpressa + + МНГ корт 16 22
56 Stellera chamaejasme + + МНГ стерк 9 13
57 Stipa Klimentzii + + МНГ дерн 24 14
58 Stipa Krylovii + + МНГ дерн 98 99
59 Stipa sibirica + + МНГ дерн 0 1
60 Taraxacum collinum + + МНГ стерк 1 0
61 Thalictrum foetidum - + МНГ стерк 4 0
62 Thermopsis dahurica + + МНГ корв 13 14
63 Urtica cannabiana - + МНГ стерк 0 0
64 Veronica incana + + МНГ корт 0 0
Обозначения: жизненные формы: мнг- многолетние травы, 1-2-лт - одно-, двухлетние травы, пкч - полукустарничек, кч - кустарничек, к - кустарник; типы корневой системы: корт- корнеотпрысковый, корв - корневищный, стерк - стержнекорневой, дерн - дерновинный
Разнообразие растительных сообществ на сурчинах. На исследованных нами сурчинах в полынно-мелкодерновиннозлаково-крыловоковыльно-карагановой степи отмечено в основном два типа сообщества: житняково-ковыльные (Stipa Krylovii+Agropyron cristatum) и полынно-вострецовые (Artemisia Adamsii +Leymus chinensis). Каждое сообщество состоит из нескольких растительных группировок.
В житняково-ковыльных сообществах выделено 4 группировки, в которых явно доминирует ковыль, преимущественно Stipa Krylovii. Им обычно сопутствуют различные виды разнотравья (Cymbaria dahurica, Potentilla bifurca, Dontostemon integrifolius, Allium bidentatum), злаки (Agropyron cristatum, Koeleria macrantha, Cleistogenes squarrosa), кустарник Caragana pygmaea и полукустарники (.Artemisia frigida,
Ptilotrihum canescens). В целом в этих сообществах зарегистрирован 61 вид. Общее проективное покрытие варьирует от 10 до 70%.
Полынно-вострецовые сообщества включают 4 группировки и характеризуются преобладанием в них однолеток, преимущественно Salsola collina, а также корневищных (Artemisia Adamsii, Carex duriuscula) и длиннокорневищных растений (Leymus chinensis). В этих сообществах от-
мечено 54 вида. Общее проективное покрытие варьирует от 15 до 50%.
Средние показатели доли участия доминирующих видов в растительных группировках сурчин и прилегающих участков по результатам многолетних наблюдений приведены в таблице 2. Не отмечено статистическое различие у 8ира Кгу1о\И, а у остальных видов различия оказались достоверными (р<0.05).
Таблица 2
Статистическое различие некоторых доминирующих видов растений по встречаемости в растительных группировках сурчин и прилегающих участков (по усредненным данным)
Название видов Процент встречаемости Статистическое различие (р<0.05)
на сурчинах в коренных сообществах
Agropyron cristatum 71,71±6,73 36,43±7,82 0,041
Artemisia Adamsii 59,70±7,44 30,78±8,94 0,013
Artemisia frigida 50,12±2,73 83,99±8,76 0,003
Allium bidentatum 11,32±9,35 54,54±18,81 0,024
Astragalus brevifolius 10,37±6,55 33,25±12,35 0,047
Stipa Krylovii 93,45±4,63 96,07±9,84 0,081
По частоте встречаемости виды растений мы условно разделили их на 3 группы: часто встречающиеся (61-100%), умеренно встречающиеся (31-60%), редко встречающиеся (1-30%).
Согласно этой классификации, к первой группе можно отнести только три вида: Agropyron cristatum, Artemisia frigida и Stipa Krylovii. Последний является абсолютным лидером как в сообществах сурчин, так и на участках естественной растительности в исследуемом районе. Встречаемость Agropyron cristatum высока на сурчинах. В коренных сообществах вблизи сурчин он встречается часто, а в малона-рушенных группировках растительности по мере удаления от бутанов его участие в фитоценозах заметно снижается. Очень высока встречае-
мость Artemisia frigida в естественных сообществах, на сурчинах она является умеренно встречающимся видом.
Вторая группа - умеренно встречающиеся на бутанах и коренных сообществах растения -оказалась также небогатой, на сурчинах - около 10 видов, в естественной растительности - менее 5.
В третью группу, как и ожидалось, вошло значительное число видов из обеих групп сообществ - более 30 видов соответственно.
Нами проведен сравнительный анализ проективного покрытия отдельных видов растений в сообществах сурчин и коренной растительности (табл. 3). Данные здесь статистически различались.
Таблица 3
Статистическое различие проективного покрытия видов растений на бутанах и в коренных сообществах (по усредненным данным)
Название видов Проективное покрытие,% Статистическое различие (Р<0.05)
на сурчинах в коренных сообществах
Artemisia Adamsii 6,09 1,71 0,000
Leymus chinensis 5,78 2,79 0,000
Agropyron cristatum 2,33 1,39 0,02
Potentilla bifurca 2,09 0,8 0,000
Chenopodium album 1,69 0,23 0,000
Potentilla acualis 1,42 0,61 0,003
ontostemon integrifolius 1,27 0,66 0,000
Caragana pygmaea 0,85 0,29 0,000
Potentilla tanansitifolia 0,99 0,65 0,034
Stipa Krylovii 9,51 14,03 0,000
Artemisia frigida 1,82 3,34 0,000
Cleistogenes squarrosa 0,84 1,26 0,036
Allium bidentatum 0,53 1,19 0,000
Остановимся более подробно на положении доминантных видов в растительности сурчин и его изменчивости по годам (табл. 3 и 4). Выявлены следующие особенности. Во-первых, ни один вид не растет на всех сурчинах. Даже такой лидер, как Stipa Krylovii, который встречается во всех группировках коренных сообществ, не мог на 100% заселить сурчинные группировки (максимально 91,6%). То же касается Leymus chinensis и Artemisia Adamsii. Во-вторых, доминантами в растительных группировках выступают разные виды, хотя отдельные виды (Artemisia Adamsi, i Leymus chinensis, Stipa Krylovii и некоторые другие) являются ими более часто. В-третьих, абсолютными доминантами в растительности одних и тех же сурчин в разные годы (как, например, в 2000 и 2001 гг.) могут быть разные виды. Это в основном зависит от погодных условий года, прежде всего от осадков. А многолетняя смена доминантов, естественно, определяется стадией сукцессии.
Таблица 4
Доминантные виды в растительности сурчин полынно-мелкодерновинно-злаково-крыловоковыльно-Карагановой степи в национальном парке “Хустай” в 2000 г. (п= 303 сурчин)
Название видов Встречаемость вида на сурчинах Количество сурчин, где доминирует вид Распределение доминантов по проективному покрытию (%) и число соответствующих им сурчин (абс.)
абс. % абс %* 10-20 25-40 45-60 65-80
Artemisia Adamsii 178 58,7 92 51,68 60 30 2 0
Stipa Krylovii 253 83,5 57 22,53 39 16 2 0
Carex duriuscula 135 44,6 26 20 20 5 1 0
Leymus chinensis 212 70,0 36 16,98 28 6 1 1
Caragana microphylla 14 4,6 2 14,28 1 1 0 0
Koeleria macrantha 21 7,0 2 9,52 2 0 0 0
Salsola collina 65 21,5 6 9,23 3 2 1 0
Thermopsis dahurica 44 14,5 3 6,82 2 1 0 0
Chenopodium album 59 19,5 3 5,08 2 0 1 0
Ptilotrichum canescens 67 22,1 3 4,48 3 0 0 0
Artemisia frigida 125 41,3 4 3,20 3 1 0 0
Potentilla bifurca 101 33,3 3 2,97 2 1 0 0
Heteropappus hispidus 51 16,8 1 1,96 1 0 0 0
Cymbaria dahurica 118 38,9 2 1,69 2 0 0 0
Agropyron cristatum 66 21,8 1 1,51 1 0 0 0
* процент вычислен от числа сурчин, на которых отмечен данный вид растения
Таблица 4
Доминантные виды в растительности сурчин полынно-мелкодерновиннозлаково-крыловоковыльно-карагановой степи в национальном парке "Хустай" в 2001 г. (п= 383 сурчин)
11азванис видов Slipa Krylovii Встречаемость вида на сурчинах Количество сурчин, где доминирует вид Распределение доминантов но проективному покрытию (%) м число соотвегстную-щих им сурчин (afic.)
afic. % :гос 148 %* 42.16 10-20 113 25-40 34 45-60 1
351 91.6
fjevmus chinensis 204 53.3 56 27,45 45 11 0
Artemisia Adamsii 231 60,3 55 23,80 46 9 0
Carex duriuscuta 177 46.2 30 16.95 28 2 0
Poa attenuate! 77 20,1 6 7,79 6 0 0
Lepidium densiflonmt 45 11,7 3 6,66 2 1 0
Potentilla hifurca 130 33.9 7 5.38 5 2 0
Cvmbaria dahurica 154 40,2 7 4.54 7 0 0
Artemisia I'rigida 192 50.1 7 3,64 7 0 0
Agropyroii crisUiturn 218 56,9 6 2.75 3 2 1
Astragalus brevifolius 39 10.2 1 2,56 0 1 0
Chenopodium album 79 2 2,53 2 _
Potentilla acaulis 40 1 2.50 1 - -
Koeleria macrantha 151 2 1.32 2 * -
Potentilla tanansitifolia 79 1 126 1 * -
Dontostemon integrifolius 132 1 0,75 1 - -
* % вычислен от числа сурчин, на которых отмечен данный вид растения
Динамика растительности на сурчинах. В процессе продолжительной жизни тарбаганов в одних и тех же местах на их сурчинах постоянно происходит изменение растительности. На рис. показан сукцессионный ряд растительности на сурчинах, который представлен 8-ю основными стадиями. Каждой стадии соответствует определенная группировка растений, которая имеет свои особенности (табл.5)
Рис. Основные растительные фушшровки на разных панах развитая сукцессионной серии на сурчинах в житняково-ковыльной степи в I 1,ентральной Монголии (национальный парк «Хустай») (цифрами обозначены растительные фуниировки сукцессиоыного рада)
Таблица 5
Характеристика растительных группировок сукцессионного ряда на сурчинах
(п= 686 сурчин)
Сукцес- сионный ряд Растительные группировки сукцессионного ряда Количество сурчин, на которых отмечена данная группировка, % Показатели группировок
Всего видов растений, абс. Число видов растений на одной сурчине, абс. Проек тив-ное покрытие, %
1 Salsola collina +Artemisia Adamsii + Leymus chinensis 1,4 22 4-14 (7±3) 40
2 Artemisia Adamsii + Leymus chinenisis +Salsola collina 29,2 52 4-13 (7±3) 32
3 Carex duriuscula +Leymus chinensis^ Artemisia Adamsii 5,7 29 3-8 (5±2) 36
4 Leymus chinensis+ Artemisia Adamsii + Carex duriuscula +Cymbaria dahurica +Artemisia frigida 9,5 40 4-13 (6±2) 30
5 Stipa Krylovii+Leymus chinensis +Agropyron cristatum+ Potentilla bifurca 16,1 50 5-17 (9±3) 38
6 Stipa Krylovii+Agropyron cristatum+Potentilla bifurca+Dontostemon integrifolius 18,4 46 5-17 (8±3) 25
7 Caragana pygmaea<Stipa Krylovii+Agropyron cristatum + Artemisia Adamsii 8,2 41 4-18 (8±3) 42
8 Caragana pygmaea<Stipa Krylovii+Agropyron cristatum 11,5 44 4-20 (9±3) 33
Как видно из таблицы 5, из 8 стадий сукцессии растительности на сурчинах наиболее часто встречается вторая стадия, чуть меньше одной трети количества бутанов. Это говорит о том, что сурчины часто подвергаются обновлению, поэтому тарбаганы не дают растительности нормально развиваться. На гнездовых норах, где сурчины по размерам большие, растительность развивается более или менее равномерно. Тем не менее в зависимости от интенсивности жизнедеятельности тарбаганов, их количества, а также расположения бутанов, структуры почвенного покрова и т.д. на разных бутанах сукцессионные процессы идут несколько по-разному.
Общее количество видов растений на разных стадиях сукцессии довольно обширное (от 22 до 52), но одновременно на одной сурчине встречается немного (6-10) видов. Однако в процессе развития растительности среднее количество видов постепенно увеличивается, на каждой стадии доля сурчин с большим числом видов растет. На завершающих стадиях, где доминирует Л'. кгу1о\'Н, видовой состав растений доходит до 16-20.
Выявлена закономерная смена структуры растительности на сурчинах по мере ее развития. На определенной стадии сукцессии расти-
тельность на них переходит от вострецово-адамсовополынного сообщества к житняково-крыловоковыльному. Отмечены направленные изменения в структуре растительности: чем старше сурчина, тем выше встречаемость злаковых, кустарников, разнотравья, а встречаемость корневищных (Carex duriuscula, Artemisia Adamsii, Leymus chinensis), наоборот, падает. Среди дерновинных растений доминантный характер имеет Stipa Krylovii, а также субдоми-нантный характер у Agropyron cristatum, что показывает приближение их к коренному сообществу.
Заключение
Монгольский сурок, обитающий в одних и тех же местах многие годы, может оказать значительное влияние на структуру локальной растительности. Растительность сурчин имеет свою специфику, она определяется особенностью строения и использования нор, а также роющей деятельностью тарбаганов. Растительность сурчин не только отличается по соотношению видового состава, но и видами разных жизненных форм. Сравнительный анализ растительности на сурчинах и прилегающих естественных территориях показал, что на бутанах происходят относительно самостоятельные процессии сукцес-
сии, связанные с временной динамикои исполь- ловии среды на локальных участках, практиче-
зования норы. По завершении сукцессии не про- ски на них происходит необратимый процесс,
слеживается полная идентичность сурчиной Таким образом, следует акцентировать, что
растительности с окружающими биоценозами. тарбаганы вместе с другими видами млекопи-
Следовательно, роющая деятельность тарбага- тающих, очевидно, активно участвуют в форми-
нов приводит к существенным изменениям ус- ровании и развитии растительных сообществ
аридных территорий Монголии.
Литература
Авирмэд А. (1989) Экология полевки брандта (Lasiopodomus brandtii Radde) и его влияние на степной биогеоценоз // Млекопитающие МНР / АН Монголии. Институт общей и экспериментальной биологии. С. 95-125.
Баясгалан А. Состояние растительности национального парка “Хустай”, оценка ее изменчивости // Тахь: сб. ст. - Улан-Батор, 2002. С. 75-87.
Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики//Тр. Монгол, комис. -М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 53.-669 с.
Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Растительность бутанов тарбагана Marmota sibirica Radde в Восточном Хангае // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: материалы III Междунар. конф. - М.: ABF, 1997. - С. 30-31.
Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. - М.: Наука, 1968. - 100 с.
Динесман Л.Г., Кисилева Н.К., Князев А.В. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1989.-214 с.
Дмитриев П.П. Растительность нор даурской пищухи и ее значение в развитии степных экосистем // Экология пищух фауны СССР. -М.: Наука, 1991. -С. 5-13.
Дмитриев П.П. Млекопитающие в степных экосистемах Внутренней Азии. - М., 2006. - 224 с.
Дмитриев П.П., Гугалинская Л.А., Гуричева Н.П. Происхождение эоловых бугров с чием Achnathereum splendence (Trin.) Nevski в сухих степях Монголии и сурок Marmota sibirica Radde // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43, вып. 5. - С. 712-718.
Дмитриев П.Д., Гуричева Н.П. Мелкие млекопитающие в пастбищных биоценозах Восточного Хангая // География и динамика растительного и животного мира МНР. -М.: Наука, 1978. -С.125-131.
Дуламцэрэн С. Монгол орны хехтен амьтан тодорхой лох бичигю. - Улаан-Баатар хот., 1970. - 98 с. [определитель млекопитающих Монголии (на монг. яз.)].
Зимина Р.П., Злотин Р.И. Биоценотическое значение // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. - М.: Наука, 1980.-С. 70-110.
Злотин Р.И. Оценка воздействия животных-фитофагов на первичную продукцию лугово-степного пастбища // Роль животных в функционировании экосистем. - М.: Наука, 1975. - С. 18-22.
Зубкова Л.В. Влияние роющей деятельности красного сурка на растительность Памира // Ресурсы фауны сурков в СССР. - М.: Наука, 1967. С. 50-52.
Кожемякин В.В. Изменения растительности на пороях грызунов в пустынно-степной полосе Монголии // Проблемы освоения пустынь. 1978 а. № 1. -С. 80-85.
Кожемякин В.В. Влияние полевки Брандта на растительность в сухостепной зоне //География и динамика растительности и животного мира МНР. - М.: Наука, 19786. - С.60-64.
Крупенников И.А., Степаницкая С.М. О влиянии сурка Marmota bobak на почву в связи с некоторыми чертами его экологии II Зоол. журнал. 1943. Т. 22, вып. 6. - С. 369-373.
Лавренко Е.М., Юннатов А.А. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву //Ботан. журнал. 1952. Т. 37., № 2. - С. 128-138.
Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1980. - 352 с.
Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. // Предварительный отчет Зоологической экспедиции в Северную Монголию. - Л.: Изд-во АН СССР, 1929. - С. 1-144.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.
Allen G. The mammals of China and Vongolia. N. Y., 1938,1940. Vol. 2. - 350 p.
Guricheva N.P., Dmitriev P.P. The flora of marmots burrows on Eastern Khangai (Mongolia) //III International conference on marmots Holarctic marmots as a factor of biodersity. Moscow, ABF P.H., 1997. - P.150.
Martin Kent & Paddy Coker. Vegetation description and analysis IIA practical approach. CRC Press, Tondon. 1992. - P.91-92.
Jongman R.G.H., TerBraak C.J.F., Van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology // Second ed. Cambridge University Press. 1995. - P. 33-41.
Stubbe М., Chotolchu N. Zur Saugetierfauna der Mongolei // Mitt. Zool. Museum Berlin, 1968, Bd. 44, H. 1.
Тодгэрэл Тогтоохон, научный сотрудник Музея естественной истории Монголии. Монголия, г. Улан-Батор, ул. Хувс-гальчдийн, 46. e-mail:todkhuslen@yahoo.com
Доржиев Цыдыпжап Заятуевич, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой зоологии и экологии Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, e-mail: tsydypdor@mail.ru
Todgerel Togtookhon - scientific researcher, Natural history museum of Mongolia. Ulaanbaatar, Huvsgalchdiin str. 46. e-mail: todkhuslen@vahoo. com
Dorzhiev Tsydypzhap Zayatuevich - doctor of biological sciences, professor, head of the department of zoology and ecology, Buryat State University, 670000, Smolin str. Ulan-Ude, Russia, e-mail: tsydypdor@mail.ru
